5.Reyes-especies vainilla

Agron. Mesoam. 26(2):237-246. 2015

ISSN 2215-3608 DOI: http://dx.doi.org/10.15517/am.v26i2.19279

CARACTERIZACIóN ESTOMÁTICA DE CINCO ESPECIES DEL GÉNERO Vanilla1

Delfino Reyes-López2, Jonathan Quiroz-Valentín2, Henry Arturo Kelso-Bucio3, Manuel Huerta-Lara4,

Carlos Hugo Avendaño-Arrazate5, Ricardo Lobato-Ortiz6

RESUMEN

Caracterización estomática de cinco especies del género Vanilla. El objetivo de este estudio fue caracterizar los estomas de cinco especies de vainilla. Durante el año 2012 se tomaron muestras de hoja de Vanilla planifolia G. Jackson, V. pompona Schiede, V. inodora Schiede, V. insignis Ames y V. odorata Presl, del banco de germoplasma de vainilla de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Se obtuvo el tamaño de estomas al considerar el largo y ancho de estos, índice y número estomático de la parte abaxial y adaxial de la hoja, en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones. V. pompona Schiede y V. inodora Schiede presentaron mayor índice estomático con 8713 y 8246 estomas por mm2, respectivamente, seguido por V. odorata Presl con 4412 estomas por mm2. V. insignis Ames y V. planifolia G. Jackson tuvieron el menor índice estomático con 2968 y 1378 estomas por mm2, respectivamente, en la superficie abaxial de la hoja, diferencias que fueron estadísticamente significativas (p≤ 0,05). Por la posición de los estomas en la hoja, V. planifolia G. Jackson y V. pompona Schiede se pueden considerar hipoestomáticas por presentar estomas solamente en la parte abaxial de la hoja. V. insignis Ames, V. inodora Schiede y V. odorata Presl se pueden considerar anfiestomáticas por presentar estomas en la parte abaxial y adaxial de la hoja. V. inodora Schiede presentó estomas más pequeños en comparación con las demás especies, característica importante para ser integrada en el mejoramiento genético del género Vanilla, al considerar el cambio climático, donde el aumento de temperatura y disminución de la precipitación requieren de genotipos con mayor eficiencia en el uso de agua.

Palabras clave: epiestomáticos, hipostomáticos, anfiestomáticos, estomas.

ABSTRACT

Stomatal characterization of five species of the genus Vanilla. The objective was to characterize the stomata of five species of vanilla. Throughout 2012, leaf samples of V. planifolia G. Jackson, V. pompona Schiede, V. indora Schiede, V. insignis Ames and V. odorota Presl were taken from the vanilla germplasm bank at the Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. The stomata size was obtained considering their length and width, as well as the index and stomata number of the abaxial and adaxial leaf surfaces in a randomized complete block design with three replications. V. pompona Schiede and V. inodora Schiede showed the highest stomatal index with 8713 and 8246 stomata per mm2, respectively, followed by V. odorata Presl with 4412 stomata per mm2. V. insignis Ames and V. planifolia G. Jackson showed the lowest stomata index with 2968 and 1378 stomata per mm2, respectively, in the abaxial leaf surface, these differences were statistically significant (P≤0.05). According to the position of the leaf stomata, V. planifolia G. Jackson and V. inodora Schiede can be considered to be hypostomatics since they showed stomata only in the abaxial leaf surface. V. insignis Ames, V. inodora Schiede and V. odorata Presl. can be considered to be anfiestomatic because they showed stomata in both the abaxial and adaxial leaf surfaces. V. inodora Schiede had smaller stomata compared with the other species.That is an important feature to be included in the genetic improvement of the genus Vanilla, because due to climate change, temperature will increase and precipitation will decrease, so Vainilla will require more efficient genotypes for water use.

Keywords: epiestomatic, hipoestomatic, anfiestomatic, stomatas.

1 Recibido: 14 octubre, 2014. Aceptado: 17 de febrero, 2015. Este trabajo es el resultado del proyecto de investigación “Rescate, caracterización, conservación y uso sustentable de la vainilla en México”, ejecutado por la Facultad de Ingeniería Agrohidráulica de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y financiado por el Sistema Nacional de los Recursos Fitogenéticos.

2 Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Facultad de Ingeniería Agrohidráulica. Dom. Con. San Juan Acateno, Teziutlán Puebla, México. delfino_reyes2001@yahoo.com.mx, jonathan_nike_1@hotmail.com

3 Productos Agropecuarios KEBU, S.A. San Félix, Chiriquí, Panamá. arturokb@yahoo.com.mx

4 Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Instituto de Ciencias, Departamento Universitario para el Desarrollo Sustentable. batprofessor@hotmail.com

5 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) - Campo Experimental Rosario Izapa. avendano.carlos@inifap.gob.mx

6 Colegio de Postgraduados, Posgrado en Recursos Genéticos y Productividad - Genética. Campus Montecillo.Km.36.5 carr. México-Texcoco.56230, Motecillo, Texcoco, Edo. México, México. rlobato@colpos.mx

INTRODUCCIÓN

En el proceso de la transpiración, las plantas fijan CO2 proveniente de la atmósfera y a la vez existe pérdida de agua, en dicho intercambio se determina el uso eficiente de agua en las plantas, que dependerá en primer lugar de las características propias de la especie y variedad que tengan relación con la capacidad de optimización de los procesos de asimilación de carbono y evapotranspiración de agua; y en segundo lugar de las condiciones ambientales donde crece y se desarrolla la planta (Medrano et al., 2007).

Los estomas son importantes en la fisiología de las plantas, debido a que son responsables del intercambio de gases entre la atmósfera y la hoja y con ello evitan la excesiva pérdida de agua (Weeb y Baker, 2002; Fan et al., 2004). Estos también desempeñan un papel vital en el mantenimiento de la homeostasis de la planta, de ahí la importancia de conocer el número, forma y factores que controlan su apertura o cierre (Sánchez y Aguirreola, 1996).

La cantidad de estomas en la superficie adaxial (haz) en comparación con la abaxial (envés) es característica distintiva de diferentes especies. Las plantas con estomas en el haz son llamadas epiestomáticas, las que tienen en el envés son hipoestomáticas y aquellas con estomas en el haz y envés son anfiestomáticas (Gates, 1980; Larkin et al., 1996; Serna et al., 2002; Azcon-Bieto y Talón, 2008). Las anfiestomáticas es común encontrarlas en ambientes áridos, y hojas con estomas solo en el envés es más común encontrarlas en plantas de hábitats mesofíticos (Parkhurst, 1978), por otro lado es común encontrar hojas con estomas solo en la superficie adaxial en plantas acuáticas como el lirio de agua (Lawson, 2009).

Son diversos los factores que controlan la apertura y cierre de los estomas: la concentración de CO2 en el interior de las hojas, humedad atmosférica, potencial hídrico de la hoja, temperatura y viento (Tibbitts, 1979; Comstock y Mecuccini, 1998; Cochard et al., 2002). En este sentido, Long et al. (1994) y Smirnoff (1993), mencionan que en las regiones de clima mediterráneo las diferentes especies se enfrentan de forma distinta a la falta de agua estival y adoptan estrategias fisiológicas (cierre de estomas), morfo-anatómicas (enrollamiento foliar, cambios en la reflexión, paraheliotropismo) o bioquímicas (Reacción de Mehler, ciclo Asada-Hallivell, fotorespiración).

Las plantas pueden ser evitadoras o tolerantes en condiciones de sequía, las evitadoras previenen el daño por déficit hídrico mediante un rápido cierre de estomas, evitando así cambios en el potencial hídrico de la planta pero limitando la asimilación de carbono. Las plantas tolerantes reducen la pérdida de agua manteniendo cierta asimilación de carbono y su potencial hídrico se reduce durante horas de luz y se recupera por la noche (Kramer, 1983; Jones, 1987).

El número de estomas en las diferentes especies vegetales es variable. Esau (1977) establece un rango de 100 a 300 estomas/mm2 en angiospermas. Schoch et al. (1980), Cañizares et al. (2003), Pares et al. (2004), han encontrado en varias especies de cítricos y Annona, que el número de estomas varía en la superficie de la lámina con respecto al patrón o porta injerto utilizado.

La heterosis y nivel de ploidia en cítricos tienden a disminuir la frecuencia estomática e incrementar el tamaño de estomas (Costa et al., 2004). En razas y cultivares de aguacatero se ha encontrado que la densidad estomática puede variar de 100 a 610 estomas por mm2. Barrientos-Priego (2003) encontraron que en la hoja once se detectó mayor densidad estomática en tres razas de aguacatero. Barrientos-Pérez y Sánchez-Colín (1983) proponen hacer preselección de genotipos en estado de plántulas de este cultivo con base en la densidad estomática. El número y densidad estomática es afectada por la salinidad en especies como Capsicum annuum, Lycopersicum esculentum Mill, Carica papaya L. (Bethke y Drew, 1992; Salas et al., 2001; Pares et al., 2008).

El género Vanilla comprende más de 110 especies que se desarrollan en las áreas tropicales del mundo (Cameron y Chase, 1999; Soto-Arenas, 2003; Soto-Arenas y Cribb, 2010). V. planifolia G. Jackson es la especie más importante por sus características aromáticas y demanda en la industria alimentaria, debido a que el 95% de la producción mundial proviene de esta especie (Bory et al., 2008).

En México se cuenta con la declaración de denominación de origen vainilla de Papantla delimitado en la región Totonaca por un territorio de aproximadamente 7751 km2, compartido por 39 municipios de los estados de Veracruz y Puebla (IMPI, 2009; SE, 2010). El cultivo de la vainilla en México presenta diversos problemas como la presencia de plagas y enfermedades, bajos precios del producto en verde, así como insostenibilidad financiera, pérdida de conocimiento ancestral en el manejo diversificado de las selvas y acahuales (Hipólito, 2011).

Reyes et al. (2013), al realizar un diagnóstico de las anomalías de la temperatura y precipitación en la década de 1999 a 2009 con datos de 31 estaciones climatológicas ubicadas en la zona del Totonacapan, encontraron aumentos en la temperatura entre 1 a 2 °C y disminución de la precipitación de 30%, condiciones poco favorables para el cultivo de la vainilla en la franja costera de Veracruz y Puebla. Goyal (2004) menciona que los cambios de patrones climáticos afectan el desarrollo y los procesos fisiológicos de los cultivos. Ante esta situación es necesario conocer aspectos básicos de su biología, como es el caso de las características de los estomas que son importantes en el intercambio gaseoso, fotosíntesis y uso eficiente del agua (Cowan, 1977; Hinckley et al., 1980; Farquhar y Sharkey, 1982; MacDowell et al., 2008; Kim et al., 2010) para posteriormente generar recomendaciones técnicas que ayuden a mejorar su manejo sostenible.

Son escasos los trabajos realizados con estomas en el género Vanilla. Bory et al. (2008), trabajaron en la diversificación de Vanilla planifolia G. Jackson (Orchidaceae) en Isla Reunión, donde clasificaron a los estomas según su tamaño. En México donde se considera centro de origen de V. planifolia G. Jackson no se reportan trabajos relacionados con estomas.

Es por lo anterior, que se planteó como objetivo del presente trabajo caracterizar los estomas en cinco especies del género Vanilla.

MATERIALES Y MÉTODOS

El presente trabajo se realizó durante el año 2012, con material biológico del banco de germoplasma de vainilla de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, ubicado en el municipio de Tenampulco, localizado en la parte noroeste del estado de Puebla. Sus coordenadas son el paralelo 20º 11’ 49,9” de latitud norte y el meridiano 97º 22’ 4,8” de longitud oeste, a una altura de 224 msnm.

Se utilizaron cinco accesiones del banco de germoplasma de vainilla correspondientes a las especies planifolia G. Jackson, pompona Schiede, insignis Ames, inodora Schiede y odorata Presl (Cuadro 1), las cuales se desarrollaron vegetativamente en condiciones similares de humedad de suelo, nutrición, cantidad de sombra, y manejo agronómico.

Cuadro%201.jpg

Se tomaron tres hojas maduras por planta de cada especie, se envolvieron en papel estraza húmedo, posteriormente fueron colocadas en bolsas de plástico y se trasladaron en una caja térmica al laboratorio para su análisis estomático. Para la observación y conteo estomático se utilizó el protocolo general para la preparación de tejidos comúnmente usado en laboratorio para microscopia electrónica (Bozzola y Russell, 1992), que consistió en obtener cortes de fragmentos de hoja menores a 5 mm2, los tejidos se fijaron en glutaraldehido al 2,5% y en amortiguador de fosfatos Sorensen’s 0,1 M, con un pH 7,2 durante doce horas, luego se realizaron tres lavados seriados de cinco minutos cada uno con amortiguador de fosfatos Sorensen’s.

La deshidratación se realizó poniendo las muestras durante una hora en etanol a diferente concentración: 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90% y 100%. Las muestras se colocaron en Xileno (solvente) durante 48 horas en una estufa a 40 °C. Posteriormente, se colocaron en alcohol absoluto tres veces por espacio de una hora cada cambio, luego las muestras se colocaron en una secadora de punto crítico (Samdri-780A), y se orientaron sobre un portamuestras usando una cinta doble adhesiva de carbón. Luego se recubrieron con oro durante cuatro minutos en una ionizadora (Ion Sputter JFC-1100, Jeol, Fine Coat). Finalmente, las muestras se observaron y se fotografiaron en un microscopio electrónico de barrido (JEOL JSM 6390) operando a 15 Kv (Bozzola y Russell, 1992), considerando la parte abaxial y adaxial de la hoja.

Se contó el número de estomas y de células epidérmicas por campo de observación. El índice estomático (IE) se obtuvo con la fórmula sugerida por Wilkinson (1979):

IE= (NE*100)/(CE+NE)

IE= Índice estomático.

NE= Número de estomas por campo de observación.

CE= Número de células epidérmicas en campo de observación.

Se midió el largo (LE) y ancho (AE) de los estomas en un analizador de imágenes motic images plus 2.0 ML. Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones y para el análisis estadístico se utilizó el paquete estadístico SAS versión 9.0 (SAS Institute, 2009).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Posición de los estomas en las hojas

La posición de los estomas en las láminas foliares fue variable en las cinco especies estudiadas. En V. planifolia G. Jackson y V. pompona Schiede, especies cultivadas y comercializadas por sus cualidades aromáticas, se encontraron estomas únicamente en la parte abaxial (envés) de la hoja (Figura 1); mientras que V. inodora Schiede, V. odorata Presl y V. insignis Ames presentaron estomas en la parte abaxial (envés) y adaxial (haz) de la hoja.

Figura%201.jpg

De acuerdo con la distribución de los estomas en la hoja de V. planifolia G. Jackson y V. pompona Schiede, se clasificarían como hipoestomáticas y V. insignis Ames, V. inodora Schiede y V. odorata Presl como anfiestomáticas. Estas diferencias encontradas pueden ser características distintivas de cada especie (Gates, 1980). Larking et al. (1996), Serna et al. (2002) mencionan que la diferenciación de las características de la distribución de estomas en las especies anfiestomáticas o hipoestomáticas es el último aspecto del desarrollo de la hoja. Por otro lado Mott y O´Leary (1984) señalan que la característica adaxial en las especies puede ser debido a que evolucionaron bajo condiciones sin restricciones de humedad. Camargo (2009) sugiere que el carácter hipoestomático es considerado como un rasgo primitivo en las plantas. Una ventaja de la distribución de estomas en ambos lados de la superficie de la hoja es el doble de la conductancia en la capa límite, por lo tanto, las hojas anfiestomáticas podrían ser ventajosas en ambientes cuando la tasa fotosintética podría ser potencialmente limitada por baja conductancia de hoja, como puede ser el caso de hojas expuestas a alta irradiación (Branco y Marenco, 2012).

La distribución de los estomas en la lámina foliar es variable y depende de la especie, Sánchez y Aguirreola (1996) consideran que es más frecuente encontrar los estomas en la parte abaxial de las hojas. Algunas orquídeas como Laelia eyermaniana RCHB.f. son consideradas como anfiestomáticas por presentar estomas en ambas regiones laminares (Francisco et al., 2011). Sin embargo, otras como Maxillaria miniata y Pleurothallis cardiantha sus hojas son hipoestomáticas con escasos tricomas glandulosos y estomas de tipo anomocítico (Ely et al., 2007). Las hojas de tomate son consideradas como anfiestomáticas. Sin embargo, en condiciones de salinidad produce un descenso en el número de estomas en la parte adaxial y un ligero aumento en la parte abaxial (Salas et al., 2001).

Índice y número estomático

El índice y número estomático para las especies hipoestomáticas y anfiestomáticas fueron estadísticamente diferentes tanto para el haz como el envés de la lámina foliar (Cuadro 2). Fueron V. pompona Schiede y V. inodora Schiede las que presentaron el mayor índice estomático en la parte abaxial con 8,717 y 8,252, respectivamente seguido por V. odorata Presl con 4,419 y V. insignis Ames con 2,972. La especie V. planifolia G. Jackson fue la que presentó el menor índice estomático con 1,462. En la parte adaxial, el índice estomático para las especies anfiestomáticas resultaron con valores bajos que variaron de 0,239 a 0,66. En hojas anfiestomáticas, la frecuencia estomática es usualmente más grande en la parte abaxial que en la superficie adaxial (Voleniková y Tichá, 2001; Tari, 2003). El índice estomático es una función total de la radiación recibida y de las variaciones que se experimentan durante los días precedentes a la diferenciación de los estomas de la hoja (Schoch et al., 1980). En la mayoría de los casos la densidad estomática es más grande en la superficie abaxial de la hoja, la cual puede prevenir la pérdida de agua por estar menos expuesta al calentamiento (Martín y Glover, 2007). Sin embargo, esta puede variar en hojas de plantas de la misma especie, por variación de genotipos, CO2 atmosférico, humedad, intensidad y calidad de la luz y radiación solar (Kakami et al., 2003). El aumento de la densidad estomática en algunos cultivos como el tomate, chícharo y algodón es debido a la domesticación (Cornish et al., 1991; Kebede et al., 1994).

El índice estomático se afecta en porta injertos de frutales como lima-persa injertadas en Citrange carrizo (Cañizares et al., 2003), naranjo valencia injertado en porta injertos tolerantes al virus de la tristeza de los cítricos (Arrieta-Ramos et al., 2010). También puede ser afectado por la salinidad, Pares et al. (2008) encontraron en plantas de Carica papaya, una disminución del índice estomático cuando fueron sometidas a cuatro concentraciones de salinidad, resultados similares encontraron Salas et al. (2001) en plantas de tomate sometidas a tratamientos salinos.

El número estomático también fue variable para la parte abaxial y adaxial de la lámina foliar, siendo V. inodora Schiede la que presentó el mayor número de estomas en la parte abaxial con 24,590 estomas por mm2 seguido por V. odorata Presl y V. pompona Schiede con 14,973 y 11.913 estomas por mm2, respectivamente. V. planifolia G. Jackson y V. insignis Schiede presentaron las menores cantidades de estomas por mm2 con 10.984 y 10 546, respectivamente. En la parte adaxial de la hoja se registraron bajas cantidades de estomas en V. inodora Schiede, V. insignis Ames y V. odorata Presl, los cuales variaron de 3278 a 0,4 estomas por mm2. Resultados semejantes se obtuvieron en plantas de orquídeas de Laelia eyermaniana RCHB.f. con 2,5 estomas por mm2 en la parte adaxial de la hoja (Francisco et al., 2011).

En las orquídeas Maxillaría miniata y Pleurothallis cardiantha, se reportó una densidad de 260 (80-300) estomas por mm2 (Ely et al., 2007). Howard (1969) mencionó que comúnmente cada milímetro cuadrado de superficie foliar tiene unos 100 estomas, aunque puede ser diez veces mayor llegando a un máximo de 2230. Esau (1977) establece un rango de 100 a 300 estomas /mm2 en angiospermas. Ayala-Cordero et al. (2006) encontraron una variación de estomas entre 414,63 a 473,89/mm2 en cuatro genotipos de aguacate. Berdeja-Arbeu et al. (2010), encontraron que en porta injertos de lima-persa la variación fue de 287 a 331 estomas/mm2. Sin embargo, en un trabajo con veinte poblaciones de Myrtillocactus geometrizans (Mart. ex. Pfeiff) Console, se reportó que el número de estomas varió de 18 a 30/mm2 (Hernández et al., 2007). Considerando estos resultados, las cinco especies de Vanilla, en número de estomas, se asemejan más a las cactáceas, debido a que se obtuvo una variación entre 10,6 a 24,6 estomas por mm2, para V. insignis Ames y V. inodora Schiede, respectivamente. Las plantas CAM presentan estomas pequeños generalmente encriptados, cutículas gruesas y baja frecuencia de estomas que limitan la pérdida de agua (Sharkey, 1993).

Conocer el número e índice estomático, es importante, ya que se ha demostrado que la máxima conductancia estomática de vapor de agua, está determinada por el tamaño y densidad de estomas, siendo más bajo en especies de pastos C4 que en especies C3 (Taylor et al., 2012).

En general los estomas fueron más largos que anchos, tanto en la parte abaxial como adaxial de la hoja. V. pompona Schiede, V. insignis Ames y V. odorata Presl presentaron mayores valores de longitud y ancho de estomas en la parte abaxial de la hoja. V. planifolia G. Jackson, la especie más cultivada, presentó valores intermedios de LE, AE de 41,864 y 31,682 µm, respectivamente, en la parte abaxial de la hoja. V. insignis Ames y V. odorata Presl fueron las que presentaron estomas más grandes en la parte adaxial de la hoja, estos resultados coinciden con lo registrado por Bory et al. (2008), quienes al trabajar con material biológico de vainilla de Islas Reunión reportan promedios de longitud de estomas en seis accesiones de V. planifolia G. Jackson entre 37,65 µm a 48,25 µm, agrupando a las accesiones con longitud de estomas pequeños las que presentaron entre 37 a 41,5 µm, los intermedios con 43 a 44 µm, y las que presentaron longitudes de estomas más grandes mayores de 47 µm.

Todas las especies estudiadas de vainilla en el presente trabajo presentaron estomas más pequeños en la parte adaxial de la hoja. Toral et al. (2010) encontraron estomas más pequeños y menos densos en Sequoia sempervirens bajo condiciones climáticas restrictivas, como baja humedad atmosférica, precipitación, y cultivadas en suelos de alta densidad aparente y poco profundos. Los estomas pequeños presentan respuesta más rápida, comparados con estomas grandes, y combinados con la alta densidad estomática muestran alta conductancia en condiciones desfavorables (Drake et al., 2013), las características dinámicas de los estomas pequeños pueden ser parte de una selección integral para una alta conductancia estomática, acompañado de una alta capacidad fotosintética. Hetherington y Woodward (2003), mencionan que bajo un ambiente de alta irradiación, los estomas pequeños confieren una ventaja adaptativa a las plantas, porque pueden abrir y cerrar más rápidamente, y por lo tanto ser más eficientes en el uso del agua, en la fotosíntesis y en la transpiración. Este principio puede ser aplicado a la selección de plantas en mejoramiento genético. En el presente trabajo fue V. inodora Schiede la especie que presentó el mayor número de estomas y más pequeños, por lo que debería considerarse como una característica favorable, ya que podría integrarse en los programas de mejoramiento genético de este género.

Las diferencias estadísticas en las variables medidas de los estomas en las diferentes especies de vainilla que se cultivan en México, indican variabilidad genética que puede ser utilizada en la creación de nuevos genotipos. Por otro lado, se ha observado que del material biológico del banco de germoplasma de vainilla V. planifolia G. Jackson aborta sus frutos (80%) de 1 a 1,5 meses después de la polinización. En este sentido, Reyes et al. (2013), considerando 31 estaciones meteorológicas, reporta que los meses con mayor temperatura son mayo y junio y los más secos son de enero a abril, así mismo los meses más húmedos corresponden de agosto a septiembre. La época de floración de vainilla es de marzo a abril, y considerando que el aborto de frutos se da de 1 a1,5 meses de la polinización, se infiere que la etapa crítica se presenta en el mes de mayo, por las altas temperaturas y baja precipitación, otras especies del banco de germoplasma como insignis Ames, inodora Schiede y odorata Presl, sus frutos no son dehiscentes y los mantienen todo el año sin tirarlos.

Estas características nos permiten diferenciar el germoplasma que, conjuntamente con sus características estomáticas, abren nuevas líneas de investigación en el comportamiento estomático sobre todo para el mejoramiento genético donde se toman en cuenta características como el tamaño de estomas para estudiar diversidad, resistencia a enfermedades, enfriamiento por evaporación, retención de contaminantes y el uso eficiente del agua (Jones, 1987; Farooq et al., 2009; Medrano et al., 2007).

Los nuevos escenarios de cambio climático indican que entre 1961-2003 y 205-2060, la temperatura media de mayo a octubre se incrementará 1,9, 1,9, 2,0, 1,9 y1,8 °C en las zonas del trópico, subtropical, transicional de altura, valles altos y valles muy altos, respectivamente, mientras que la precipitación en la misma temporada del año disminuirá 4,4, 3,8, 4,1, 4,5, 4,4% en las mismas zonas bajo esta situación (Ruiz et al., 2011). Conocer las características de los estomas en el género vanilla en México aporta conocimientos básicos en su biología. Además, conocer la variabilidad genética ayudará a afrontar el constante aumento de temperatura, CO2 atmosférico y disminución de la precipitación, por lo que se debe trabajar con genotipos de vainilla tolerantes a la alta radiación.

LITERATURA CITADA

Arrieta-Ramos, B., A. Villegas-Monter, A. Hernández-Bautista, M.N. Rodríguez-Mendoza, L.M. Ruiz-Posadas, y E. García-Villanueva. 2010. Estomas y vigor de naranjo “Valencia” injertado en portainjertos tolerantes al virus de la tristeza de los cítricos. Rev. Fitotec. Mex. 33:257-263.

Ayala-Cordero, G., T. Terrazas, L. López-Mata, y C. Trejo. 2006. Cambios morfo-anatómicos y metabolismo fotosintético de plantas Stenocereus beneckei en semilleros, bajo déficit hídrico de agua en el suelo. (En inglés) J. Exp. Bot. 57:3165-3174.