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Agron. Mesoam. 27(1):139-149. 2016

ISSN 2215-3608 DOI: http://dx.doi.org/10.15517/am.v27i1.21893

VARIACIÓN FENOTÍPICA EN POBLACIONES DE CHILE TUSTA1

Eric G. Santiago-Luna2, José C. Carrillo-Rodríguez2, José L. Chávez-Servia3, Raymundo-Enríquez del Valle2,Yuri Villegas-Aparicio2

RESUMEN

Variación fenotípica en poblaciones de chile tusta. El objetivo de este trabajo fue describir la variabilidad agromorfológica de poblacionales oaxaqueñas de chile tusta (Capsicum annuum L). Se emplearon 31 poblaciones o colectas originarias de los municipios de Santa María Tonameca y Santo Domingo de Morelos, Oaxaca, México. Se describió y clasificó la variación fenotípica; para ello, las muestras se sembraron, trasplantaron y caracterizaron bajo invernadero en Madgalena Apasco, Oaxaca, durante el periodo noviembre 2012 a enero 2013. El trasplante se hizo bajo una distribución de bloques completos al azar con tres repeticiones. Se encontraron diferencias significativas entre medias de poblaciones, en altura de planta a 60 y 120 días después del trasplante, diámetro del tallo, días a floración, número de frutos, largo y ancho del fruto. Respecto a los patrones de diversidad fenotípica, se determinaron diferencias entre las poblaciones de Santa María Tonameca y Santo Domingo de Morelos. Estas últimas fueron altamente variables en los caracteres evaluados. Se determinaron tres grupos de diversidad fenotípica, en planta, fruto y los asociados al rendimiento por planta. La mayor pérdida de peso (hasta 13,3 g), durante 30 días de almacenamiento a temperatura ambiente, se cuantificó en frutos de mayor tamaño y densidad, e indica un alto contenido de agua.

Palabras clave: Capsicum annuum, diversidad fenotípica, nichos agroecológicos, variabilidad agromorfológica.

ABSTRACT

Phenotypic variation in tusta pepper populations. The objective of this research was to describe agromorphological variability of Oaxaca populations of tusta pepper (Capsicum annuum L.). 31 accessions or sample collections were taken from Santa María Tonameca and Santo Domingo de Morelos, Oaxaca, Mexico. The phenotypic variation was described and classified; hence, pepper samples were sown, transplanted, and characterized at greenhouse conditions in Madgalena Apasco, Oaxaca, from November 2012 to January 2013. The transplantation was done under a randomized complete block design with three replications. Significant differences between means of tusta pepper populations were determined for plant height at 60 and 120 days after transplantation, stem diameter, days to flowering, number of fruits, and fruit length and width. On the other hand, in phenotypic diversity patterns, important differences were determined between the populations from Santa María Tonameca and Santo Domingo de Morelos The latter were highly variable in the characters evaluated. Three phenotypic diversity groups were determined in traits associated to plant, fruit, and yield per plant. The highest weight loss (up to 13.3 g) during 30 days of storage at room temperature was quantified for the fruits of major size and density, indicating high water content.

Keywords: Capsicum annuum, phenotypic diversity, agroecological niches, agromorphological variability.

1 Recibido: 18 de marzo, 2015. Aceptado: 21 de julio, 2015. Este trabajo forma parte de la tesis del primer autor para optar por el grado de Maestría del Programa de Maestría en Ciencias en Productividad de Agroecosistemas del Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca, México.

2 Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca, Ex Hacienda de Nazareno Xoxocotlán, Oaxaca. C. P. 71230. Tel. 0195170444. amuleto_666@hotmail.com, jcarrillo_rodriguez@hotmail.com (autor para correspondencia), jenriquezdelvalle@yahoo.com,yurivil38@prodigy.net.mx

3 Instituto Politécnico Nacional (IPN), Centro Interdisciplinario De Investigación para el Desarrollo Integral Regional (CIIDIR)-Oaxaca. Calle Hornos No.1003. Santa Cruz Xoxocotlán, 71230 Oaxaca, México. Tel y fax: +52 951 5170610. jchavezservia1@yahoo.com

INTRODUCCIÓN

México es el centro de origen y diversidad de Capsicum annuum L. Esta especie se distribuye en todas las regiones del país; sin embargo, se acentúa en las regiones tropicales y subtropicales donde se localiza la mayor diversidad genética de especies cultivadas y silvestres. Dentro de estas últimas se destacan las variedades botánicas C. annuum var. aviculare, C. annuum var. annuum y C. annuum var. glabriusculum; que además intercambian genes con la especies cultivadas en los solares o huertos de traspatio (Eshbaugh, 1980; Hernández-Verdugo et al., 2001; Votova et al., 2002). De acuerdo con los hallazgos de Perry y Flannery (2007), las cuevas de Guilá Naquitz, Oaxaca es uno de los centros de origen del chile (C. annuum L.), ya que los restos arqueobotánicos datan de 600 a 1521 A.C. Consecuentemente, la diversidad genética del Capsicum en Oaxaca continúa evolucionando tanto en las formas cultivadas, silvestres o recombinaciones de estas ocasionadas de manera natural o inducidas.

En México anualmente se siembra chile en más de 130 000 ha para consumo en fresco o seco. Se incluyen más de veinticinco tipos diferentes de frutos, entre los que se destacan por sus nombres locales, con más de mil hectáreas sembradas, jalapeño, ancho, mirasol, poblano, serrano, chilaca, guajillo, tabaquero, colorado, pasilla, puya, de árbol o cola de rata, costeño y piquín, entre otros (SIAP, 2014). Generalmente, los agricultores siembran variedades nativas. En el año 2013, en Oaxaca se sembraron 2847 hectáreas y se cosecharon más de 13 mil toneladas, principalmente de chile de agua, pasilla, costeño, jalapeño, soledad y tabaquero (SIAP, 2014). Aunque existe producción y consumo de otros veinte tipos de frutos, estos no se reportan en las estadísticas, debido a su consumo regional y probablemente desconocido para muchos de los consumidores oaxaqueños (López y Castro, 2007; Castellón-Martínez et al., 2014).

A pesar de la gran diversidad genética y fenotípica de C. annuum en México, las variantes regionales de gran importancia económica y social son poco reconocidas en el ámbito nacional (Aguilar-Rincón et al., 2010); por ejemplo, en Oaxaca son de enorme relevancia los chiles cultivados costeño, de agua, soledad, huacle, tabiche, tabaquero, coxle, de monte, tusta, loco y chile de onza, entre otros. De estos, poco o nada se conoce fuera de su ámbito local o regional de producción y consumo (López y Castro, 2007). El reemplazo de acervos locales o variantes de chile por variedades comerciales de mayor demanda en el mercado, favorecen la erosión genética de los primeros sin haber conocido o documentado sus potenciales para el mejoramiento genético, y aportes de valores nutracéuticos a la dieta de consumidores.

En Oaxaca, una de las variantes de chile menos documentada es el tipo tusta o tuxta, que se distribuye desde los Valles Centrales en Ejutla de Crespo hasta San Pedro Pochutla en la región de la Costa y Sierra Sur (Costa et al., 1982; Aguilar-Meléndez et al., 2009; Castellón-Martínez et al., 2014), y en la región de los Mixes donde se identifica con el nombre de chile güero o “pop nii” (Aguilar-Rincón et al., 2010). El fruto fresco contiene un balance adecuado en flavonoides, polifenoles, ácido ascórbico y capsaicinoides, lo que le confiere un aroma, sabor y textura particular, y no es comparable con los otros tipos regionales oaxaqueños como chile de agua, tabaquero, solterito, costeño o piquín (Vera-Guzmán et al., 2011). Es decir, posee características organolépticas particulares (Castellón-Martínez et al., 2012). En forma y tamaño, el chile tusta es similar al tipo pico de paloma de Yucatán (Latournerie et al., 2001; Aguilar-Meléndez et al., 2009), de Tabasco (Castañon-Najera et al., 2008; Pérez-Castañeda et al., 2008) y zona norte y centro de Veracruz e Hidalgo (Aguilar-Rincón et al., 2010). En este contexto, se planteó el objetivo de describir la variabilidad agromorfológica de poblacionales oaxaqueñas de chile tusta (Capsicum annuum L.).

MATERIALES Y MÉTODOS

Colecta de germoplasma

Durante el periodo noviembre 2012 a enero 2013, se realizaron diversos recorridos por las parcelas de agricultores de catorce comunidades de los municipios de Santa María Tonameca y Santo Domingo de Morelos, Oaxaca, donde se colectaron 31 muestras poblacionales de chile tusta (Cuadro 1). Las comunidades se localizan geográficamente de 15° 47’ 32,84’’ a 15° 51’ 33,02’’ LN, y 96° 35’ 54,14’’ a 96° 47’ 2,09’’ LO, su altitud va de 98 a 397 msnm con temperaturas medias anuales de 23,2 a 31,7 °C y precipitación media de 641 mm (INIFAP, 2014). De acuerdo con las facilidades otorgadas por el agricultor, se colectó un mínimo de quince frutos por población, y al momento de la colecta se integró una ficha de datos pasaporte con información de nombre del donante, georeferenciación del sitio de colecta, descripción del fruto y una descripción general del manejo que le da el agricultor al cultivo. Posteriormente, se extrajo la semilla de los frutos maduros y secos.

Manejo de experimento y caracterización agromorfológica

La siembra de la colección de chile tusta se efectuó el 1 de agosto del 2013, en bandejas (charolas) de poliestireno de 200 cavidades con sustrato comercial de Spaghnum sp. El 9 de octubre de 2013 se realizó el trasplante a un invernadero localizado en Madgalena Apasco, Oaxaca, 17° 14’ 19,38’’ LN, 96° 49’ 42,84’’ LO y 1657 m de altitud. La localidad se caracteriza por variaciones térmicas promedio de 16 a 20 °C, precipitaciones de 600 a 700 mm y un clima semicálido subhúmedo con lluvias en verano. En la Figura 1 se representan las variaciones de temperaturas externas al invernadero durante el desarrollo del experimento, donde se evaluó la variabilidad agromorfológica de una colección de poblaciones oaxaqueñas de chile tusta (Capsicum annuum L.).

El experimento se estableció bajo un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones, en camas de suelo previamente desinfectado y preparado. La parcela experimental se constituyó por cinco plantas.

Previo al trasplante se incorporó estiércol de ganado bovino (2 kg/m) y 0,5 kg/m de la fórmula 18-46-0 (N-P-K) como fertilizante de fondo. Posteriormente, se realizaron riegos por goteo y junto con este se aplicó semanalmente 1 g/l de agua de nitrato de calcio y nitrato de magnesio. Complementariamente, se adicionó 18-18-18 (N-P-K).

Para prevenir el acame del cultivo fue necesario instalar tutores con maderas (1” x 2 m) como soporte, colocados cada tres metros a lo largo del surco, y a 20 cm de altura de las plantas se colocó el primer hilo paralelo al surco. Se sujetaron en cada tutor, y posteriormente, se continuaron colocando los demás hilos, al final quedaron cuatro hilos.

Para la prevención y control de enfermedades se aplicó propamocarb clorhidrato, pentacloronitrobenceno, disulfuro de tetrametiltiuram, chlorothalonil y sulfato de cobre, todo esto debido a la presencia de Phytium sp., Rhizoctonia solani, Fusarium sp., Phytophtora sp. y Alternaria sp., previamente identificados en el laboratorio. Para el control de plagas como Bemisia tabaci, Spodoptera sp. y Tetranichus sp., se aplicó abamectina, Bauveria bassiana y endosulfan.

Se evaluaron once caracteres agromorfológicos, con base en los descriptores para Capsicum propuestosu por el IPGRI (1995): altura de planta a los 60 y 120 días después del trasplante (ddt), diámetro del tallo, días a floración, y en los frutos, peso y número por planta, largo y ancho, peso promedio al corte y treinta días después del corte, y porcentaje de pérdida de peso después de treinta días de almacenamiento a temperatura ambiente.

Análisis estadísticos

Con la información de caracteres evaluados se hicieron análisis de varianza para probar las diferencias entre medias de cada uno de ellos en las poblaciones de chile tusta estudiadas, y se complementó con una comparación múltiple de medias por el método Tukey (p<0,05). Los promedios por población se estandarizaron con el valor máximo de cada variable, se realizó un análisis de componentes principales por el método de varianzas y covarianzas, y se determinaron las variables de mayor valor descriptivo de la varianza total. Posteriormente, para obtener las diferencias significativas entre grupos, se hizo un análisis de conglomerados de agrupamiento jerárquico por el método de la media no ponderada (UPGMA, acrónimo en inglés). Todos los análisis estadísticos se realizaron en el paquete estadístico SAS (1999) versión 8.0 para Windows.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Hubo diferencias significativas (p<0,05) entre accesiones de chile tusta en diámetro del tallo, número de frutos por planta, altura de planta a los 60 y 120 días después del trasplante, días a floración, largo y ancho del fruto (Cuadro 2). La mayor variación entre poblaciones se cuantificó en altura de planta a sesenta días del trasplante, número de frutos por planta, largo y ancho de frutos y rendimiento por planta.

En la comparación de medias se observó que el 67,7% de los materiales (21) presentaron entre 70 y 89 días a la floración y el resto (CTU-1, CTU-8, CTU-9, CTU-10, CTU-17, CTU-20, CTU-21, CTU-22, CTU-26 y CTU-33) alcanzó esta etapa de 90 a 96 días. De las poblaciones que llegaron a fructificación el 52% mostraron frutos anchos (1,19 a 1,07 cm de diámetro) y el 48% angostos (1,06 a 0,95 cm). El 48% de las accesiones presentaron frutos cortos (1,41 a 1,62 cm) y el resto presentó frutos largos (1,63 a 2,37 cm) (Cuadro 3). Cabe señalar que se está ampliando la información agronómica sobre los chiles tustas para iniciar con un programa de selección de poblaciones para los productores de la región.

Los días a floración difirieron de lo reportado por Bautista-Cruz et al. (2012), quienes estimaron un promedio de 51 días después del trasplante y en este estudio se encontró que en promedio las plantas llegaron a floración a los 84 días. No obstante, el largo y ancho de fruto fue similar a lo reportado por Bautista-Cruz et al. (2012) y Castellón-Martínez et al. (2014). En particular, el rendimiento (42,7 g/planta) y número de frutos (62,9 g) por planta estimados en este estudio fueron superiores a los encontrados por Castellón-Martínez et al. (2014), quienes reportan un promedio de 27,2 frutos por planta y un rendimiento de 7,97 g/planta.

Considerando el origen del germoplasma caracterizado, es de esperarse que el mayor desarrollo de plantas se presente en un ambiente de semitrópico o trópico, y en su defecto en ambientes controlados que propicien una condición de clima cálido y alta humedad relativa. En este trabajo, en el sitio experimental se presentaron variaciones de temperaturas mínimas entre 5 y 15 °C, condición que causó el retraso de la floración y el asentamiento de frutos. La floración ocurrió entre 70 y 100 ddt, que difieren de los 51 días reportados por Bautista-Cruz et al. (2012), y de 50 a 60 días reportados por Castellón-Martínez et al. (2014). La floración retrasada o tardía también influyó en el asentamiento de frutos e hizo que trece materiales (41,9% del total) no presentaran suficientes frutos (<10) para poder ser considerados en la evaluación de rendimiento por planta (Cuadro 3). Este tipo de respuestas fue documentada en otros trabajos, estos indican que cuando la temperatura mínima es inferior a 15 °C (Maroto, 1995; Vallejo y Estrada, 2004; García y Nava, 2009), se producen efectos negativos en su productividad (Montaño y Belisario, 2012).

Con el análisis de componentes principales se determinó que la altura de planta a los 120 ddt, diámetro de tallo, ancho de fruto, rendimiento por planta, frutos por planta, peso fresco de frutos, peso seco y pérdida de peso, fueron las variables de mayor valor explicativo de la variación fenotípica de las 31 poblaciones caracterizadas de chile tusta. En los dos primeros componentes principales se explicaron el 92,4% de la varianza total.

Los patrones de variación fenotípica de las poblaciones colectadas en Santo Domingo de Morelos y Santa María Tonameca se muestran en la Figura 2. Se denotó que las poblaciones de La Oscurana y Las Pilas, Santa María Tonameca presentaron mayor pérdida de peso como parte de su mayor peso de frutos (cuadrante I, en el sentido del movimiento de las manecillas del reloj). En este mismo sentido se puede marcar la gran variabilidad de las poblaciones de chile tusta colectadas en el municipio de Santo Domingo de Morelos, debido a que tienen una amplia distribución en todos los cuadrantes. Consecuentemente, puede asumirse como una población de alta diversidad fenotípica en formas, tamaños, pesos y rendimientos de frutos por planta en las poblaciones colectadas en este municipio.

En el análisis de conglomerados (Figura 3) se determinaron tres grupos fenotípicos significativamente diferentes. El grupo I lo conformaron nueve poblaciones que se caracterizaron por su diámetro de tallo; se divide en dos subgrupos: Ia conformado por siete poblaciones con un mayor diámetro de tallo, plantas tardías y frutos alargados; el subgrupo Ib conformado por las poblaciones CTU-20 y CTU-3, se diferencia por presentar menor diámetro de tallo y fruto, bajo número de frutos y rendimientos por planta. El grupo II se conformó por cinco materiales que se diferenciaron del resto por tener plantas altas y frutos cortos. Finalmente el grupo III se integró por plantas precoces, mayor diámetro, número de frutos y rendimiento por planta.

Es importante señalar que las características morfo-agronómicas que presentó el grupo III con las colectas CTU4, CTU16 y CTU24, indican que fueron las más precoces, de mayor tamaño en frutos, floración y fructificación; estas estaban ubicadas desde 138 hasta 231 msnm.

Se determinó que hubo diferencias significativas entre grupos (p<0,01) en peso seco y fresco de frutos, pérdida de peso, rendimiento y número de frutos por planta (Cuadro 4). Esto indica que existe amplia diversidad fenotípica entre poblaciones de chile tusta, y a medida que se amplíe la representación poblacional se tendrá un mejor entendimiento de la variabilidad agromorfológica y fisiológica, y podrán diseñarse estrategias de aprovechamiento y conservación in situ en su nicho de distribución, desde Ejutla de Crespo, San José del Peñasco, San Miguel Coatlán, San Miguel Ejutla, Santa Catarina Loxicha, hasta Santa María Tonameca y Santo Domingo de Morelos como lo denotan las colectas de este trabajo y referencias previas (Bautista-Cruz et al., 2012; Castellón-Martínez et al., 2014). Es conveniente seguir documentando este tipo de chile antes de su probable reemplazo por otros cultivares en “extinción” porque la región de distribución es muy localizada, y pocos agricultores lo siembran.

Respecto a la variación fenotípica entre grupos, el grupo I presentó las plantas más tardías (83,5 días) a la floración después del trasplante y la diferencia entre subgrupos fue en diámetro de tallo. En el grupo II se presentaron las plantas más altas (47,7 cm), la mayor pérdida de peso (78,78%) y los frutos más pequeños (1,52 cm de largo), en contraste con el grupo III que presentó plantas pequeñas (43,9 cm), frutos de mayor diámetro (1,10 cm), y los mayores rendimientos por planta (76 g). Además, el mayor número de frutos se determinó en el grupo III, 107 frutos. En contraposición, el grupo I manifestó la menor pérdida de peso 60,35% y rendimientos bajos con 10,7 g por planta (Cuadro 5).

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Con base en los resultados de este y trabajos previos (Bautista-Cruz et al., 2012; Castellón-Martínez et al., 2014), se podría describir a la variabilidad agromorfológica del chile tusta como una planta que alcanza una altura de 17 a 40 cm, de 22 a 54 cm, 55 cm, y de 43 a 71 cm a 30, 60, 90 y 120 ddt, respectivamente. La floración se manifestó entre 50 y 84 días del trasplante y presentó flores blancas, un fruto color crema o marfil con una o más manchas antocianínicas de forma triangular-alargada, frutos de dimensiones variables de 0,5 a 1,1 cm de diámetro medio, de 1,5 a 2,1 de largo y un peso medio de 0,1 a 1,1 g por fruto, con un promedio de 20 a 107 frutos y rendimientos de 10 a 76 g por planta, esto último a 220 días del trasplante.

LITERATURA CITADA

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