Caracterización de los factores biológicos de las poblaciones de
elasmobranquios más comunes en Bahía Santa Elena
Andrés Escoto Murillo
InterSedes, Revista electrónica de las sedes regionales de la Universidad de Costa Rica,
ISSN 2215-2458, Volumen XXIV, Número 49, Enero-Junio, 2023.
10.15517/isucr.v24i49 | intersedes.ucr.ac.cr | intersedes@ucr.ac.cr
A: is article analyzes the biological factors of the most common elasmobranchs in Bahía Santa
Elena, in the Guanacaste Conservation Area in the north Pacic of Costa Rica. Due to a lack of marine-
coastal scientic information there is a system failure of management, leaving without a resilience approach
to the populations subject to conservation. e monthly sampling method was used from September 2015
to August 2016, diversity, relative abundance, species distribution, biometric aspects, reproductive biology
and catch size structure were determined by means of an underwater census, the use of a trammel net and
a visit to the Cuajiniquil sh reception posts. A survey was applied to 120 shermen to know the social
perception regarding the factors of sustainable development. I worked with a sample of 289 individuals,
among the main results, it was obtained that the months with the highest rainfall are related to peaks of the
diversity indices, with little spatial distribution. A seasonal replacement of species is presented, highlighting
the arrival of Rhinoptera steindachneri, Mobula munkiana, during the rainy months and Mustelus henlei
and Sphyrna lewini during the Trade Winds. e main spawning period for Myliobatiformes is located
before December, however Urotrygon nana presents a second period in July. It is concluded that biometry
indicates a greater number of juvenile organisms for sharks and adults for rays, bottom gillnet shing
was characterized by low economic performance, which aects the capture of juveniles of S. lewini, this
economic income does not benet from the intangible natural assets present in BSE that are State assets.
R: Este artículo analiza los factores biológicos de los elasmobranquios más comunes en Bahía
Santa Elena, en el Área de Conservación Guanacaste en el Pacico norte de Costa Rica. Debido a un vacío
de información cientíca marino-costera que origina un fallo del sistema de manejo, no hay enfoque de
resiliencia en las poblaciones sujeto de conservación. Se utilizó el método de muestreo mensual desde
septiembre de 2015 hasta agosto de 2016. Mediante censo subacuático, uso de un trasmallo y visita en los
puestos de recibo de pescado de Cuajiniquil se determinó la diversidad, abundancia relativa, distribución de
las especies, aspectos biométricos, biología reproductiva y estructura de tallas de captura; también se aplicó
una encuesta a 120 pescadores para conocer la percepción social en factores del desarrollo sostenible. Se
trabajó con una muestra de 289 individuos que dio como resultado que los meses de mayor precipitación
se relacionan con picos de los índices de diversidad, con poca distribución espacial, donde se presenta
un remplazo estacional de especies, entre las que destaca el arribo de Rhinoptera steindachneri, Mobula
munkiana, durante los meses lluviosos y Mustelus henlei junto con Sphyrna lewini durante los vientos
alisios. El periodo de desove principal para Myliobatiformes se ubica antes de diciembre, pero Urotrygon
nana presenta un segundo periodo en julio. Se concluye que la biometría indica un mayor número de
organismos juveniles para tiburones y adultos para rayas. La pesca con trasmallo de fondo se caracterizó por
bajo rendimiento económico, lo que incide en la captura de juveniles de S. lewini, y este ingreso económico
no se benecia de los bienes naturales intangibles presentes en BSE que son patrimonio del Estado.
Universidad Nacional
Puntarenas, Costa Rica
pony76.andres@gmail.com
Publicado por la Editorial Sede del Pacíco, Universidad de Costa Rica
P : tiburones, rayas, manejo, ACG
K: Sharks, rays, management, ACG
Characterization of the biological factors of the most common elasmobranch populations
in Bahía Santa Elena
Recibido: 31-12-21 | Aceptado: 06-04-22
C (APA): Escoto Murillo, A. (2023). Caracterización de los factores biológicos de las poblaciones
de elasmobranquios más comunes en Bahía Santa Elena. InterSedes, 24(49), 173-195.
Jorge Campos Montero
Universidad FONDEPOS
San José, Costa Rica
jorgearturocampos55@gmail.com
José Pereira Chaves
Universidad Nacional
Programa de Ciencias Marinas
Puntarenas, Costa Rica
jose.pereira.chaves@una.cr
InterSedes, ISSN 2215-2458, Volumen 24, Número 49,
Enero-Junio, 2023, pp. 173-195 (Artículo).
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Introducción
La información disponible sobre las poblaciones de elasmo-
branquios demuestra la interconectividad en un patrón de distri-
bución estacional particular, entre islas como Darwin/Wolf o la
Isla del Coco y montes submarinos en el Pacíco Oriental (Hearn
et al., 2017; Bessudo et al., 2011). Esto favorece que se puedan
predecir las migraciones en elasmobranquios, quizá inuencia-
das por la temperatura y salinidad en la columna de agua, desde
zonas de alta productividad primaria, lejanas a la costa (Quiroz y
Muller., 2014), como a través de la Fosa Centroamericana –que es
una franja paralela a la costa que se extiende desde Panamá hasta
Guatemala (Araúz et al., 2006) –, hacia zonas con termoclina de
aoramiento, como el Domo Térmico, o en frente de la zona cos-
tera de Bahía Santa Elena (BSE) en Costa Rica, incluso hasta el
Archipiélago de Revillagigedo, en México.
El vacío de información cientíca y de conservación mari-
no-costera en BSE, en el Pacíco norte de Costa Rica, en el Área
de Conservación Guanacaste (ACG), es una de las principales pre-
ocupaciones de los investigadores debido a su importancia eco-
lógica para la provisión de recursos naturales y servicios ecosis-
témicos. Asimismo, la ausencia de un enfoque ecosistémico que
promueva la resiliencia en las poblaciones, o de procesos ecoló-
gicos mediante acciones de conservación para el logro de metas
de manejo establecidas, resulta una carencia signicativa para el
sistema administrativo (Arias et al., 2008), por lo que el objetivo de
este estudio fue caracterizar los factores biológicos de las poblacio-
nes de elasmobranquios más comunes, para así establecer acciones
de manejo y conservación de la especie.
Materiales y métodos
Se determinaron 3 estaciones en BSE en el Pacíco norte de
Costa Rica: la estación 1 fue ubicada en la boca de BSE, en el límite
con mar abierto (N10.931598, O-85.800646), por ser un ambiente
de alto intercambio debido a las corrientes salientes y entrantes. La
estación 2 se ubicó en su área interna (N10.926281, O-85.817560),
por ser el lugar previamente identicado por los lugareños como
un sitio donde se observan los elasmobranquios, ambas de fondo
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arenoso con rocas dispersas, las cuales fueron muestreadas una
vez al mes desde setiembre de 2015 a agosto de 2016. Se utilizó
equipo SCUBA mediante la metodología de Bohnsack y Bannerot
(1986), se denió un cilindro imaginario de 6 m de radio y durante
90 minutos se registraron por estimación visual las especies dentro
del mismo, posteriormente se hizo un recorrido de 50 metros pa-
ralelo a la costa. Además, como señuelo se dispuso carnada com-
puesta de restos de pescado congelado, dentro de un recipiente
para pintura de un galón, cerrado y con 15 oricios pequeños en
la tapa. Se utilizó la clave de tiburones de Compagno (2001). La
estación 3 fue ubicada en el canal estrecho de Estero Grande (EG)
(N10.913632, O-85.785440) y se utilizó el arte de pesca con tras-
mallo de luz de malla de 10.16 cm, el cual tuvo 1 hora y 30 minutos
de inmersión, fue revisado cada 15 minutos, de marea alta a baja,
para evitar el contacto directo con conchas, turba, piedra o fango y
visualmente se estimó la talla en ancho del disco (AD) para rayas
y largo total en tiburones (LT), su sexo y estado de madurez re-
productivo según el grado de calcicación del Clasper en machos
o distención de la piel con trauma sanguinolento en las aletas pél-
vicas en hembras. También, se muestreó en los puestos de recibo
de pescado de Cuajiniquil para determinar la estructura de tallas
de captura. Consecuentemente, los datos fueron diferenciados se-
gún la técnica de muestreo, entre organismos por metro cuadrado
para transectos visuales y organismos por hora con trasmallo, y se
determinaron los índices de diversidad, abundancia relativa y dis-
tribución. Luego fueron sumados y divididos entre dos para el cál-
culo de abundancia relativa. Para la toma de medidas biométricas,
se estimó la longitud total del cuerpo en tiburones, y en rayas del
ancho del disco (AD), en relación proporcional con la altura del
buzo observador. El estado de madurez sexual en machos se di-
ferenció según el desarrollo ontogenético externo del Clasper: en
juveniles son órganos sexuales delgados, pálidos y blandos, pero
en adultos son largos y calcicados, capaces de rotar; en hembras
juveniles se diferenció su tamaño según la escala L50, en gestación
avanzada por la forma abultada del abdomen y post grávidas con
tracto urogenital con trauma sanguinolento, además, las hembras
de tiburón maduras por la presencia de cicatriz de cópula. La pi-
rámide poblacional se confeccionó con histogramas de frecuen-
cia, agrupando los datos en intervalos acordes con la amplitud
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de tallas (Branstetter, 1987). Para la toma de datos para factores
ambientales se registró la temperatura entre diez y doce metros
de profundidad, mediante computadores de buceo; la salinidad se
midió con un refractómetro y la transparencia del agua con dis-
co Secchi, en complemento, el Instituto Meteorológico Nacional
donó los datos de precipitación. Adicionalmente, se desarrollaron
dos talleres en el Restaurante El Arrecife donde se aplicó el índice
de gobernanza mundial, adaptado de la Ley de Pesca y Acuicultura
#8436, esto con el n de identicar la percepción social referente
a los factores del desarrollo sostenible en los ámbitos ambiental,
económico, social e institucional. En tierra se encuestó a 120 per-
sonas de la localidad de Cuajiniquil, con lo que se generó un índice
de percepción positiva, y en BSE se trabajó en un índice de gober-
nanza con la tripulación de los botes de la zona. Para ello fueron
evaluados 5 puntos y se asignó un valor de 1 para presencia o cero
para ausencia, donde el mayor puntaje de 5 fue asociado a 100%.
En cuanto al punto 1, se asumió una valoración de paz y seguridad
de los tripulantes, al permitir que se les aproxime para constatar
su actividad económica (artículos 8,32). Debido a que al irrespetar
los derechos de terceros o ante la explotación excesiva con efectos
dañinos sobre el entorno y el ecosistema evitan la aproximación.
El punto 2 abordó el estado de derecho (artículos 41, 44) de la acti-
vidad que realizan, para constatar que sea una actividad permitida
en BSE con Licencia de Pesca. El punto 3 analizó la participación
de la sociedad civil en la actividad (artículo 7), para conrmar que
es una embarcación de bandera nacional. El punto 4 fue acerca del
desarrollo sostenible (artículo 38), para evaluar la sostenibilidad
de la actividad en el tiempo, con artes de pesca reglamentarios. El
punto 5, sobre desarrollo humano (artículo 23,25) permitió corro-
borar que los tripulantes dispongan de equipo de trabajo apropia-
do y en buen estado.
Resultados
Entre los datos obtenidos, en general (Fig. 1), se presentó una
tendencia de igualdad entre BSE y EG (Fig. 2), donde el índice de
diversidad de Shannon-Wiener resultó bajo, al ser menor a 0,4, el
índice de Simpson indicó una alta distribución del espacio físico al
ser menor a 1,7 y el índice de equitatividad indicó poca probabili-
dad de encontrar una especie dominante al ser menor a 0,5.
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Figura 1
C BSE EG
Nota. Indica que el esfuerzo de muestreo abarcó casi la totalidad de las especies
presentes. Fuente: elaboración propia con datos de la investigación.
Figura 2
Í BSE EG
Fuente: elaboración propia con datos de la investigación.
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Figura 3
A BSE EG
Nota. Las rayas M. munkiana, R. steindachneri se ausenta alrededor de diciembre
donde aparecen los tiburones M. henlei, S. lewini y N. entremedor. Todas las otras
especies se presentaron todos los meses. Fuente: elaboración propia con datos de
la investigación.
En la abundancia porcentual anual, los adultos de la especie U.
nana representaron el 63% y los juveniles de las especies A. narina-
ri, S. lewini, G. cirratum, M. munkiana, R. steindachneri y D. longa
agrupan en su mayoría un 30%, dejando solo 5% de adultos de las
especies M. henlei y N. entremedor (Fig 3).
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Figura 4
A L
Nota. Casi en todas las especies se presentaron organismos juveniles. Fuente:
elaboración propia con datos de la investigación.
Figura 5
A L
Nota. Los juveniles son representativos para tiburones y los adultos para rayas.
Fuente: elaboración propia con datos de la investigación.
Los datos reejan que, a partir de L50, los tiburones se carac-
terizan por ser juveniles y en las rayas dominan los adultos (Fig.
5), además los machos de Myliobatiformes no acompañan a las
hembras entre los meses de junio a agosto, P > 0,05, utilizando la
prueba de Chi
2
(Figura 6).
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Figura 6
A M
Nota. Entre los meses de junio a agosto los machos se ausentan. Fuente:
elaboración propia con datos de la investigación.
Figura 7
C
Nota. Macho de U. halleri a la izquierda en BSE y a la derecha macho de A.
narinari en EG, en diciembre 2015. Fuente: elaboración propia.
En mayo, una hembra de U. halleri y otra de U. nana presenta-
ron óvulos fertilizados sin ningún desarrollo embrionario (Fig. 8).
Esto, junto con las observaciones visuales de trauma sanguinolen-
to en el tracto reproductivo de las hembras capturadas a lo largo
del periodo de muestreo, evidenció que entre los meses de junio y
agosto las hembras están gestando y los machos se ausentan (Fig.
6). Asimismo, los picos de desove se concentran antes de diciem-
bre (Fig. 9) para las especies A. narinari y U. halleri y U. nana,
sin embargo, esta última presentó dos picos reproductivos: uno en
abril y otro en septiembre.
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Figura 8
Ó
Nota. Hembra de U. halleri a la izquierda en BSE y a la derecha hembra de U.
nana en EG, ambas capturadas en BSE con red de trasmallo de fondo. Fuente:
elaboración propia.
Figura 9
P
U
Nota. Estas especies tienen una estrategia reproductiva compartida. Fuente:
elaboración propia con datos de la investigación.
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Figura 10
H U.
Nota. La forma de pirámide invertida es característica de poblaciones en
desequilibrio, con una reducción poblacional después de 30 AD a los 12 años de
vida. Fuente: elaboración propia con datos de la investigación.
Figura 11
H U.
Nota. La forma de pirámide invertida es característica de poblaciones en
desequilibrio, con una reducción poblacional después de 30 AD. Fuente:
elaboración propia con datos de la investigación.
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Se puede observar que las variables ambientales presentaban
los valores más bajos entre diciembre y abril (Fig 12), lo que se
relaciona con el mismo estadio reproductivo para las especies pre-
sentes (Figs. 6, 8, 15 y 16).
Figura 12
C
Nota. El punto más bajo generalizado entre diciembre y abril. Fuente: elaboración
propia con datos de la investigación, Precipitación: Instituto Meteorológico
Nacional de Costa Rica.
Los datos reejan que los cambios en la temperatura se corre-
lacionan con los cambios del índice de diversidad de Simpson, y
presentan una mayor distribución espacial al descender la tempe-
ratura del mar (Fig. 10).
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Figura 13
R S
Nota. Incrementa con temperaturas bajas en la columna del agua de Mar. Fuente:
elaboración propia con datos de la investigación.
De la abundancia porcentual se presenta una diferencia P >
0,05 entre octubre y diciembre (Fig. 4), donde predominan las ra-
yas adultas (89,6 %) sobre las rayas juveniles (10,3 %). En el caso
de los tiburones, esta diferencia se evidenció en el predominio de
los tiburones juveniles (63,8 %) sobre los adultos (36,1 %) de enero
a marzo (Figs. 4 y 14).
Figura 14
A
Nota. Las clases etológicas variaron, en rayas en diciembre y para tiburones en
marzo. Para ambos casos los juveniles de rayas decrecen a partir de su máximo
y los de tiburón incrementan a partir de su mínimo. Fuente: elaboración propia
con datos de la investigación.
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Figura 15
R M. EG
Nota. A la izquierda presenta deformidad cóncava en el lomo donde se localiza
el útero y a la derecha trauma sanguinolento con distención de tejido, ambos
debido al desove. Fuente: elaboración propia.
Figura 16
T
C
Nota. A la izquierda, contenido estomacal de M. henlei adulto en febrero 2016.
A la derecha, neonatos de S. lewini en junio 2016, se utilizó un lapicero como
referencia de talla, ambos capturados en BSE con red de trasmallo de fondo.
Fuente: elaboración propia con datos de la investigación.
De un individuo adulto de M. henlei se obtuvo el contenido es-
tomacal y se determinó que en su dieta destacan los calamares Lo-
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liginidae y en menor proporción el crustáceo Squilla sp, presas que
viven fuera de BSE, a profundidad (Gómez et al. 2003) (Fig. 15).
Figura 17
E L
Nota. Existe una tendencia al cumplimiento de las normas, pero la actividad
extractiva con arte reglamentario junto con equipo apropiado estuvo fuera de
legalidad. Fuente: elaboración propia con datos de la investigación.
Figura 18
Í
Nota. BSE es un espacio geográco positivo para la sociedad, con poca
proyección institucional ante la población y sus valores ambientales se pueden
transferir por completo a lo económico. Fuente: elaboración propia con datos de
la investigación.
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El índice de percepción positiva ilustró cómo la mayor parte
de la sociedad percibe como iguales los valores ambientales a los
económicos, porque a nivel institucional no se da acceso a los va-
lores ambientales intangibles que son objeto de protección por ser
patrimonio natural del Estado (Fig. 18). En consecuencia, se da
una percepción pobre de la presencia institucional en BSE.
Discusión
Con base en los datos obtenidos sobre la curva de acumulación
de especies, la misma sugiere que el esfuerzo de muestreo fue satis-
factorio, pero la uctuación del índice de Simpson deja en eviden-
cia que las poblaciones de elasmobranquios presentan un grado
signicativo de organización espacial y temporal relacionados con
la variabilidad en la temperatura. Los meses de mayor temperatura
(Chao et al., 1985) se asocian con picos en el número de especies
y, en un contexto de altas temperaturas oceánicas, se presentan
menores índices de diversidad, abundancia porcentual y distri-
bución de sexos. Asimismo, las especies están homogéneamente
distribuidas. Esta tendencia fue descrita por Ortiz (2011): la com-
posición de especies guarda cierta estabilidad a lo largo del año,
probablemente porque existe un remplazo estacional equitativo de
especies (Castillo-Rivera et al., 2003). Por lo tanto, en el mes de
septiembre, durante la época lluviosa, se evidenció un grupo de
especies oceánicas del cual destacan A. narinari, R. steindachneri
y M. munkiana, diferente al grupo de especies presentes durante
la época seca con vientos alisios, del cual destacan N. entremedor,
M. henlei y S. lewini. Otras especies se distribuyeron a lo largo de
todo periodo de estudio, del cual destacan G. cirratum, U. halleri,
U. nana y D. longa.
El índice de diversidad de Shannon-Wiener fue constante todo
el tiempo, como lo reportaron Araya (1988), en Quepos, León
(1973) y Bartels et al. (1983) en el Golfo de Nicoya. Según Marga-
lef (1974), el rango medio en las poblaciones de peces es entre 1 y
3.5, por esto el índice de diversidad de Shannon-Wiener se ubicó
con valores bajos de 0.46 en BSE y 0.30 en EG, asociados a comu-
nidades no maduras y muy perturbadas, según Odum (1972). Este
hecho se conrma al comparar el dato con el 3.11 registrado en
el Golfo de Papagayo por Araúz (2009) o con el de 1.69 en Golfo
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Dulce, por López et al. (2009); o también el de 0.7, en México, por
Torres (2008).
El índice de equitatividad mostró que los valores promedio ob-
tenidos en BSE (0.50) y EG (0.45) son interpretados como inter-
medios, al contextualizarlos con el índice que se obtuvo de Torres
(2008), en México, de 0.29; o López et al. (2009), de 0.62, en Golfo
Dulce; o incluso el de Araúz (2009) de 0.73 en el Golfo de Papa-
gayo. El índice de distribución de Simpson se contextualizó como
bajo, con promedios en BSE 1.72 y EG 1.65, que al contextualizar-
los con el índice que se obtuvo de Torres (2008) de 1.39, en Méxi-
co; o López et al (2009), de 4.79 en Golfo Dulce; o incluso de Araúz
(2009), de 5.08, sugieren cierta estabilidad y homogeneidad de la
comunidad de elasmobranquios en el área de estudio.
La abundancia relativa se contextualizó como baja, con un total
de 10 especies de 7 familias (destacan U. nana y U. halleri), en re-
lación con 11 especies de 5 familias en México, o 15 especies y 10
familias en el Golfo Dulce (donde destaca S. lewini), e incluso de
11 especies de 8 familias en el Golfo de Papagayo (donde destaca
D. longa) (Araúz, 2009) (López et al., 2009) (Torres, 2008). La
abundancia relativa mensual estuvo sujeta a las migraciones cícli-
cas (Hearn, 2013) de tres grupos funcionales de elasmobranquios,
los cuales se han considerado así por compartir características
biológicas y un rango de distribución geográca que varía entre
el Pacico Oriental Este (Bessudo et al., 2011) durante el periodo
de vientos alisios, y el noreste del Pacíco mexicano durante el
periodo de lluvias.
En el primer grupo se ubican R. steindachneri y M. munkiana,
que tienen poblaciones residentes en el noreste del Pacíco mexi-
cano (Salomón-Aguilar, 2015) durante el periodo de lluvias. Y en
el segundo grupo se ubican S. lewini que tienen poblaciones resi-
dentes en el Pacico Oriental Este y M. henlei, cuya migración se
estima a lo largo de la costa centroamericana durante el periodo de
los vientos alisios. En el tercer grupo se ubican U. nana, U. halleri,
A. narinari, D. longa y G. cirratum, que son especies residentes
o de poco desplazamiento, incluyendo N. entremedor, que realiza
migraciones altitudinales.
En relación con la distribución y alimentación en la cadena
tróca, los elasmobranquios encontrados en BSE son mayormente
depredadores de organismos con dietas basadas en toplancton,
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incluso detritos, por lo que su distribución dentro de BSE está po-
siblemente relacionada con el acarreo de sedimento presente en
EG, hecho descrito por Castillo-Rivera et al., (2003). Por lo tanto,
si el acarreo de sedimentos es bajo, se reduce la fuente alimenticia
y se asocia a un número bajo de posibles presas, por ende se van
a presentar pocos elasmobranquios. Las diferentes características
biológicas y rangos de distribución geográca entre las especies
registradas reejan amplias preferencias nutricionales y de hetero-
geneidad de ambientes (Espinoza, 2007) o nichos de alimentación
(Gómez et al., 2003) disponibles fuera de BSE.
Todas las variables ambientales son estadísticamente diferentes
entre ellas: P > 0,05; por lo tanto, son independientes. Sin embargo,
se presenta un patrón de comportamiento generalizado donde su
valor más bajo entre diciembre de 2015 y abril de 2016, resultado
del incremento en los vientos alisios que provocan que el agua su-
percial del mar se desplace mar adentro (Fiedler, 2002; Amador
et al., 2006). Esto favorece el fenómeno de aoramiento de aguas
profundas impulsadas por la contra corriente ecuatorial del norte
frente a la costa pacíca norte de Costa Rica. Por el contrario, la
reducción en la intensidad de los frentes fríos facilita la precipita-
ción en la zona, lo que contribuye al incremento de la visibilidad
por la presencia de un mayor volumen de agua salobre en la parte
supercial del mar.
Considerando los aspectos biométricos y biología reproducti-
va, la proporción y segregación de sexos, los machos en Myliobati-
formes logran una abundancia porcentual máxima durante el pe-
riodo de apareamiento entre diciembre de 2015 y febrero de 2016
y desaparecen entre junio y agosto de 2016. Esto indica el nal del
periodo reproductivo y el inicio del periodo de desove sincroniza-
do, que se hace evidente con la presencia de neonatos de R. stein-
dachneri en septiembre, nalizando con las hembras post grávidas
de U. halleri y U. nana a nales diciembre, las cuales presentaron
óvulos fertilizados sin ningún desarrollo embrionario presente en
mayo. Aunado a esto, U. nana presentó dos picos reproductivos:
uno en abril y otro en septiembre. Esta situación es consistente
con el reporte hecho por Salomón-Aguilar (2015) y Notarbarto-
lo-di-Sciarai (1988) en el noreste del pacíco mexicano. En esa re-
gión, la familia Mobulidae presenta los machos en marzo, en los
meses calientes y solo hembras en invierno. Incluso Tagliaco et
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al. (2007) indican que, en el Archipiélago de Los Frailes, en Ve-
nezuela, A. narinari no presenta machos maduros en octubre y
ninguna hembra está en gestación en noviembre.
En relación con las pirámides poblacionales de U. halleri (Ba-
bel, 1967; Valadez-González et al., 2001) y U. nana (Robertson
et al., 2009), especies emparentadas (Urotrygonidae) comparten
tiempos de reproducción y crecimiento similares, posiblemente en
respuesta a factores físicos y ambientales locales (Colonello, 2009).
Ambas presentaron una reducción en la distribución de tallas des-
pués de los 30 cm (AD), equivalente a 12 años de vida, (Hale y
Lowe, 2008), así que, mediante aproximación de datos indirectos,
se asocia la tasa de crecimiento entre especies emparentadas con la
reducción poblacional después de 30 AD con los fenómenos de la
Niña ocurridos antes del año 2004 y sus bajas temperaturas.
Los factores del desarrollo sostenible emulan un patrón de cre-
cimiento económico que falla por la poca inuencia institucio-
nal, porque se transgrede el límite para la extracción de recurso
(Meadows et al., 1972). Esto perpetua el estado de pobreza, he-
cho evidenciado en la actividad de pesca con trasmallo de fondo,
caracterizada por un bajo rendimiento económico presentado en
el índice de gobernanza por la falta de cumplimiento en los pun-
tos de equipo apropiado y arte reglamentario, el cual incide en la
captura de juveniles de S. lewini y repercute negativamente en el
ingreso económico, mismo que no se benecia de los bienes natu-
rales intangibles presentes en BSE que son patrimonio del Estado.
Es probable que las especies raras y crípticas no llegaron a ser
identicadas en su totalidad en los resultados de este estudio, sin
embargo, la diversidad y abundancia de los elasmobranquios se
ubicaron con un valor bajo, asociado a un contexto de cambio cli-
mático del fenómeno del Niño que altera el patrón de comporta-
miento de los vientos alisios que regulan las lluvias, vinculadas al
acarreo de sedimentos que intensican la cadena tróca y asocia-
das al aumento de individuos juveniles. Es de esperar que en un
contexto de menores temperaturas se encuentren variaciones im-
portantes en los resultados. La distribución para las especies no re-
sidentes en BSE se caracterizó, en los meses de precipitaciones, por
la presencia de especies Myliobatiformes como M. munkiana y R.
steindachneri. Consecuentemente, ante el incremento de los vien-
tos alisios ocurre una sustitución de especies, donde destacan los
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tiburones S. lewini y M. henlei. Considerando los aspectos biomé-
tricos y biología reproductiva, el periodo de desove inicia en sep-
tiembre y naliza progresivamente en diciembre para los Mylio-
batiformes, con la salvedad de que U. nana registra un segundo
periodo de desove en julio. Sin embargo, la captura de juveniles
de S. lewini con trasmallo de fondo junto al contenido estomacal
de M. henlei con presas que viven fuera de BSE a profundidad,
aunado a la presencia dominante de rayas hembras, implica una
segregación de sexos ligada a otra zona geográca fuera de BSE
para la residencia de los machos de elasmobranquios en general,
por esto resulta importante gestionar estudios de marcaje y recap-
tura para establecer los movimientos de los elasmobranquios y que
estos sustenten la gestión a nivel local o regional.
Conclusión
BSE se caracterizó con una diversidad y abundancia bajas, don-
de el arribo de R. steindachneri, M. munkiana ocurre en los meses
lluviosos, con el periodo de desove principal para Myliobatiformes
antes de diciembre, y con picos en los índices de diversidad con
poca distribución espacial, aunque U. nana presentó un segundo
periodo reproductivo en mayo y con desove en julio. Posterior-
mente, la llegada de los vientos alisios estableció un remplazo esta-
cional de especies, entre las que destacan N. entremedor, M. henlei
y S. lewini. En general la biometría indica dominancia de tallas
adultas reproductivas en rayas y juveniles en tiburones, con inci-
dencia en la pesca con trasmallo de fondo, en contraste con poca
inuencia institucional que permitió transgredir el límite para la
extracción de recurso pesquero y una percepción de los factores de
desarrollo sostenible con mucho espacio para mejorar el ingreso
económico, enfocado en los bienes naturales intangibles presentes
en BSE.
Agradecimientos
Agradezco a mi madre, Teresita Murillo García, a Jorge Cam-
pos y a Ricardo Gutiérrez por enseñarme que para alcanzar los ob-
jetivos se debe descubrir que las noches son largas y las mañanas
provechosas; que el buen biólogo no es el que tiene todas las res-
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puestas, sino el que sabe dónde buscarlas. También a Manuel Alán
por facilitar el espacio físico en el Restaurante Arrecife para los
talleres informativos con los pescadores artesanales, sin los cuales
no hubiera sido posible realizar esta investigación; especialmente a
Aníbal Lara, capitán en el bote Tiburón, y a Oscar Rosales, capitán
del bote Skimmer de la compañía Salve Terra, por toda la logística
que realizaron. Finalmente, a Oliver y Francisca Blömeke, propie-
tarios de la tienda de buceo Deep Blue Diving, por el apoyo incon-
dicional junto con el equipo de buceo, así como a Roger Blanco,
coordinador de investigación y a Fredy Salazar encargado de la
parte marina del ACG.
Referencias
Amador, J., Alfaro, E., Lizano, O. y Magaña, V. (2006). Atmosphe-
ric forcing in the Eastern Tropical Pacic, Costa Rica. Journal
Progress in Oceanography (69), 101-142.
Araúz, R. (2009). Caracterización de los elasmobranquios avistados
en sitios de buceo, en el Golfo de Papagayo, Costa Rica. PRE-
TOMA.
Araúz, R., López, A., Ballestero, J. y Bolaños, A. (2006). Estimación
de la abundancia relativa de tiburones en la Zona Económica
Exclusiva de Costa Rica, a partir de observadores a bordo de la
ota de palangre de Playas del Coco, Guanacaste, Costa Rica.
Instituto Nacional de Biodiversidad.
Araya, H. (1988). Diversidad, distribución, abundancia y relaciones
trócas de peces en estero Damas y estero Palo Seco [Tesis de
Licenciatura]. Universidad de Costa Rica, Costa Rica.
Arias, E., Chacón, O., Induni, G., Herrera, B., Acevedo, H., Co-
rrales, L., Barborak, J., Coto, M., Cubero, J. y Paaby, P. (2008).
Identicación de vacíos en la representatividad de ecosistemas
terrestres en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Costa
Rica. Recursos Naturales y Ambiente, 54, 21-27.
Babel, J. (1967). Reproduction, life history and ecology of the
round stingray Urolophus halleri Cooper. Journal of Fish. Bull,
(137), 104.
Bartels, C., Price, K., López, M. y Bussing, W. (1983). Ocurrence,
distribuition, abundance and diversity of shes in the Gulf of
Nicoya, Costa Rica. Revista de Biología Tropical, 31, 133-138.
InterSedes, ISSN 2215-2458, Volumen 24, Número 49,
Enero-Junio, 2023, pp. 173-195 (Artículo).
ANDRÉS ESCOTO | Caracterización de los factores biológicos
193
Bessudo, S., Soler, G., Klimley, A., Ketchum, J., Hearn, A. y Araúz,
R. (2011). Residency of the scalloped hammerhead shark
(Sphyrna lewini) at Malpelo Island and evidence of migration
to other islands in the Eastern Tropical Pacic. Colombia.
Journal Environ. Biol. Fish (91), 165–176.
Bohnsack, J. y Bannerot, S. (1986). A Stationary Visual Census Te-
chnique for Quantitatively Assessing Community Structure of
Coral Reef Fishes. NOAA Technical Report NMFS (41), 1-15.
Branstetter S. (1987). Age, growth and reproductive biology of
the silky shark, Carcharhinus falciformis, and the scalloped
hammerhead, Sphyrna lewini, from the northwestern Gulf of
Mexico, Mexico. Journal Environ. Biol. Fish (19), 161-173.
Castillo-Rivera, Zárate, R. y Sanvicente, L. (2003). Patrones de
diversidad de peces en la Laguna de Pueblo Viejo, Veracruz,
México. Revista Hidrobiológica, 13(4), 289-298.
Chao, L., Pereira, L. y Vieira, J. (1985). Estuarine sh community of
the Dos Patos Lagoon, Brazil. DOI: 10.1201/EBK1420088304-c17
Colonello, J. (2009). Ecología reproductiva de tres batoideos (Chon-
drichthyes): Atlantoraja castelnaui (Rajidae), Rioraja agassizi
(Rajidae) y Zapteryx brevirostris (Rhinobatidae). Implicancias
de distintas estrategias adaptativas en un escenario de explo-
tación comercial intensiva [Tesis de Doctorado]. Universidad
Nacional de la Plata. Facultad de Ciencias Naturales, Chile.
Compagno, L. (2001). An annotated and illustrated catalogue of
shark species known to date. FAO.
Espinoza, M. (2007). Composición y estructura de las comunida-
des de peces del río La Cañaza, Pacíco Sur de Costa Rica.
Revista BRENESIA (67), 35-43.
Fiedler, P. (2002). e anual cycle and biological eects of the Cos-
ta Rica Dome. Journal of Deep-Sea Research (49), 321-338.
Gómez, G., Zapata, L., Franke, R. y Ramos, G (2003). Hábitos
alimentarios de M. lunulatus y M. henlei (pisces: triakidae)
colectados en el parque nacional natural Gorgona, pacíco
colombiano. Colombia. Journal of Bol. Invest. Mar. Cost, (32),
219-229.
Hale, L. y Lowe, C. (2008). Age and growth of the round stingray
Urobatis halleri at Seal Beach, California. Department of Bio-
logical Sciences, United States. Journal of Fish Biology, (73),
510–523.
InterSedes, ISSN 2215-2458, Volumen 24, Número 49,
Enero-Junio, 2023, pp. 173-195 (Artículo).
INTERSEDES |
194
Hearn, A., Espinoza, E., Ketchum, J., Green, J., Peñaherrera, C.,
Araúz , R., Fischer, C., Steiner, T., Shillinger, G., Henderson,
S., Bessudo, S., Soler G. y Klimley. AP (2017). Una década de
seguimiento de los movimientos de tiburones resalta la impor-
tancia ecológica de las islas del norte: Darwin y Wolf, Ecuador.
Fundación Galápagos.
León, P. (1973). Ecología de la Ictiofauna del Golfo de Nicoya Cos-
ta Rica, un estuario tropical. Rev. Biol. Trop. 21(1), 5-30.
López, A., Araúz, R., Zanella, I. y Le Foulgo, L. (2009) Análisis de
las capturas de tiburones y rayas en las pesquerías artesanales
de Tárcoles, Costa Rica. Revista de Ciencias Marinas y Coste-
ras, 1. 145-157.
Margalef, R. (1974). Ecología. Omega.
Meadows, D.H., Meadows, D.L., Randers, J. y Behrens, W. (1972).
Los límites del crecimiento. Club de Roma.
Notarbartolo-di-Sciarai. G. (1988). Natural History of the Rays
of the genus Mobula in the Gulf of California, United States.
Journal of Fishery Bulletin, 86(I).
Odum, E. (1972). Ecología. Nueva Editorial Interamericana.
Ortiz, S. (2011). Estructura de la comunidad íctica en el estero de
tamarindo [Tesis de Maestría]. Universidad Nacional de Costa
Rica. Programa de Ciencias Marino Costeras. Costa Rica.
Quiroz, G. y Muller, F. (2014). Dinámica de los remolinos en la
zona del domo térmico de Costa Rica. El domo térmico. http://
eldomotermico.blogspot.com/2014/04/dinamica-de-los-re-
molinos-en-la-zona_5481.html
Robertson, R., Rojas, R., Valenti, S. y Cronin, E. (2009). Urotrygon
nana. Recuperado de http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2009-
2.RLTS.T161747A5494384.en
Salomón-Aguilar. C. (2015). Zonas prioritarias de conservación
de rayas y mantarrayas en el noreste del pacíco mexicano,
México. Revista de Ciencia pesquera, 23(2), 77 – 99.
Tagliaco, A., Rago,N., Rangel, S. y Mendoza, J. (2007) Exploita-
tion and reproduction of the spotted eagle ray (Aetobatus na-
rinari) in the Los Frailes Archipelago, Venezuela. Universidad
de Oriente Boca de Río, Isla de Margarita, Venezuela. Journal
of Fishery Bulletin, 110 (3).
Torres, A (2008). Elasmobranquios del sistema laguna Chantu-
to-Panzacola y Carretas-Pereyra de la Reserva de la Biósfera La
Encrucijada, Chiapas. Universidad del Mar. México.
InterSedes, ISSN 2215-2458, Volumen 24, Número 49,
Enero-Junio, 2023, pp. 173-195 (Artículo).
ANDRÉS ESCOTO | Caracterización de los factores biológicos
195
Valadez-González, C., Aguilar-Palomino, P. y Hernández-Váz-
quez, S. (2001). Hábitos alimentarios de la raya Urobatis ha-
lleri (Cooper 1863) capturada en la plataforma continental de
Jalisco y Colima, México. Revista de Ciencias del Mar, (27),
91-104.
