_________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________
1
Universidad de Costa Rica, Facultad de Ciencias Agroalimentarias, San José, Costa Rica. luis.navarrozamora@ucr.ac.cr
2
Centro de Investigaciones en Nutrición Animal, San José, Costa Rica. lu
Recibido: Aceptado:
Esta obra está bajo licencia internacional
Nota Técnica
C
omposición morfológica del forraje ryegrass anual (
respuesta a tres fórmulas nitrogenadas
RESUMEN
El objetivo
de este estudio fue evaluar la respues
fórmulas de nitrógeno (urea, nitrato de amonio y urea protegida) a dos
condiciones tropicales de Costa Rica. El estudio se realizó entre el periodo de 15 de junio del
2017 y el 15 de febrero del 201
Oreamuno (09°57.442’ N, 083°49.951’ O
O, finca B [2.000 m.s.n.m.]).
protegida) en parcela
s experimentales a un equivalente de 200 kg N/ha/año
misma dosis de azufre a un equivalente de 13,49 kg S/ha/año en todas las parcelas.
fue cosechado cada 60 días
aproximadamente
de hoj
as vivas y la composición estructural (porcentajes hoja, tallo y senescencia) en la
pastura. La cantidad de
rebrotes y
mes de agosto en comparación c
el mes de feb
rero con respecto a agosto (p<0.
senescencia se mantuvieron estables durante el período de estudio. No se encontraron
efectos significativos en las variables evaluadas como resultado de
nitrogenado utilizado.
Palabras clave:
abonos nitrogenados, abonos de acción retardada, morfología, fenología,
estructura de la planta.
Nutrición Animal Tropical 15(2): 99-
122 Julio
ISSN: 2215-3527 / DOI:
10.15517/nat.v15i2.48409
_________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________
_________________________________________________________________
Universidad de Costa Rica, Facultad de Ciencias Agroalimentarias, San José, Costa Rica. luis.navarrozamora@ucr.ac.cr
Centro de Investigaciones en Nutrición Animal, San José, Costa Rica. lu
is.villalobosvillalobos@ucr.ac.cr
Esta obra está bajo licencia internacional
CreativeCommons Reconocimiento-NoComercial-
SinObrasDerivadas 4.0
omposición morfológica del forraje ryegrass anual (
Lolium multiflorum
) cv. jumbo en
respuesta a tres fórmulas nitrogenadas
Luis A Navarro-Zamora
1
, Luis A Villalobos
de este estudio fue evaluar la respues
ta del pasto ryegrass anual cv. Jumbo a tres
fórmulas de nitrógeno (urea, nitrato de amonio y urea protegida) a dos
condiciones tropicales de Costa Rica. El estudio se realizó entre el periodo de 15 de junio del
2017 y el 15 de febrero del 201
8 en dos zonas de la provincia de Cartago, cantón de
Oreamuno (09°57.442’ N, 083°49.951’ O
,
finca A [2.800 m.s.n.m.] y 09°54.839’ N, 083°50.058’
Se eval tres tratamientos (urea, nitrato de amonio y urea
s experimentales a un equivalente de 200 kg N/ha/año
y se aplicó una
misma dosis de azufre a un equivalente de 13,49 kg S/ha/año en todas las parcelas.
aproximadamente
. Se analizó el mero de rebrotes, cantidad
as vivas y la composición estructural (porcentajes hoja, tallo y senescencia) en la
rebrotes y
hojas vivas fue
significativamente mayor (p<0.
mes de agosto en comparación c
on el mes de febrero.
La proporción de hoja fue may
rero con respecto a agosto (p<0.
05) mientras que las proporciones de tallo y
senescencia se mantuvieron estables durante el período de estudio. No se encontraron
efectos significativos en las variables evaluadas como resultado de
la fuen
te de
abonos nitrogenados, abonos de acción retardada, morfología, fenología,
122 Julio
-Diciembre, 2021
10.15517/nat.v15i2.48409
_________________________________________________________________________________________________________________
_________________________________________________________________
Universidad de Costa Rica, Facultad de Ciencias Agroalimentarias, San José, Costa Rica. luis.navarrozamora@ucr.ac.cr
SinObrasDerivadas 4.0
.
) cv. jumbo en
, Luis A Villalobos
-Villalobos
1,2
ta del pasto ryegrass anual cv. Jumbo a tres
fórmulas de nitrógeno (urea, nitrato de amonio y urea protegida) a dos
altitudes en
condiciones tropicales de Costa Rica. El estudio se realizó entre el periodo de 15 de junio del
8 en dos zonas de la provincia de Cartago, cantón de
finca A [2.800 m.s.n.m.] y 09°54.839’ N, 083°50.058’
Se eval tres tratamientos (urea, nitrato de amonio y urea
y se aplicó una
misma dosis de azufre a un equivalente de 13,49 kg S/ha/año en todas las parcelas.
El forraje
. Se analizó el mero de rebrotes, cantidad
as vivas y la composición estructural (porcentajes hoja, tallo y senescencia) en la
significativamente mayor (p<0.
05) en el
La proporción de hoja fue may
or en
05) mientras que las proporciones de tallo y
senescencia se mantuvieron estables durante el período de estudio. No se encontraron
te de
fertilizante
abonos nitrogenados, abonos de acción retardada, morfología, fenología,
Nutrición Animal Tropical
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
100
ABSTRACT
Morphological characteristics of the annual ryegrass forage (
Lolium multiflorum
) cv. Jumbo
with three nitrogen formulas.
The objective of this study was to evaluate the response of
annual ryegrass cv. Jumbo with three nitrogen formulas (urea, ammonium nitrate and coated
urea) at two altitudes in the tropical conditions of Costa Rica. The study was carried out from
June 15, 2017 through February 15, 2018 in two areas of the province of Cartago, county
Oreamuno (09°57,442 'N, 083°49,951' W, farm A [2.800 m.a.s.l.] and 09°54.839 'N,
083°50.058' W, farm B [2.000 m.a.s.l.]). Three treatments (urea, ammonium nitrate and
protected urea) were evaluated in experimental plots at an equivalent of 200 kg N/ha/yr and
sulfur was applied to all plots at an equivalent of 13.49 kg S/ha/yr. Samples were analyzed by
the number of shoots, green leaves per shoot and structural components (percentage of
leaves, stems and senescence) within the pasture. Both the number of shoots and green
leaves per shoot were significantly higher (p <0.05) in August with respect to February. The
percentage of leaf was higher in February compared to August (p <0.05) while the
percentages of stem and senescence remained constant thorough the study period. No
significant differences were found for any variable evaluated as a result of the nitrogen
fertilizer used.
Keywords:
nitrogen fertilizers, slow release fertilizers, morphology, phenology, plant
structure.
INTRODUCCIÓN
Los forrajes son la principal fuente de alimentación para todo sistema productivo con
rumiantes. Para obtener una producción óptima de forraje se requiere una adecuada
nutrición, siendo el nitrógeno el principal nutriente para el correcto funcionamiento y
desarrollo en cultivos forrajeros (Pérez-Urria, 2009; Kraiser et al., 2011). La fertilización
Navarro-Zamora y Villalobos-Villalobos. Composición morfológica del forraje ryegrass anual
________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
101
nitrogenada influye en la productividad de la pastura, en términos de: biomasa, composición
botánica, composición nutricional, fenología, y componentes estructurales (Liu et al., 2011;
Freitas et al., 2012; Kering et al., 2012; Wang y Tang, 2019).
Existen diferentes tecnologías para incrementar la eficiencia de la fertilización nitrogenada.
Los fertilizantes de liberación controlada y lenta liberación son una de ellas (Timilsena et al.,
2015). La urea de lenta liberación está protegida por una capa de azufre (Liang y Liu, 2006).
El uso de urea protegida influye en la productividad de la pastura (Chalk et al., 2015).
Schmidt y Monteiro (2015) encontraron que el aporte de azufre influye en la morfología de
pasturas como
Panicum maximum
.
Las características morfológicas de una pastura determinan su adaptabilidad, calidad
nutricional, persistencia y productividad (Nelson y Moore, 2020). Factores climáticos como
propiedades del suelo, precipitación y temperatura afectan la morfología de la pastura
(Nelson y Moore, 2020). Indicadores como la cantidad de rebrotes, el número de hojas vivas
y las proporciones de hoja, tallo y material senescente, afectan directamente la biomasa y
calidad nutricional de la misma (Nave et al., 2010; Zaman et al., 2016; Radonjic et al., 2019).
Da Silva et al. (2013) establecieron que la morfología de la pastura puede verse afectada por
la frecuencia de la cosecha. El estudio de la morfología es de vital importancia para
establecer un adecuado manejo en términos de edades de cosecha, obteniendo la mayor
cantidad de biomasa digestible, optimizando la productividad y el número de cosechas por
año. En este estudio se evaluó el efecto de diferentes fuentes de fertilización nitrogenada
sobre las características morfológicas de una pastura anual de ryegrass (
Lolium multiflorum
Lam.) cv. Jumbo.
Nutrición Animal Tropical
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
102
MATERIALES Y MÉTODOS
Ubicación del estudio y especies evaluadas
El estudio se realientre el periodo de 15 de junio del 2017 y el 15 de febrero del 2018 en
dos zonas con una diferencia de 800 m de elevación, ubicadas en la provincia de Cartago en
el cantón de Oreamuno. La finca A se ubica en el distrito de Potrero Cerrado, el poblado San
Juan de Chicuá a 2.800 m.s.n.m., 09°57.442’ N, 083°49.951’ O y la finca B en el distrito de
Santa Rosa a 2.000 m.s.n.m., 09°54.839’ N, 083°50.058’ O. Ambas localidades poseen un
clima tropical húmedo comprendiendo las zonas de vida bosque húmedo, bosque muy
húmedo y bosque pluvial, con una precipitación de 1.400-2.000 mm y una temperatura
promedio de 19,2°C (INDER, 2016). Ambos suelos son catalogados como suelos volcánicos
andisoles (Villalobos, 2012; Villalobos y Sánchez, 2010).
El forraje evaluado fue el ryegrass anual,
Lolium multiflorum
Lam. (Poaceae) cv. Jumbo. El
mismo tuvo un periodo de establecimiento de 67 y 90 días para la finca A y B
respectivamente, donde se realizó un corte de uniformización a dichas edades. La dosis de
siembra fue entre 16 a 28 kg semilla/ha a una profundidad de 0,5 cm. El establecimiento de
las parcelas se realizó según las prácticas culturales propias de cada finca. La dosis anual
totalizada fue de 200 kg N/ha y 13,49 kg S/ha, con una edad a primer cosecha de 60 días. La
edad de cosecha entre muestreos se mantuvo a 60 días aproximadamente. Se evaluaron tres
fuentes nitrogenadas individualmente (urea, nitrato de amonio y urea protegida) y se agregó
sulfato de amonio en la urea y nitrato de amonio para equilibrar el aporte de azufre
incorporado en la urea protegida. La urea protegida contiene una cobertura de azufre junto
con un inhibidor de la actividad ureásica, N-(n-butil) triamidatiofosfórica (Agrotain®) (Dawar
et al., 2012).
Se realizó la aplicación del fertilizante al voleo después de cada cosecha. Con el fin de
controlar el efecto del borde entre tratamientos, se dejó una franja de 20 cm sin cosechar
Navarro-Zamora y Villalobos-Villalobos. Composición morfológica del forraje ryegrass anual
________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
103
entre las parcelas de distintos bloques. Después de la cosecha de la biomasa, se cosecharon
los bordes con el fin de uniformizar el crecimiento de la pastura para la siguiente cosecha,
sin embargo, el material cosechado de los bordes no formó parte de las muestras
experimentales. Antes de iniciar y una vez finalizado el experimento se realizaron análisis de
suelos en cada localidad.
Cuadro 1
. Análisis de suelo de la finca A.
Fecha
pH
H2O
Cmol(+)/L
%SA
mg/L
Acidez
Ca
Mg
K
CICE
P
Zn
Cu
Fe
Mn
17/02/2017
6,0 0,28 3,18 0,91 0,19 4,56 6 42 31,8 17 348 5
28/02/20
18
5,9 0,29 4,36 0,75 0,13 5,53 5 66 33,2 15 225 10
CICE= Capacidad de Intercambio Catiónico Efectiva
%SA= Saturación de acidez
Cuadro 2.
Análisis de suelo de la finca B.
Fecha
pH
H2O
Cmol(+)/L
%SA
mg/L
Acidez
Ca
Mg
K
CICE
P
Zn
Cu
Fe
Mn
17/02/2017
6,0 0,34 2,90 0,92 0,13 4,29 8 20 15,0 12 340 7
28/02/2018
5,5 0,51 2,95 1,28 0,16 4,90 10 17 14,7 12 333 13
CICE= Capacidad de Intercambio Catiónico Efectiva
%SA= Saturación de acidez
Diseño experimental y análisis estadístico
La unidad experimental fue cada una de las parcelas (área= 6 m
2
), dispuestas en un diseño
de tres bloques (fuentes de nitrógeno) completos al azar, con los tratamientos que fueron
Nutrición Animal Tropical
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
104
las tres fuentes de nitrógeno y el testigo, con tres réplicas por tratamiento. Los resultados se
analizaron con el programa estadístico RStudio v. 1.2.1335 por medio de un ANOVA para el
número de rebrotes y la prueba Tukey para separación de medias. Se utilizó un modelo
lineal generalizado para analizar los componentes estructurales (hoja, tallo, material
senescente) y el conteo de hojas vivas. Cuando se encontraron diferencias, se utilizó el
método de mínimos cuadrados para la separación de medias. Por otra parte, se utilizó la
prueba de Shapiro-Wilk para determinar la normalidad de los datos (p>0.05). El valor p<0.05
fue utilizado para todas las pruebas estadísticas.
Recolección de muestras
Se realizaron 10 observaciones por parcela para el conteo del número de hojas del pasto.
Para ello, solo se contabilizaron las hojas vivas a lo largo de un brote de pasto aleatorio en
cada uno de los puntos. Se cosechó por medio de un marco de 900 cm
2
una muestra en el
centro de cada parcela para el conteo del número de rebrotes y su posterior separación en
componentes estructurales. El forraje tenía una edad comprendida entre los 50 y 66 días
(edad de cosecha que se utilizaba en las fincas) y los cuatro muestreos se realizaron en los
meses de agosto (Ago), octubre (Oct) y diciembre (Dic) del 2017 y febrero (Feb) del 2018. Las
muestras fueron colocadas en bolsas plásticas y transportadas en un congelador, con el fin
de preservar sus características originales. Una vez realizada la separación de los
componentes estructurales (hoja, tallo, material senescente), se pesaron en fresco, se
secaron en un horno gravitacional sobre rejillas metálicas dentro de una cámara interna de
aluminio de doble pared con aislamiento, con una ligera ventilación de airea 60 °C por 48
horas y se pesaron en seco para expresar cada uno como porcentaje de la materia seca. Para
calcular los porcentajes se dividió el peso seco de cada componente estructural entre el peso
seco total de los tres componentes.
Navarro-Zamora y Villalobos-Villalobos. Composición morfológica del forraje ryegrass anual
________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
105
RESULTADOS
Los tratamientos no tuvieron efecto en ninguna de las variables evaluadas salvo en
ocasiones muy específicas (Figura 1). La cantidad de rebrotes tuvo una distribución normal
(p>0.05) y varió a lo largo de los muestreos (p<0.05) de ago-dic (1,889-2,318 rebrotes/m
2
respectivamente; p<0.05) y en los períodos de ago-feb, dic-feb, y oct-feb (1,370-2,318; 1,370-
1,889 y 2,030-1,370 rebrotes/m
2
respectivamente; p<0.01) (Cuadro 3). Se obtuvo una
interacción significativa (p<0.01) entre el tratamiento y el mes de muestreo. Se encontró una
menor densidad de rebrotes para el tratamiento de nitrato de amonio con respecto a la urea
protegida en el mes de diciembre (763 y 1,194.5 rebrotes/m
2
respectivamente; p<0.05). Por
otra parte, no hubo diferencias entre el tratamiento de la urea (875,5 rebrotes/m
2
; p>0.05)
con respecto al nitrato de amonio o urea protegida en dicho mes (763 y 1,194.5 rebrotes/m
2
respectivamente; p>0.05).
Figura 1.
Proporción de hoja, tallo, material senescente, cantidad de rebrotes y hojas verdes
por tratamiento del pasto ryegrass, cv. Jumbo.
Nutrición Animal Tropical
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
106
Cuadro 3.
Rebrotes por metro cuadrado a dos altitudes del pasto ryegrass cv. Jumbo.
Tratamiento
Finca A
Finca B
Ago
Oct
Dic
Feb
Ago
Oct
Dic
Feb
Urea
1.256 1.052 1.007 659 1.444 919 744 781
Nitrato de
amonio
1.059 941 774 722 1.152 974 752 741
Urea
protegida
963 1.159 1.089 741 1.081 1.044 1.300 467
Promedio
1.093±237
1.051±230 957±213
707±113 1.226±253
979±186
932±308
663±271
Finca n.s.
Tratamiento
n.s.
Muestreo
***
Tratamiento
x Muestreo
**
Finca A= 2.800 m.s.n.m., Finca B= 2.000 m.s.n.m. Niveles de significancia: * = p<0.05; **
= p<0.01; *** = p<0.001; n.s. = p>0.05.
La urea presentó numéricamente más rebrotes (7,863 rebrotes/m
2
) en comparación con el
nitrato de amonio y urea protegida (7,115 y 7,844 rebrotes/m
2
respectivamente; p>0.05). En
los meses lluviosos de agosto, octubre se obtuvo la mayor cantidad de rebrotes (1,159 y 1,015
rebrotes/m
2
respectivamente; p<0.05) en comparación con el mes transitorio de diciembre
(944 rebrotes/m
2
) y el mes seco de febrero (685 rebrotes/m
2
). La época de transición tuvo
Navarro-Zamora y Villalobos-Villalobos. Composición morfológica del forraje ryegrass anual
________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
107
más rebrotes que la seca (p<0.05). La proporción de hoja en la finca B fue mayor que en la
finca A (66,50 y 56,75% respectivamente; p<0.05) y fue distinta en los muestreos ago-dic y
ago-feb (Figura 2; p<0.05).
Figura 2.
Proporción de hoja según tratamiento del pasto ryegrass cv. Jumbo.
La proporción de tallo fue distinta entre fincas (p<0.01) siendo mayor en la finca A y en los
muestreos de ago-feb, oct-feb, y oct-dic (Figura 3; p<0.05).
Figura 3.
Proporción de tallo según tratamiento del pasto ryegrass cv. Jumbo.
Nutrición Animal Tropical
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
108
El material senescente fue diferente entre fincas, siendo mayor la finca B con respecto a la A
(12 y 4 % respectivamente; p<0.05) y entre los tratamientos de nitrato de amonio y urea (9 y
7% respectivamente; p<0.05). Además, hay diferencias entre los meses de ago-dic y ago-feb
(Figura 4; p<0.05). Las diferencias entre fincas para los componentes estructurales se
observan en el Cuadro 4.
Figura 4.
Proporción de material senescente según tratamiento del pasto ryegrass cv. Jumbo.
Navarro-Zamora y Villalobos-Villalobos. Composición morfológica del forraje ryegrass anual
________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
109
Cuadro 4.
Porcentaje de los componentes hoja, tallo, material senescente del pasto ryegrass
cv. Jumbo.
Localidad
Componente
Agosto
Octubre
Diciembre
Febrero
Promedio
Finca A
Hoja
42
45
65
76 57±15,2
Tallo
52
48
34
22
39
±13,5
Senescente
6
7
1
3
4
±3,3
Finca B
Hoja
58
67
69
73 67±7,6
Tallo
25
31
19
18
23
±12,8
Senescente
17
10
12
10
12
±5,5
Hoja Tallo Senescente
Finca ** *** ***
Tratamiento n.s. n.s. *
Muestreo
*** ** *
Tratamiento
x Muestreo
n.s. n.s. n.s.
Finca A = 2.800 m.s.n.m., Finca B = 2.000 m.s.n.m. Niveles de significancia: * = p<0.05; **
= p<0.01; *** = p<0.001; n.s. = p>0.05.
La edad fenológica del pasto ryegrass cv. Jumbo (Cuadro 5) no tuvo una distribución normal
según la prueba de Shapiro–Wilk (p<0.05), sino que se utilizó una distribución quasi-poisson.
El número de hojas verdes fue distinto en todos los muestreos excepto entre ago-oct
(p<0.05). A su vez, fue diferente entre el tratamiento de la urea y urea protegida (1,9 y 2,1
hojas verdes respectivamente; p<0.05).
Nutrición Animal Tropical
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
110
Cuadro 5.
Cantidad de hojas verdes por rebrote a dos altitudes del pasto ryegrass cv. Jumbo.
Tratamiento
Finca A
Finca B
Ago
Oct
Dic
Feb
Ago
Oct
Dic
Feb
Urea
2,6
1,9
1,8
1,5
2,5
1,9
1,5
1,6
Nitrato de
amonio
2,6 2,4 2,1 1,3 2,7 2,3 1,7 1,6
Urea
protegida
2,7 2,5 1,9 1,4 2,6 2,0 1,6 2,2
Promedio
2,6
±
0,92
2,3
±
0,
70
1,9
±
0,61
1,4
±
0,51
2,6
±
0,70
2,1
±
0,76
1,6
±
0,63
1,8
±
0,77
Muestreo
**
Tratamiento
x Muestreo
n.s.
Finca A = 2.800 m.s.n.m., Finca B = 2.000 m.s.n.m. Niveles de significancia: * = p<0.05; **
= p<0.01; n.s. = p>0.05.
DISCUSIÓN
El pasto Jumbo mostró una pérdida en su capacidad de rebrote a lo largo del estudio,
siendo evidente entre los meses de agosto y febrero en ambas fincas (Cuadro 3). Los pastos
anuales tienden a perder capacidad de rebrote a través del tiempo debido a una menor
acumulación de reservas en forma de carbohidratos no fibrosos (CNF) (Souza et al., 2010;
Astudillo, 2015). La programación genética en pasturas anuales es una estrategia adaptativa
y evolutiva que regula la producción de nuevos tejidos (Kebrom et al., 2013), lo cual afecta
directamente la producción de rebrotes.
Navarro-Zamora y Villalobos-Villalobos. Composición morfológica del forraje ryegrass anual
________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
111
Durante el período del estudio ambas localidades mostraron en promedio (Cuadro 3) una
disminución en el número de rebrotes como resultado de la época lluviosa (ago-oct) hacia
transición (dic) y época seca (feb). La disponibilidad de agua de acuerdo a la época del o
afecta la capacidad de translocar N de la raíz al rebrote de la pastura (González-Dugo et al.,
2012), lo cual se evidenció principalmente en los meses de diciembre y febrero. El nitrógeno
requiere de niveles adecuados de humedad en el suelo tanto para su transporte hacia las
raíces a través del flujo de masas (NaNagara et al., 1976), como para su mineralización en la
materia orgánica (Brown, 1971; Stanford y Epstein, 1974; Zhang et al., 2002; Paul et al., 2003).
La absorción del fósforo se beneficia de la aplicación de nitrógeno en el suelo al ser
transportado de forma sinérgica (Newman et al., 2009a; Newman et al., 2009b), lo cual
puede favorecer su utilización en suelos volcánicos tales como los de este estudio,
caracterizados por la escasez de fósforo disponible (Montalvo et al., 2015, Vistoso et al.,
2019). Esto se evidenció al no observar deficiencias nutricionales en el pasto que contaba con
suficiente fósforo en el suelo (Cuadros 1 y 2). Debido a que el nitrógeno participa en
diferentes procesos metabólicos (McKee, 1962), al ser absorbido por la planta, se estimula la
producción de biomasa a través de la generación de rebrotes (Ávila et al., 2019).
La urea y la urea protegida tuvieron una mayor cantidad de rebrotes en el mes de diciembre
en comparación con el nitrato de amonio, lo cual indica un mejor aprovechamiento del
nitrógeno en forma ureica con respecto a la amoniacal. La dinámica de degradación y
absorción en el suelo es distinta para ambas moléculas (Chien et al., 2011), influyendo sobre
la absorción de la fuente nitrogenada de acuerdo a las condiciones agroclimatológicas
(Warren, 2009; Daryanto et al., 2019). Las plantas pueden absorber la urea directamente e
indirectamente como amoniaco o nitratos (Witte, 2011). No tienen preferencia en la
absorción de la molécula, aún con cantidades distintas presentes de cada una (Bailey, 1998).
Kuo (2015) encontró un mayor rebrote en pasturas de bermuda al aplicar urea protegida, lo
cual coincide con este estudio al haber numéricamente más rebrotes con respecto a la urea
convencional, lo cual se atribuye a que se logra un mayor aprovechamiento del nitrógeno
como resultado de la tecnología que permite una lenta liberación.
Nutrición Animal Tropical
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
112
Al ser diciembre un mes de transición entre época lluviosa y seca (Figura 5), presenta
condiciones particulares de alta radiación, menor temperatura y presencia de precipitación
(Retana, 2006). Dichas condiciones favorecen el aprovechamiento del nitrógeno ureico
respecto al nitrato de amonio, principalmente cuando se libera lentamente en campo. En el
caso de la urea convencional, al no tener protección o inhibidor de la actividad ureásica, su
respuesta es limitada tal como se evidenció en esta investigación.
Figura 5.
Precipitación mensual promedio de San Juan de Chicuá, Cartago, Costa Rica.
Fuente: Retana (2006).
La principal pérdida de la urea es su volatilización en época seca (Jones et al., 2013, Campana
et al., 2015), mientras que la del nitrato de amonio es la lixiviación en época lluviosa (Zaman
et al., 2008; Li et al., 2014). En el mes de diciembre, aún se presenta precipitación suficiente
en la zona de estudio (Figura 5) para que las pérdidas por lixiviación del nitrato de amonio
fuesen mayores que las de volatilización de la urea convencional y la urea protegida. Aunque
el nivel de radiación es mayor en la época seca, la temperatura registra los valores mínimos
del año en la zona del estudio, lo cual pudo favorecer a menores pérdidas por volatilización
de la urea (Bouwmeester et al., 1985; Frame et al., 2012).
PRECIPITACION
0
100
200
300
400
E F M A M J J A S O N D
meses
mm
Navarro-Zamora y Villalobos-Villalobos. Composición morfológica del forraje ryegrass anual
________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
113
Los componentes estructurales de la pastura fueron diferentes entre los muestreos y entre
fincas, mostrando una tendencia a incrementar la producción de hojas en ambas fincas. La
relación hoja:tallo para la finca A varió entre 0,81 a 3,45 mientras que la finca B varió entre
2,16 a 4,06. Lo anterior se puede presentar porque al inicio de la germinación la pastura
tiene una alta densidad de rebrotes y la biomasa es baja, con lo que la proporción de hoja y
tallo varía rápidamente en términos relativos. Cuando las plantas están sometidas a mucha
competencia, buscan estratos más altos para una mejor captación de la luz solar (Manea y
Leishman, 2015), con lo cual se puede producir más tallo que hoja. A lo largo de las cosechas
en este estudio se disminuyó la cantidad de rebrotes (Cuadro 3), lo cual permitió un mayor
desarrollo de la pastura hacia la producción de hojas (Irving, 2015). La pastura destina sus
reservas energéticas a la producción de hojas; con lo que se incrementa el aparato
fotosintético (cantidad de hojas) y destina menos energía a estructuras de soporte (tallos)
(Liu et al., 2018).
Las diferencias encontradas entre las dos fincas se atribuyen a condiciones específicas de la
zona, siendo el material senescente un indicador entre ellas. La finca B presentó una mayor
presencia de material senescente en comparación con la finca A (12 y 4%, respectivamente),
esto pudo ser por el auto-sombramiento (Irving, 2015). Dicha sombra dificulta el paso de la
radiación solar a estratos inferiores produciendo así su senescencia (Faithfull et al., 2012). De
igual forma, conforme avanzaron los muestreos se observó una mayor cobertura en la finca
B con respecto a la A, propiciando el auto-sombramiento.
A pesar de que los componentes estructurales cambiaron a través del tiempo, el hecho que
la pastura destinara más recursos hacia la producción de hojas sobre la producción de tallo,
no implicó una disminución en el material senescente. Esto porque este componente
depende más de un estado fenológico de maduración de la planta que de los otros
componentes estructurales (Gregersen et al., 2013). Otro factor determinante en la
senescencia de la pastura es su densidad de siembra (Thomas, 2013). A mayor densidad de
rebrotes como se mencionó anteriormente, se pueden presentar condiciones de auto-
Nutrición Animal Tropical
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
114
sombramiento, disminuyendo la radiación solar en estratos inferiores y, por tanto,
aumentando la senescencia en dichos estratos (Silva et al., 2015).
La cantidad de hojas vivas varió conforme avanzaron los muestreos, presentándose valores
mayores a 2 hojas vivas en los primeros dos muestreos, siendo recomendada una edad entre
2,5-3,0 hojas en el pasto ryegrass (Irving, 2015). Se dio una disminución en el mero de
hojas vivas en los meses de dic y feb en la finca A (1,9 y 1,4) y B (1,6 y 1,8), lo cual coincide
con la pérdida en capacidad de rebrote mostrada por el ryegrass Jumbo en ambas fincas.
CONSIDERACIONES FINALES
El pasto ryegrass cv. Jumbo al ser un cultivo anual mostró una disminución en la cantidad de
rebrotes y hojas vivas a lo largo del estudio. Dicha tendencia se mantuvo para ambas
variables conforme se avanzó en las cosechas del cultivo.
El comportamiento de los componentes estructurales de la pastura depende de factores
específicos del manejo cultural y las condiciones agroclimatológicas. Se observó una
tendencia a aumentar la proporción de hoja conforme se estableció y desarrolló la pastura.
El aumento en el material senescente se atribuye una alta cobertura de la pastura ryegrass
cv. Jumbo mostrado en la finca de menor elevación, donde se evidenció un factor de auto-
sombramiento. Una posible estrategia para evitar este comportamiento es la
implementación de ciclos de cosecha menores una vez se hayan realizado las primeras
cosechas.
La edad de cosecha de 60 días utilizada en este estudio favoreció un desarrollo morfológico
del pasto ryegrass Jumbo con altas proporciones de hoja y bajas proporciones de material
senescente, lo cual puede favorecer el aporte de biomasa con mayor concentración de
nutrientes por su uso común en sistemas de corte y acarreo.
Navarro-Zamora y Villalobos-Villalobos. Composición morfológica del forraje ryegrass anual
________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
115
La fuente nitrogenada no afectó las variables evaluadas de forma consistente. Con ello se
recomienda establecer programas de fertilización que tengan el menor impacto ambiental
sin comprometer el rendimiento de la pastura. En zonas con precipitación intensa en cortos
periodos de tiempo se aconseja usar tecnologías de lenta liberación como la urea protegida
con azufre.
LITERATURA CITADA
Astudillo, H. R. 2015. Determinación de la edad y la hora de corte sobre la concentración de
carbohidratos solubles en el
Panicum maximum
(Pasto Guinea). Tesis Bach, Escuela
Superior Politécnica de Chimborazo, Ecuador.
http://dspace.espoch.edu.ec/bitstream/123456789/3769/1/17T1237.pdf (consultado 2
Mar. 2021).
Ávila, M. R., Nabinger, C., Schneider-Canny, R., y Fedrigo, J. K. 2019. Composición botánica de
un pastizal natural resembrado con ryegrass anual bajo fertilización con nitrógeno
(En inglés). Scientia Agropecuaria, 10 (2): 303-305. Doi:
10.17268/sci.agropecu.2019.02.16
Bailey, J. 1998. Variación de la proporción de amonio marcado con 15N y nitrato-N
suministrados al raigrás perenne: efectos sobre la absorción y asimilación de
nitrógeno y el crecimiento de las plantas (En inglés). The New Phytologist 140(3):
505-518. Doi: 10.1046/j.1469-8137.1998.00283.x
Bouwmeester, R. J. B., Vlek, P. L. G., y Stumpe, J. M. 1985. Efecto de los factores ambientales
sobre la volatilización del amoníaco de un suelo fertilizado con urea (En inglés). Soil
Science Society of America Journal, 49 (2): 376-381. Doi:
10.2136/sssaj1985.03615995004900020021x
Nutrición Animal Tropical
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
116
Brown, P. L. 1971. Uso del agua y agotamiento del agua del suelo por el trigo de invierno de
las tierras secas afectado por la fertilización con nitrógeno (En inglés). Agronomy
Journal, 63 (1): 43-46. Doi: 10.2134/agronj1971.00021962006300010015x
Campana, M., Alves, A. C., Anchão de Oliveira, P. P., de Campos Bernardi, A. C., Santos, E. A.,
Herling, V. R., Gomes de Morais, J.P. y Barioni, W. 2015. Volatilización de
amoniaco de suelo expuesto y pastos de pastos de Tanzania fertilizados con una
mezcla de urea y zeolita (En inglés). Communications in Soil Science and Plant
Analysis, 46 (8): 1024-1033. Doi: 10.1080/00103624.2015.1019080
Chalk, P. M., Craswell, E. T., Polidoro, J. C., y Chen, D. 2015. Destino y eficiencia de los
fertilizantes de liberación lenta y controlada etiquetados con 15 N (En inglés).
Nutrient Cycling in Agroecosystems, 102 (2): 167-178. Doi: 10.1007/s10705-015-9697-2
Chien, S. H., Gearhart, M. M., y Villagarcía, S. 2011. Comparación del sulfato de amonio con
otros fertilizantes nitrogenados y azufrados para aumentar la producción de cultivos
y minimizar el impacto ambiental: una revisión (En inglés). Soil Science, 176 (7): 327-
335. Doi: 10.1097/SS.0b013e31821f0816
Daryanto, S., Wang, L., Gilhooly III, W. P., y Jacinthe, P. A. 2019. Preferencia de nitrógeno a
través de generaciones bajo proporciones cambiantes de nitrato de amonio (En
inglés). Journal of Plant Ecology, 12(2): 235-244.Doi: 10.1093/jpe/rty014
Dawar, K., Zaman, M., Rowarth, J. S., y Turnbull, M. H. 2012. La aplicación de urea con
inhibidor de ureasa (N- (n-butil) triamidatiofosfórica) en la aplicación de partículas
finas mejora la absorción de nitrógeno en el raigrás (
Lolium perenne
L.) (En inglés).
Soil Science and Plant Nutrition, 58(3): 309-318. Doi: 10.1080/00380768.2012.680050
Faithfull, I. G., Hocking, C., y McLaren, D. A. 2012. Manejo de pastizales nativos para
minimizar la invasión del pasto aguja chileno (
Nassella neesiana
). En el desarrollo de
soluciones a los problemas de malezas en evolución (En inglés). 18th Australasian
Weeds Conference, Melbourne, Victoria, Australia, 8-11 October 2012 (pp. 59-62).
Navarro-Zamora y Villalobos-Villalobos. Composición morfológica del forraje ryegrass anual
________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
117
Weed Science Society of Victoria Inc. https://www.cabi.org/ISC/abstract/20123367541
(consultado el 5 abr. 2021)
Frame, W. H., Alley, M. M., Whitehurst, G. B., Whitehurst, B. M., y Campbell, R. 2012.
Evaluación in vitro de recubrimientos para controlar la volatilización del amoníaco de
la urea aplicada en la superficie (En inglés). Agronomy Journal, 104(5): 1201-1207. Doi:
10.2134/agronj2012.0009
Freitas, F. P. D., Fonseca, D. M. D., Braz, T. G. D. S., Martuscello, J. A., y Santos, M. E. R. 2012.
Rendimiento de forraje y valor nutritivo de la hierba de Tanzania con suministros de
nitrógeno y densidades de plantas (En inglés). Revista Brasileira de Zootecnia, 41(4):
864-872. Doi: 10.1590/S1516-35982012000400006
Gonzalez-Dugo, V., Durand, J. L., Gastal, F., Bariac, T., y Poincheval, J. 2012. La translocación
restringida de raíz a brote y la disminución del tamaño del sumidero son
responsables de la absorción limitada de nitrógeno en tres especies de gramíneas
con déficit hídrico (En inglés). Environmental and Experimental Botany, 75: 258-267.
Doi: 10.1016/j.envexpbot.2011.07.009
Gregersen, P. L., Culetic, A., Boschian, L., yKrupinska, K. 2013. Senescencia de la planta y
productividad de los cultivos (En inglés). Plant molecular biology, 82(6), 603-622. Doi:
10.1007/s11103-013-0013-8
INDER (Instituto de Desarrollo Rural, Costa Rica). 2016. Región Central Caracterización del
territorio Cartago-Oreamuno-El Guarco-La Unión. San José, Costa Rica. 38 p.
Irving, L. J. 2015. Asimilación de carbono, reparto de biomasa y productividad en pastos (En
inglés). Agriculture, 5(4): 1116-1134. Doi: 10.3390/agriculture5041116
Jones, C., Brown, B. D., Engel, R., Horneck, D., y Olson-Rutz, K. 2013. Volatilización de
fertilizantes nitrogenados (En inglés). Montana State University Extension,
EBO208.https://www.landresources.montana.edu/soilfertility/documents/PDF/pub/Ur
ea%20vol%20factors%20BMP%20combo.pdf (consultado el 13 Mar. 2021)
Nutrición Animal Tropical
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
118
Kebrom, T. H., Spielmeyer, W., y Finnegan, E. J. 2013. Los pastos proporcionan nuevos
conocimientos sobre la regulación de la ramificación de los brotes (En inglés). Trends
in Plant Science, 18 (1): 41-48. Doi: 10.1016/j.tplants.2012.07.001
Kering, M. K., Butler, T. J., Biermacher, J. T., y Guretzky, J. A. 2012. Rendimiento de biomasa y
tasas de eliminación de nutrientes de pastos perennes bajo fertilización con
nitrógeno (En inglés). BioEnergy Research, 5 (1): 61-70. Doi: 10.1007/s12155-011-9167-x
Kraiser, T., Gras, D. E., Gutiérrez, A. G., González, B., y Gutiérrez, R. A. 2011. Una visión holística
de la adquisición de nitrógeno en plantas (En inglés). Journal of Experimental Botany,
62 (4): 1455-1466. Doi: 10.1093/jxb/erq425
Kuo, Y. J. 2015. Efectos del tipo de fertilizante sobre el contenido de clorofila y la biomasa
vegetal en el pasto Bermuda común (En inglés). African Journal of Agricultural
Research, 10 (42), 3997-4000. Doi: 10.5897/AJAR2015.10226
Liang, R., y Liu, M. 2006. Preparación y propiedades de un fertilizante de urea de doble capa
de liberación lenta y retención de agua (En inglés). Journal of agricultural and food
chemistry, 54 (4): 1392-1398. Doi: 10.1021/jf052582f
Li, J., Li, F., Liu, Q., y Suzuki, Y. 2014. Contaminación por nitratos y su transferencia en aguas
superficiales y subterráneas en áreas irrigadas: un estudio de caso del Piamonte de
las montañas del sur de Taihang, China (En inglés). Environmental Science: Processes
& Impacts, 16 (12): 2764-2773. Doi: 10.1039/C4EM00200H
Liu, J., Wang, L., Wang, D., Bonser, S. P., Sun, F., Zhou, Y., Gao, Y.y Teng, X. 2012. Las plantas
pueden beneficiarse de la herbivoría: efectos estimulantes de la saliva de las ovejas
sobre el crecimiento de
Leymus chinensis
(En inglés). PloSone, 7 (1). Doi:
10.1371/journal.pone.0029259
Liu, K., Sollenberger, L. E., Silveira, M. L., Newman, Y. C., yVendramini, J. M. 2011. La intensidad
del pastoreo y la fertilización con nitrógeno afectan la respuesta de la hojarasca en
Navarro-Zamora y Villalobos-Villalobos. Composición morfológica del forraje ryegrass anual
________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
119
los pastos de bermuda grass 'Tifton 85': I. Masa, tasa de deposición y composición
química (En inglés). Agronomy journal, 103 (1): 156-162. Doi: 10.2134/agronj2010.0320
Liu, Y., Yang, X., Tian, D., Cong, R., Zhang, X., Pan, Q., y Shi, Z. 2018. Reasignación de recursos
de dos especies de gramíneas durante el rebrote después de la defoliación (En
inglés). Frontiers in Plant Science, 9: 1767. Doi: 10.3389/fpls.2018.01767
Manea, A., yLeishman, M. R. 2015. Las interacciones competitivas entre pastos establecidos y
plántulas de plantas leñosas bajo niveles elevados de CO
2
están mediadas por la
disponibilidad de agua del suelo (En inglés). Oecologia, 177 (2): 499-506. Doi:
10.1007/s00442-014-3143-z
McKee, H. S. 1962. Metabolismo del nitrógeno en plantas (En inglés). Oxford University Press.
Nueva York, Estados Unidos. 728 pp.
Montalvo, D., Degryse, F., y McLaughlin, M. J. 2015. Eficacia agronómica de fertilizantes
granulares y fluidos de fósforo en Andisoles y Oxisoles (En inglés). Soil Science
Society of America Journal, 79 (2): 577-584. Doi: 10.2136/sssaj2014.04.0178
NaNagara, T., Phillips, R. E., y Leggett, J. E. 1976. Difusión y flujo másico de nitrógeno-nitrato
en las raíces del maíz cultivadas en condiciones de campo (En inglés). Agronomy
Journal, 68 (1): 67-72. Doi: 10.2134/agronj1976.00021962006800010018x
Nave, R. L. G., Pedreira, C. G., y Pedreira, B. C. 2010. Valor nutritivo y características físicas del
pasto
Xaraes palisade
grass afectado por la estrategia de pastoreo (En inglés). South
African Journal of Animal Science, 40 (4). Doi: 10.4314/sajas.v40i4.65236
Nelson, C. J., y Moore, K. J. 2020. Morfología de la hierba (En inglés). Forages: The Science of
Grassland Agriculture. John Wiley & Sons Ltd. Estados Unidos. 941 pp.
Newman
a
, Y. C., AgyinBirikorang, S., Adjei, M. B., Scholberg, J. M., Silveira, M. L., Vendramini,
J. M. B., Rechcigl, J. E., y Sollenberger, L. E. 2009. Efecto de la fertilización con
nitrógeno sobre el potencial de remediación del fósforo de tres forrajes perennes de
Nutrición Animal Tropical
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
120
estación cálida (En inglés). Agronomy journal, 101 (5): 1243-1248. Doi:
10.2134/agronj2009.0117
Newman
b
, Y. C., AgyinBirikorang, S., Adjei, M. B., Scholberg, J. M., Silveira, M. L., Vendramini,
J. M. B., Rechcigl, J. E., Sollenberger, L. E., y Chrysostome, M. 2009. Mejora del
potencial de fitorremediación de fósforo de dos pastos perennes de estación cálida
con fertilización con nitrógeno (En inglés). Agronomy Journal, 101 (6), 1345-1351. Doi:
10.2134/agronj2009.0163
Paul, K. I., Polglase, P. J., O'connell, A. M., Carlyle, J. C., Smethurst, P. J., y Khanna, P. K. 2003.
Definición de la relación entre el contenido de agua del suelo y la mineralización
neta de nitrógeno (En inglés). European Journal of Soil Science, 54 (1): 39-48. Doi:
10.1046/j.1365-2389.2003.00502.x
Pérez-UrriaC, E. 2009. Fisiología Vegetal: aspectos básicos. REDUCA, 2 (3), 1-47.
https://eprints.ucm.es/id/eprint/9233/ (consultado el 4 Dic. 2020)
Radonjic, D., Djordjevic, N., Markovic, B., Markovic, M., Stesevic, D., yDajic-Stevanovic, Z.
2019. Efecto de la fase fenológica de los pastos secos sobre la composición de ácidos
grasos de la leche de vaca (En inglés). Chilean Journal of Agricultural Research, 79 (2),
278-287. Doi: 10.4067/S0718-58392019000200278
Retana, J. 2006. Climatología de la región del distrito de San Juan de Chicuá y el Volcán
Irazú. Informe anual del Instituto Meteorológico Nacional.
Schmidt, F., y Monteiro, F. A. 2015. El suministro de azufre afecta la morfología, el
crecimiento y el estado nutricional del pasto Guinea Tanzania y el stylo Mineirão (En
inglés). Grass and Forage Science, 70 (3): 439-450. Doi: 10.1111/gfs.12122
Silva, V. J., Pedreira, C. G., Sollenberger, L. E., Carvalho, M. S., Tonato, F., y Basto, D. C. 2015.
Acumulación de hierbas estacionales y valor nutritivo de las gramíneas de riego
"Tifton 85", Jiggs y Vaquero Bermuda en respuesta a la frecuencia de la cosecha (En
inglés). Crop Science, 55 (6): 2886-2894. Doi: 10.2135/cropsci2015.04.0225
Navarro-Zamora y Villalobos-Villalobos. Composición morfológica del forraje ryegrass anual
________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
121
Souza, A., Sandrin, C. Z., Calió, M. F. A., Meirelles, S. T., Pivello, V. R., y Figueiredo-Ribeiro, R.
C. L. 2010. Variación estacional de carbohidratos solubles y almidón en
Echinolaena
inflexa
, una especie de gramínea nativa de la sabana brasileña, y en la gramínea
invasora
Melinis minutiflora
(En inglés). Brazilian Journal of Biology, 70 (2): 395-404.
Doi: 10.1590/S1519-69842010000200023
Stanford, G., y Epstein, E. 1974. Relaciones de mineralización de nitrógeno-agua en suelos
(En inglés). Soil Science Society of America Journal, 38 (1): 103-107. Doi:
10.2136/sssaj1974.03615995003800010032x
Thomas, H. 2013. Senescencia, envejecimiento y muerte de toda la planta (En inglés). New
Phytologist, 197 (3): 696-711. Doi: 10.1111/nph.12047
Timilsena, Y., Adhikari, R., Casey, P., Muster, T., Gill, H., y Adhikari, B. 2015. Fertilizantes de
mayor eficiencia: una revisión de la formulación y los patrones de liberación de
nutrientes (En inglés). Journal of the Science of Food and Agriculture, 95 (6): 1131-
1142. Doi: 10.1002/jsfa.6812
Villalobos, L. 2012. Fenología, producción y valor nutritivo del pasto alpiste (
Phalaris
arundinacea
) en la zona alta lechera de Costa Rica. Agronomía Costarricense, 36 (1):
25-37. http://repositorio.ucr.ac.cr/handle/10669/13940 (consultado el 20 Nov. 2020)
Villalobos, L., y Sánchez, J. M. 2010. Evaluación agronómica y nutricional del pasto ryegrass
perenne tetraploide (
Lolium perenne
) producido en lecherías de las zonas altas de
Costa Rica. I. Producción de biomasa y fenología. Agronomía Costarricense, 34 (1):
31-42. https://www.mag.go.cr/rev_agr/v34n01_031.pdf (consultado el 15 oct. 2020)
Vistoso, E., Iraira, S., y Sandaña, P. 2019. Efectos de la solubilidad del fertilizante de fósforo
sobre el rendimiento y la calidad de los pastos en andisoles (En inglés). Journal of Soil
Science and Plant Nutrition, 1-11. Doi: 10.1007/s42729-019-00152-6
Nutrición Animal Tropical
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 15(2): 69-98 ISSN: 2215-3527/ 2021
122
Wang, C., y Tang, Y. 2019. Respuestas de la fenología de las plantas a la adición de
nitrógeno: un metanálisis (En inglés). Oikos, 128 (9): 1243-1253. Doi: 10.1111/oik.06099
Warren, C. R. 2009. ¿La concentración de nitrógeno afecta las tasas relativas de absorción de
nitrato, amonio y glicina? (En inglés). Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 172
(2): 224-229. Doi: 10.1002/jpln.200800251
Witte, C. 2011. Metabolismo de la urea en plantas (En inglés). Plant Science, 180 (3): 431-438.
Doi: 10.1016/j.plantsci.2010.11.010
Zaman, M., Kurepin, L. V., Catto, W., yPharis, R. P. 2016. Evaluación del uso de hormonas
vegetales y bioestimuladores en pastos forrajeros para mejorar la producción de
biomasa seca de brotes por el raigrás perenne (
Lolium perenne L
.) (En inglés). Journal
of the Science of Food and Agriculture, 96 (3): 715-726. Doi: 10.1002/jsfa.7238
Zaman, M., Nguyen, M. L., Blennerhassett, J. D., y Quin, B. F. 2008. Reducir las pérdidas de
NH
3
, N
2
O y NO
3
-
–N de un suelo de pasto con ureasa o inhibidores de nitrificación y
fertilizantes nitrogenados elementales enmendados con S (En inglés). Biology and
Fertility of Soils, 44 (5): 693-705. Doi: 10.1007/s00374-007-0252-4
Zhang, R., yWienhold, B. J. 2002. El efecto de la humedad del suelo sobre el nitrógeno
mineral, la conductividad eléctrica del suelo y el pH (En inglés). Nutrient Cycling in
Agroecosystems, 63 (2-3): 251-254. Doi: 10.1023/A:1021115227884