Agronomía Mesoamericana

Artículo científico

Volumen 36: Artículo 59975, 2025

e-ISSN 2215-3608, https://doi.org/10.15517/am.2024.59975

https://revistas.ucr.ac.cr/index.php/agromeso/index

Bioestimulación radical y radiación solar en plantas de Coffea arabica L. en etapa de vivero*

Root biostimulation and solar irradiation in Coffea arabica L. nursery plants

Jesús Mao Aguilar-Luna1, Liliana Hernández-Vargas1, Rodolfo Hernández-Ángel1

* Recepción: 16 de mayo, 2024. Aceptación: 4 de septiembre, 2024. Este trabajo formó parte de la tesis de licenciatura del tercer autor para obtener el título de Ingeniero Agroforestal en la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México.

1 Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Tetela de Ocampo, Puebla, México. mao.aguilar@correo.buap.mx (autor para correspondencia, https://orcid.org/0000-0002-7012-4848); hernandezvargasliliana4@gmail.com (https://orcid.org/0009-0008-3813-4895); kuulche@hotmail.com (https://orcid.org/0000-0002-4368-3628).

Resumen

Introducción. En etapa de vivero se pueden conformar plantas de Coffea arabica L. con calidad que reduzcan los efectos estresantes después del trasplante, aumenten la eficiencia fotosintética y mantengan una tasa de crecimiento constante. Objetivo. Evaluar el efecto de bioestimulantes y radiación solar en el crecimiento y la fisiología de plantas de Coffea arabica en etapa de vivero. Materiales y métodos. Los experimentos se realizaron dentro de un microtúnel en la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México, con una duración de 270 días, en los años 2018 y 2022. Se utilizó un diseño factorial en bloques con tres factores: bioestimulantes (testigo, hongos micorrízicos, algas marinas y polímeros orgánicos), radiación (81, 168, 278 y 440 µmol m-2 s-1) y variedades de Coffea arabica (Costa Rica 95, Marsellesa, Caturra Roja y Garnica). Se determinó la colonización micorrízica (CM), la proporción del sistema radical (PSR), la tasa de crecimiento (TC), la proporción de parte aérea (PPA), las clorofilas y el contenido nutricional. A los datos se les aplicó un análisis de varianza para detectar diferencias entre tratamientos. Resultados. A los 270 días después de la siembra, la variedad Marsellesa, bioestimulada con hongos micorrízicos y expuesta a una irradiancia de 168 ± 36 µmol m-2 s-1, alcanzó valores altos de CM con 36,51 % y TC con 0,175 g g-1 día. En Costa Rica 95 y Marsellesa, la bioestimulación con polímeros y una irradiancia de 440 ± 59 µmol m-2 s-1 se relacionaron significativamente (p ≤ 0,05) con incrementos de 3,08 mg g-1 PMF (peso de la materia fresca) en clorofila total. En Marsellesa, la bioestimulación con polímeros y una irradiancia de 168 ± 36 µmol m-2 s-1 resultaron en mayores contenidos de N, P, K, Ca y Mg. Conclusiones. La bioestimulación radical con hongos micorrízicos y niveles de radiación de 168 a 278 µmol m-2 s-1 propiciaron un mejor desarrollo en plantas de cafeto.

Palabras clave: algas marinas, clorofila total, micorrizas, polímeros orgánicos.

Abstract

Introduction. In the nursery stage, quality Coffea arabica L. plants can be developed, which reduces the stressful effects after transplanting, increases photosynthetic efficiency, and maintains a constant growth rate. Objective. To evaluate the effect of biostimulants and solar irradiation on the growth and physiology of Coffea arabica plants during the nursery stage. Materials and methods. The experiments were carried out in a greenhouse at the Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Mexico, over a period of 270 days, in 2018 and 2022. A factorial block design was used, with three factors: biostimulants (control, mycorrhizal fungi, seaweed, and organic polymers), irradiation (81, 168, 278 and 440 µmol m-2 s-1), and varieties (Costa Rica 95, Marsellesa, Caturra Roja and Garnica). Mycorrhizal colonization (MC), root system proportion (RSP), growth rate (GR), aerial proportion (AP), chlorophylls, and nutritional content were determined. An analysis of variance was performed on the data to detect differences between treatments. Results. At 270 days after sowing, the Marsellesa variety, biostimulated with mycorrhizal fungi and exposed to an irradiation of 168 ± 36 µmol m-2 s-1, reached higher values in MC with 36.51 %, and GR with 0.175 g g-1 day. In Costa Rica 95 and Marsellesa, biostimulation with polymers and an irradiation of 440 ± 59 µmol m-2 s-1 were significantly related (p ≤ 0.05) to increases of 3.08 mg g-1 FMW (fresh matter weight) in total chlorophyll. In Marsellesa, biostimulation with polymers and 168 ± 36 μmol m-2 s-1 irradiation resulted in higher contents of N, P, K, Ca, and Mg. Conclusions. Root biostimulation with mycorrhizal fungi and irradiation levels of 168 to 278 μmol m-2 s-1 led to better development in coffee plants.

Keywords: seaweed, total chlorophyll, mycorrhizae, organic polymers.

Introducción

La etapa de vivero del cafeto (Coffea arabica L.) puede durar de 6 a 12 meses y es fundamental para la conformación de plantas destinadas a la producción de este cultivo a escala industrial (Encalada Córdova et al., 2016). Al momento del trasplante, las plántulas deben tener entre cuatro y seis pares de hojas, así como un sistema radical vigoroso y bien desarrollado. Un problema a considerar es que hasta un 86 % de las plantas con un sistema radical poco desarrollado presentan clorosis general y mueren en el primer año después del trasplante (Farfán Valencia, 2011).

Las plantas de cafeto deben mantener un balance entre el área fotosintética activa para la elaboración de fotoasimilados y el volumen del sistema radical disponible para la absorción de agua y nutrientes (Montoya Restrepo et al., 2017). El volumen de absorción debe exceder la superficie fotosintetizadora. Sin embargo, la proporción del sistema radical con respecto a la parte aérea puede disminuir con la edad (Poorter et al., 2014).

La bioestimulación radical incluye formulaciones de macro y micronutrientes, compuestos liberados por microorganismos, plantas y animales, nanomateriales y nanocompuestos de origen biológico o químico. Esta práctica puede acelerar el desarrollo y tener diversos efectos en la fisiología de las plantas jóvenes, incluso en condiciones desfavorables (Husen, 2024). También favorece una mayor tolerancia al estrés, lo cual está relacionado con su capacidad para influir en los procesos metabólicos, celulares y fisiológicos (Elhakem, 2019; ur-Rehman et al., 2019).

La bioestimulación radical está asociada a los mecanismos de defensa antioxidante de las plantas, la eficiencia fotosintética y la relación hídrica (Trejo et al., 2011), a través de la acumulación de osmolitos y osmoprotectores, que ayudan a mantener el potencial osmótico celular, así como una mayor absorción y movilidad de nutrientes (Aguilar-Luna et al., 2022). Aunque la bioestimulación en etapa de vivero es poco frecuente, es importante porque genera plantas más tolerantes a situaciones adversas, tales como estrés por sequía, temperaturas altas o bajas del suelo, pH extremos, desbalance nutricional y presencia de elementos tóxicos (Hernández-Acosta et al., 2018).

Otro de los factores que influye en el desarrollo de las plantas jóvenes de cafeto es la radiación solar. Por tratarse de una especie umbrófila solo necesita de 4 a 5 h de luz al día para desarrollarse (De Beenhouwer et al., 2013). Una intensidad de luz excesiva puede afectar su desarrollo, reducir su metabolismo y disminuir la actividad del sistema antioxidante (Flores et al., 2022). Más de un 60 % de sombra incrementa la presencia de roya (Hemileia vastatrix) e incapacita de forma parcial o total a las plantas en su función fotosintetizadora.

El manejo adecuado de la radiación solar puede favorecer una adecuada proporción del sistema radical y el sistema aéreo en cafeto, con diversas implicaciones fisiológicas en diferentes cultivos. Por ejemplo, una intensidad de 250 µmol m-2 s-1 es la más apropiada para el crecimiento de Ocimum basilicum, con aumento en la clorofila y el peso seco (Pennisi et al., 2020). Intensidades de 220 µmol m-2 s-1 y fertilización con N (7 mmol L-1) mejoraron la fotosíntesis y los rendimientos en Lactuca sativa (Fu et al., 2017). La altura de planta, la biomasa aérea y la clorofila en Apium graveolens se incrementaron al usar una intensidad de 200 µmol m-2 s-1 (Qin et al., 2024).

Aunque se cuenta con información básica acerca de la producción de plantas de cafeto en vivero, es necesario complementarla en aspectos como la intensidad de radiación solar óptima para disminuir problemas de plagas y enfermedades; el uso de bioestimulantes para contrarrestar las variaciones ocasionadas por el cambio climático en el crecimiento de las plantas, y la producción de variedades para ambientes intermedios y de altura, que no generen incertidumbre sobre su desempeño, antes del trasplante definitivo. El objetivo de esta investigación fue evaluar el efecto de bioestimulantes y radiación solar en el crecimiento y la fisiología de plantas de Coffea arabica en etapa de vivero.

Materiales y métodos

Datos generales del estudio

Se realizaron experimentos similares en cuanto a metodología empleada y con una duración de 270 días (del 15 de febrero al 12 de noviembre de los años 2018 y 2022) dentro de un microtúnel, en la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México (19° 49' 01" LN, 97° 47' 36" LO, a 1764 m de altitud). Las temperaturas promedio durante el día y la noche fueron de 25 ± 3 °C y 16 ± 2 °C, respectivamente, con una humedad relativa de 80 a 83 %, ambas medidas con un termómetro-higrómetro digital, donde la precisión de la temperatura fue de ±0,1 °C y de la humedad relativa fue de ±5 %.

Las semillas de cafeto se obtuvieron de la cosecha inmediata anterior de árboles sanos de 10 años en producción, adquiridas en la región cafetalera de Huitzilan de Serdán, Puebla, México. Las semillas sin endocarpio se lavaron con agua corriente y su cubierta seminal se desinfectó antes de la siembra. Se empleó el fungicida carboxamida [N-(triclorometiltio) ciclohex-4-eno-1,2-dicarboximida] a una dosis de 1,50 g por cada kg de semilla.

El sustrato utilizado consistió en una mezcla reconstituida con suelo esterilizado de la región, turba (género Sphagnum) y arena de río esterilizada (3:2:1, v:v:v). El suelo fue de tipo luvisol, con las siguientes características: pH de 6,83, densidad aparente de 0,14 g cm-3, capacidad de intercambio catiónico de 0,50 Cmol(+) kg-1, 0,34 % de materia orgánica, 0,19 % de N total, 0,80 mg kg-1 de P extraíble, 0,01 Cmol(+) kg-1 de K intercambiable, 0,03 Cmol(+) kg-1 de Ca y 0,03 Cmol(+) kg-1 de Mg.

Las semillas se sembraron en bolsas negras de vivero (23 × 30 cm). El sombreado durante la emergencia fue del 50 %, el cual se ajustó posteriormente según los objetivos de la investigación. El empleo de bioestimulantes y de los niveles de radiación se inició a partir del primer mes después de la siembra. A los tres meses (aparición de la primera rama en cruz), se eliminó la yema apical en el quinto par de hojas (técnicamente conocido como “colino descopado”), para estimular el brote de dos ejes verticales. Se aplicó un riego por semana y se cuidó la condición fitosanitaria del cultivo durante todo el experimento.

Tratamientos

Los tratamientos consistieron en la combinación de tres factores. El primer factor fueron los bioestimulantes, que incluyeron algas marinas, hongos micorrízicos arbusculares (HMA) y polímeros orgánicos. Como testigo o tratamiento control, se utilizaron aquellas plantas que no recibieron bioestimulante, pero sí estuvieron sometidas a diferentes dosis de radiación solar. En 1 kg de polvo de algas marinas de las especies Ascophyllum nodosum, Fucus serratus y Laminaria japonica, hubo: 0,75 % de N, 0,50 % de P2O5, 1,20 % de K2O, 0,090 % de Ca, 0,070 % de Mg, 0,0020 % de Fe, 0,0010 % de Zn, 0,001 % de Mn, 0,001 % de B, 0,0009 % de Cu, 0,10 % de S, 4,90 % de carbohidratos y 0,4100 % de aminoácidos.

Los HMA empleados fueron Glomus geosporum, G. fasciculatum, G. constrictum, G. tortuosum y G. intraradices. En 1 kg de polímeros orgánicos hubo 20,22 % de polímeros de proteínas y polisacáridos, 1 × 105 UFC g de Azospirillum brasilense, 1 × 106 esporas g de Trichoderma harzianum, 1 × 107 UFC g de Bacillus subtilis, 3 % de P, 9000 ppm de auxinas, 14 000 ppm de Zn, 4160 ppm de B, 62 400 ppm de Ca, 0,102 ppm de Cu, 7,8 ppm de Fe, 31 200 ppm de Mg, 1,3 ppm de Mn y 0,102 ppm de Mo.

Los bioestimulantes fueron proporcionados por Arvensis México. Se aplicaron a una dosis de 6 g disueltos en 100 mL de agua, vía edáfica, cada 15 días en cada unidad experimental. Para reducir la variabilidad y obtener resultados más precisos, se utilizó una planta en cada bolsa como unidad experimental.

El segundo factor fue la radiación, con los niveles de 81, 168, 278 y 440 µmol m-2 s-1. Los valores se obtuvieron al promediar los datos obtenidos los lunes, miércoles y viernes de cada mes, a las 12 h dentro del invernadero. La intensidad de radiación solar que recibieron las plantas se ajustó mediante malla sombra; la densidad de flujo de fotones fotosintéticos y activos se midió por encima de la planta con un medidor digital de radiación solar.

El tercer factor consistió en las variedades de Coffea arabica, que incluyeron Caturra Roja, Costa Rica 95, Garnica y Marsellesa. Dos variedades para ambientes intermedios (Costa Rica 95 y Marsellesa) y dos para ambientes de altura (Caturra Roja y Garnica). La orografía de la Sierra Norte de Puebla, México, varía en altitudes que van de los 100 a 2300 m, lo cual genera microclimas cálidos propicios para el cultivo de diferentes variedades de cafeto.

Variables de respuesta

A los 270 días después de la aplicación de los tratamientos, se evaluaron diversas variables de respuesta. La colonización micorrízica (CM, %) se desarrolló con la técnica de clareo y tinción propuesta por Phillips y Hayman (1970), modificada para raíces leñosas con la técnica de Muñoz-Márquez et al. (2009), luego fue procesada en el Laboratorio de Anatomía e Histología Vegetal del Colegio de Postgraduados, México. Se consideraron hifas, vesículas y arbúsculos.

La proporción del sistema radical (PSR, g g-1) [g (raíz) g-1 (planta)] permitió cuantificar la relación entre la biomasa seca total del sistema radical y la biomasa seca total de la planta (Poorter et al., 2014).

La tasa de crecimiento relativo (TCR, g g-1 día) se calculó con la ecuación TC = [(W2 − W1) / (T2 − T1)] / S, donde W2 y W1 son la biomasa seca final e inicial de la planta completa; T2 y T1, el momento final e inicial del crecimiento, y S, el área de la bolsa de vivero ocupada por la planta (Hunt et al., 2002).

La proporción de la parte aérea (PPA, g g-1) [g (parte aérea) g-1 (planta)], permitió cuantificar la relación entre la biomasa seca total de la parte aérea y la biomasa seca total de la planta (Poorter et al., 2014).

El contenido de clorofila (mg g-1 PMF, peso de la materia fresca) se midió en hojas con actividad fotosintética, de color verde intenso y lámina expandida. Las muestras fueron procesadas en el Laboratorio Nacional de Investigación y Servicio Agroalimentario y Forestal, México. De acuerdo con la metodología de Lichtenthaler y Buschmann (2001), la extracción de pigmentos se realizó con acetona fría al 80 %. Después, las diluciones fueron transferidas a espectrofotometría (espectrofotómetro UV/Visible Perkin Elmer Lambda 25, España) y leídas a absorbancias de 662, 645 y 665 nm (clorofila a, clorofila b y clorofila total, respectivamente).

La concentración de pigmentos se calculó en µg por cada mL de extracto. Las siguientes fórmulas son una variante de las ecuaciones de Arnon, para clorofila a (CHLa) con la ecuación 1, para clorofila b (CHLb) con la ecuación 2 y para clorofila total (CHLt) con la ecuación 3.

CHLa= (((12,77 × λ662-2,43 × λ645) × 10)/0,5)/1000 (1)

CHLb= (((22,52 × λ645-4,82 × λ662) × 10)/0,5)/1000 (2)

CHLt= CHLa + CHLb (3)

Donde:

λ٦٦٢ y λ٦٤٥ representan la absorbancia de la muestra medida a longitudes de onda de 662 nm y 645 nm (longitudes son específicas para la absorción máxima de clorofila a y b); 12,77 y 2,43 son coeficientes de extinción específicos para la clorofila a, a estas longitudes de onda, mientras que 22,52 y 4,82, lo son para clorofila b; 10 es un factor de conversión, relacionado con el volumen de extracción utilizado; 0,5 es la masa de la muestra de tejido vegetal utilizada, expresada en gramos, y 1000 es un factor de conversión para pasar de microgramos a miligramos.

El contenido de nutrientes en hojas (g kg-1 PMS) se determinó durante la etapa de plántula, donde la concentración de macronutrientes en el peso de la materia seca (PMS) es más importante que la de micronutrientes. Las muestras de hoja (150 g por tratamiento) se secaron al aire, se colocaron en bolsas de papel, se etiquetaron y se enviaron al Centro de Investigación en Materiales Avanzados, S. C., México, para sus determinaciones. El N se cuantificó por el método micro Kjeldahl (Carter & Gregorich, 2008), mientras que el P, K, Ca y Mg se determinaron mediante la técnica de espectrofotometría de emisión atómica por plasma de acoplamiento (equipo: ICP-OES, mod. 725, Estados Unidos de América).

Análisis estadístico

Los experimentos tuvieron un diseño factorial 4 × 4 × 4. El factor 1 fueron los bioestimulantes (algas marinas, HMA, polímeros orgánicos y testigo); el factor 2 fue la radiación solar y sus niveles (81, 168, 278 y 440 µmol m-2 s-1), y el factor 3 fueron las variedades de cafeto (Caturra Roja, Costa Rica 95, Garnica y Marsellesa). La asignación de tratamientos a cada unidad experimental (UE) fue en bloques al azar con cuatro repeticiones. Con los datos promedio de ambos años se realizaron análisis de varianza. Al detectar diferencias estadísticas entre tratamientos, se hicieron pruebas de comparación de medias de Tukey (p ≤ 0,05) con el programa estadístico RStudio versión 1.4.1717.

Resultados

Entre variedades, bioestimulantes y niveles de radiación solar, hubo diferencia estadística (p ≤ 0,05) debido a una interacción compleja entre ellos. No se apreció un patrón claro y consistente en el efecto de la radiación sobre la CM en las variedades. A los 270 días después de la siembra, el porcentaje más alto de CM fue de 36,51 % en la variedad Marsellesa, al aplicarle HMA y someterla a 168 ± 36 µmol m-2 s-1 de radiación solar (Figura 1).

Figura 1. Colonización micorrízica (CM, %) en raíces de cuatro variedades de Coffea arabica sometidas a diferente bioestimulación edáfica y niveles de radiación solar, a los 270 días después de la siembra, dentro de un microtúnel en la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. Años 2018 y 2022.

Las líneas verticales sobre las barras representan el error estándar de la media. Letras distintas en las barras indican diferencias significativas entre tratamientos según la prueba de Tukey (p ≤ 0,05). DMS: Diferencia mínima significativa.

Figure 1. Mycorrhizal colonization (MC, %) in the roots of four Coffea arabica varieties subjected to different edaphic biostimulation and solar irradiation levels, 270 days after sowing, inside a greenhouse at the Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Mexico. Years 2018 and 2022.

The vertical lines above the bars represent the standard error of the mean. Different letters on the bars indicate significant differences between treatments according to Tukey’s test (p ≤ 0.05). DMS: Least significant difference.

Los HMA ofrecieron los valores más altos de CM en todas las variedades y niveles de radiación. El menor porcentaje de infección (2,90 %) se presentó en raíces de la variedad Caturra Roja, sin aplicación de bioestimulantes y con una intensidad de radiación solar de 81 ± 23 µmol m-2 s-1. En esta investigación, la aplicación de HMA incrementó hasta en 92,10 % la CM en raíces.

Para la PSR, no se encontraron diferencias estadísticamente significativas (p ≤ 0,05) entre bioestimulantes y niveles de radiación, para ninguna de las variedades de cafeto (Figura 2). Los bioestimulantes aplicados (algas marinas, HMA y polímeros orgánicos) no tuvieron un efecto significativo en la PSR en comparación con la no aplicación de bioestimulante (testigo), bajo las condiciones experimentales utilizadas. El dato registrado más alto fue de 0,30 g g-1 en cafetos variedad Marsellesa, con aplicación de HMA y 168 ± 36 a 278 ± 44 µmol m-2 s-1 de radiación solar. Se observó una ligera tendencia visual a que los tratamientos con HMA muestren valores de PSR más altos en algunas condiciones, pero estas diferencias no fueron estadísticamente significativas según el análisis presentado.

Figura 2. Proporción del sistema radical (PSR, g g-1) en cuatro variedades de Coffea arabica sometidas a diferente bioestimulación edáfica y niveles de radiación solar, a los 270 días después de la siembra, dentro de un microtúnel en la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. Años 2018 y 2022.

Figure 2. Root system proportion (RSP, g g-1) in four Coffea arabica varieties subjected to different edaphic biostimulation and solar irradiation levels, 270 days after sowing, inside a greenhouse at the Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Mexico. Years 2018 and 2022.

Los tratamientos con algas marinas y HMA tuvieron un efecto positivo significativo en la TCR de las plantas de cafeto. La TCR presentó diferencia estadística (p ≤ 0,05) debido al efecto de los bioestimulantes y los niveles de radiación (Figura 3). La TCR más alta fue de 0,175 g g-1 día en plántulas de cafeto variedad Marsellesa, con aplicación de HMA y algas marinas a una intensidad de radiación de 168 ± 36 a 278 ± 44 µmol m-2 s-1. La menor TCR (0,096 g g-1 día) se registró en la variedad Costa Rica 95 en plantas testigo y a una intensidad de radiación de 81 ± 23 µmol m-2 s-1. La TCR disminuyó hasta en 0,079 g g-1 día cuando no se aplicaron bioestimulantes radicales.

Figura 3. Tasa de crecimiento relativo (TCR, g g-1 día-1) en cuatro variedades de Coffea arabica sometidas a diferente bioestimulación edáfica y niveles de radiación solar, a los 270 días después de la siembra, dentro de un microtúnel en la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. Años 2018 y 2022.

Figure 3. Relative growth rate (RGR, g g-1 día-1) in four Coffea arabica varieties subjected to different edaphic biostimulation and solar irradiation levels, 270 days after sowing, inside a greenhouse at the Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Mexico. Years 2018 and 2022.

En la PPA no hubo diferencia estadísticamente significativa (p ≤ 0,05) entre bioestimulantes y niveles de radiación para ninguna de las variedades de cafeto (Figura 4). Los bioestimulantes aplicados (algas marinas, HMA y polímeros orgánicos) no tuvieron un efecto significativo en la PPA en comparación con la no aplicación de bioestimulante (testigo), bajo las condiciones experimentales utilizadas. La amplitud de los promedios generales entre variedades fue baja, de 0,764 a 0,781 g g-1. El dato observado más alto fue de 0,90 g g-1 sin mostrar una distinción clara entre variedad, bioestimulante y nivel de radiación.

Figura 4. Proporción de la parte aérea (PPA, g g-1) en cuatro variedades de Coffea arabica sometidas a diferente bioestimulación edáfica y niveles de radiación solar, a los 270 días después de la siembra, dentro de un microtúnel en la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. Años 2018 y 2022.

Figure 4. Aerial part proportion (APP, g g-1) in four Coffea arabica varieties subjected to different edaphic biostimulation and solar irradiation levels, 270 days after sowing, inside a greenhouse at the Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Mexico. Years 2018 and 2022.

El valor más alto en CHLa (2,05 mg g-1 PMF) se observó en la variedad Marsellesa a los 270 días después de la siembra, al aplicar polímeros orgánicos y someter las plántulas a una radiación solar de 440 ± 59 µmol m-2 s-1. La más alta CHLb (1,08 mg g-1 PMF) se obtuvo en la variedad Costa Rica 95, con la aplicación de polímeros orgánicos y una intensidad de radiación alta (440 ± 59 µmol m-2 s-1). La CHLt (3,08 mg g-1 PMF) fue mayor en las variedades Costa Rica 95 y Marsellesa, con la aplicación de polímeros orgánicos y una intensidad de radiación de 440 ± 59 µmol m-2 s-1 (Cuadro 1).

Cuadro 1. Bioestimulación radical y radiación solar que propician el contenido de clorofila más alto en hojas de Coffea arabica a los 270 días después de la siembra, dentro de un microtúnel en la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. Años 2018 y 2022.

Table 1. Root biostimulation and solar irradiation that leads to the highest chlorophyll content in Coffea arabica leaves at 270 days after sowing, inside a greenhouse at the Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Mexico. Years 2018 and 2022.

Los tres factores de estudio (bioestimulantes, radiación solar y variedades de cafeto) fueron determinantes en la concentración de clorofila en hojas, y hubo diferencia estadística (p ≤ 0,05) entre ellos. La aplicación edáfica de polímeros orgánicos y una alta intensidad de radiación solar en plantas jóvenes mejoraron el contenido de CHLt hasta en 1,6 veces.

Cantidades suficientes de macronutrientes se obtuvieron en las cuatro variedades de cafeto, al bioestimularlas con algas, polímeros y HMA. La intensidad de radiación solar fue de 168 ± 36 a 278 ± 44 µmol m-2 s-1 (Cuadro 2).

Cuadro 2. Bioestimulación radical y radiación solar que propician el contenido nutricional más alto en hojas de Coffea arabica a los 270 días después de la siembra, dentro de un microtúnel en la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. Años 2018 y 2022.

Table 2. Root biostimulation and solar irradiation that leads the highest nutritional content in Coffea arabica leaves at 270 days after sowing, inside a greenhouse at the Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Mexico. Years 2018 and 2022.

Entre variedades, bioestimulantes y niveles de radiación, se observó diferencia estadística (p ≤ 0,05) en la concentración nutricional. Los valores más altos de N, P, K, Ca y Mg fueron 26,85, 16,74, 19,90, 13,96 y 4,66 g kg-1 PMS, respectivamente. Las menores concentraciones se encontraron en la variedad Costa Rica 95, sin la aplicación de bioestimulantes y a una intensidad de radiación baja (81 ± 23 µmol m-2 s-1).

Discusión

La aplicación de bioestimulantes influyó de forma positiva en la CM de los cafetos. La aplicación con HMA fue más infectiva y colonizó las raíces de cafeto, lo cual pudo deberse a una mayor infección radical. Estudios previos han reportado resultados positivos, por ejemplo, un 34,32 % de CM se obtuvo en la variedad Garnica, inoculada con G. claroideum, G. diaphanum y G. albidum (Hernández-Acosta et al., 2018). Valores superiores (51,33 %) a los de este estudio (36,51 %), fueron obtenidos por Perea Rojas et al. (2018), con la variedad Garnica micorrizada en vivero.

Otros resultados reafirman la importancia de la aplicación de HMA; hasta 31 % de CM en variedad Caturra (Del Aguila et al., 2018) y 90,2 % de CM en variedad Garnica (Trejo et al., 2011). Los HMA tuvieron un efecto significativo en la CM de las raíces de cafeto a bajas intensidades de radiación solar. La respuesta varió entre las variedades y los niveles de radiación, por lo que la elección del bioestimulante podría optimizarse con base en la variedad y las condiciones de cultivo.

Los niveles de colonización más altos se presentaron en las plantas bioestimuladas en comparación con el testigo. Hubo una mayor actividad fisiológica propiciada por los nutrientes, microorganismos benéficos, proteínas y polisacáridos, debido a que estos cumplen funciones estructurales y energéticas (Zangaro et al., 2013). El dinamismo simbiótico mutualista tiende a sincronizarse con la disponibilidad de carbohidratos, como fuente de energía (Schmidt et al., 2011).

El bioestimulante formado por el consorcio micorrízico G. geosporum, G. fasciculatum, G. constrictum, G. tortuosum y G. intraradices en esta investigación no originó valores superiores en PSR, tampoco las algas ni los polímeros (Figura 2). La PSR es importante porque le proporciona a la planta una mayor capacidad exploratoria en el suelo, absorción de nutrientes y agua, lo cual puede beneficiar su establecimiento definitivo en campo. Los HMA tienen un efecto positivo en diversas variedades de cafeto, como Garnica, Catimor, Caturra y Catuaí, en etapa de vivero, pero no se precisa a qué intensidad de radiación solar (Hernández-Acosta et al., 2018).

Las evidencias sugieren que los cafetos en etapa de vivero establecieron asociaciones simbióticas preferenciales con HMA, en comparación con otros bioestimulantes como algas marinas o polímeros orgánicos. La colonización por HMA está relacionada con un incremento en la proliferación de raíces y una potenciación de la acción auxínica, mediada por mecanismos de regulación homeostática. Estudios previos han documentado respuestas positivas en cafetos tras la inoculación con HMA; por ejemplo, TCR aceleradas en las variedades Garnica y Caturra (Del Aguila et al., 2018; Trejo et al., 2011). Los resultados obtenidos en esta investigación son consistentes con estos hallazgos, lo que refuerza la hipótesis de que la simbiosis con HMA es crucial en las etapas tempranas del crecimiento.

El cafeto tiene una notable capacidad para capturar la radiación solar y sintetizar fotosintatos, lo cual se refleja en su TCR (Hernández Córdova & Soto Carreño, 2013). Es importante contextualizar estas observaciones y considerar la naturaleza fisiológica del cafeto. Por tratarse de una planta umbrófila C3, solo requiere de un 20 a 50 % de luz solar, en etapa de plántula para alcanzar una mayor TCR (Encalada Córdova et al., 2016). Este hallazgo subraya el manejo cuidadoso de la exposición lumínica en viveros y plantaciones jóvenes para optimizar su desarrollo.

La luz roja es la que produce la mayor eficiencia fotosintética en el cafeto, en un rango de los 620 a 700 nm de la radiación solar incidente (Reyes-Landa et al., 2018). Los hallazgos de esta investigación tienen implicaciones importantes. Por ejemplo, podrían ayudar al diseño de sistemas de iluminación artificial o al uso de árboles de sombra en sistemas agroforestales con cafeto. Futuros estudios podrían explorar cómo estas respuestas a la luz se modulan a lo largo del ciclo de vida de la planta y cómo interactúan con otros factores ambientales como la temperatura o la disponibilidad de agua.

Los hallazgos reportados con respecto a la cantidad de luz que requieren las plantas de cafeto en vivero pueden ser controvertidos debido a la falta de respaldo experimental. En México, se han empleado niveles de 855,30 µmol m-2 s-1 que difieren significativamente del nivel óptimo para esta especie, que va de 168 ± 36 a 278 ± 44 µmol m-2 s-1. Los patrones observados en esta investigación son bastante consistentes entre las cuatro variedades, lo que sugiere que estos efectos podrían ser generalizables (Figura 3).

Las variedades de cafeto de ambientes intermedios y de altura tuvieron una respuesta diferente en crecimiento debido a la bioestimulación radical y la intensidad de radiación solar en etapa de vivero. Al analizar los componentes de la TCR, se puede conocer la contribución relativa de los aspectos morfológicos como el área foliar, frente a los fisiológicos (tasa de asimilación neta) y la variabilidad interespecífica (Di Matteo et al., 2015), ya que la partición de fotoasimilados depende de estímulos ambientales, regulados por señales endógenas (Hunt et al., 2002). Los resultados de esta investigación sugieren que con la aplicación de algas marinas y HMA en condiciones de luz moderada, se podría mejorar la TCR del cafeto, lo cual es independiente de la variedad.

La radiación solar y las reacciones bioquímicas son importantes en la producción y distribución de fotoasimilados en las plántulas de cafeto. Sus procesos están influenciados por el funcionamiento endógeno de la planta y pueden ser evaluados mediante parámetros como la PSR, TCR y PPA (Figuras 2-4) (Di Matteo et al., 2015; Hunt et al., 2002). Los resultados de esta investigación sugieren que los bioestimulantes pueden tener un efecto positivo en la TCR, en comparación con las plantas testigo, pero no para PSR ni PPA.

La mejora fisiológica podría estar relacionada con una mayor eficiencia fotosintética y mejor uso del agua. Es importante considerar que estas observaciones se realizaron en condiciones de radiación baja, de 168 ± 36 a 278 ± 44 µmol m-2 s-1, lo cual podría contribuir también a una menor evapotranspiración. En el caso específico de los cafetos, investigaciones previas indican que la intercepción de la radiación fotosintética activa tiende a incrementarse a medida que aumenta la PPA, incluso al haber un sombreado parcial de las hojas inferiores (Jezeer et al., 2018).

En etapa de vivero, la formación de plantas bien desarrolladas debe considerar otros factores como tratamientos pregerminativos y tipo de sustrato. Al usar tratamientos pregerminativos y sustrato que contenga arena, se puede obtener un 97 % de emergencia hacia los 50 días (Ortiz-Timoteo et al., 2018). Es posible alcanzar hasta un 93 % de emergencia a los 18 días después de la siembra, con un 50 % de sombreado (radiación solar incidente) y un sustrato reconstituido con suelo luvisol, turba y arena de río.

La radiación solar incidente tiene fuerte influencia en la producción de pigmentos fotosintéticos (CHLa, CHLb y CHLt) en hojas de cafeto. Los resultados de esta investigación reflejan que estas se favorecen con la aplicación de bioestimulantes (Cuadro 1). La eficiencia fotosintética depende de esos pigmentos, pues son fundamentales en la etapa fotoquímica de la fotosíntesis y en el mantenimiento de tejidos vegetales no fotosintéticos (Aguilar-Luna et al., 2022).

Los sistemas enzimáticos relacionados con la producción de pigmentos, pueden afectarse en respuesta a la bioestimulación radical, la radiación incidente y la etapa fenológica. Estudios previos sugieren que los niveles de CHLa, CHLb y CHLt pueden fluctuar en diferentes etapas del crecimiento. Valores superiores para CHLa (2,11 mg g-1 PMF), pero inferiores para CHLb y CHLt (0,79 y 2,93 mg g-1 PMF, respectivamente), se pueden alcanzar en etapa de floración (Marín-Garza et al., 2018).

La dinámica de la clorofila puede ser un indicador del estado fisiológico del cafeto. Las investigaciones contrastantes con la variedad Robmex revelaron que las concentraciones de CHLa y CHLt de esta investigación (Cuadro 1) se situaron dentro de rangos normales (2,0 y 2,8 mg g-1 PMF, respectivamente) (Marín-Garza et al., 2018). Estos valores fueron inferiores a los reportados para la variedad Caturra Roja (3,26 mg g-1 PMF) y se relacionaron más con la temperatura y formación de hojas, que con el contenido nutricional (DaMatta et al., 2002). La discrepancia entre estudios plantea interrogantes sobre cómo estas diferencias en clorofila podrían traducirse en variaciones en la eficiencia fotosintética, el rendimiento y los mecanismos de adaptación a algún tipo de estrés.

La aplicación de bioestimulantes radicales ha surgido como una estrategia prometedora en la agricultura moderna. Estos han demostrado tener respuestas positivas en especies tan diversas como Mentha arvensis (Elhakem, 2019), Helianthus annuus (ur-Rehman et al., 2019) y Hordeum vulgare (Abdelaal et al., 2020). La relevancia de estos compuestos radica en la tolerancia al estrés y el aumento en la tasa fotosintética (Aguilar-Luna et al., 2022), lo cual podría atribuirse a la modulación de las respuestas bioquímicas y fisiológicas ante condiciones adversas.

Otro aspecto importante del uso de bioestimulantes es una reducción en la inestabilidad de los complejos proteicos y la degradación de las clorofilas (Husen, 2024). La convergencia de estos resultados sugiere que los bioestimulantes pueden actuar a múltiples niveles dentro de la planta, desde la estabilización de estructuras moleculares hasta la modulación de procesos fisiológicos. La creciente evidencia de los beneficios de los bioestimulantes plantea interrogantes relevantes sobre su potencial para reducir la dependencia de agroquímicos sintéticos y mejorar la sostenibilidad de los sistemas agrícolas.

La importancia de las hojas en el desarrollo temprano del cafeto ha sido objeto de creciente atención científica. En un principio, actúan como sumideros de nutrientes, pero después se convierten en fuentes, al exportar fotoasimilados hacia otros órganos, como las raíces (Semedo et al., 2021). El análisis químico foliar como herramienta de diagnóstico del estado nutricional permite una evaluación precisa del vigor en cualquier momento de su desarrollo (Marín-Garza et al., 2018). El ciclo vital de las hojas del cafeto presenta una dinámica compleja. Por ello, investigaciones futuras podrían explicar cómo los factores ambientales y las prácticas de manejo influyen en la eficiencia fotosintética y la absorción nutricional.

Contrario a lo que podría esperarse, bajas intensidades de radiación solar no promueven una excesiva área foliar y tampoco aceleran el metabolismo más allá de lo normal, lo cual parece estar modulado por la acción complementaria de los minerales aportados mediante la bioestimulación radical. Los minerales funcionan como osmorreguladores, activadores de reacciones enzimáticas y constituyentes de estructuras orgánicas (Dubberstein et al., 2016; Semedo et al., 2021). Esta versatilidad subraya la relevancia de una nutrición equilibrada para el desarrollo óptimo del cafeto.

El proceso de redistribución nutricional no se limita al N, sino que también afecta a otros nutrientes, en especial el K. La intensa movilización de N y K dentro de la planta, hace imperativo su monitoreo en las diferentes etapas del desarrollo (Rodrigues Reis et al., 2009). La comprensión de estos procesos sugiere que las prácticas de fertilización y bioestimulación deben adaptarse no solo a una etapa específica del desarrollo, sino también a la intensidad de radiación solar del entorno.

La bioestimulación del cafeto ha emergido como una estrategia nutricional promisoria, dado que la dinámica en el microcosmos edáfico es compleja. Elementos como Ca, Mg, Na y K sirven para la regulación del pH, la presión osmótica y la producción de energía (Chekri et al., 2012). Macronutrientes como N, K y Mg se traslocan de forma constante en el cafeto (Dubberstein et al., 2016; Sadeghian Khalajabadi & Salamanca Jiménez, 2015). Esta traslocación subraya la necesidad de un enfoque integral que considere la disponibilidad de nutrientes durante todo el ciclo de vida. Las fluctuaciones nutricionales no pueden atribuirse solo a factores genéticos, sino que reflejan una compleja interacción entre el agua, el suelo y la atmósfera. Futuros estudios podrían beneficiarse de un enfoque holístico mediante protocolos de bioestimulación adaptados a condiciones locales.

En la etapa de vivero, las plántulas de cafeto mantuvieron concentraciones de macronutrientes dentro de los rangos normales. En esta investigación, no se observaron síntomas de deficiencias en hojas (Cuadro 2). Las distintas concentraciones nutricionales de los bioestimulantes utilizados y su forma de aplicación sugieren un diferente mecanismo de acción en las variedades de ambientes intermedios (Costa Rica 95 y Marsellesa) en comparación con las de ambientes de altura (Caturra Roja y Garnica).

Los bioestimulantes han demostrado ejercer efectos determinantes en la fisiología del cafeto, al ofrecer múltiples beneficios durante su desarrollo temprano. Los HMA, destacan por su capacidad para mejorar la absorción de nutrientes, en particular el P, al expandir la superficie de contacto entre las raíces y el suelo. Las algas marinas estimulan la TCR y aumentan la resistencia al estrés ambiental, lo cual puede atribuirse a la presencia de compuestos bioactivos como fitohormonas y oligosacáridos. Los polímeros orgánicos incrementan la TCR, que puede resultar en plantas más robustas y con mayor acumulación de biomasa. El uso de bioestimulantes es una alternativa agrícola que permite obtener plántulas de calidad antes del trasplante definitivo.

Conclusiones

La bioestimulación con hongos micorrízicos y la radiación solar de 168 µmol m-2 s-1 incrementaron en más de 92,10 % la colonización en raíces y promovieron el crecimiento de cafeto, en especial con la variedad Marsellesa. El uso de polímeros orgánicos y radiación solar de 440 µmol m-2 s-1 mejoró el contenido de clorofila total hasta 1,6 veces en las variedades Costa Rica 95 y Marsellesa. Intensidades de 168 a 278 µmol m-2 s-1 fueron las más adecuadas para promover una mayor absorción nutricional en la etapa de vivero, en especial con la variedad Marsellesa. Estos hallazgos permiten optimizar el cultivo de cafeto en vivero mediante bioestimulantes específicos, manejo preciso de la radiación solar y selección varietal, para obtener plantas mejor conformadas antes del trasplante definitivo.

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