Abstract

Introduction. The loss of wild plants species generates the need to evaluate their germination and growth characteristics in different environments in the Amazon region. Objective. To evaluate the ex-situ germination and growth of Leonia glycycarpa under conditions of primary forest soil use and coverage of intervened areas at the Amazonian Research, Postgraduate, and Conservation Center in Arosemena Tola, Napo, Ecuador. Materials and methods. The study was developed in two phases between 2018-2020, the first, of ex-situ germination in the greenhouse, where days until emergence and growth in tray were recorded, and the second of pre-transplant growth in field, in primary forest soil use and coverage of the intervened zone (Inga sp. woodland and melatomatacea woodland). The height of the plant, stem diameter, and number of leaves up to 360 days and environmental variables such as air temperature, luminosity, and soil nutrients were recorded. Growth curves were established for plant height and stem diameter. A correlation analysis was carried out between the growth measures and the environmental and edaphic variables. Results. In the first phase, an average of 33.5 days to emergence was obtained with 76 % of plants emerged at 45 days, reaching an average of 10.7 cm in height and 3.02 mm in diameter. In the field growth, the plants located in the intervened zone reached greater development and the linear and quadratic models prevailed in plant height and linear in stem diameter. Significant correlations were found between nutrient content and temperature and growth variables. Conclusion. L. glycycarpa could be propagated under greenhouse conditions. Environmental and edaphic factors influenced growth in height, diameter and number of leaves, having greater growth cover in the intervened zone.

Introducción

La familia Violaceae presenta flores casmógamas durante la primavera, y son generalmente, sucedidas en el verano por flores cleistógamas, presenta flores vistosas con guías de néctar que atraen insectos (Raisman & González, 2013). Leonia glycycarpa (Ruíz y Pav.) es un árbol con hojas simples alternas, enteras con un nervio medio principal del que salen venas secundarias, estípulas caducas, a veces dejan cicatriz. Los frutos sirven para el consumo humano y son alimento de aves, armadillos (Dasypus sp.), ardillas (Sciurus sp.), cuchuchos (Nasua nasua), monos (Platyrrhini sp.), guantas (Cuniculus) y guatusas (Dasyprocta sp.); el tronco se emplea en la construcción de viviendas (Pérez, 2014).

L. glycycarpa pertenece a la familia Violaceae, la cual es cosmopolita, distribuida especialmente en zonas templadas, está constituida por 23 géneros y 830 especies, su clasificación es la siguiente (Missouri Botanical Garden, 2020):

Clase: Equisetopsida C. Agardh.

Subclase: Magnoliidae Novák ex Takht.

Superorden: Rosanae Takht.

Orden: Malpighiales Juss. ex Bercht. & J. Presl.

Familia: Violaceae Batsch.

Género: Leonia Ruiz & Pav.

Las especies de género Leonia, tienen varios usos, entre ellos medicinales, y son utilizadas para tratar la fiebre, problemas de las vías respiratorias, como brebaje y para la aplicación en baños corporales (Alvarado, 2007). L. glycycarpa es un árbol que alcanza entre 18 y 20 m de altura, se desarrollan en terrenos de pendientes moderadas, riberas de ríos de montaña y zonas con fuertes pendientes (Aguirre & Merino, 2015).

Para que una semilla se transforme en una planta, debe ocurrir la germinación y para esto, en su primera fase, la semilla debe pasar por un proceso de imbibición o absorción de agua (Monroy-Vázquez et al., 2016), este ingreso de agua, produce en forma temporal alteraciones estructurales en las membranas de la semilla (Herrera et al., 2006), con la absorción de agua, la semilla inicia la respiración (Pérez et al., 2016). Los factores ambientales como temperatura, luminosidad e intercambio de gases, influyen en las características de la germinación. La temperatura es el factor ambiental más importante que regula el tiempo de germinación, por lo que el control de la temperatura es esencial en el crecimiento después de la germinación, ya que afecta el porcentaje y velocidad de la misma (Hartmann et al., 2014).

El crecimiento de la planta en función del tiempo, es representado como una curva, la cual, al completar el ciclo de vida de una planta, muestra tres fases de crecimiento: inicial, exponencial y envejecimiento (Vilchez et al., 2015). Esta curva puede reportarse a través de modelos polinómicos con modelos lineales, cuadráticos y cúbicos, que a nivel matemático se representan como funciones polinomiales de primer, segundo y tercer grado, pero en especies forestales, este crecimiento puede prolongarse por muchos años, por lo cual también se puede reportar el crecimiento en una etapa de desarrollo inicial de estas especies. El modelo lineal indica un incremento geométrico del número de células en un intervalo del tiempo, mientras que el modelo cuadrático a más de lo planteado incluye un punto de inflexión en el tiempo, donde se acelera el crecimiento (Rodríguez & Leithner, 2005).

Los procesos bioquímicos y fisiológicos de la planta, responden a variables climáticas como la temperatura (Herrera, 2006) y la pluviosidad, y son consideradas en modelos de crecimiento vegetal, donde se analiza su influencia en el comportamiento del crecimiento (Bogino et al., 2007).

La temperatura afecta la tasa de desarrollo de la planta, y la producción de hojas, tallos y otros componentes. Los procesos fisiológicos se aceleran a medida que la temperatura aumenta entre una temperatura base y una temperatura óptima (Rawson & Gómez, 2001). Esta última depende de varios factores, uno de ellos es el estado de desarrollo de las plantas, debido a que estas tienen una especie de reloj biológico que determina su sensibilidad a la temperatura, lo cual influye en el crecimiento y productividad (Fischer & Lüdders, 2002). Las medias anuales de la temperatura del suelo varían muy poco con la profundidad, si se ignoran los primeros 10 cm del mismo, en climas con fuerte lluvia y nubosidad puede enfriar hasta 20 cm de profundidad (Forsythe, 2002).

Los sistemas radicales de diferentes especies vegetales, según tipo de suelo y sistema de manejo, interactúan de manera disímil, y generan estructuras y niveles de agregación variables, así mejoran el drenaje e incrementan los potenciales mátricos de la rizosfera (Torres-Guerrero et al., 2013). La presencia de lombrices en el suelo mejora la aireación; estas al ingerir partículas de suelo forman núcleos de materia orgánica, mucus y minerales que ayudan a estabilizar la estructura del suelo (Torres-Guerrero et al., 2013). La continuidad del sistema de poros es modificada por la penetración de las raíces y propicia la formación de nuevos agregados, mejoran el crecimiento de las raíces, la oxigenación y estructura del suelo.

En los suelos amazónicos con uso de bosque, la presencia de hojarasca y el desarrollo de raíces, generan una mayor reserva de materia orgánica en el mismo, esto favorece un mejoramiento de los parámetros físicos, químicos y biológicos de los suelos. Una mayor diversidad de plantas, presenta también mayor cantidad y calidad de hojarasca y raíces, incorporan materia orgánica sobre y debajo de la superficie del suelo y favorecen los ciclos biogeoquímicos (Bravo et al., 2017). El nitrógeno promueve el rápido crecimiento e incrementa el tamaño de las hojas en las plantas. Es un constituyente de muchos componentes celulares y su carencia inhibe el crecimiento vegetal; este elemento es requerido en grandes cantidades, ya que se considera dentro del primer grupo de nutrientes, es el mineral que las plantas requieren en mayor cantidad, forma parte de aminoácidos y ácidos nucleicos. Su carencia inhibe el crecimiento vegetal (Taiz & Zeiger, 2006). Valores superiores a 0,25 % en el contenido de nitrógeno son considerados altos (Crespo et al., 2006).

El potasio, interviene en la regulación del potencial osmótico de las células vegetales, es un activador de muchas enzimas que intervienen en la fotosíntesis y respiración (Taiz & Zeiger, 2006). También mayores concentraciones de potasio, influyen en un mayor desarrollo de la altura de la planta y diámetro del tallo (Montenegro et al., 2019). Estudios en suelos de la Amazonía ecuatoriana, analizaron diferentes tipos de cobertura como pastizales, zonas de cultivo y bosques. En el uso de suelo de bosque, reportan concentraciones de 0,74 % de nitrógeno, 8,74 ppm para el fósforo y 0,15 meq 100 ml-1 para potasio (Bravo et al., 2017).

Los árboles maduros generan un dosel con baja superficie foliar y menor uso de la radiación en comparación con las sucesiones tempranas (Melo et al., 2017). En Crescentia cujete, se indica que las plantas bajo sombra (con una media de 280 µmol m-2 s-1) alcanzan mayor tamaño y llegan incluso al doble de tamaño que las que se encuentran en luminosidad (media de 1170 µmol m-2 s-1), debido a un mayor alargamiento celular como mecanismo de adaptación (Piña & Arboleda, 2010). Las plantas de una misma especie, al verse sometidas a diferentes condiciones lumínicas, pueden presentar una respuesta fotosintética diferente, denominada aclimatación, donde la disminución de tasa de fotosíntesis se verá incrementada por un incremento de la superficie foliar, donde la planta no produce más hojas, pero sí más delgadas (Granados-Sánchez et al., 2007). En estudios realizados en bosques tropicales en India, valores a nivel de la superficie del bosque estuvieron entre 700 a 1300 µmol m-2 s-1 (Tripathi et al., 2020).

L. glycycarpa puede transcurrir toda su vida sin tener acceso directo a la luz (Araujo-Murakami et al., 2012), pero disponibilidad de luz en la superficie del bosque se considera un regulador ambiental estratégico que gobierna el crecimiento de las plantas residentes (Tripathi et al., 2020). Las mediciones fotométricas (lumen, lux, Candel) se utilizan para caracterizar ambientes lumínicos bajo el dosel arbóreo y para tratar de explicar algunos patrones de las plantas, pero no permiten establecer el rango de espectro de luz que es aprovechado por una especie vegetal en un ecosistema (Promis, 2013).

Muchas especies silvestres tienen usos multipropósito y se desconoce sus características de propagación y crecimiento, tanto en sus condiciones naturales, como en otros ambientes y a su vez, no permite la producción de plantas de estas especies a una mayor escala. Esta investigación se limita al desarrollo de la especie L. glicycarpa en el sitio de colecta de la semilla en bosque primario y en zonas intervenidas donde se presenta otro tipo de cobertura de suelo.

El objetivo del presente trabajo fue evaluar la germinación ex situ y el crecimiento de Leonia glycycarpa en condiciones de uso de suelo de bosque primario y cobertura de zonas intervenidas en el Centro de Investigación, Posgrado y Conservación Amazónica en Arosemena Tola, Napo, Ecuador.

Materiales y métodos

El presente trabajo se ejecutó en el período 2018-2020 en el Centro de Investigación, Posgrado y Conservación Amazónica (CIPCA), de la Universidad Estatal Amazónica en el cantón Arosemena Tola, provincia de Napo, Ecuador, el cual consta de 2848 ha, de las cuales 2000 ha son de bosque primario, 300 ha de pastos y en el resto se presentan áreas intervenidas con presencia de cultivos y donde se desarrollaron diferentes tipos de arbolados.

La precipitación anual promedio es de 3481,7 mm, temperaturas entre 23,4 a 25,4 °C y humedad relativa de 87 %. Los suelos son poco profundos, ácidos y de baja fertilidad natural (Bravo et al., 2017). Su topografía es irregular, el suelo está formado por sedimentos de arcilla y areniscas ligeramente gredoso y de poco drenaje, poco profundos.

La investigación, se desarrolló en dos etapas, la primera de germinación ex situ en un invernadero y la segunda de crecimiento en sitios con cobertura de bosque primario y áreas intervenidas con plantación de regeneración secundaria de Inga sp, la cual presentaba una edad de siete años desde la siembra, con árboles que alcanzaban una altura de 16 m, con una cobertura de dosel de un 75 %, una pendiente del 3 % y una plantación de regeneración natural de melastomatáceas, con más de diez años de edad, con un 80 % de cobertura de dosel y una pendiente del 3 %.

Se colectaron frutos maduros de un árbol de L. glycycarpa encontrados en el bosque primario en el CIPCA, se midió el diámetro longitudinal y transversal de los frutos en junio del 2018, se extrajeron las semillas y se eliminaron las que tenían defectos como orificios, micosis o con consistencia aguada, se midió el diámetro longitudinal y transversal de todas las semillas con la ayuda del calibrador Vernier, se pesaron en grupos de diez semillas y se desinfectaron con fungicida: N-(triclorometiltio)ciclohex-4-en1,2-dicarboximida.

Debido a la poca cantidad de frutos, se tomó como referencia el trabajo de Pablo-Pérez et al. (2013), donde desarrollaron pruebas en Lupinus campestris, colectadas de plantas silvestres, con tres réplicas de quince semillas, y el trabajo de Torres-Torres et al. (2018) en Hymenaea oblongifolia con doce semillas y tres réplicas. Se empleó un invernadero ubicado en la parroquia Tarqui, provincia de Pastaza, Ecuador. Se procedió a colocar diez semillas en bandejas de germinación con turba tipo TS3, en un total de cinco réplicas; las dimensiones del orificio fueron 5 cm de diámetro y 10 cm de profundidad, se rellenó cada orificio hasta una altura de 5 cm, donde se colocó la semilla y se procedió a rellenar con turba hasta el tope del orificio, las bandejas fueron distribuidas en un diseño completamente al azar. Se registraron los días a la emergencia (cuando emergen las hojas cotiledonales de la semilla), se determinó el porcentaje de emergencia desde los siete días de la siembra hasta los 45 días. A partir de la emergencia, en cada planta en la bandeja, se registró con una frecuencia de siete días la altura de la plántula medida desde el cuello hasta la yema apical, el diámetro del tallo a la altura del cuello de la raíz y se contabilizó el número de hojas (Abril et al., 2017). La temperatura y humedad ambiental se registraron en forma horaria en un termómetro con data loadgger ubicado dentro del invernadero.

Se realizó una prueba de imbibición en los laboratorios de la Universidad Estatal Amazónica con grupos de cinco semillas y tres réplicas, para determinar si había imbibición en la semilla y por tanto, no presentaba dormancia por impermeabilidad, con inmersión de las semillas en agua destilada a períodos de una, dos, tres, cuatro y siete horas, para determinar la variación en peso registrado a esos tiempos de inmersión con respecto al peso inicial (Abril et al., 2017).

El Centro de Investigación, Posgrado y Conservación Amazónica presenta 2000 ha de Bosque primario ubicado entre los 600 y 930 msnm y zonas intervenidas ubicadas entre los 540 y 600 msnm. Los sitios donde se establecieron las plantas, se seleccionaron en función del sitio de colecta de la semilla y sitios que tuvieran otro uso de suelo con cobertura de dosel, para evaluar el crecimiento de las plantas reintroducidas al lugar de colecta ubicado en bosque primario y en sitios con presencia de vegetación de recambio.

De las plantas germinadas se seleccionaron aquellas que presentaron una altura mínima de 9 cm y se trasplantaron a los sititos de ensayo, se distribuyeron de forma equitativa en dos hileras ubicadas en zona de bosque primario con alturas entre 655 y 661 msnm y dos hileras ubicadas en zona intervenida con alturas entre 578 y 579 msnm, con un diseño experimental de bloques al azar. Se seleccionaron espacios homogéneos y se distribuyó las hileras al azar en los sitios indicados y en cada punto de ubicación de la planta se colocó una baliza con la punta pintada de rojo, las hileras tuvieron como dimensiones 1 m de ancho por 25 m de largo, con una distancia de 2 m entre plantas, se eliminó la vegetación 50 cm alrededor de cada planta y se consideró una distancia lineal de 3 km entre las hileras ubicadas en bosque primario. El uso de suelo y coordenadas de las hileras se presentan en la Figura 1 y en el Cuadro 1.

Figura 1 Mapa de ubicación del área de estudio de L. glycycarpa, en el Centro de Investigación, Posgrado y Conservación Amazónica (CIPCA), en Arosemena Tola, Napo, Ecuador, período 2018-2020. Figure 1. Location map of the L. glycycarpa study area, at the Amazonian Research, Postgraduate and Conservation Center (CIPCA), in Arosemena Tola, Napo, Ecuador from 2018 to 2020. Figura 1 Mapa de ubicación del área de estudio de L. glycycarpa, en el Centro de Investigación, Posgrado y Conservación Amazónica (CIPCA), en Arosemena Tola, Napo, Ecuador, período 2018-2020.

Cuadro 1 Coordenadas, altitud y uso del suelo donde se ubicaron las hileras con L. glycycarpa. Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Table 1. Coordinates, altitude and land use where were located the rows with L. glycycarpa. Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018 to 2020. Cuadro 1 Coordenadas, altitud y uso del suelo donde se ubicaron las hileras con L. glycycarpa. Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020.

Se registró cada 30 días hasta los 360 días desde el trasplante: la altura del tallo, medida con un metro desde el cuello de la raíz hasta la yema apical; el diámetro del tallo, medido en la base del tallo con un calibrador vernier o (pie de rey) en mm y se contabilizó el número de hojas amarillas, verdes y secas. Se estimó el porcentaje de supervivencia de las plantas en las mediciones realizadas (Abril et al., 2018). Se realizó un análisis de varianza para identificar si existían diferencias significativas entre las plantas desarrolladas en el bosque primerio y las de la zona intervenida.

La temperatura del aire se tomó con un termómetro ambiental colocado en la hilera bosque primario 2 (BP-2) y uno en la hilera zona intervenida 1 (ZI-1), ambos a 2 m sobre el suelo, en el bosque primario la temperatura se registró entre las 10 h y 11 h am, mientras que en la zona intervenida entre las 13:00 y 14:00 del mismo día. También, al mismo tiempo se registró la luminosidad con el uso de un luxómetro a 1,30 m de altura, registrándose tres mediciones por hilera. También se registró la temperatura del suelo con un termómetro digital, el cual se lo introdujo de forma vertical a profundidad de 12 cm en el centro de cada hilera, desde los 30 días de plantación, mientras que la luminosidad se registró desde los 120 días. Los datos de luminosidad registrados en lux, se transformaron a µg mol m-2s-1 con un factor de conversión de 0,018.

Se colectaron dos muestras de suelo en cada hilera con un cilindro metálico de 7,6 cm de diámetro x 5 cm de profundidad, para establecer la densidad de raíces a través de la fórmula de Newman (Newman, 1965), de estas también se determinó la textura a través del método de Bouyocus (Bazán, 2017). Para determinar la concentración de nutrientes en el suelo, se realizó un muestreo en cruz con pala a profundidades de 20 cm en tres partes de cada hilera, seleccionadas al azar; el nitrógeno total se obtuvo a través del método Kjeldahl, el fósforo y el potasio por el método de Olsen modificado (Bravo et al., 2017). Se estableció la media de concentración de los nutrientes por hilera y la desviación estándar. Se contabilizó el número de lombrices y huevos de lombriz en un espacio de 50 x 50 cm por 20 cm de profundidad para la estimación de la densidad de lombrices.

En una matriz de Excel se determinaron estadísticos como media y coeficiente de variación. Se determinó la media de altura y diámetro del tallo en cada hilera, con el programa Table Curve 2 D. Se evaluaron los modelos de crecimiento de naturaleza lineal, cuadrática, cúbica, exponencial y logístico, para la selección del modelo, se consideró aquel que reportó mayor coeficiente de determinación (R2), menor error estándar, que sus parámetros fueron significativos para p≤0,05 y la simplicidad del modelo (Abril et al., 2018).

Para el número de hojas y porcentaje de supervivencia se determinó la media y el coeficiente de variación en cada hilera. A los 360 días de crecimiento desde la plantación, se colectaron nueve hojas de las hileras ubicadas en bosque primario y nueve de las hileras ubicadas en zona intervenida, se utilizó como criterio la selección de la hoja 3 y hoja 4, estas fueron escaneadas y se calculó el área de las hojas con el uso de la aplicación IMAGEJ.

Se compararon los valores medios de las variables climáticas y edáficas registradas, con el resultado final del crecimiento; se consideró el tiempo donde todas las hileras tuvieron por lo menos un 30 % de plantas sobrevivientes. Se usó el método de análisis de correlación de Pearson R2 a través del programa SPSS.

Resultados

Los frutos colectados midieron de 4 a 6 cm de diámetro (Figura 2), los cuales presentaron de 3 a 9 semillas. Se reportó un peso promedio por 10 semillas de 59,3 g, sus diámetros promedios fueron: longitudinal de 2,33 cm con un coeficiente de variación del 13 % y transversal de 1,3 cm con un coeficiente de variación del 16 %. La curva de imbibición mostró el máximo incremento en la hora 4 (Figura 3), con un 14 % de ganancia en peso, las semillas estuvieron en capacidad de absorber agua. El promedio de los días a la emergencia fue de 35,9 días desde la siembra (Cuadro 2). Las semillas germinaron a partir de los 21 días desde la siembra en la réplica 1, 24 días en la réplica 2 y en el resto de réplicas a partir de los 31 días. Se observó que el coeficiente de variación disminuyó a medida que pasó el tiempo, con la menor variabilidad entre las réplicas a los 45 días.

Figura 2 Foto del fruto de L. glycycarpa en Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Figure 2. Picture of the fruit of L. glycycarpa in Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Figura 2 Foto del fruto de L. glycycarpa en Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020.

Figura 3 Curva de Imbibición de las semillas de L. glycycarpa en laboratorio de Universidad Estatal Amazónica, Pastaza, Ecuador. Junio 2018. Figure 3. Imbibition curve of L. glycycarpa seeds in the Universidad Estatal Amazónica Labs, Pastaza, Ecuador. June 2018. Figura 3 Curva de Imbibición de las semillas de L. glycycarpa en laboratorio de Universidad Estatal Amazónica, Pastaza, Ecuador. Junio 2018.

Cuadro 2 Porcentaje y días a la emergencia de L. glycycarpa. Tarqui, Pastaza, Ecuador. Julio – septiembre, 2018. Table 2. Percentage and days from emergence. Tarqui, Pastaza, Ecuador. July – September, 2018. Cuadro 2 Porcentaje y días a la emergencia de L. glycycarpa. Tarqui, Pastaza, Ecuador. Julio – septiembre, 2018.

La altura de la planta obtuvo a los 55 días un promedio de 10,7 cm (Cuadro 3). En el diámetro del tallo se alcanzó una media de 3,02 mm a los 55 días y en las dos medidas el mayor promedio se registró en la réplica 2. En esta medida los mayores coeficientes de variación se registraron a los 0 y 7 días y disminuyó para el resto de días. Las plantas alcanzaron un promedio de 4,1 hojas, obteniéndose el mayor promedio a los 55 días, a partir del día 49 no se registró variabilidad entre réplicas. De las plantas germinadas se seleccionaron 44 individuos que presentaron el rango de altura indicado en la metodología, para su instalación en las hileras en campo.

Cuadro 3 Parámetros de crecimiento en invernadero de L. glycycarpa. Tarqui, Pastaza, Ecuador. Julio - septiembre 2018. Table 3. Green house growth parameters of L. glycycarpa. Tarqui, Pastaza, Ecuador. July – September, 2018. Cuadro 3 Parámetros de crecimiento en invernadero de L. glycycarpa. Tarqui, Pastaza, Ecuador. Julio - septiembre 2018.

En el crecimiento en campo, la variable altura mostró comportamientos diferentes en cada una de las hileras, la hilera 1 de bosque primario (BP-1) tuvo un comportamiento lineal. Se seleccionó este modelo a pesar de que los modelos cuadrático y cúbico presentaron un mayor coeficiente R2, pero sus parámetros no fueron significativos para p≤0,05. En la hilera zona intervenida 1 (ZI-1), el modelo cúbico presentó mejor ajuste de acuerdo con todos los criterios establecidos. En las hileras bosque primario 2 (BP-2) y zona intervenida 2 (ZI-2) el mejor ajuste se obtuvo con un modelo cuadrático, en ambos casos se empleó al modelo cúbico con un coeficiente R2 más alto (Cuadro 4), pero con parámetros no significativos para p≤0,05.

Cuadro 4 Modelo para el crecimiento en altura del tallo de L. glycycarpa en Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Table 4. Model for the steam height growth of L. glycycarpa in Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Cuadro 4 Modelo para el crecimiento en altura del tallo de L. glycycarpa en Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020.

Las curvas de crecimiento (Figura 4) mostraron que el mayor crecimiento se alcanzó en la hilera zona intervenida 1 (ZI-1), con una media de 20 cm al finalizar el período. La hilera bosque primario 1 (BP-1) presentó un crecimiento constante con una velocidad de 0,01 cm día-1 y alcanzó a los 360 días una media de 13,3 cm. La hilera bosque primario 2 (BP-2) aceleró su crecimiento a partir del día 350, con una velocidad de crecimiento en esta etapa de 0,012 cm día-1 y alcanzó los 12,5 cm al final de la evaluación. La hilera zona intervenida 1 (ZI-1), presentó una velocidad constante de crecimiento de 0,031 cm día-1. La hilera zona intervenida 2 (ZI-2), presentó una velocidad de crecimiento de 0,02 cm día-1 hasta los 340 días, a partir de ahí aceleró a 0,03 cm día-1 y alcanzó una altura de 16,2 cm al final de la evaluación.

Figura 4 Crecimiento en altura del tallo de L. glycicarpa en hileras de estudio (1 m de ancho por 25 m de largo y 2 m entre plantas). Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. BP-1 Bosque primario 1 a 655 msnm, BP-2 Bosque primario 2 a 661 msnm. ZI-1 Zona intervenida 1 a 579 msnm arbolado de Inga sp. ZI-2 Zona intervenida 2 a 578 msnm, arbolado de melastomatacea. Figure 4. Height growth of the stem of L. glycycarpa in study rows (1 m wide by 25 m long and 2 m between plants). Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. BP-1 Primary forest 1 at 655 m.a.s.l., BP-2 Primary forest 2 at 661 m.a.s.l. ZI-1 Intervened zone 1 at 579 m.a.s.l ,wooded by Inga sp. ZI-2 Intervened zone 2 at 578 m.a.s.l. melastomatacea trees. Figura 4 Crecimiento en altura del tallo de L. glycicarpa en hileras de estudio (1 m de ancho por 25 m de largo y 2 m entre plantas). Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020.

En la variable diámetro del tallo se seleccionó los modelos donde los parámetros resultaron significativos, a pesar de que otros modelos presentaron mayor R2, escogiéndose el modelo lineal en las hileras bosque primario 1 y 2 (BP-1) (BP-2) y zona intervenida 2 (ZI- 2), y cuadrático en la zona intervenida 1(ZI-1) (Cuadro 5).

Cuadro 5 Modelo para el crecimiento en diámetro del tallo de L. glycycarpa en las hileras de estudio (1 m de ancho por 25 m de largo y 2 m entre plantas). Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Table 5. Model for the growth of steam diameter of L. glycycarpa in the study rows (1 m wide by 25 m long and 2 m between plants). Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Cuadro 5 Modelo para el crecimiento en diámetro del tallo de L. glycycarpa en las hileras de estudio (1 m de ancho por 25 m de largo y 2 m entre plantas). Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020.

El crecimiento del diámetro del tallo (Figura 5), en las diferentes hileras tuvo un lento incremento. Las hileras bosque primario 1 y 2 (BP-1 y BP-2) mostraron una velocidad de crecimiento de 0,0017 mm día-1. La hilera bosque primario 1 alcanzó a los 360 días 3,4 mm; mientras que la hilera bosque primario 2 llegó a 3,2 mm. La hilera zona intervenida 2 (ZI-2) también presentó un crecimiento lineal con una tasa de 0,005 mm día-1 y alcanzó los 4,2 mm al final del período.

Figura 5 Crecimiento en diámetro de L. glycicarpa, en las hileras de estudio (1 m de ancho por 25 m de largo y 2 m entre plantas). Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. BP-1 Bosque primario 1, BP-2 Bosque primario 2. ZI-1 Zona intervenida 1. ZI-2 Zona intervenida 2. Figure 5. Diameter growth of L. glycycarpa in the study rows (1 m wide by 25 m long and 2 m between plants). Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. BP-1 Primary forest 1 BP-2 Primary forest 2, ZI-1 Intervened zone 1, ZI-2 Intervened zone 2. Figura 5 Crecimiento en diámetro de L. glycicarpa, en las hileras de estudio (1 m de ancho por 25 m de largo y 2 m entre plantas). Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020.

La hilera zona intervenida 1 (ZI-1) fue la que alcanzó mayor diámetro, con una tasa de crecimiento de 0,008 mm día-1 hasta el día 338, a partir del cual aceleró a 0,02 mm día-1, con un diámetro promedio de 5,8 mm al final de la evaluación. El análisis de varianza para el crecimiento en altura y diámetro entre el bosque primario y la zona intervenida, no presentó diferencias significativas, tuvo valores de p de 0,11 para la altura y 0,15 para el diámetro.

En la medida del número de hojas que se realizó en campo, se registró un mayor promedio en el día 360 con una media de 6 hojas (Cuadro 6). En la supervivencia hasta el día 330, todas las hileras presentaron porcentajes superiores al 60 %, a los 360 días la hilera bosque primario 2 (BP-2) disminuyó a 36 %. En el área foliar promedio se obtuvo 24,3 cm2 para las hileras de bosque primario y 45,2 cm2 en las hileras de zona intervenida.

Cuadro 6 Número de hojas y supervivencia (%), de L. glycicarpa, en las hileras de estudio (1 m de ancho por 25 m de largo y 2 m entre plantas). Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Table 6. Number of leaves and survival (%), of L. glycycarpa in the study rows (1 m wide by 25 m long and 2 m between plants). Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Cuadro 6 Número de hojas y supervivencia (%), de L. glycicarpa, en las hileras de estudio (1 m de ancho por 25 m de largo y 2 m entre plantas). Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020.

Las variables meteorológicas registradas dentro del invernadero fueron las siguientes: temperatura mínima de 14,5 °C, temperatura máxima 41,9 °C, una temperatura promedio de 18,4 °C y promedio de humedad relativa media del 78 % (Cuadro 7).

Cuadro 7 Temperatura y humedad relativa en invernadero en Tarqui, Pastaza, Ecuador. Julio – septiembre, 2018. Table 7. Temperature and relative humidity in the greenhose in Tarqui, Pastaza, Ecuador. July – September, 2018. Cuadro 7 Temperatura y humedad relativa en invernadero en Tarqui, Pastaza, Ecuador. Julio – septiembre, 2018.

Las temperaturas del aire y suelo se ven representadas en la Figura 6. La temperatura del aire, mostró un comportamiento similar en el bosque primario y la zona intervenida (22 y 24 °C, respectivamente), si bien se presentó una diferencia de 2 °C, cabe mencionar que las temperaturas se tomaron el mismo día en las diferentes mediciones, pero con una diferencia de 3 h entre la lectura tomada en el bosque primario y la zona intervenida. Sensores colocados posteriormente al ensayo, los cuales tenían almacenamiento en un Datta Loadger, permitieron establecer una media de la temperatura registrada entre 13:00 a 14:00 de 23,5 °C en el bosque primario y de 24,3 en la zona intervenida, con una diferencia de 0,8 °C en temperaturas tomadas a la misma hora y de 0,5 °C en cuanto a la media de las temperaturas de todo el día. En las temperaturas extremas, en el bosque primario se reportó una mínima de 17,6 °C y una máxima de 31,8 °C, mientras que en la zona intervenida la mínima fue de 17,7 °C y la máxima de 28,1 °C. Las temperaturas del suelo presentaron menor variabilidad entre hileras con un promedio de 22,1 °C la hilera bosque primario 1(BP-1), 23,0 °C la hilera bosque primario 2 (BP-2), 23,6 °C la hilera zona intervenida 1 (ZI-1) y 23,5 °C la zona intervenida 2 (ZI-2). Las hileras BP-1 y BP-2 presentaron una mínima de 20,8 °C, mientras que en ZI-1 y ZI2 fue de 22,3 °C. La máxima temperatura en BP-1 fue de 23,3 °C, en BP-2 de 26°C, 27,5°C en ZI-1 y 26,6 °C ZI-2.

Figura 6 Temperaturas del aire y suelo en las hileras de estudio de L. glycycarpa, en Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Temp.: Temperatura, BP-1: Bosque primario 1, BP-2 Bosque primario 2, ZI-1 Zona intervenida 1, ZI-2 Zona intervenida 2. Figure 6. Air and soil temperatures in the study rows of L. glycycarpa, in Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Temp.: Temperature BP-1 Primary forest 1, BP-2 Primary forest 2, ZI-1 Intervened zone 1, ZI-2 Intervened zone 2. Figura 6 Temperaturas del aire y suelo en las hileras de estudio de L. glycycarpa, en Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020.

En cuanto a las medidas de luminosidad registrada en luxes y convertida a µg mol m-2 s-1 (Cuadro 8), se presentó un mayor promedio en las hileras BP-1 y BP-2 de bosque primario y zona intervenida 1 (ZI-1), con valores que sobrepasaron los 1600 µg mol m-2 s-1, mientras que en la zona intervenida 2 (ZI-2), se registró menor luminosidad. El análisis de varianza entre la luminosidad promedio de las hilaras en bosque primario y la zona intervenida, no reportó diferencias significativas para p≤ 0,05, con un promedio en 1605 µg mol m-2 s-1 en la zona intervenida y 1691 µg mol m-2 s-1 en el bosque primario.

Cuadro 8 Luminosidad (µg mol m-2s-1) en el bosque primario y en la zona intervenida. Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Table 8. Luminosity (µg mol-2 s-1) in the primary forest and in the intervened zone. Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Cuadro 8 Luminosidad (µg mol m-2s-1) en el bosque primario y en la zona intervenida. Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020.

El análisis de suelo (Cuadro 9), permitió determinar que los valores más altos de nitrógeno y potasio se encontraban en la hilera zona intervenida 2, mientras que de fósforo se dio en la hilera bosque primario 2. El mayor porcentaje de materia orgánica fue en la hilera zona intervenida 2 con 45,8 % y el menor valor se registró en la hilera bosque primario 2 con 4,8 %. La hilera bosque primario 1 y zona intervenida 2 reportaron clase textural franco, la hilera bosque primario 1 un suelo franco arenoso arcilloso, mientras que la hilera zona intervenida 1 un suelo de tipo franco arenoso.

Cuadro 9 Características del suelo en Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Table 9. Soil characteristics in Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Cuadro 9 Características del suelo en Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020.

El Cuadro 10 muestra la correlación entre R2 de las variables. Hubo una correlación significativa al p≤0,01, directamente proporcional entre la altura de la planta y el diámetro del tallo. Las medidas de crecimiento mostraron una respuesta positiva a la temperatura ambiental, temperatura del suelo, concentraciones de nitrógeno, potasio, materia orgánica y densidad de lombrices, pero la respuesta fue negativa o inversa a la concentración de fósforo, luminosidad, y densidad de raíces. El área foliar mostró correlación significativa (p≤0,01) con el número de hojas.

Cuadro 10 Análisis de correlación de Pearson en Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Table 10. Pearson’s correlation test in Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020. Cuadro 10 Análisis de correlación de Pearson en Arosemena Tola, Napo, Ecuador. 2018-2020.

Discusión

Los resultados de esta investigación, mostraron que es factible propagar L. glycycarpa bajo condiciones de invernadero, donde las plantas alcanzaron una media de 35,9 días a la emergencia, una media del 76 % de emergencia a los 45 días, una media en altura de 10 cm y 2,94 mm de diámetro. Estudios desarrollados en V. columnaris de la familia violácea, mostraron con el desarrollo de tratamientos pregerminativos, un porcentaje de germinación máximo del 4,3 % (Rey et al., 2020). En especies silvestres, no se puede establecer un porcentaje de germinación “adecuado”, por la disponibilidad de frutos y semillas, además, las especies pueden presentar diferentes condiciones en cuanto al tiempo y porcentaje de emergencia. Algunas especies silvestres, muestran inicios de germinación entre los 7 y 35 días y de igual forma terminado el proceso de germinación entre 49 y 105 días, con porcentajes de germinación entre 37 y 96 % en especies comerciales (Rodríguez et al., 2002). Instituciones internacionales han considerado como semillas con un potencial de vigor análogo, aquellas donde el porcentaje en que emerge se acerque a un 90 % (Food and Agriculture Organization & AfricaSeeds, 2019).

En los resultados del presente trabajo, al incrementar un 14 % en peso las semillas, en el desarrollo de la prueba de imbibición, indicaron que estas absorben agua y por tanto, su cubierta no es impermeable y que pudiese conllevar a dormancia física.

La altura media de las plantas al transcurrir un año de crecimiento posterior al trasplante, no sobrepasó los 20 cm y alcanzó una media de supervivencia del 63 %. En el parque Jaguaroundy, México, en una reforestación de 53 plantas silvestres a partir de semillas germinadas en invernadero, Nava & Rosas (2008) mostraron que quince especies reportaron una supervivencia superior al 10 % después de un año de trasplante, con alturas desde los 19 hasta los 78 cm. Esto permite demostrar que la especie puede ser llevada a condiciones de germinación diferentes de su medio natural y luego reintegrarla al mismo.

No hubo diferencias significativas entre el crecimiento de altura y diámetro del tallo, pero sí se encontró una correlación significativa entre estas dos variables. En plantaciones de Quercus sp., existen correlaciones positivas entre estos dos parámetros, pero las tasas de crecimiento pueden diferir de un individuo a otro, es decir, un árbol puede tener un fuerte incremento en altura, pero bajo en diámetro (Villar et al., 2014) .

L. glycycarpa obtuvo mayor crecimiento en la hilera plantada en la cobertura de Inga sp. (Familia Fabacea), que reportó la mayor concentración de nitrógeno, lo cual puede deberse a la capacidad de fijación de nitrógeno de las leguminosas (Rodríguez & Crespo, 2006) y esta mayor concentración genera a su vez, una mayor longitud de planta (Monsalve et al., 2009). También esta hilera reportó mayores concentraciones de potasio, el cual también influye en un mayor desarrollo de la altura de la planta y diámetro del tallo (Montenegro et al., 2019).

La luminosidad reportó una correlación inversa para todas las medidas de crecimiento. En el presente trabajo, las plantas al final de la evaluación en promedio en el bosque primario, tuvieron mayor luminosidad y alcanzaron los 12,9 cm de altura, mientras que en la zona intervenida la altura promedio alcanzada fue de 18,1 cm. En Crescentia cujete, las plantas bajo sombra (con una media de 280 µmol m-2 s-1) alcanzaron mayor tamaño que las que estuvieron en luminosidad (media de 1170 µmol m-2 s-1), debido a un mayor alargamiento celular como mecanismo de adaptación (Piña & Arboleda, 2010). Se ha indicado que una menor intensidad lumínica conlleva a una disminución de tasa de fotosíntesis y la planta genera una respuesta, que incrementa la superficie foliar, sin producir más hojas (Granados-Sánchez et al., 2007).

Conclusiones

La prueba de germinación mostró que L. glycycarpa puede propagarse bajo condiciones de invernadero, con una media del 76 % de emergencia a los 45 días y un promedio de 35,9 días a la emergencia.

El desarrollar la planta en invernadero, donde se pueden controlar las condiciones de temperatura y luego reinsertarlas en el sitio de colecta, mostraron que esta es una estrategia que puede ser utilizada para la conservación de la especie.

Los modelos lineales y cuadráticos fueron los de mejor ajuste para la variable altura de la planta, mientras que el modelo lineal fue el de mejor ajuste para describir el crecimiento. Los modelos no presentaron asíntota, por lo cual, se considera que las plantas continúan en crecimiento en diámetro.

El análisis de correlación, mostró que el crecimiento en altura, diámetro y número de hojas presentó una relación directa con la temperatura del aire y del suelo, y con el contenido de nitrógeno, lo cual corroboró que estos factores influyeron para un mayor desarrollo de las plantas.