Nutrición Animal Tropical 14(2): 131-155. Julio-Diciembre, 2020
ISSN: 2215-3527 / DOI: 10.15517/nat.v14i2.44684
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1
Este trabajo formó parte del proyecto de investigación 739-B4-115 inscrito en Vicerrectoría de Investigación,
denominado “Evaluación de ensilajes de pastos y forrajeras con diferentes niveles de guineo cuadrado (
Musa
sp.) para
la alimentación de rumiantes bajo normativa orgánica”. Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica y de la tesis de
licenciatura del primer autor
2
Finca Lechería Bijagua. Alajuela, Costa Rica. rxab2ster@gmail.com
A
Universidad de Costa Rica, Escuela de Zootecnia, Centro de Investigación en Nutrición Animal. San José, Costa Rica.
3
augusto.rojas@ucr.ac.cr https://orcid.org/0000-0002-9834-2361
4
✉
Autor para correspondencia: michael.lopez@ucr.ac.cr (https://orcid.org/0000-0003-4301-9900)
Recibido: 31 agosto 2020 Aceptado: 15 octubre 2020
Esta obra está bajo licencia internacional CreativeCommons Reconocimiento-NoComercial-SinObrasDerivadas 4.0.
ARTÍCULO CIENTÍFICO
Efecto del guineo cuadrado sobre la proteína cruda, almidón, fibra y fermentación
ruminal de ensilados de leguminosas
1
Ricardo Alvarez-Brito
2
, Augusto Rojas-Bourrillon
3A
, Michael López-Herrera
4A
✉
RESUMEN
El objetivo de esta investigación fue evaluar el efecto de sustituir, proporciones de forraje de
2 leguminosas arbustivas por fruto de guineo cuadrado (
Musa
ABB) sobre el contenido de
nutrimentos y producción de metano. El experimento se desarrolló entre enero y noviembre
de 2017 y se utilizó un diseño factorial con ocho tratamientos. Las mezclas se almacenaron
durante 50 días en bolsas de 5,0 kg.El aumentode fruto de guineo cuadrado reduce la
concentración de PC y dFDN, mientras que aumenta la cantidad de almidón total y pectinas.
En cuanto a los parámetros ruminales, la concentración de NH
4
se reduce, por una reducción
en la concentración de PC, aunque se debe analizar cuanto se pudo haber transformado en
proteína microbial. El tiempo de incubación de la muestra pudo haber generado que la fibra
no haya sido degradaba y esto alteró la proporción de los AGV. Finalmente, conforme se
aumentó la cantidad de fruto, se redujo la cantidad de metano producido, también el Poró
mostró mayor capacidad de reducción comparado con la Cratylia.Los ensilados de guineo
cuadrado con leguminosas pueden aportar nutrimentos de calidad y tienen la capacidad de
reducir la producción de metano, lo que resulta en un aumento de la productividad y menor
impacto ambiental.
Palabras clave:
Leguminosas tropicales, Ensilaje, Musa, Forrajes, Rumen
Nutrición Animal Tropical
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ABSTRACT
Effect of square banana on crude protein, starch, fiber and ruminal fermentation of
legume silage.
The objective of this study was to evaluate the effect of replacing, forage
proportions of 2 shrub legumes by Square banana fruit (
Musa
ABB) on nutrient content and
methane production. The experiment was carried out between January and November 2017
and a factorial design with eight treatments was used. The mixtures were stored for 50 days
in bags of 5.0 kg. The increase of square banana fruit reduces the concentration of CP and
dNDF, while the amount of total starch and pectins increases. Regarding the ruminal
parameters, the concentration of NH
4
is reduced, by a reduction in the CP concentration,
although it must be analyzed how much it could have been transformed into a microbial
protein. The incubation time of the sample could have generated that the fiber was not
degraded and this altered the proportion of the VFA. Finally, as the amount of fruit was
increased, the amount of methane produced was reduced, also Poró showed a greater
reduction capacity compared to Cratylia. Silage of Square bananas and legumes can provide
quality nutrients and have the ability to reduce methane production, resulting in increased
productivity and lower environmental impact.
Keywords:
Tropical legumes, Silage, Musa, Forage, Rumen
INTRODUCCIÓN
El calentamiento global ha obligado a toda la industria agropecuaria a buscar opciones para
mantener la productividad con una menor emisión de gases de efecto invernadero a la
atmósfera (Morgavi et al., 2008). Los principales gases de efecto invernadero producidos en
la ganadería son: el dióxido de carbono (CO
2
), el metano (CH
4
) y el óxido nitroso (N
2
O)
(Knapp et al., 2014). El metano es un gas que se produce en el retículo-rumen como parte de
los procesos de degradación de los carbohidratos a partículas menos complejas, compuestos
que son transformados y aprovechados por el rumiante en forma de ácidos grasos volátiles
(Beauchemin et al., 2008; Dijkstra et al., 2011; Duncan 2014).
La producción de metano en los rumiantes no es sólo una preocupación ambiental sino que,
también representa una pérdida de la energía consumida por el animal (Haque et al., 2014).
De acuerdo a lo descrito por Meale et al., (2012), la pérdida de energía puede ser 2-12% del
total consumido por día; de manera que cualquier acción que permita aprovechar esta
energía será beneficiosa para el animal y para el productor (Hook et al., 2010). Además, se ha
determinado que durante la degradación de los carbohidratos fibrosos se produce mayor
Alvarez-Brito, et al. Efecto del guineo cuadrado en ensilados
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cantidad de metano, en comparación con los carbohidratos no fibrosos, sobre todo el
almidón (Jiao et al., 2013).
Los sistemas ganaderos de producción en condiciones tropicales utilizan los pastos como
base para la alimentación de los rumiantes, además estos pastos tienden a poseer mayor
cantidad de carbohidratos fibrosos y lignina lo que reduce su digestibilidad (Boval y Dixon,
2012), situación que obliga al uso de alternativas como: reducir la edad del pasto, utilizar
fuentes de almidón y el uso de arbustivas leguminosas o no leguminosas en las dietas de los
rumiantes como estrategia para reducir la metanogénesis (Meale et al., 2012).
De acuerdo con lo publicado por Archimède et al., (2011), las leguminosas tropicales tienen
un potencial de producción de metano menor comparadas con los pastos tropicales, esto se
ha relacionado con la presencia de metabolitos secundarios en las leguminosas,
principalmente taninos y saponinas (Wang, 2012; Pinski, 2013). No obstante, poseen mayor
contenido de lignina en comparación con los pastos, esto reduce la digestibilidad de la fibra
(Krizsan y Huhtanen, 2013); que se considera uno de los factores que más aumentan la
metanogénesis (Moss et al., 2000).
Por otra, parte, el uso de fuentes de almidón he demostrado ser eficiente para reducir la
metanogénesis, ya que favorece la síntesis de propionato en el rumen y reduce el pH lo que
inhibe la actividad de los organismos metanogénicos (Boadi et al., 2004).En condiciones
tropicales el almidón proviene principalmente del uso de alimentos balanceados, lo que
representa una limitación económica para algunos productores (Lascano y Cárdenas, 2010),
además deben ser utilizados sin comprometer el adecuado desempeño y salud del animal
(Mc Geough et al., 2010).
Las arbustivas Cratylia (
Cratylia argentea
Desv. O. Kuntze) y Poró (
Erythrina poeppigiana
) son
recursos forrajeros bien documentados en sistemas tropicales de producción, donde han
mostrado adecuadas producciones de biomasa y buen contenido nutricional del forraje
(Zhou et al., 2011; Kongmanila et al., 2012; González-Arcía et al., 2012; López-Herrera y
Briceño-Arguedas, 2016; Vivasane y Preston 2016). Además, los frutos de musáceas son
considerados una fuente de energía interesante, disponible en condiciones tropicales debido
a su alta concentración de carbohidratos no fibrosos en el fruto (Archimède et al., 2010;
López-Herrera et al., 2017) sobre todo cuando se utiliza en estado inmaduro (HappiEmaga et
al., 2008) ya que poseen más de 80% de almidón total(López-Herrera et al., 2019), que puede
ser complementario al bajo contenido energético de los forrajes leguminosos (Jiménez-Ferrer
et al., 2015).
Por todo lo anterior, el objetivo de esta investigación fue determinar el efecto que genera la
sustitución parcial de follaje de las leguminosas
Cratylia argentea
y
Erythrina poeppigiana
por
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fruto inmaduro de guineo cuadrado (
M. acuminata
x
M. balbisiana
, Grupo ABB); sobre el
contenido de almidón, pectinas, fibra en detergente neutro digestible y parámetros ruminales
in vitro de mezclas ensiladas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los forrajes utilizados en el ensayo fueron obtenidos en la finca Agroecológica Vocaré,
ubicada en el cantón de Upala, a 120 - 180 msnm, con una precipitación promedio de 2400
mm anuales y una temperatura promedio de 26ºC (Solano y Villalobos 2001). Mientras que la
etapa experimental se llevó a cabo en el Centro de Investigación en Nutrición Animal (CINA)
de la Universidad de Costa Rica, Montes de Oca, Costa Rica, ahí se realizaron los análisis de
los tratamientos.
Las especies forrajeras de Poró (
Erythrina poeppigiana
) y Cratylia (
Cratylia argentea
) fueron
cosechadas a 90 días de rebrote y el guineo cuadrado fue cosechado cuando el fruto se
encontraba desarrollado, engrosado y no madurado; el fruto se utilizó con todo y su cáscara,
sin incluir el pinzote del racimo.Todas las especies se produjeron bajo normativa orgánica y
presentaban la composición bromatológica que se muestra en el Cuadro 1. Los materiales
fueron picados con picadora eléctrica de cuchillos hasta obtener un tamaño promedio de
partícula aproximado de 2,5 cm.
Cuadro 1.
Valor nutricional de los alimentos utilizados para la preparación de los tratamientos
ensilados. Centro de Investigación en Nutrición Animal, San José, Costa Rica. 2018
Guineo
cuadrado
Cratylia
Poró
MS (%)
25,01
27,40
25,15
PC (% MS)
4,10
15,33
16,80
FDN (%MS)
8,30
57,51
47,73
Lignina (%MS)
5,30
13,21
11,50
Almidón total (% MS)
81,72
N.D.
0,10
TND (%)
88,60
54,40
62,70
Materia Seca (MS), Proteína cruda (PC), Fibra en detergente neutro (FDN), Fibra en
detergente ácido (FDA), Carbohidratos no fibrosos (CNF) y Total de nutrientes digestibles
(TND)
Alvarez-Brito, et al. Efecto del guineo cuadrado en ensilados
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Los materiales se mezclaron de manera manual en bolsas de polietileno para empaque al
vacío con capacidad para 5,0 kg y con un grosor de 0,0063 mm (microsilos); de acuerdo a un
diseño experimental factorial completamente aleatorizado, con cuatro niveles crecientes de
fruto inmaduro de guineo cuadrado (0%, 15%, 30% y 45% p/p) y las 2 especies de
leguminosas (Cratylia y Poró), para un total de 8 tratamientos. Cada bolsa fue considerada
como una unidad experimental, además cada tratamiento tuvo 4 repeticiones, para un total
de 32 silos. A todos los tratamientos se les agregó un único nivel de melaza (5% p/p) y de
inóculo bacterial (1 L/ton de material) preparado fermentando durante 30 días melaza, suero
de leche y microorganismos.
La compactación del forraje se hizo manualmente, mientras que la extracción del aire de los
silos se realizó por medio de una aspiradora doméstica, para ser selladas con cinta plástica
adhesiva. Posterior al sellado, los silos fueron transportados y almacenados en un laboratorio
en San José, donde se mantuvieron aislados de las condiciones ambientales controladas
(temperatura de 25 ºC y humedad relativa > 80%) durante 50 días.
Posterior a este tiempo se tomaron muestras de cada tratamiento y se enviaron al
Laboratorio de Bromatología de Forrajes del CINA, donde se realizaron los análisis de
proteína cruda (AOAC, 1998), fibra en detergente neutro y lignina según Van Soest et al.,
(1991), Pectinas (Loyola et al. 2013) y almidón total tal y como se decribe en Karkalas, (1985),
utilizando un sistema de Cromatografía Líquida de Alto Rendimiento (HPLC) modelo 1260 de
Agilent Technologies con una columna Agilent Hi-Plex H. Los datos obtenidos en los análisis
de fibra detergente neutra y lignina, se utilizaron para estimar la concentración de fibra en
detergente neutro digestible según se describe en Detmann et al., (2008), además el Total de
nutrientes digestibles (TND) se estimó por medio de las ecuaciones descritas en Sampaio et
al., (2012)
Para la determinación de la producción de metano se utilizó una adaptación de la
metodología descrita en el trabajo de Meale et al. (2012). Para este fin se pesó 1g de forraje
seco combinado con licor ruminal de una vaca fistulada con una dieta conocida (0,5 kg de
cítricos; 0,5 kg de alimento balanceado; 0,3 kg de melaza; 0,5 kg de soya; 38 kg ensilaje). Las
mezclas forrajeras fueron incubadas durante 24 horas a 39±0.5 °C, en botellas de vidrio con
capacidad para 250 mL en un equipo ANKOM Gas ProductionSystem. Los valores obtenidos
fueron corregidos con un blanco que contiene solamente licor ruminal. A 24 horas de
incubación se procedió a la colecta del gas, la muestra de gas se tomó directamente en el
septo del recipiente y para la cuantificación de la producción de metano se utilizó un
Cromatógrafo de gases Agilent Technologies modelo 7820A con una columna 19091P-MS4 y
un detector de masas de simple cuadrupolo modelo 5977E Agilent Technologies. La
producción de CH
4
se expresó como g CH
4
/kg MS) y g CH
4
/kg MSD).
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Después de tomar la muestra de gases, los recipientes fueron retirados de la incubadora y el
licor ruminal remanente fue transvasado a tubos de ensayo, a los que se les agregó 5 gotas
de ácido sulfúrico concentrado, para eliminar las bacterias presentes. A continuación, se
procedió a centrifugar a 14.000 rpm durante 5 minutos para lograr la precipitación de los
materiales sólidos sin digerir. El líquido supernatante fue almacenado a 4-5 °C, mientras se
realizó el centrifugado a todos los tratamientos. Para cuantificar la concentración de los
ácidos grasos volátiles en el licor ruminal (% del total de ácidos grasos volátiles), se analizó el
líquido supernatante en un sistema de cromatografía líquida de alto rendimiento (HPLC)
Agilent Technologies modelo 1260 Infinity con una columna Agilent Hi-Plex H.
Para la determinación del nitrógeno amoniacal se tomó una muestra de 3 ml de los tubos de
ensayo almacenados con ácido y en refrigeración, se les agregó 150µl de ácido tricloracético
y se cuantificó el contenido de nitrógeno amoniacal por medio de la técnica de Kjedahl
(AOAC, 1998).
Se realizó una simulación para estimar el efecto de utilizar la mezcla ensilada que demostró
la menor producción de metano y se comparó contra el tratamiento que mostró la mayor
producción de metano. Para este fin se utilizaron los datos publicados por Montenegro y
Barrantes (2016), quienes midieron la emisión de metano (141 gCH
4
/día) que proviene de
novillas Jersey de peso promedio 290±16 kg, que consumen de materia seca (CMS) 8,1 kg por
día de pasto
Brachiaria decumbens
cvBasilisk sin fertilizar y con edad de cosecha 35 días; y se
analizó el impacto de reemplazar el pasto por niveles crecientes (20, 30 y 40% del CMS) de
los ensilados obtenidos en esta investigación. También se simuló el efecto de utilizar los
ensilados en niveles crecientes (20 y 40% del CMS) sobre la concentración de nitrógeno
amoniacal en licor ruminal, contra una dieta 100% de pasto
Megathyrsus maximus
cvGatton
obtenido en la investigación de Relling et al., (2001).
Los datos recopilados se analizaron por medio de ANOVA, utilizando el paquete estadístico
InfoStat (Di Rienzo et al., 2019). Se consideraron como efectos principales: la especie de
leguminosa y el nivel de sustitución por guineo cuadrado, así como la interacción entre
ambos efectos. Tal y como se muestra en la siguiente ecuación:
y
ijk
= μ + L
i
+ G
j
+ (LxG)
ij
+ E
ijk
Dónde:
μ= media general
F= Efecto i-esimo del tipo de forraje leguminoso
G= Efecto j-esimo de nivel de inclusión de Guineo cuadrado
LxG= Efecto de la interacción del tipo de leguminosa y el nivel de inclusión de Guineo
cuadrado
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E= Error experimental E ~ (0, σ
2
)
Las diferencias entre medias se determinaronpor medio de la prueba de Tukey, con un nivel
de significancia de 0,05.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Proteína cruda
Se detectaron diferencias significativas (p<0,001) debidas al nivel de sustitución por guineo
cuadrado (Cuadro 2) ya que conforme aumentó la cantidad de fruto, se redujo el contenido
de proteína cruda en la mezcla ensilada. Así, el promedio de los tratamientos con nivel de
sustitución 45% fue el más bajo con 10,11%, mientras que el promedio de los tratamientos sin
fruto de guineo cuadrado fue de 16,12% de proteína cruda.
Cuadro 2
. Medias de concentración de almidón total, pectinas y digestibilidad de la fibra de
los ensilados de leguminosas con frutos de guineo cuadrado después de 50 días
de fermentación.Centro de Investigación en Nutrición Animal, San José, Costa Rica,
2018
Variable
Poró
Cratylia
E.E
0
15
30
45
0
15
30
45
Proteínacruda (% MS)
16,7
d
14,9
c
13,2
b
9,4
a
15,5
c
14,3
c
12,3
b
10,8
a
0,51
Almidón total (%MS)
2,2
a
11,4
b
17,3
c
24,8
d
0,1
a
9,3
b
14,0
c
26,6
d
0,50
Pectinas (%MS)
5,9
a
11,2
b
14,2
b
13,9
b
4,9
a
4,4
a
5,6
a
7,9
a
1,64
dFDN (% MS)*
25,7
d
19,2
c
17,1
b
11,9
a
27,3
d
21,0
c
15,0
b
13,1
a
1,08
*dFDN= Fibra detergente neutro digestible E.E.= error estándar
Letras distintas en la misma fila son diferentes (p<0,05)
Todos los tratamientos, con excepción de los que poseían 45% de guineo cuadrado,
presentaron concentraciones de proteína cruda mayores a las reportadas por Castillo et al.,
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(2009) con ensilados Maiz-Vigna, sin embargo se ha demostrado que el uso de frutos
similares al guineo cuadrado incrementa la cantidad de proteínas ligadas a la fibra (López-
Herrera et al., 2017), de manera que al hacer uso de estos ensilados se debe reforzar el
aporte de proteína, no sólo por la disminución en la concentración, sino por el cambio en
valor biológico de la misma, situación que podría repercutir en la productividad de los
animales (Calsamiglia et al., 2010).
Almidón total
Se determinaron diferencias significativas (p<0,001) en la concentración de almidón total,
debidas al nivel de sustitución por fruto de guineo cuadrado. Se determinó que conforme se
acrecenta la cantidad de fruto de guineo cuadrado así también se incrementa la
concentración de almidón total en las mezclas ensiladas.
El incremento promedio fue de 8,3% de almidón total por cada 15% de aumento en la
cantidad de fruto utilizado para el ensilaje. Así, el promedio de los tratamientos sin uso de
fruto presentó la media menor (1,2% MS), mientras que el promedio mayor lo expusieron los
tratamientos con 45% de sustitución (25,7% MS). No se determinaron diferencias entre la
especie de leguminosa, aunque hubo una tendencia de los tratamientos elaborados con Poró
a mostrar mayor (13,9% MS) contenido de almidón comparado a los tratamientos con
Cratylia (12,5% MS). Los promedios de cada tratamiento se muestran en el Cuadro 2.
El almidón es el nutrimento principal en el fruto de guineo cuadrado, ya que representa
81,72% de este material (Cuadro 1), esta afirmación tiene soporte en la investigación de
Barrera et al., (2010), aunque otros estudios afirman que pueden haber variaciones en la
cantidad de almidón entre especies de musáceas y entre zonas geográficas (Mohapatra et al.,
2010; Pelissari et al., 2012; Ravi y Mustaffa, 2013). Por esta razón se deben analizar y conocer
su composición nutricional de manera que se pueda balancear dentro de una dieta que evite
el desarrollo de acidosis ruminal (Zebeli et al., 2010).
Los ensilados con 45% de sustitución del forraje por fruto de guineo cuadrado poseen un
contenido de almidón total comparable con los ensilados de maíz con 32% MS del trabajo de
Der Bedrosian et al., (2012). El incremento en el contenido de almidón total por efecto de
incorporar fuentes altas en almidón, como maíz o guineo cuadrado; ha sido documentado
por otros autores (Benchaar et al., 2014; Lazo-Salas et al., 2018; Rojas-Cordero, 2018).
También ocurre un incremento en la cantidad de almidón en los tratamientos sin fruto, este
aumento puede ser debido a que durante el ensilaje se reduce la cantidad de fibra (López-
Alvarez-Brito, et al. Efecto del guineo cuadrado en ensilados
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Herrera et al., 2017), lo que concentra otros nutrimentos el final del ensilaje. El aumento en el
contenido de almidón favorece la producción ya que aumenta la digestibilidad del ensilado,
ya que es un carbohidrato muy aprovechable, en comparación con la fibra (McDonald et al.,
2010).
Pectinas
El contenido de pectinas presentó diferencias significativas por el efecto de la especie de
leguminosa utilizada (p=0,001) y por el nivel de sustitución del forraje por fruto de guineo
cuadrado (p=0,01). Los valores promedio de esta fracción en los tratamientos se muestran en
el Cuadro 2. Tal y como se indicó, conforme se incrementa la cantidad de fruto en la mezcla
así, aumenta la concentración de pectinas en la mezcla ensilada, así, los promedios de los
tratamientos 0 y 15% mostraron menor concentración de esta fracción, sin ser diferentes
entre ellos (5,4 y 7,8% MS, respectivamente), por el contrario, el promedio de los
tratamientos con 30 y 45% fueron los que mostraron la mayor concentración de pectinas
(9,9 y 10,9% MS, respectivamente) Por otra parte, se determinó que el promedio de los
tratamientos donde se utilizó el Poró fue mayor (11,3% MS), comparado con el promedio de
los ensilados en los que se utilizó Cratylia (5,67% MS). Además, se determinaron
correlaciones entre el contenido de pectinas en el ensilado y la concentración de ácido
propiónico (ρ=0,53; p<0,001) y entre el contenido de pectinas y la concentración del ácido
acético (ρ= -0,51; p<0,001).
Las diferencias detectadas por la leguminosa utilizada al elaborar los ensilados, son
provocadas por las diferencias propias de cada especie. De acuerdo a Jung, (2012) las
pectinas están conformadas por un diverso grupo de polisacáridos, que determinan que sean
además más o menos solubles en el rumen. Además, Cassida et al., (2007) señalan que la
concentración de pectinas es mayor en las leguminosas (7,5-11,2% MS) en comparación con
los pastos (2,7-6,0% MS), sin embargo,la concentración de pectinas pueden ser reducida
hasta la mitad de la concentración original del forraje durante el ensilaje (Yahaya et al., 2001),
tal y como se determinó en esta investigación.
Por otra parte, las pectinas son abundantes en tejidos blandos como las cáscaras de frutas
(HappiEmaga et al., 2008; McDonald et al., 2010). En el proceso de degradación de las
pectinas se libera ácidos urónicos, que al ser hidrolizados liberan ácido péctico y metanol, el
primero da origen a los ácidos galacturónicos, que se convierten en xilosa; mientras que el
segundo es reducido en condiciones ruminales a metano (McDonald et al., 2010).
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En esta investigación se determinó que el contenido de pectinas está correlacionado con la
concentración de los ácidos grasos volátiles en el licor ruminal. Sin embargo, la relación con
los ácidos es inversa a la esperada, ya que las pectinas son compuestos que forman parte de
la pared celular (Harholt et al., 2010). La fibra está relacionada directamente con la
producción de ácido acético en rumen, mientras que se correlaciona de manera negativa con
la producción de ácido propiónico; cuya síntesis es estimulada por medio del almidón
(Owens y Basalan, 2016). Este efecto puede ser debido a la alta concentración de almidón del
guineo cuadrado (Cuadro 1) que disfracen el efecto de la pectina o a condiciones de pH,
temperatura y el tiempo de exposición a ambos durante el ensilaje; que podrían afectar la
extracción de la pectina (Oliveira et al., 2016) o generar precipitados de detergentes
cuaternarios debido a las condiciones ácidas de pH en el ensilaje (Cassida et al., 2007);
efectos que deben ser analizados a mayor profundidad en otras investigaciones.
Fibra en Detergente Neutro Digestible (dFDN)
La concentración de fibra digestible fue influenciada y generó diferencias por el efecto de el
nivel de sustitución por fruto de guineo cuadrado (p<0,001) cuando se expresó como parte
de la materia seca. Al ser expresada como parte de la materia seca, la concentración de fibra
en detergente neutro digestible sufre una reducción, conforme se incrementa la cantidad de
fruto de guineo cuadrado en la mezcla ensilada. El promedio de fibra digestible en los
tratamientos sin fruto fue mayor (26,5% MS) que el promedio de los tratamientos con 45%
de fruto en la mezcla (12,4% MS), además, la disminución en la cantidad de fibra digestible se
reduce a una tasa de 4,7% por cada incremento de 15% de fruto en la mezcla ensilada.
El comportamiento de la dFDN es el esperado ya que conforme se aumenta la cantidad de
fruto de guineo cuadrado, así disminuye la dFDN. Esta situación se asocia a que el fruto es
una materia prima con menor contenido de lignina y fibra en detergente neutro, comparada
con los forrajes de Poró y Cratylia (Cuadro 1) y a que la ecuación de estimación de la dFDN
considera la concentración de fibra total, la concentración de lignina y la relación de ambas
en el material (Detmann et al., 2008; Sampaio et al., 2012). Los valores obtenidos son
comparables a los resultados obtenidos por Rojas-Cordero, (2018) con ensilados de Morera
(
Morus alba
) y Nacedero (
Trichantera gigantea
) con guineo cuadrado, quien también
encontró este mismo efecto
La digestibilidad de la fibra es un factor de la dieta que puede afectar el consumo de materia
seca y la productividad de los animales, ya que la digestibilidad de la fibra tiene mayor
impacto en la producción comparada con la digestibilidad de cualquier otro nutrimento
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(Combs, 2014). Por otra parte, Krizsan y Huhtanen, (2013) indican que aunque el contenido de
lignina está relacionado con la digestibilidad de la fibra, es importante el considerar otros
factores como: la composición de la dieta y el ambiente ruminal.
Parámetros de fermentación ruminal
No se determinaron diferencias significativas en la producción de nitrógeno amoniacal entre
especies de leguminosas, con promedio 93,4 mgNH
4
/L de licor ruminal en los tratamientos
elaborados con Cratylia y 95,2 mgNH
4
/L de licor ruminal en los tratamientos con Poró. Sin
embargo, si fue posible detectar diferencias significativas (p=0,036) por efecto del nivel de
sustitución del forraje por fruto de guineo cuadrado (Cuadro 3). De esta manera, el promedio
de concentraciónNH
4
en licor ruminal mayor se detectó en el tratamiento con 0% de
inclusión de guineo cuadrado (112,1 mgNH
4
/L de licor ruminal), mientras que la menor
concentración fue detectada en el tratamiento con 45% de inclusión de guineo cuadrado
(81,1 mgNH
4
/L de licor ruminal), esta disminución fue progresiva conforme se aumentó la
cantidad de fruto en la mezcla ensilada.
Cuadro 3.
Medias de concentración parámetros fermentativos a 24 horasde los ensilados de
leguminosas con frutos de guineo cuadrado después de 50 días de
fermentación.Centro de Investigación en Nutrición Animal, San José, Costa Rica,
2018
Poró
Cratylia
E.E.
0
15
30
45
0
15
30
45
Nitrógeno amoniacal
1
112
b
99
a
85
a
84
a
112
b
96
a
88
a
78
a
1,06
Estimación proteína
microbial (PM)
2
81,3
a
93,9
b
98,2
c
108,2
d
84,2
a
94,6
b
104,6
c
107,9
d
1,90
Á. Propiónico
3
48,7
a
72,8
b
65,0
b
57,5
b
43,9
a
42,9
a
45,3
a
46,2
a
4,42
Á. Acético
3
36,0
b
18,3
a
27,4
b
31,4
b
43,6
c
43,9
c
43,6
c
42,1
c
2,94
Á. Butírico
3
14,3
8,2
7,3
10,1
12,1
12,6
11,8
11,2
1,86
g CH
4
/kg MS
3,2
a
2,0
a
2,0
a
3,0
a
11,9
b
10,5
b
8,3
b
6,4
b
2,04
g CH
4
/kg MSD
5,1
a
2,2
a
2,5
a
3,6
a
18,2
b
14,6
b
10,2
b
7,7
b
2,80
Nutrición Animal Tropical
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1
mg NH
4
/L fluido ruminal.
2
g PM/kg MS.
3
moles ácido/100moles. MS=materia
seca.MSD=materia seca digestible.Letras distintas en la misma fila son diferentes (p<0,05)
Además, se pudo determinar que existe correlación negativa significativa (ρ= -0,46; p=0,012)
entre la concentración de nitrógeno amoniacal y de almidón y entre la concentración de
nitrógeno amoniacal y el total de nutrimentos digestibles (ρ= -0,46; p=0,012), sin embargo,
fue posible calcular una correlación entre el contenido de nitrógeno amoniacal y la cantidad
de proteína cruda en los ensilados (ρ= 0,51; p<0,001).
En la Figura 1 se muestra la simulación de comportamiento esperado en la concentración de
nitrógeno amoniacal a partir del uso de los ensilados generados en esta investigación. De
esta manera, se determinó que se genera una reducción en la concentración de nitrógeno
amoniacal al pasar de una dieta 100% pasto (146,1 mgNH
4
/L de licor ruminal), a una dieta con
60:40 pasto:ensilado que además tiene 45% de guineo cuadrado (118,9 y 121,3 mgNH
4
/L de
licor ruminal).
Al realizar una estimación de la producción de proteína microbial que podrían estimular estos
ensilados se detectó que conforme aumenta la cantidad de guineo cuadrado, así se
incrementa la cantidad de proteína microbial que, de manera potencial podría estimular cada
kg de materia seca de ensilado (Cuadro 3). En promedio los tratamientos sin fruto mostraron
un menor potencial de producción de proteína microbial (82,8 gPM/kg MS), en comparación
con el promedio de los tratamientos con mayor inclusión de guineo cuadrado (108,1 gPM/kg
MS).La producción de proteína microbial potencial se incrementa debido a la cantidad de
energía presente en el guineo cuadrado (Cuadro 1), que incrementa el valor energético de los
ensilados y que funciona como fuente de energía para ser aprovechados por los
microorganismos del rumen, siempre y cuando haya un adecuado aporte de nitrógeno en la
dieta (Uddin et al., 2015).
Se determinó que tanto el ácido propiónico como el ácido acético, muestran diferencias
significativas (ambas p<0,05) por el efecto de la interacción entre el nivel de sustitución por
fruto de guineo cuadrado y la especie de leguminosa arbustiva utilizada para elaborar los
ensilados. Mientras que no fue posible detectar diferencias en la producción de ácido
butírico, a pesar de esto los valores encontrados fluctuaron entre 7,3 – 14,3 mol/100mol AGV
(Cuadro 3).
En cuanto al ácido acético, se determinó que los tratamientos elaborados con Cratylia
presentaron promedio mayor (43,1 mol/100 mol AGV) que los tratamientos con Poró de (28,3
mol/100 mol AGV). Además, se detectó que los tratamientos con 15% de sustitución por fruto
de guineo cuadrado presentaron una media inferior (31,2 mol/100 mol AGV) a los promedios
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de los demás niveles de sustitución, siendo la media de los tratamientos con 45% de
sustitución la de mayor concentración (39,8 mol/100 mol AGV).
Por su parte, el ácido propiónico presenta mayor media de concentración en los tratamientos
elaborados con Poró (61,0 mol/100 mol AGV) en comparación con los tratamientos en que se
utilizó Cratylia (44,6 mol/100 mol AGV). También fue posible determinar coeficientes de
correlación entre las concentraciones de ácido acético y de ácido propiónico (ρ= -0,97;
p<0,001); también entre las concentraciones de ácido propiónico y de ácido butírico (ρ= -
0,79; p<0,001) y entre las concentraciones de ácido acético y de ácido butírico (ρ= 0,62;
p<0,001).
La producción de metano de los materiales ensilados fue influenciada por el efecto de la
especie de leguminosa (p<0,001), donde el promedio de los tratamientos elaborados con
Poró fue menor (2,6 gCH
4
/kg MS y 3,4 gCH
4
/kg MSD) que la media de los tratamientos en
los que se utilizó Cratylia (10,1 gCH
4
/kg MS y 12,7 gCH
4
/kg MSD). También, fue posible
determinar diferencias significativas provocadas por el nivel de sustitución del forraje por
fruto de guineo cuadrado (p=0,015) de manera que, al aumentar la cantidad de fruto de
guineo cuadrado en la mezcla ensilada, se reduce la producción de metano, siendo el
tratamiento con 45% de sustitución el que mostró la menor producción del gas (5,1 gCH
4
/kg
MS y 5,6 gCH
4
/kg MSD) en comparación con el tratamiento sin fruto que presentó la media
más alta de producción de metano (8,2 gCH
4
/kg MS y 11,7 gCH
4
/kg MSD).
En los resultados de la simulación de dieta donde se utilizaron niveles crecientes de los
ensilados, se detectó que tanto el tratamiento que demostró menor producción de metano
(gCH
4
/kg MS; metano bajo), como el tratamiento que presentó la media mayor de
producción de metano (metano alto), tienen el potencial para reducir la emisión de metano
de una novilla Jersey 290±16 kg, que consume 8,1 kg de materia seca por día de pasto
Brachiariadecumbens
cvBasilisk sin fertilizar y con edad de cosecha 35 días y que emiten
diariamente 141 gCH
4
/día. Además, esta reducción es proporcional a la cantidad de ensilado
utilizado en sustitución del pasto (Figura 1).
Asimismo, se detectaron las correlaciones entre la producción de metano y la concentración
de ácido acético (ρ= 0,65; p<0,001) y entre la concentración de ácido propiónico con la
producción de metano (ρ= -0,58; p<0,001). Además, se determinó que el contenido de
almidón y la concentración de pectinas en los ensilados se correlacionaron negativamente
con la producción de metano (-0,53 y -0,54, respectivamente; ambas p<0,001).
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Figura 1.
Estimación del efecto de utilizar niveles crecientes de los tratamientos con la mayor
y menor producción de metano, sobre la emisión de una novilla Jersey 290±16 kg,
que consume 8,1 kg MS/d de pasto
Brachiariadecumbens
y 141 gCH
4
/día.
La concentración de NH
4
disminuye conforme se reduce el contenido de proteína cruda en
los ensilados (Cuadros 2 y 3), esto se debe a que hay menor contenido de compuestos
nitrogenados, que pueden ser aprovechados por los microorganismos del rumen y estimular
la producción de proteína microbial, en sincronía con las fuentes de energía de rápida y
media degradación como: los azúcares y el almidón (Azizi-Shotorkhoft et al., 2012; Dewhurst,
2013). Este parámetro de fermentación ha sido utilizado como indicador de calidad de las
condiciones del rumen para la actividad microbiana, principalmente de las bacterias
fibrolíticas, que utilizan el amonio como fuente de nitrógeno para su crecimiento (Lazzarini et
al., 2009).
Todos los tratamientos mostraron de manera individual, valores de concentración de
nitrógeno amoniacal que superan el valor de 50,0 mgNH
4
/L de licor ruminal, que es el
mínimo requerido para que los microorganismos del rumen crezcan de manera adecuada,
además se ubican entre el ámbito 85,0-300 mgNH
4
/L de licor ruminal (Gumilar et al., 2018),
esto permite afirmar que estos materiales permiten mantener un ambiente propicio para la
producción de proteína microbial y la degradación de la fibra (Detmann et al., 2009).
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Sin embargo, Leng (1990) indica que los niveles óptimos de nitrógeno amoniacal en dietas
tropicales deben tener un límite mayor ubicarse entre 100-200 mgNH
4
/L de licor ruminal,
debido a que las dietas utilizadas en el trópico son predominantes en el uso de forrajes y
estos carbohidratos demoran en estar disponibles y ser aprovechados por las bacterias. Por
otra parteChamberlain et al., (1993) indican que parte del nitrógeno amoniacal producido en
el rumen puede haber sido trasformado en proteína microbial, de manera que se obtienen
concentraciones bajas cuando se analiza este parámetro.
Al ser utilizados en complemento con un pasto con contenidos de proteína cruda propios de
condiciones tropicales, se observa que la concentración nitrógeno amoniacal se mantiene por
arriba del límite crítico propuesto por Leng (1990) y mencionado por Paulino et al., (2006), de
manera que no se compromete la síntesis de proteína microbial, ni la degradación de la fibra
en el rumen, de forma contraria, sucede un adecuado aprovechamiento del nitrógeno y se
aprovecha el almidón de los frutos como fuente de energía, aunque se debe analizar la
resistencia de este almidón a ser degradado en el rumen (Lehmann et al., 2002; Bello-Lara et
al., 2014), ya que la amilosa confiere esta resistencia y su concentración varía entre
variedades, se debe realizar más investigación en este sentido (Dufour et al., 2009).
Otro factor relacionado con una disminución en la concentración de nitrógeno amoniacal
ruminal, es el contenido de taninos en los forrajes y alimentos consumidos (Monsalve et al.,
2006), ya que los taninos tienen la facilidad de enlazarse con las proteínas y evitar que sean
degradadas por los microorganismos del rumen, lo que reduce la cantidad de proteína
degradable, en aumento de la proteína de sobrepaso (Huyen et al., 2016).
La concentración de ácido butírico obtenida en los tratamientos se encuentra dentro de los
valores reportados como esperados por Owens y Basalan, (2016). Sin embargo, la
concentración de los ácidos propiónico y acético, fueron distintas a las obtenidas en otras
investigaciones, donde el ácido acético tiene mayor concentración que el propiónico
(Ahvenjärvi et al., 2002; Hess et al., 2004; Morgavi et al., 2008). Las relaciones entre ácidos
obtenidas en los tratamientos elaborados con Cratylia, son similares a la descrita en
McDonald et al., (2010) en dietas de ovinos donde se utiliza 80% de concentrado y 20% de
heno. Mientras que en los tratamientos en que se utilizó Poró, las relaciones son de 1,4-4,0
veces la cantidad de ácido propiónico en comparación con el ácido acético.
De acuerdo a Owens y Basalan, (2016), la mayor parte de la energía disponible para los
microorganismos del rumen proviene de la conversión de los carbohidratos del alimento a
glucosa, pentosas y triosas, que a su vez son transformadas a ácidos grasos volátiles, además
McDonald et al., (2010) señalan que la relación entre los ácidos grasos volátiles depende del
tipo de alimento, la cantidad de alimento utilizada y las condiciones de fermentación,
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principalmente el pH del licor ruminal. Asimismo, Rotger et al., (2006), mencionan que los
carbohidratos no estructurales y las proteínas poseen diferentes velocidades de degradación
en el rumen, situación que puede impactar en el crecimiento de las poblaciones de
microorganismos en el licor ruminal.
Por todo lo anterior y con base en los valores obtenidos por medio de los coeficientes de
Pearson, se puede inferir que, las diferencias obtenidas en las concentraciones de los ácidos
acético y propiónico provienen de un efecto de tiempo de incubación de las muestras, ya
que 24 horas no parece ser tiempo suficiente para que ocurra plena formación y se maximice
la concentración de acetato. Rojas-Bourrillon, (1995) indica que a las 24 horas apenas se ha
degradado el 35% de la fibra, que es responsable de la formación del ácido acético, mientras
que el almidón (precursor de propionato) es degradado totalmente después de 18 horas.
Las diferencias por especie de leguminosa pueden ser debidas al contenido de taninos
presentes en las leguminosas. López-Herrera, (2017) indicó que la Cratylia es una arbustiva
que posee menor (1,09% MS) contenido de taninos con respecto al Poró (3,35% MS). Los
taninos tienen la capacidad de reducir la digestión de la fibra en el rumen, además de
disminuir la actividad de los microorganismos metanogénicos (Hook et al., 2010). Estos
compuestos están presentes en las plantas forrajeras y en gran medida en leguminosas
tropicales (Archimède et al., 2011), lo que les confiere a estas plantas la capacidad de reducir
la producción de metano entérico, en comparación con otros forrajes o leguminosas de clima
templado (Puchala et al., 2005; Archimède et al., 2011; Archimède et al., 2015).
La producción de metano también se ve disminuida por la baja producción de ácido acético,
ya que en el proceso de formación de este ácido se libera el dióxido de carbono y los iones
de hidrógeno que se utilizan durante la metanogénesis (Duncan, 2014). La baja producción
de acetato es debida a una menor actividad de los organismos celulolíticos, no sólo porque
la colonización de la fibra toma más tiempo, sino que al producirse más propionato, se
genera una reducción en el pH del licor ruminal lo que acrecienta el impacto sobre la
actividad de las bacterias celulolíticas y así sobre la producción de ácido acético (Rojas-
Bourrillon, 1995). A pesar de esto se determinaron correlaciones importantes entre los ácidos
grasos volátiles y la producción de metano, que permiten justificar estos resultados.
Los valores de producción de metano obtenidos en esta investigación son congruentes con
los publicados por Meale et al., (2012), en leguminosas tropicales, además se considera que
existe un efecto adicional en la reducción de la producción de metano, al tratarse de
materiales ensilados, esto concuerda con lo reportado en Navarro-Villa et al., (2013). Por otra
parte, se observa que,el uso de estos materiales en complemento con una dieta de pasto de
piso permiten disminuir la producción de metano por animal/ día, lo que puede impactar
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positivamente en la productividad de los animales, ya que hay menos energía que se pierde
como metano.
CONSIDERACIONES FINALES
La inclusión de guineo cuadrado redujo el contenido de proteína cruda y la cantidad de fibra
digestible, al mismo tiempo que aumentó el contenido de pectinas y almidón total en los
materiales ensilados, estos cambios provocados por el fruto de guineo cuadrado provocan
que estos materiales deban ser balanceado dentro de una dieta que permita cubrir las
carencias de cada mezcla. Además, permite reducir la cantidad de gas metano que emiten
los bovinos en sistemas de pastoreo con pastos tropicales, lo que aumenta la energía
disponible para la producción de leche o carne. Sin embargo, debe realizar más investigación
en cuanto al impacto sobre la producción de ácidos grasos volátiles, el impacto del almidón
del guineo cuadrado y los tiempos de incubación de la muestra.
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