InterSedes, Revista electrónica de las sedes regionales de la Universidad de Costa Rica,
ISSN 2215-2458, Vol XXI, Número 43, Enero – Julio, 2020.
10.15517/isucr.v21i43.41993 | intersedes.ucr.ac.cr | intersedes@ucr.ac.cr
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MUSA VELUTINA (MUSACEAE): ASPECTOS ECOLÓGICOS QUE HAN
FAVORECIDO SU DISPERSIÓN EN ECOSISTEMAS NATURALES
MUSA VELUTINA (MUSACEAE): ENVIRONMENTAL
CONSIDERATIONS THAT HAVE FAVORED ITS SPREAD IN NATURAL
ECOSYSTEMS
Brayan Morera Chacón
1
Jorge Eduardo Jiménez Castro
2
Peyton M. Steinbacher
3
Recibido: 28.04.19 Aprobado: 30.04.20
DOI: 10.15517/isucr.v21i43.41993
Resumen
Musa velutina es una planta considerada una invasión biológica en tres distintas zonas de Costa
Rica. Una de las características que ha facilitado su invasión es la utilidad que le da el ser humano,
además de sus características fisiológicas. El trabajo se realizó en un parche de bosque secundario
en el distrito de Los Ángeles en San Ramón. Se analizaron algunas características de la planta y
determinamos que en Los Ángeles se pueden encontrar frutos con casi el doble de semillas con
respecto a las plantas en su rango de distribución natural. También presentamos el análisis de tres
técnicas de captura (observación directa, foto trampeo y redes de niebla) utilizadas para determinar
los depredadores de M. velutina. Se logró determinar la existencia de seis especies depredadoras,
en la cual la Guatusa es la especie con mayor mero de capturas. Se recomienda utilizar estos
métodos para encontrar sus depredadores en otros sitios donde se considera una especie invasora.
Palabras claves: Especie invasora; Depredadores; Dispersores; Técnicas de captura.
Abstract
Musa velutina is a plant considered a biological invasion in three different areas of Costa Rica. One
feature that has facilitated its invasion is the utility that it gives humans such as ornamental decor,
¹ Estudiante de Bach. Gestión de los Recursos Naturales. Universidad de Costa Rica Sede Regional de Occidente, San
Ramón, Alajuela, Costa Rica. Email: morera.b91@gmail.com
² Lic. Turismo Ecológico y estudiante de Bach. Gestión de los Recursos Naturales, Universidad de Costa Rica, Sede
Regional de Occidente, San Ramón, Alajuela, Costa Rica. Email: K_2_oi@hotmail.com
³ Estudiante de Bach. Ciencias Ambientales, Bach. Biología. California State University, Chico, California, Estados
Unidos. Email: psteinbacher@mail.csuchico.edu
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as well as their physiological characteristics. This study was conducted in a patch of secondary
forest in the district of Los Angeles in San Ramon, Costa Rica. Plant characteristics were analyzed
and found to have almost doubled the amount of seeds per fruit in comparison to native species of
M. velutina found in India. We also present the analysis of three capture techniques (direct
observation, photo trapping and mist nets) used to determine the predators of M. velutina. It was
possible to determine the existence of six predatory species, of which the Agouti was observed to
have the highest number of catches. We recommend using these methods to further investigate
other possible predators that can be found in differing areas where M. velutina is considered an
invasive species. Further research is needed to understand how to control this highly invasive plant
species found in Costa Rica.
Keywords: Invasive species; Predators; Scatterers; Capture techniques.
Introducción
Esta planta ha sido usada como ornamental debido a sus llamativos frutos color rosa (Rojas,
Bermúdez y Jiménez, 2006) y en otros casos como alimento, utilizando la inflorescencia para hacer
ensaladas o consumir cocinada (Kennedy, 2009). Una de las causas de la expansión de las musas
en los trópicos y su aceptación universal han sido las características favorables del fruto, ya que es
consumido por muchas especies, esto unido a la facilidad de su propagación vegetativa (Müller,
2000). Debido a los diferentes usos que se le ha encontrado a esta planta y sus características
fisiológicas ha conseguido aumentar significativamente su distribución. En muchos lugares de
Costa Rica se utiliza esta especie como ornamental, sin embargo al ser una especie exótica presenta
muchas ventajas sobre las especies nativas ya que puede dispersarse libremente sin la presencia de
un depredador natural. En Sarapiquí, San Ramón y San Vito se ha descrito como una especie
invasora (Barquero 2005, Morera y Granados 2013 & Quirós 2014).
En el distrito de los Ángeles de San Ramón se estimó una densidad de 0,954 individuos por metro
cuadrado con una abundancia relativa del 76 % y un índice de diversidad máxima de (1,62 = 34%)
en plantas de un metro o más de altura. (Morera y Granados, 2013), esto demuestra el avanzado
estado de invasión de esta planta. Para que esta planta llegara a ser altamente invasiva debe existir
un medio de transporte efectivo que le facilite su dispersión.
El objetivo de este trabajo fue determinar posibles diferencias en plantas y frutos con respecto a las
mismas en su rango de distribución natural, además evaluar tres diferentes técnicas de captura para
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determinar cuales especies animales se alimentan de M. velutina en un sitio donde se considera
invasora
Metodología
Descripción del sitio
El trabajo se realizó en la reserva privada del Hotel Villa Blanca (FIGURA 1) en Los Ángeles de
San Ramón coordenadas 10° 12´11.6” N y 84° 29´06.5” O a una altura aproximada de 1119
m.s.n.m. Según el sistema de clasificación de zonas de vida de Holdriedge, este sitio pertenece a
un bosque muy húmedo pre montano. El sitio cuenta con un bosque secundario fragmentado con
tres áreas bastante afectadas por M. velutina, además en sus bordes existen varios jardines lo que
pudo funcionar como punto de partida para la introducción de esta especie exótica dentro de la
reserva.
FIGURA 1. Área de estudio y zonas altamente afectadas por M. velutina.
Toma de datos en cuadriculas.
Se construyeron 25 cuadriculas de 100m
2
cada una en las zonas afectadas por M. velutina. Se
consideraron como individuos aquellas plántulas que tuviesen flores o frutos. A cada individuo se
le midió su tamaño total desde el suelo hasta la base del fruto o la flor. Se contó el número de frutos
y se escogió un fruto al azar para medir su tamaño y contar sus semillas.
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Técnicas de captura para animales
Observación Directa
Se utilizaron los senderos ya existentes, los mismos se recorrieron aleatoriamente durante
el día observando si algún animal ya fuera ave o mamífero se alimentaba del fruto de la M. velutina.
Captura mediante Redes de Niebla
Se colocaron redes de niebla a lo largo de los senderos extendiéndose a diferentes horas del
día, en la mañana y tarde para capturar aves y en la noche para los murciélagos. Las redes fueron
extendidas en los mayores picos de actividad tanto para aves como para murciélagos y en función
de las condiciones ambientales, también se toman en cuenta sitios de transito potencial de especies,
la cercanía con la Musa velutina y la facilidad para poder extenderlas. Las redes se colocaron a
nivel del suelo las mismas tenían diferentes medidas (2.5 m de alto por 12 m de largo y 2.5 m de
alto por 6 m de largo, todas con 20 mm de apertura de malla). Los murciélagos y aves capturados
fueron puestos en una bolsa de tela y se dejaron un tiempo prudente para observar si excretaban,
luego se tomaron las excretas y se llevaron al laboratorio para compararlas con las muestras de
semillas de M velutina ya procesadas para buscar similitudes. También se tomaron muestras de las
excretas en el momento de ser capturados en la red ya que muchos de los individuos excretan ahí
mismos. En esta técnica se considera como captura los individuos que presentaran evidencia de M.
velutina en sus excretas.
Foto trampeo
Se contó con cuatro cámaras trampa MOULTRIE las cuales estuvieron monitoreando las 24 horas,
las mismas fueron instaladas desde el 03 al 06 de junio del 2014, se ubicaron en sitios estratégicos
donde abunda la Musa velutina, a una altura de 20cm del suelo. Cerca de las cámaras se colocaron
racimos de M velutina ya maduros para que los posibles depredadores se alimentaran de ellos y así
poder identificarlos.
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Análisis de datos
Se calculó el promedio para el tamaño de las plántulas, el número de frutos, el tamaño del fruto y
el número de semillas. Se comparó los promedios, los valores máximos registrados y los valores
reportados en la literatura.
Se calculó el índice de diversidad de Shannon en cada técnica de captura para determinar cual es
más efectiva en la determinación de los depredadores de la planta.
Resultados
Al tomar las medidas de tamaño de la planta, cantidad de frutos, tamaño del fruto y cantidad de
semillas para 510 individuos de M. velutina se observa que esos valores son muy similares a los
reportados en la literatura, sin embargo la cantidad de semillas obtenidas es mucho mayor a lo
reportado. El cuadro uno muestra los promedios y valores máximos obtenidos y se comparan con
lo reportado en la literatura.
CUADRO 1. Comparación de los promedios y valores máximos obtenidos con respecto a los
valores reportados en la literatura.
Tamaño de la planta
(cm)
Número de
frutos
Tamaño del
fruto (cm)
Número de
semillas
Promedios
obtenidos
94,02
6
5,49
39
Máximos
obtenidos
147
23
9,7
143
Reportado en
literatura
150
20-30
6-10
70-80
Las capturas arrojaron como resultado un total de 21 individuos capturados de 6 especies
diferentes, 3 mamíferos; Guatuza (Dasyprocta punctata), Pizote (Nasua narica) y un Ratón
(Rodentia) no identificado, 3 aves; Yigüirro (Turdus grayi), Tangara común (Chlorospingus
flavopectus), Saltón cabecicastaño (Arremon brunneinucha). De estas, 16 capturas se hicieron con
cámaras trampa, 5 con observación directa y 0 con redes de niebla. Del total de capturas realizadas
con los diferentes métodos la especie más capturada fue la Guatuza con un total de 12 capturas,
después el pizote con 4, Yigüirro y la tangara común 2, el saltón cabecicastaño y el ratón con 1
captura El total de horas de muestreo fue de 121, 96 con cámaras trampa, 6 con observación directa
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y 19 con redes de niebla. El cuadro dos muestra el total de horas de muestreo, el número de capturas
por método y por especie además de las especies registradas por técnica de captura.
CUADRO 2. Comparación de horas de muestreo total y numero de dispersores encontrados por
técnica de captura.
Método de
captura
Horas de
muestreo
Especies
capturadas
Numero de capturas u
observaciones por
especie
Cámaras
trampa
96
Dasyprocta
punctata
12
Nasua narica
3
Rodentia
1
Observación
directa
6
Nasua narica
1
Turdus grayi
2
Chlorospingus
flavopectus
1
Arremon
brunneinucha
1
Redes de
niebla
19
-
0
Total
121
6
21
Para evaluar las cnicas de capturas se utilizó el índice de diversidad de Shannon, lo que significa
que a una mayor diversidad la cnica es más efectiva para determinar las especies que se alimentan
de M. velutina. Para las tres técnicas utilizadas la más efectiva fue la observación directa (H=
1,921) seguido de las cámaras trampa (H= 1,014). En el caso de las redes de niebla no se evaluó
porque no se obtuvieron capturas.
Discusión
En el género Musa todas las partes de la planta son útiles, incluidas las frutas de mala muerte,
inflorescencia, hoja, pseudotallo, cormos y rizomas; en ellos se encuentra alimento, forraje,
medicina, materiales y refugio domésticos. Las plantas también tienen ritual y significado
ceremonial (Kennedy 2009). Simmonds (1962) describe las especies silvestres de Musa como
malas hierbas de la selva de hábitats alterados, tales como taludes, laderas inestables o espacios
forestales. La perturbación es una parte integral del ciclo de crecimiento dinámico de los bosques,
proporcionando nichos para las plantas del sotobosque como musáceas (Argent 1979, Whitmore
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1984). Musa velutina ha sido utilizada por muchas culturas en campos como el gastronómico,
paisajístico y de la salud, esto ha causado que la planta se allá propagado a nivel mundial, su
dispersión se ha favorecido gracias a aspectos propios de su genética ya que como lo cita Sheela
(2008), este tipo de plantas se adaptan muy bien a condiciones tropicales húmedas, que toleran el
sol intenso y también condiciones de sombra parcial. Se propaga en suelos húmedos y por
pseudotallos, además su néctar es apreciado por diferentes animales (Morera & Umaña 1995).
Al ser una especie con alto potencial ornamental se conoce mucho acerca de su reproducción y de
los cuidados que ocupa así como de las plagas que la atacan (Baskin & Baskin 2001). Sin embargo
es poco estudiado el efecto de esta planta sobre la biodiversidad local; ya que al ser una especie
introducida puede convertirse en competidora para las locales por espacio o por dispersores. Este
problema se puede extender dependiendo de las condiciones ambientales presentes en el ecosistema
hasta convertirse en especie invasora. Es por este motivo que se hace urgente no solo conocer más
acerca de la reproducción de la especie sino también que animales la dispersan y la depredan, para
establecer estrategias de manejo y control.
Los valores máximos obtenidos de tamaño de la planta, numero de frutos y tamaño del fruto se
aproximan bastante con lo reportado por Mamiyil et al (2013). Sin embargo la única diferencia
que se puede observar entre las plantas nativas y las de San Ramón es la cantidad de semillas. Con
un máximo de 140 semillas, casi el doble de las que se puede encontrar en las plantas con rangos
de distribución natural, se puede observar una característica que posiblemente colabora a que la
especie sea invasora cuando una planta esta produciendo más semillas de lo normal.
Como no solo basta una gran cantidad de semillas consideramos que especies nativas están
brindando ese servicio de transporte a la planta, ya que a la vez estas especies obtienen alimento
que es fácil de capturar y abundante, formándose una interacción mutualista que incorpora la nueva
planta al ecosistema. Esas interacciones cumplen un papel importante en los procesos de invasión
ya que pueden facilitar la dispersión de semillas de especies exóticas (Richardson et al. 2000).
Uno de los principales aportes de esta investigación es la determinación de seis especies
depredadoras de M. velutina (cuadro2). Según Garmendia & Samo (2005), los métodos de captura
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están basados en la caza y posterior liberación de animales después de un periodo determinado de
tiempo; cada técnica tiene sus ventajas y desventajas y no se pueden aplicar las mismas técnicas a
todos los organismos; es por este motivo que se utilizaron diferentes técnicas para grupos diferentes
de animales. Para mamíferos voladores y aves se utilizaron las redes de niebla ya que son el método
de captura más común y barato (Kunz & Kurta 1988), además para intensificar el esfuerzo de
muestreo se utilizó el método de observación directa que consiste en la recopilación de datos
observando y contando los individuos de interés en un punto específico en un periodo de tiempo
determinado, este método es muy utilizado en casos donde no se requieran mediciones de los
individuos (Scheaffer et al 2007); para la investigación este método fue muy útil puesto que
nosotros solo necesitábamos identificar especies no medirlas, este método fue el más efectivo ya
que logró determinar el mayor diversidad de especies depredadoras. Por último y para maximizar
el tiempo de observación se utiliel método de foto trampeo o cámaras trampa, este último método
fue el que más número de capturas obtuvo pero también fue el que más horas de muestreo acumuló
(cuadro 2).
La Guatusa fue la especie más capturada siendo el depredador más frecuente de esta planta
invasora, las guatusas se caracterizan por su patrón disperso de enterrar las semillas, suelen
enterrarlas en distintos lugares, generalmente a una profundidad de 2-4 cm en el suelo y en la
hojarasca (Fung, 2011). Suelen comer en sitios oscuros y llevan sus frutas y semillas a comederos
bien protegidos (Smythe 1991). Esta especie podría ser un perfecto dispersor de M. velutina, sin
embargo se necesita estudiar la germinación de esas semillas.
Otro aporte que deja la investigación es la comparación de métodos para saber cual es mejor
utilizar. Se recomienda utilizar la observación directa porque se obtuvo una mayor diversidad, sin
embargo se debe complementar con otras técnicas para grupos animales difíciles de observar.
Galindo (1998) considera que los animales son muy importantes en la reproducción, colonización
y establecimiento de especies de plantas. Una de las piezas faltantes para entender más la invasión
de M. velutina es conocer cuales son los depredadores son efectivamente dispersores y pretendemos
que este trabajo sirva de base para el diseño experimental de futuras investigaciones.
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Conclusiones
1. En San Ramón es posible encontrar frutos con casi el doble de semillas con respecto a las
plantas nativas.
2. Se reportaron seis especies de animales que depredan M. velutina, sin embargo no se pueden
determinar como dispersoras hasta estudiar la germinación de las semillas que transportan.
3. La observación directa es la técnica que logró capturar la mayor diversidad de especies por
lo que se recomienda para utilizarla en la determinación de depredadores siempre y cuando
también se complemente con otras técnicas.
Bibliografía
Argent, G. (1979). New Guinea bananas a problematic genetic resource. Pg. 57-70 in
Biological Aspects of Plant Genetic Resource Conservation in South-East Asia.
Barquero, K. (2005). Musa velutina en La Selva: dispersión de una especie exótica.
Ecología Tropical y Conservación 1 (2): 184-186.
Baskin, C.; Baskin, J. M. (2001). Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution of
Dormancy and Germination. California, USA: Academic Press, Elsevier Pg. 666.
Fung, E.M. (2011). Dispersión de semillas por mamíferos terrestres en bosques
latifoliados del Atlántico Norte de Nicaragua después del huracán Félix. Tesis
de Maestría. CATIE. Disponible en orton.catie.ac.cr/repdoc/A8952E/A8952E.PDF
Galindo, G. J. (1998). Dispersión de semillas por murciélagos: Su importancia en la
regeneración y conservación del bosque tropical. Acta zool. Mex (n.s.) 73: 57-
74. Disponible en www1.inecol.edu.mx/azm/documentos/73/73d-Galindo.pdf
Garmendia, A.; Samo , A.J.; (2005). Prácticas de Ecología. Valencia, España: Editorial
Universidad Politécnica de Valencia. Págs.174.
Kennedy J. (2009). Bananas and people in the homeland of genus Musa: not just pretty
fruit. Ethnobotany Research and Applications 7:179-197. Disponible en
http://scholarspace.manoa.hawaii.edu/handle/10125/12514
Kunz, T.H.; Kurta, A. (1988). Capture methods and holding devices. In: Ecological and
Behavioral Methods for the Study of Bats (ed. T.H. Kunz). Washington DC:
Smithsonian Institution pg. 1-29.
InterSedes, N°43. Vol XXI (2020). ISSN 2215-2458
219
Mamiyil, S. A. B. U., Joe, A., y Sreejith, P. E. (2013). Musa velutina subsp. markkuana
(Musaceae): a new subspecies from northeastern India. Phytotaxa, 92(2), 49-54.
Disponible en http://biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.92.2.3
Morera, B. y Granados, A. (2013). Distribución y abundancia de Musa velutina en un
bosque nuboso, Ángeles de San Ramón, Alajuela, Costa Rica. Red
Latinoamericana para el Estudio de Especies Invasoras 3: 16-22. Disponible
en http://www.institutohorus.org.br/RLEPI/boletim_RLEPI_v3_n1_2013.pdf
Morera, J.; Umaña, C. (1995). Programa Agricultura Tropical Sostenible Unidad Recursos
Filogenéticos. Turrialba, Costa Rica: Jardín Botánico Cabiria-7. CATIE Pg. 34.
Disponible en orton.catie.ac.cr/repdoc/A4180E/A4180E.PDF
Müller, L. (2000). Manual de Laboratorio de Morfología Vegetal. Turrialba, Costa Rica:
CATIE 259 pg.
Quirós, R. (2014). Encargado de Investigación. OTS. Las Cruces. Comunicación personal.
Richardson, D. M.; Allsopp, N.; D'Antonio, C. M.; Milton, S. J., y Rejmanek, M. (2000).
Plant invasionsthe role of mutualisms. Biological Reviews, 75(1), 65-93.
Disponible en http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10740893
Rojas, F.; Bermúdez, G. y Jiménez, Q. (2006). Plantas Ornamentales del Trópico. Cartago,
Costa Rica: Editorial Tecnológica de Costa Rica.
Scheaffer, R. L.; Mendenhall, W.; Ott, L. (2007). Elementary Survey Sampling. 6
a
ed.
International . Madrid, España: Thomson editores Paraninfo S.A Pg. 462.
Sheela, V.L. (2008). Flowers for Trade. New India Publishing Agency. New Delhi, India.
Págs. 369.
Simmonds, N.W. 1962. The Evolution of the Bananas. Longmans, Green, London.
Smythe, N. (1991). Dasyprocta punctate and Agouti paca(Guatusa, Cherenga,
Agouti, Tepezcuintle, Paca). Pg 463-465 . In Historia Natural de Costa Rica.
Eds. Janzen, D. y 174 colaboradores. San José, Costa Rica: Editorial de la
Universidad de Costa Rica. 822 Pg.
Whitmore, T.C. (1984). Tropical Rain Forests of the Far East. Second edition, Oxford
University Press, Oxford.