Nutrición Animal Tropical 14(2): 23-38. Julio-Diciembre, 2020
ISSN: 2215-3527 / DOI: 10.15517/nat.v14i2.43580
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Este trabajo formó parte de proyecto 739-B8-022 inscrito en Vicerrectoría de Investigación de la Universidad de
Costa Rica. San José, Costa Rica.
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Universidad de Costa Rica, Facultad de Ciencias Agroalimentarias, estudiante de la Escuela de Zootecnia. San
José, Costa Rica. marco.mar93@hotmail.com
3
✉
Universidad de Costa Rica, Facultad de Ciencias Agroalimentarias, Escuela de Zootecnia y Centro de
Investigación en Nutrición Animal. San José, Costa Rica. Autor para correspondencia:
sergio.salazarvillanea@ucr.ac.cr (https://orcid.org/0000-0002-0332-6263)
Recibido: 19 noviembre 2019 Aceptado: 14 agosto 2020
Esta obra está bajo licencia internacional CreativeCommons Reconocimiento-NoComercial-SinObrasDerivadas 4.0.
REVISIÓN DE LITERATURA
Activación del sistema inmune en cerdos y su requerimiento de metionina, treonina y
triptófano
1
Marco V. Martínez-Aguilar
2
, Sergio Salazar-Villanea
3
✉
RESUMEN
Las altas densidades de animales en granjas porcinas son un desafío para el adecuado estado
de salud de los animales, favoreciendo la presencia de diversas enfermedades. Estas
enfermedades provocan que el organismo del animal realice ajustes costosos desde el punto
de vista metabólico, incrementando el gasto energético y provocando una desviación de los
nutrientes utilizados para cubrir los requerimientos de mantenimiento, crecimiento y
reparación tejidos, hacia el funcionamiento del sistema inmune. Por lo tanto, el objetivo de esta
revisión literaria es analizar los efectos de la activación del sistema inmune en cerdos desafiados
sanitariamente sobre el requerimiento de algunos aminoácidos, con el fin de valorar el
componente inmune como una parte clave para una nutrición más efectiva. Ante la activación
del sistema inmune se producen citoquinas proinflamatorias, las cuales a su vez estimulan la
síntesis de proteínas de fase aguda. Esta síntesis incrementa el requerimiento de ciertos
aminoácidos, de tal forma que si la necesidad de aminoácidos sobrepasa la disponibilidad a
nivel sérico, se presentará una inducción al catabolismo de proteína muscular; además, estos
aminoácidos también son utilizados como fuente de energía y precursores antioxidantes. La
metionina, treonina y triptófano son los principales aminoácidos que influyen en la respuesta
del sistema inmune a enfermedades clínicas y subclínicas. En conclusión, una dieta que supla,
ante un reto inmunológico, únicamente los requerimientos de mantenimiento y crecimiento
de los cerdos, sin considerar los requerimientos del sistema inmune, puede producir una
deficiencia nutricional y menor rendimiento productivo del animal. Por lo tanto, se debe valorar
la necesidad de suplementar estos aminoácidos por encima de la cantidad recomendada en
un perfil de proteína ideal, especialmente bajo condiciones de estrés sanitario.
Palabras clave:
estado sanitario, haptoglobina, nutrición animal, proteínas de fase aguda
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ABSTRACT
Activation of the immune system of pigs and its requirement of methionine, threonine and
tryptophan
. The high animal densities used in swine production are a challenge to their sanitary
status, favoring the spread of diseases. These diseases cause metabolic changes, increasing
energy expenditure and shifting nutrients from maintenance, growth and tissue repair towards
the immune system. Therefore, the objective of this literature review was to assess the main
mechanisms of immune activation in sanitary-challenged pigs and the associated requirements
of certain amino acids, in order to consider the immune system as a key part of an effective
nutrition. The activation of the immune system induces the release of pro-inflammatory
cytokines, which stimulate the synthesis of acute phase proteins. The synthesis of acute phase
proteins increases the requirement of certain amino acids. If the requirement of amino acids is
above their serum availability, muscle protein catabolism is induced; and the resulting amino
acids can be used as energy source and antioxidant precursors. Methionine, threonine and
tryptophan are the main amino acids with influence on the immune response to clinical and
subclinical diseases. In conclusion, a diet that only supplies maintenance and growth
requirements when there is an immunological challenge, without considering the requirements
of the immune system, can cause a nutritional deficiency and a reduction in animal
performance. Therefore, increasing the supplementation of the amino acids related to the
immune system above the recommended ideal protein profile should be evaluated, especially
under sanitary stress conditions.
Key words
: acute phase proteins, animal nutrition, haptoglobin, sanitary status
INTRODUCCIÓN
La porcinocultura tiene el reto de mantener un grado de eficiencia que le permita ser rentable.
La prevalencia de enfermedades representa una de las principales causas de pérdidas
económicas en las empresas porcinas (Figueroa, 2016). Estas pérdidas son producto de una
disminución en el rendimiento de los animales, aumento de la duración del ciclo productivo,
mayor consumo voluntario de alimento y pérdidas en la calidad de las carcasas incurriendo en
un posible decomiso de las mismas (Caballero, 1996).
Los cerdos, durante su vida productiva, se encontrarán expuestos a diversas afecciones
patológicas derivadas de múltiples factores como el manejo, instalaciones, nutrición,
condiciones sanitarias y bioseguridad presentes en la explotación (Santomá & Pontes, 2005).
Implementar protocolos de bioseguridad en una industria creciente con altas densidades de
animales es un requisito para garantizar su salud y rendimiento (Wenke et al., 2018).
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El bienestar animal es de gran importancia para generar un buen desempeño productivo y
reproductivo en la producción porcina (Corrales & Henao, 2015). Por este motivo, es necesario
satisfacer las necesidades del animal y evitar dolor, lesiones y enfermedades (Friedrich, 2012).
Sin embargo, se presenta la gran dificultad de mantener animales sanos en sistemas de
producción intensivos en confinamiento con una alta densidad animal, los cuales favorecen el
estrés y consecuentemente la presencia de diversas enfermedades (Odeón & Romera, 2017).
Se debe considerar que la aparición de enfermedades es un riesgo constante en las
explotaciones porcinas. De tal modo que el organismo del animal deberá realizar ajustes que
resultan costosos desde el punto de vista metabólico, incrementando el gasto energético, para
presentar una respuesta defensiva (Santomá & Pontes, 2005). Esta respuesta provoca una
desviación de los nutrientes provistos en la dieta, normalmente utilizados para cubrir los
requerimientos de mantenimiento, crecimiento y reparación tejidos (Segurola, Cárdena, &
Burgos, 2016), hacia el funcionamiento del sistema inmune (Polo, Campbell, Rodríguez, &
Crenshaw, 2014).
El aumento de los requerimientos nutricionales podría repercutir en una pérdida de peso o en
una reducción de la ganancia de peso en los animales que se encuentren retados a nivel
inmune, incluso en la ausencia de signos clínicos (Santomá & Pontes, 2005). Tomando en
consideración este aumento de requerimientos se debe pensar en proveer una dieta capaz de
cumplir con las necesidades basales y, como mencionan Segurola et al., (2016), suplir los
requerimientos del sistema inmune.
Existe poca literatura que unifique la información existente acerca de los costos metabólicos y
nutricionales que involucra la activación del sistema inmune de los cerdos. Por lo tanto, "el
objetivo de esta revisión literaria es analizar los efectos de la activación del sistema inmune en
cerdos desafiados sanitariamente sobre el requerimiento de algunos aminoácidos, con el fin
de valorar el componente inmune como una parte clave para una nutrición más efectiva.
Sistema inmune
El sistema inmune ejerce mecanismos biológicos encargados de mantener la integridad
estructural y funcional de los individuos (Gutiérrez & Arrubarrena, 2012). Este se encuentra
programado para neutralizar y eliminar agentes infecciosos, células y moléculas extrañas,
además, de productos moleculares de células envejecidas, transformadas o tumorales
(Gutiérrez & Arrubarrena, 2012).
Ante la activación del sistema inmune, la respuesta innata es la primera línea de defensa del
huésped frente a los microorganismos, previniendo infecciones y presentando además la
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posibilidad de eliminar completamente a ciertas noxas (Brandan, Aquino Esperanza, & Codutti,
2007). La respuesta innata, además, presenta especificidad discriminando entre lo propio y lo
extraño al organismo, siendo un estímulo y prerrequisito para el comienzo de una respuesta
adaptativa (Montaño & Chávez, 2008) conjuntamente con una respuesta inflamatoria temprana
a la infección (Cave, 2015). Por otra parte, la respuesta adaptativa o específica se genera luego
de la exposición a agentes infecciosos, siendo este tipo de respuesta mediada por la inmunidad
celular y la inmunidad humoral (Brandan et al., 2007).
La inmunidad celular es mediada por los linfocitos T, subdivididos en “T helpers” (CD4+) que a
su vez se diferencian en Th1 y Th2 y linfocitos T citolíticos (CD8+) (Brandan et al., 2007). Los
linfocitos T inmaduros son activados mediante células presentadoras de antígeno (CPA) como
macrófagos, linfocitos B y células dendríticas. Estas últimas, al igual que los macrófagos,
cuentan con el complejo mayor de histocompatibilidad clase II (MHC clase II), que les permite
una asociación con el péptido extraño y el reconocimiento por parte de los linfocitos T
(Brandan et al., 2007).
La presentación de antígenos a las células dendríticas provoca la expresión de los receptores
tipo Toll (TLR), capaces de detectar productos derivados de patógenos, originando una
respuesta defensiva mediante inflamación que avanzará hasta una respuesta de tipo adaptativa
(Montaño & Chávez, 2008). Esta respuesta adaptativa genera la secreción de citoquinas y
quimosinas que reclutan células inmunes (Montaño & Chávez, 2008).
La inmunidad humoral por su parte es mediada por anticuerpos o inmunoglobulinas (Ig) y las
proteínas del sistema del complemento (Brandan et al., 2007). Estas Ig se componen de dos
cadenas pesadas idénticas, con regiones variables y constantes, marcando estas últimas la
diferencia en su clasificación (IgM, IgG, IgD, IgE e IgA), además, dos cadenas ligeras unidas a
la cadena pesada (Brandan et al., 2007).
La inflamación se presenta como una respuesta inicial e inespecífica del organismo ante
estímulos mecánicos, químicos o microbianos, mediante un control humoral y celular (García
de Lorenzo, López, & Sánchez, 2000). Este proceso inflamatorio se da mediante el paso de
proteínas plasmáticas y leucocitos de la sangre a los tejidos, siendo regulado por sustancias
secretadas principalmente por mastocitos, basófilos, plaquetas, células fagocíticas y
endoteliales (Gloria & Vega, 2008).
Parte de las sustancias secretadas son las citoquinas (Gloria & Vega, 2008). Las citoquinas o
interleuquinas (IL) son proteínas liberadas por las células durante la respuesta inmune innata y
adquirida ante agentes patogénicos Estas proteínas son las encargadas de fomentar un
crecimiento y diferenciación de los linfocitos y monocitos hacia células efectoras involucradas
en la erradicación de agentes patogénicos (Toche, 2012).
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La respuesta inflamatoria generalizada, si no es controlada adecuadamente, dará origen a una
respuesta de fase aguda (García de Lorenzo et al., 2000). Esta respuesta se origina de
alteraciones en la homeostasis normal del organismo a raíz de diferentes estímulos como el
desarrollo de procesos inflamatorios, situaciones estresantes, traumatismos o cualquier daño
tisular (J. Gómez et al., 2011). La misma, se caracteriza por presentar cambios que perjudican al
sistema nervioso, endocrinológico y hematológico, presentando a su vez perturbaciones del
metabolismo y la nutrición (Palomo, Ardiles, & Vergara, 2009).
La respuesta de fase aguda genera la síntesis y liberación de citoquinas proinflamatorias,
principalmente por monocitos y macrófagos (Carrasco, 2011) en el lugar de la lesión. La
interleuquina 1 (IL-1), la interleuquina 6 (IL-6) y el factor de necrosis tumoral alfa (TNF-α) son
parte de estas citoquinas (J. Gómez et al., 2011). La mayoría de cambios son mediadas por la
IL-1, el TNF y la IL-6, por ejemplo la respuesta febril, somnolencia, anorexia, el aumento de la
síntesis hepática de proteínas de fase aguda (PFA), la pérdida de masa muscular y la
disminución de la gluconeogénesis (Palomo et al., 2009).
Principales proteínas de fase aguda en cerdos
La respuesta de las PFA varía en función de la especie animal y del tipo de agente inductor
(Saco Rodríguez, 2013). En los cerdos, la haptoglobina (Hp), proteína C-reactiva (CRP), amiloide
A sérica (AAS), y la “Pig-Major acute phase protein” (Pig-MAP), son consideradas como las
principales proteínas de fase aguda secretadas (J. Gómez et al., 2011). Inmediatamente después
de una infección se presenta un aumento en los niveles plasmáticos de estas PFA, con un pico
alrededor del segundo día post infección (Eckersall, Saini, & McComb, 1996; Heegaard et al.,
1998) y concentraciones elevadas durante 4 a 5 días (Heegaard et al., 1998).
La Pig-MAP se describe como la principal PFA en cerdos ante una inflamación inducida
experimentalmente, presentando una baja variabilidad y nula afectación por la hemólisis de la
muestra (Piñeiro, Piñeiro, & Ramirez, 2004). De acuerdo con estos autores, los niveles de Pig-
MAP bajo condiciones sanitarias normales rondan 0,3-1,0 mg/ml. Por el contrario, bajo
afecciones bacterianas se presentan niveles séricos entre 2,0-10,0 mg/ml bajo la respuesta de
la fase aguda (Piñeiro et al., 2004). Para el día 7 post infección, los niveles séricos de Pig-MAP
se mantienen significativamente elevados, siendo del día 3 al 5 el momento de mayor
concentración (Pomorska-Mól, Markowska-Daniel, Kwit, Stepniewska, & Pejsak, 2013). Esta PFA
no presenta cambios pronunciados en sus niveles séricos bajo procesos infecciosos víricos
(Piñeiro et al., 2004).
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Por otra parte, el uso de la Hp es una buena alternativa como biomarcador para el monitoreo
de parámetros productivos y respuesta inmune de los animales ante infecciones víricas (Saco
Rodríguez, 2013). Esta presenta niveles 0,83 mg/ml bajo condiciones no infecciosas y se
presenta un incremento hasta 4,97 mg/ml ante un proceso infeccioso (Pomorska-Mól et al.,
2013).
Se ha demostrado que la cuantificación de las concentraciones plasmáticas de estas PFA
ayudan a monitorear el estado sanitario y el nivel productivo de las explotaciones porcinas
(Martínez-Subiela, Tecles, Parra, & Cerón, 2001). La medición de la concentración plasmática
de las PFA se presta como una herramienta que proporciona información clínica en el
diagnóstico, la monitorización y el pronóstico de diversas enfermedades (Martínez-Subiela
et al., 2001).
Síntesis de las proteínas de fase aguda
Durante la respuesta inicial de fase aguda se genera un aumento en la síntesis hepática de PFA
(Santomá & Pontes, 2005). Sin embargo, estas no se sintetizan únicamente en los hepatocitos,
sino también en los monocitos, adipocitos, fibroblastos y células endoteliales, aunque en un
número considerablemente menor (Guibarra Escobar & Lliulli Morante, 2011). Si la necesidad
de aminoácidos sobrepasa su disponibilidad, se induce el catabolismo de proteína muscular
(Fuhrman et al., 2004). Este catabolismo proteico provee un sustrato para la síntesis de PFA
(Gutiérrez & Arrubarrena, 2012), generando liberación de aminoácidos para su formación
(Santomá & Pontes, 2005). Esta desviación de los aminoácidos disponibles hacia la síntesis de
proteínas de fase aguda (Fuhrman et al., 2004) repercute en la ganancia y en una posible
merma del peso del animal (Polo et al., 2014).
Según Segurola et al. (2016), las carencias nutricionales provocan desequilibrios inmunitarios e
incremento del riesgo de infecciones. Estas carencias, principalmente en los aminoácidos y su
concentración plasmática, dependerán del equilibrio entre su utilización específica para apoyar
respuestas inflamatorias e inmunes y su liberación al plasma mediante el catabolismo proteico
e ingesta de alimentos (Melchior, Seve, & Le Floc’h, 2004).
Existe evidencia de que algunos aminoácidos influyen sobre el sistema inmunitario (Segurola
et al., 2016). La metionina (Met), treonina (Thr) y triptófano (Trp) influyen sobre el estado
inmune de los animales, en la resistencia a enfermedades clínicas y subclínicas (van der Meer
et al., 2016). Ante la activación del sistema inmune, se produce un aumento en las pérdidas
urinarias de nitrógeno, producto de la liberación periférica de aminoácidos e inhibición de su
captación (Rodríguez et al., 2012). Ante una estimulación crónica del sistema inmune se
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evidencia la necesidad de aminoácidos como fuentes de energía, precursores antioxidantes o
síntesis de compuestos inmunológicos (van der Meer, Lammers, & Jansman, 2016; van Hees,
2012). Esta necesidad repercute en los requerimientos de Thr, Trp, Met y cisteína (van Hees,
2012).
Triptófano y proteínas de fase aguda
El Trp es un aminoácido esencial cuyas concentraciones séricas son relativamente bajas a pesar
de su participación en diferentes funciones fisiológicas de regulación del crecimiento y
respuesta inmune (Vílchez Paredes, 2013). Durante procesos inflamatorios, el catabolismo del
Trp podría perjudicar su disponibilidad para la síntesis de proteína muscular, crecimiento y
todos los demás procesos metabólicos que involucran a este aminoácido (Nathalie Le Floc’h &
Seve, 2007).
Independientemente del nivel de Trp en la dieta, las concentraciones de Hp sérica (Cuadro 1)
fueron mayores en cerdos destetados a 28 días criados bajo condiciones sanitarias inadecuadas
en comparación con aquellos mantenidos bajo adecuadas condiciones sanitarias (Nathalie Le
Floc’h, Melchior, & Seve, 2004). Por el contrario, los mismos autores demostraron que las
concentraciones de Trp plasmático fueron menores en cerdos mantenidos en malas
condiciones sanitarias. Esto sugiere que la síntesis de PFA requiere una alta concentración de
Trp (Vílchez Paredes, 2013).
Cuadro 1.
Efecto del nivel sanitario sobre la concentración de haptoglobina y triptófano en
plasma de cerdos destetados (Nathalie Le Floc’h et al., 2004).
Día post destete
Triptófano deficiente
Triptófano adecuado
Mala
condición
Buena
condición
Mala
condición
Buena
condición
Haptoglobina mg/ml
Día 12
2,11
1,46
2,55
1,16
Día 33
0,74
0,87
0,63
0,34
Día 47
2,12
1,45
2,58
0,93
Triptófano nmol/ml
Día 12
18,6
24,7
21,1
29,6
Día 33
22,9
23,9
27,6
30,3
Día 47
14,0
22,8
21,9
28,9
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La disminución en las concentraciones plasmáticas de Trp durante la respuesta inflamatoria es
producto de su catabolismo, inducido por la enzima indoleamina 2,3 dioxygenasa (IDO) (N. Le
Floc’h, Lebellego, Matte, Melchior, & Sève, 2009). Por este motivo, la disponibilidad de este
aminoácido para la síntesis de proteína muscular se ve comprometida (N. Le Floc’h et al., 2009).
Estos autores reportaron que en cerdos mantenidos en malas condiciones sanitarias, la tasa de
crecimiento es 9,1% menor en dietas deficientes en Trp en relación a dietas con adecuados
contenidos de Trp, mientras que en adecuadas condiciones sanitarias la tasa de crecimiento es
tan solo 4,6% menor. Esta disminución de la tasa de crecimiento implicaría una reducción en
el uso del Trp destinado al crecimiento y la deposición de proteína muscular (N. Le Floc’h et al.,
2009).
De la misma forma, se aprecia una disminución en la ganancia diaria de peso (GDP) (g/d) en
una dieta con menores contenidos de Trp (0,09%) en relación a una dieta con un mayor
contenido (0,13%), donde el aumento en el contenido de PC incrementa el costo energético
de su degradación afectando la GDP y la conversión alimenticia, como se muestra en el Cuadro
2 (Henry et al., 1992). Esta disminución de la tasa de crecimiento implicaría una reducción en el
uso del Trp destinado al crecimiento y la deposición de proteína muscular (N. Le Floc’h et al.,
2009).
Cuadro 2
. Efecto de los diferentes niveles de triptófano y proteína en la dieta sobre la ganancia
diaria de peso y la conversión alimenticia (Henry et al., 1992).
Factor
Nivel de triptófano en dieta
0,09%
Nivel de triptófano en dieta
0,13%
PC %
12,6
15,7
16,3
12,6
15,7
16,3
GDP g/d
819
560
734
944
898
939
C/G
3,14
3,62
3,39
3,03
3,02
3,14
Abreviaciones: PC, proteína cruda; GDP, ganancia diaria de peso; C/G, conversión alimenticia.
El contenido plasmático de Trp se ha asociado con el estado de ánimo y el comportamiento
de los cerdos (Vílchez Paredes, 2013). Este es un precursor para la síntesis de serotonina, un
neurotransmisor importante involucrado en el estado de ánimo, la respuesta al estrés, el sueño
y la regulación del apetito, por lo cual puede considerarse un aminoácido limitante para la
síntesis de serotonina a nivel cerebral (Nathalie Le Floc’h & Seve, 2007). Esta relación entre el
Trp y la serotonina, se considera como el mecanismo involucrado en el efecto depresivo del
apetito cuando se utiliza una dieta baja en Trp (Nathalie Le Floc’h & Seve, 2007).
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Treonina y respuesta inmune
La Thr es el segundo aminoácido limitante en cerdos, por lo que sus deficiencias reducen el
rendimiento de crecimiento, la síntesis de proteínas de músculos esqueléticos, función inmune
y protección intestinal (Jayaraman, Htoo, & Nyachoti, 2015). Este aminoácido, además, es un
componente muy importante de las inmunoglobulinas (Trevisi et al., 2015) y su requerimiento
se puede incrementar bajo la influencia de alguna enfermedad (Mao et al., 2014), debido a la
activación del sistema inmune.
Según Xu et al. (2015), la Thr es un componente principal de la inmunoglobulina G (IgG). Esto
podría explicar el aumento en la producción de anticuerpos y de niveles séricos de IgG
observados en cerdos cuando se aumentó la ingesta de Thr, como se muestra en el Cuadro 3
(Wang, Qiao, Liu, & Ma, 2006). De igual forma se ha observado que animales con
suplementación de Thr en la dieta presentan un aumento de 10,8% en el consumo voluntario
y 9,8% en la GDP comparados con cerdos alimentados con dietas basales (Xu et al., 2014).
Cuadro 3.
Cambios en la concentración de inmunoglobulinas (IgG) sérica de cerdos destetados
con diferente nivel de treonina digestible g/kg (Wang et al., 2006).
Día de medición de IgG
Nivel de treonina digestible g/kg
5,3
5,8
6,5
7,5
8,5
IgG día 21
1,9
2,2
2,6
2,3
2,6
IgG día 28
3,3
3,5
4,4
4,1
6,2
La Thr es necesaria para la formación de las regiones hipervariables en las inmunoglobulinas o
anticuerpos (G. Gómez, 2015). Cubrir esta necesidad durante procesos inflamatorios provoca
un incremento del requerimiento de Thr, por lo que se presenta una disminución en la
disponibilidad de este aminoácido destinado para el crecimiento (Xu et al., 2015).
Una adecuada suplementación de Thr mejora la función inmune de la mucosa y la morfología
intestinal de los cerdos no desafiados inmunológicamente, mientras que en cerdos desafiados
se han demostrado efectos benéficos en el mantenimiento de la integridad del yeyuno y en la
reparación del daño de las vellosidades del intestino (Ren et al., 2014).
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Metionina y su función antioxidante
Durante los procesos inflamatorios se observa una preferencia por la retención de aminoácidos
sulfurados (T Malmezat, Breuille, Pouyet, Mirand, & Obled, 1998), como la Met, que es un
aminoácido esencial obtenido por medio de la dieta (González Torres, Téllez Valencia,
Sampedro, & Nájera, 2007). La Met es un sustrato para la síntesis de colina y, por lo tanto,
fosfatidilcolina y acetilcolina, siendo compuestos esenciales para la función nerviosa y el
metabolismo de los leucocitos (Kim, Mateo, Yin, & Wu, 2007).
Mediante el metabolismo de la Met se pueden generar metabolitos intermedios como la
homocisteina y también productos como la cisteína (Cys) (Li, Yin, Li, Kim, & Wu, 2007). La
síntesis de Cys mediante la Met es producto de la transulfuración, donde se genera una unión
de serina a la Met (Suárez, Gómez, Ríos, Barbado, & Vázquez, 2001). Una de las funciones de
la Cys es la síntesis del glutatión (GSH) (Li et al., 2007), siendo un tiol formado por tres pétidos
(γ-L-glutamil-L-cisteína-glicina) (Díaz-Hung, González, & Blanco, 2015). El GSH es un
compuesto antioxidante de bajo peso molecular encargado de la neutralización de especies
reactivas de oxígeno y sus productos de reacción (Díaz-Hung et al., 2015). Bajo condiciones de
activación de la respuesta inmune, el GSH actúa protegiendo al organismo ante el aumento de
los procesos de oxidación de las biomoléculas (Díaz-Hung et al., 2015). Además de esta
protección oxidativa, el GSH también ejerce apoyo a la proliferación de células T (Grimble,
2006).
La síntesis del GSH se encuentra mediada por la tasa de utilización y transporte de las células,
siendo dependiente de la disponibilidad de Cys (Grimble, 2006). Se ha demostrado que la
activación del sistema inmune conduce a un aumento de la transulfuración (Thierry Malmezat
et al., 2000), produciendo un incremento de la producción de taurina y las concentraciones de
GSH en hígado, bazo, riñón y músculo como se muestra en el Cuadro 4.
Cuadro 4.
Comparación de la concentración total de glutatión en µmol/g en diferentes órganos
de animales desafiados y no desafiados sanitariamente (T Malmezat et al., 1998).
Órgano
Concentración total (µmol/g)
No desafiados
Desafiados
Hígado
3,93
2,29
2,01
7,16
3,28
2,92
Riñones
Bazo
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Además, se ha demostrado que, bajo reto inmunológico, la incorporación de Cys a proteínas
plasmáticas distintas de la albúmina fue 41,2% mayor que en animales no retados,
incorporándose principalmente en las proteínas de fase aguda (Malmezat et al., 1998). Por
tanto, se puede asegurar que los aminoácidos sulfurados juegan un papel importante en
mantener y apoyar la función inmune (Grimble, 2006).
CONSIDERACIONES FINALES
Se puede inferir que, ante un reto inmunológico, una dieta que supla únicamente los
requerimientos de mantenimiento y crecimiento de los cerdos, sin considerar que los
requerimientos del sistema inmune, pueden producir una deficiencia nutricional debida a la
desviación de nutrientes destinados a utilizarse en la síntesis proteica del músculo esquelético
hacia el funcionamiento del sistema inmune.
Este escenario de déficit nutricional se puede apreciar en la disminución de la GDP cuando se
utilizan bajas concentraciones de Trp y Thr en la dieta. Además, el aumento en los niveles de
PFA (principalmente Hp) y la disminución de Trp, el aumento en los niveles de IgG ante el
aumento de Thr en la dieta y el aumento en la incorporación de la Cys a proteínas plasmáticas
(principalmente PFA) bajo inadecuadas condiciones sanitarias, sugiere la desviación de estos
aminoácidos para suplir las necesidades del sistema inmune.
Por lo tanto, un aumento en la suplementación de estos aminoácidos por encima de la cantidad
recomendada en un perfil de proteína ideal en condiciones de estrés sanitario podría mejorar
los parámetros productivos de GPD y conversión alimenticia. En este sentido, los resultados
positivos de esta suplementación obtenidos en estudios anteriores han sido obtenidos bajo
condiciones experimentales y no han sido probados bajo condiciones comerciales.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen la contribución de la Vicerrectoría de Investigación de la Universidad
de Costa Rica, por medio del proyecto 739-B8-022 "Efectos de la suplementación de
aminoácidos específicos en el rendimiento productivo de granjas porcinas comerciales".
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