Nutrición Animal Tropical 16 (2): 115-133 Julio-Diciembre, 2022
ISSN: 2215-3527 / DOI: 10.15517/nat.v16i2.52922
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1Universidad de Costa Rica, Escuela de Zootecnia, Centro de Investigación en Nutrición Animal, San José, Costa Rica. autor
para correspondencia: michael.lopez@ucr.ac.cr (https://orcid.org/0000-0003-4301-9900).
2Universidad Nacional de Costa Rica, Escuela de Ciencias Agrarias Heredia, Costa Rica. Correo electrónico:
miguel.castillo.umana@una.cr (https://orcid.org/0000-0001-8114-744X).
3Universidad Nacional de Costa Rica, Escuela de Ciencias Agrarias. Heredia, Costa Rica. Correo electrónico:
andres.alpizar.naranjo@una.cr (https://orcid.org/0000-0002-9612-4918).
4Universidad Nacional de Costa Rica, Escuela de Ciencias Agrarias. Heredia, Costa Rica. Correo electrónico:
luis.arias.gamboa@una.cr (https://orcid.org/0000-0003-1214-5648)
Recibido: 14 marzo 2022 Aceptado: 24 octubre 2022
Esta obra está bajo licencia internacional CreativeCommons Reconocimiento-NoComercial-SinObrasDerivadas 4.0.
Artículo Científico
Composición bromatológica de ensilados de leguminosas con diferentes fuentes
de carbohidratos
Michael López-Herrera1, Miguel Castillo-Umaña2, Andrés Alpízar-Naranjo3, Mauricio Arias-
Gamboa4
RESUMEN
El objetivo de este estudio fue determinar las características nutricionales de mezclas
frescas y ensiladas, elaboradas a partir de leguminosas y cuatro fuentes de carbohidratos.
El experimento fue realizado entre los años 2015 y 2016. Se utilizó un diseño factorial al
azar, donde se combinaron cuatro especies de leguminosas (
Vigna unguiculata
,
Arachis
pintoi
,
Cratylia argentea
,
Erythrina poeppigiana
) y cuatro fuentes de carbohidratos
(melaza de caña de azúcar, pulpa de cítricos deshidratada, maíz molido y fruto inmaduro
de guineo cuadrado), para un total de 16 tratamientos. Los forrajes fueron picados y
colocados en bolsas de empaque al vacío durante 50 días. A todos los tratamientos se les
agregó inóculo bacterial artesanal (1 L/ton), y fueron repetidos 4 veces. La bromatología
de los ensilados fue influenciada por el efecto de la especie leguminosa y de la fuente de
carbohidratos. El contenido de materia seca de los ensilados fue menor a 23%, siendo los
ensilados de arbóreas los de mayor promedio (19,9%) en comparación con las
leguminosas herceas (12,6%). La proteína cruda mostró valores entre el 13,9-19,4% en
los diferentes tratamientos; los carbohidratos no fibrosos presentaron una concentración
entre 23,1-37,5%; la fibra en detergente ácido fluctuó entre 21,6-38,2%; y el total de
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nutrientes digestibles mostró un intervalo entre 58,3-66,1%. Los ensilados de Cratylia son
los materiales que, por su contenido de nutrientes, muestran mayor aporte de proteína
bruta, aunque son los de menor contenido energético sin importar el tipo de
carbohidrato que se utilice. Por otra parte, el maíz molido fue la fuente de carbohidratos
que más cambios provocó en los ensilados, ya que aumentó los valores de materia seca,
carbohidratos no fibrosos y energía.
Palabras clave: Conservación de forrajes, forrajes tropicales, aditivos, nutrición animal,
energía.
ABSTRACT
Bromatological composition of legume silages with different sources of carbohydrates.
This study aimed to determine the nutritional characteristics of fresh and ensiled mixtures
made from legumes and four carbohydrate sources. The experiment was carried out
between 2015 and 2016. A random factorial design was used with combinations of four
legume species (
Vigna unguiculata, Arachis pintoi
,
Cratylia argentea
,
Erythrina
poeppigiana
) and 4 carbohydrate sources (sugar cane molasses, dehydrated citrus pulp,
ground corn, and immature square banana fruit), for a total of 16 treatments. The forages
were chopped and placed in vacuum-packed bags for 50 days. Artisanal bacterial
inoculum (1 L/ton) was added to all treatments, with four repetitions. The bromatology of
the silages was affected by the legume species and the carbohydrate source. Dry matter
content of the silages was less than 23%, with tree silages having the highest average
(19.9%) compared to herbaceous legumes (12.6%). The crude protein showed values
between 13.9-19.4% in the different treatments. Non-fibrous carbohydrates had a
concentration between 23.1-37.5%. Acid detergent fiber ranged between 21.6-38.2% and
total digestible nutrients showed a range between 58.3-66.1%. Cratylia silages were the
materials showing the greatest contribution of crude protein, due to their nutrient
content, although they also showed the lowest energy content, regardless of the type of
carbohydrate used. On the other
López-Herrera, et al. Composición bromatológica de ensilados de leguminosas.
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hand, ground corn was the source of carbohydrates causing most of the changes in the
silages, since it increased the values of dry matter, non-fibrous carbohydrates, and energy.
Keywords: Forage preservation, tropical forages, additives, animal nutrition, energy.
INTRODUCCIÓN
Los rumiantes tienen la capacidad para convertir los materiales ricos en celulosa, como los
pastos y otros forrajes, en alimentos para consumo humano gracias a los
microorganismos que habitan en sus preestómagos (Dijkstra et al., 2011). Estos tienen la
facultad de degradar los componentes de las plantas en moléculas más sencillas,
utilizadas como fuente de energía por el rumiante (Duncan, 2014). En el rumen, dietas con
altos contenidos de carbohidratos estructurales suelen ser menos digestibles que dietas
en las que se incorporan fuentes de carbohidratos no estructurales (Archimède et al.,
2011).
Las gramíneas son el recurso alimenticio principal en la alimentación de bovinos en
condiciones tropicales, estas dietas suelen ser bajas en proteína, carbohidratos y
digestibilidad (López-Vigoa et al., 2017). Además, son afectadas por las condiciones
ambientales, factor que puede influir sobre el consumo de nutrimentos y productividad
del ganado (Poppi et al., 2018). Esta situación obliga a utilizar alternativas que permitan
proveer la cantidad requerida de nutrientes para sostener la productividad, sobre todo en
los momentos críticos (Rojas-Cordero et al., 2020).
Las leguminosas forrajeras son plantas que proveen beneficios a los sistemas ganaderos
tropicales: fijación de nitrógeno al suelo y alto contenido nutricional; aunque también
poseen amplio espectro de compuestos secundarios que pueden actuar como factores
antinutricionales (Schultze-Kraft et al., 2018). Las leguminosas arbustivas suelen poseer
tallos gruesos que reducen la digestibilidad del forraje, este efecto aumenta conforme
madura (Kuppusamy et al., 2020). Es por estas razones que el uso de estas plantas se
justifica a edades tempranas, si se desea aprovechar todos sus beneficios (Serbester et al.,
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2015). Sin embargo, estas deben complementarse con fuentes de energía que optimicen
el aprovechamiento de los nutrientes del forraje (Jiménez-Ferrer et al., 2015).
El ensilaje es una técnica de conservación de forrajes por vía húmeda, donde se coloca el
material vegetal para ser fermentado por bacterias ácido-lácticas en un ambiente
anaeróbico (Yang et al., 2010; Sánchez-Ledezma, 2018). El ensilaje de leguminosas es un
proceso complejo debido a su alta capacidad amortiguadora del pH y bajo contenido de
carbohidratos solubles (Serbester et al., 2015), lo que obliga a utilizar aditivos que
permitan mejorar los indicadores fermentativos, y conservar de manera satisfactoria el
forraje (Yitbarek y Tamir, 2014).
Los aditivos para ensilaje, de acuerdo con su modo de acción durante la conservación,
pueden categorizarse en: estimulantes de la fermentación, inhibidores de fermentación,
inhibidores del deterioro aeróbico, materiales absorbentes y nutrientes. El impacto sobre
la productividad animal es el criterio que priva a la hora de elegir entre uno u otro (Muck
et al., 2018). El maíz, pulpa de cítricos deshidratada, melaza y guineo cuadrado han
mostrado su potencial para influir sobre el proceso fermentativo del ensilaje (López-
Herrera y Briceño-Arguedas, 2017; López-Herrera et al., 2016). Sin embargo, se deben
conocer más a profundidad los cambios que provocan estos materiales sobre la
composición nutricional, el efecto sobre la productividad de los animales y, sobre todo, el
posible beneficio ambiental de complementar el forraje con carbohidratos no
estructurales (Archimède et al., 2011).
Por lo tanto, el objetivo de esta investigación fue determinar el efecto de la fuente de
carbohidratos y la especie de leguminosa sobre la composición bromatológica de
mezclas forrajeras ensiladas. Estas tienen potencial para ser utilizadas en dietas para
rumiantes con énfasis en ganado bovino.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización del experimento
El experimento se llevó a cabo en el Campus Rodrigo Facio de la Universidad de Costa
Rica, ubicado en San Pedro de Montes de Oca, donde se encuentran los laboratorios de
López-Herrera, et al. Composición bromatológica de ensilados de leguminosas.
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Centro de Investigación en Nutrición Animal (CINA) para análisis bromatológicos de
forrajes. Los forrajes utilizados fueron cosechados en la finca Agroecológica Vocaré;
ubicada en el cantón de Upala a 120-180 m s. n. m., con una precipitación promedio de
2500 mm anuales y una temperatura promedio de 25 ºC (Rojas-Cordero et al., 2020).
Forrajes y fuentes de carbohidratos utilizados
Las edades de corte de las leguminosas se fijaron de acuerdo con el hábito de
crecimiento de las plantas (herbácea o arbustiva). Además, se consideró la edad de
rebrote con la finalidad de no utilizar forrajes muy maduros con alto contenido de fibra y
lignina. Las edades de cosecha utilizadas fueron:
Vigna unguiculata
(40 as),
Arachis
pintoi
(40 días),
Cratylia argentea
(75 días) y
Erythrina poeppigiana
(75 días). El nivel de
inclusión de cada fuente de carbohidratos se calculó de modo que cada aditivo
proporcionara 5% del total de carbohidratos solubles. Se consideró que el resto de los
carbohidratos necesarios para superar la concentración de 10% en base seca podían ser
proporcionados por el forraje; de acuerdo con los contenidos reportados en Montero-
Durán et al. (2021), Ferreira et al. (2012) y Anyanwu et al. (2021). De esta manera, la
inclusión de cada aditivo fue: melaza con 6,3% p/p, pulpa de cítricos deshidratada (PCD)
con 8,4% p/p, maíz molido (Mz) con 6,4% p/p y fruto inmaduro de guineo cuadrado (GC)
(
Musa acuminata
x
balbisiana
, Grupo ABB) con 6,7% p/p.
Diseño experimental y tratamientos
Para este experimento se utilizó un diseño multifactorial completamente aleatorizado
(4x4), donde se combinaron cuatro especies leguminosas (
Vigna unguiculata
,
Arachis
pintoi
,
Cratylia argentea
y
Erythrina poeppigiana
) y cuatro fuentes de carbohidratos
(melaza de caña de azúcar, pulpa de cítricos deshidratada, maíz molido y fruto de guineo
cuadrado). A todos los tratamientos se les agregó inóculo bacterial artesanal (1 L/ton) con
base en el peso en fresco. El inóculo bacterial utilizado fue elaborado por fermentación
anaeróbica en la finca a partir de suero de leche, leche y melaza-Lactobacillus 1,0 x 109.
Cada tratamiento ensilado fue repetido 4 veces para un total de 64 microsilos de bolsa,
donde cada bolsa se consideró como una unidad experimental.
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Procedimiento experimental
Se tomaron muestras de los materiales frescos para analizar la cantidad de hemicelulosa y
celulosa antes del ensilaje. Mientras que, para la conservación de los tratamientos, se
utilizó la técnica de microsilos con bolsas de polietileno para empacar al vacío con
capacidad para 5 kg y con un grosor de 0,0063 mm; cada bolsa se llenó con
aproximadamente 4 kg de mezcla para ensilar. Al material, una vez depositado y
compactado a mano, se le extrajo el aire a fondo con una aspiradora. Posterior a la
eliminación del oxígeno, las bolsas se sellaron con cinta plástica adhesiva y se colocaron
en condiciones de laboratorio (25 °C y 75% humedad relativa, aproximadamente) por 50
días; de manera que estuvieran protegidas del ataque de aves, roedores o labores
rutinarias que podrían afectar el proceso de ensilaje.
A los 50 días de fermentación se realizó la apertura de los silos, momento en el que se
trasladó el material al laboratorio para determinar el contenido de: materia seca (MS),
proteína cruda (PC), extracto etéreo (EE) y cenizas; de acuerdo con los procedimientos
descritos en AOAC (1998). Los carbohidratos no fibrosos fueron estimados por medio de
la ecuación descrita en Detmann y Valadares-Filho (2010), mientras que se siguieron los
procedimientos descritos por Van Soest et al. (1991) para la determinación de la
hemicelulosa, celulosa y fibra en detergente ácido. El total de nutrientes digestibles (TND)
se estimó por medio de las ecuaciones detalladas en Detmann et al. (2008).
Los datos se tabularon y posteriormente se procesaron por medio de modelos lineales y
mixtos. La previa comprobación de los supuestos de normalidad y homogeneidad de
varianzas se hizo por medio del programa estadístico INFOSTAT (Di Rienzo et al., 2020);
donde se consideró, como efectos principales, la fuente de carbohidratos y la especie de
leguminosa, así como la interacción entre ellas. Una vez obtenida la significancia de los
efectos, se realizó la prueba de contrastes ortogonales para comparar las leguminosas de
acuerdo con su hábito de crecimiento. Asimismo, se realizó la prueba de Tukey para
determinar diferencias entre medias con 95% de confianza. En todo momento se declaró
significancia cuando p<0.05; aunque, al obtener p=0.05 y <0.10, se consideró como
tendencias de los efectos.
López-Herrera, et al. Composición bromatológica de ensilados de leguminosas.
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RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Materia seca y componentes celulares
El contenido de MS mostró diferencias significativas (p<0.001), causadas por el efecto de
la especie de leguminosa y la fuente de carbohidratos utilizada en la mezcla ensilada
(Cuadro 1). Los tratamientos con Vigna (
V. uniguiculata
) fueron los que mostraron menor
promedio de MS (12%), seguidos de los tratamientos con Arachis (
A. pintoi
) (13,1%) y los
de Erythrina (
E.
poeppigiana
) (18,7%); en comparación con el promedio de los
tratamientos con Cratylia (
C. argentea
), que fueron los de mayor concentración (21,2%).
Las leguminosas arbóreas presentaron en promedio 7,4 puntos porcentuales más de MS
en comparación con las leguminosas herbáceas. En cuanto a la fuente de carbohidratos,
los tratamientos con guineo cuadrado fueron los de menor cantidad de MS (14,1%)
respecto a las otras fuentes: maíz molido (17,0%), melaza (16,7%) y PCD (17,2%); todas
estas sin ser diferentes estadísticamente entre ellas.
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Cuadro 1. Valores de los ensilados con 50 días de fermentación de materia seca (MS),
proteína cruda (PC), extracto etéreo (EE), cenizas (CEN) y carbohidratos no
fibrosos (CNF).
Leguminosa
CHO*
MS
(%)
PC
(% MS)
EE
(% MS)
CEN
(% MS)
CNF
(%MS)
Vigna
Melaza
12,5
15,5
2,5b
11,6
35,8
PCD
12,9
14,8
2,1b
9,4
31,3
Maíz
12,0
15,9
1,6a
8,2
37,5
GC
10,7
13,9
2,4b
9,8
30,9
Arachis
Melaza
13,3
19,4
2,5b
12,7
33,4
PCD
14,3
17,4
2,4b
10,5
34,1
Maíz
14,1
17,9
2,3b
9,0
36,5
GC
10,8
17,8
2,4b
11,7
26,4
Cratylia
Melaza
21,9
15,8
2,4b
9,5
26,8
PCD
21,8
16,5
3,2c
7,9
25,7
Maíz
22,4
16,1
3,1c
7,1
26,9
GC
18,6
16,5
3,2c
7,6
23,1
Erythrina
Melaza
19,4
16,7
3,6c
10,2
28,2
PCD
19,6
16,1
3,7c
8,9
28,3
Maíz
19,6
15,2
2,8c
7,6
27,1
GC
16,4
15,4
3,7c
8,8
23,5
Valor p
Leguminosa (L)
<0.001
<0.001
0.004
<0.001
<0.001
CHO (C)
<0.001
0.195
0.838
<0.001
0.021
LxC
0.672
0.239
0.018
0.603
0.929
E.E.**
0,556
0,600
0,190
0,444
2,835
*Fuentes de carbohidratos
**Error estándar
Las diferencias detectadas entre las especies de leguminosas son producto de las
características anatómicas y fisiológicas propias de cada especie, y al efecto de la edad de
cosecha del forraje (Heinritz et al., 2012; Castro-Montoya y Dickhoefer, 2020). Todos los
tratamientos presentaron menor contenido de MS que los ensilados de
Gliricidia sepium
reportados por Carvalho et al. (2016) (55,2%), aunque similares a los datos publicados por
Rojas-Cordero et al. (2021) para ensilados de
Trichantera gigantea
con guineo cuadrado.
Estos valores de MS son bajos cuando se compara con los indicadores deseados para
ensilados de leguminosas, y suponen pérdidas de nutrimentos por formación de efluentes
en el silo (Borreani et al., 2018). Las diferencias generadas por las fuentes de carbohidratos
son de tipo estadístico, pero carecen de sentido práctico debido a que son pequeñas
para ser tomadas en cuenta durante su uso en los sistemas de producción.
pez-Herrera, et al. Composición bromatológica de ensilados de leguminosas.
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En cuanto al contenido de proteína cruda (PC) de los tratamientos, se detectaron
diferencias significativas (p<0.001) provocadas por el efecto de la especie de leguminosa
(Cuadro 1). No se detectaron diferencias por efecto de la fuente de carbohidratos. De este
modo, el promedio de los tratamientos con Arachis fue mayor (18,1%MS) comparado con
los tratamientos en que se usó Vigna, que fueron los de menor promedio de esta fracción
(15,1% MS). Erythrina y Cratylia mostraron valores intermedios (15,8% y 16,2% MS,
respectivamente) sin ser diferentes entre ellos. El contenido de PC en las fuentes de
carbohidratos es bajo y similar entre ellas, es por esta razón que no existen diferencias
entre los tratamientos (Mata-Arias, 2017).
Todos los tratamientos poseen contenidos de PC similares a los obtenidos por Rojas-
Cordero et al. (2020) con ensilados de
Morus alba,
y contienen una concentración de esta
fracción superior de 68% MS, nivel mínimo requerido para el adecuado funcionamiento
del rumen (Casamiglia et al., 2010). Esto los convierte en recursos forrajeros con
capacidad para proveer una cantidad significativa de proteína degradable y sobrepasante
en las dietas de bovinos y otros rumiantes (Solati et al., 2017).
La concentración de extracto etéreo en los tratamientos fue afectada por la interacción
entre la especie de leguminosa y la fuente de carbohidratos utilizadas (Cuadro 1). El
tratamiento de mayor concentración de esta fracción es Erythrina-GC, mientras que el
tratamiento de menor concentración fue el Vigna-Maíz. Estas diferencias entre
tratamientos son provocadas por la concentracn de esta fracción en cada una de las
especies de leguminosas, donde las leñosas presentaron en promedio 0,85 puntos
porcentuales más de extracto etéreo en comparación con el promedio de las leguminosas
herbáceas. En cuanto a las fuentes de carbohidratos, cada una de las materias primas
utilizadas poseen diferentes concentraciones de esta fracción, por lo que pueden afectar
el contenido final de la mezcla ensilada (Mata-Arias, 2017), aun y cuando su inclusión
pudiera no ser tan elevada.
Las cenizas presentaron diferencias significativas, causadas por el efecto de la especie de
leguminosa y el efecto de la fuente de carbohidratos utilizada en la mezcla ensilada
(Cuadro 1). Es por esta razón que los tratamientos con Arachis mostraron mayor
promedio de fracción mineral (10,9% MS), seguidos de los tratamientos con Vigna (9,8%
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MS) y Erythrina (8,9% MS). Mientras que los tratamientos con Cratylia fueron los de
menor concentración promedio de cenizas (8,0% MS). Las leguminosas herbáceas
presentaron en promedio 1,9 puntos porcentuales más de cenizas en comparación con las
leguminosas leñosas. En cuanto a la fuente de carbohidratos, los tratamientos con melaza
fueron los de mayor contenido de cenizas (10,9% MS). Por otra parte, los tratamientos
elaborados con maíz fueron los de menor promedio de contenido mineral (7,9% MS).
De acuerdo con Mata-Arias (2017), la melaza tiene un contenido de cenizas promedio de
9,1% MS, mientras que el maíz molido tiene 1,9% MS. Esto permite explicar los contenidos
de cenizas detectados en las mezclas ensiladas de acuerdo con cada tipo de fuente de
carbohidratos utilizada. En cuanto a la especie de leguminosa, los valores obtenidos son
comparables con los datos publicados en Montero-Durán et al. (2021) con ensilados de
Cratylia y Erythrina con GC, aunque menores a los reportados por Rojas-Cordero et al.
(2021) con ensilados de
Trichantera gigantea
y GC (valores promedio). Estas diferencias
son debidas a la composición nutricional y fisiología propia de cada una de las especies,
así como a los tipos de tejidos presentes en el material forrajero al momento de la
cosecha.
La disminución en el contenido mineral mejora la calidad de los ensilados como
complementos alimenticios, ya que aumenta el aporte energético de los ensilados al
incrementar la cantidad de materia orgánica fermentable en el rumen (Carvalho et al.,
2016; Owens y Basalan, 2016). Además, permite reducir la capacidad amortiguadora del
forraje que favorece el proceso de ensilaje (Borreani et al., 2018).
Los carbohidratos no fibrosos (CNF) mostraron diferencias significativas provocadas por el
efecto de la especie de leguminosa y de la fuente de carbohidratos utilizada en el
ensilado (Cuadro 1). Las leguminosas herbáceas presentaron en promedio 6,9 puntos
porcentuales más de CNF en comparación con las leguminosas arbóreas. Los
tratamientos elaborados con Vigna y Arachis mostraron mayor promedio de esta fracción
(33,8% MS y 32,6% MS, respectivamente), sin ser diferentes entre ellos. Por otra parte, los
tratamientos elaborados con Erythrina y Cratylia obtuvieron el menor promedio (26,8%
MS y 25,6% MS, respectivamente), sin presentar diferencias entre ellos. En cuanto al
efecto de la fuente de carbohidratos, los tratamientos con guineo cuadrado fueron los de
López-Herrera, et al. Composición bromatológica de ensilados de leguminosas.
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menor cantidad de CNF (25,9% MS) en comparación con las otras fuentes: maíz molido
(32,0% MS), melaza (31,2% MS) y PCD (29,8% MS); todas estas sin ser diferentes
estadísticamente entre sí.
Las concentraciones de CNF obtenidas en este estudio son menores a las reportadas por
Rojas-Cordero et al. (2020) en ensilados de Morera. Estas diferencias se deben a la
concentración de esta fracción al momento de la cosecha, ya que los materiales de menor
edad tienen mayor concentración de CNF comparados con los forrajes de mayor edad
(Serbester et al., 2015). El uso de aditivos con alto contenido de carbohidratos permite la
adecuada fermentación de los forrajes, sin embargo, puede afectar la concentración final
de los nutrientes en el ensilado de acuerdo con el tipo de carbohidrato utilizado (Oladosu
et al., 2016), ya que en ocasiones poseen cantidades de otros nutrientes (Yitbarek y Tamir,
2014) que pueden alterar la composición final de la mezcla forrajera. El aumento en los
CNF se refleja en una mejora en la digestibilidad de la materia ornica a lo largo del
tracto digestivo (Ma et al., 2015).
Componentes de la pared celular y energía
La hemicelulosa mostró diferencias significativas debido a la especie de leguminosa
(p<0.001), mientras que la celulosa y la fibra en detergente ácido (FDA) mostraron
diferencias que se debían a la interacción entre la especie de leguminosa y la fuente de
carbohidratos (p=0.007 y 0.035, respectivamente) utilizada en los ensilados (Cuadro 2).
Las leguminosas arbustivas presentaron en promedio 3,8 puntos porcentuales más de
hemicelulosa, comparado con el promedio de las leguminosas herbáceas. Las mezclas
con mayor promedio de hemicelulosa fueron las elaboradas con Cratylia (16,2% MS),
comparados con las mezclas hechas con Vigna, que mostraron un menor promedio de
hemicelulosa (10,4% MS).
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Cuadro 2. Fraccionamiento de los carbohidratos fibrosos de las mezclas de leguminosas
con diferentes fuentes de carbohidratos con 50 días de fermentación.
Leguminosa
CHO*
HEM
(% MS)
CEL
(% MS)
FDA**
(% MS)
TND**
(%)
Vigna
Melaza
10,6
19,7b
25,3a
61,2
PCD
9,2
28,2c
34,8b
60,5
Maíz
9,4
21,8b
27,3a
64,4
Guineo
9,1
29,7c
38,2b
58,3
Arachis
Melaza
11,2
18,3a
25,0a
58,9
PCD
9,4
21,0b
26,8a
61,8
Maíz
10,3
16,7a
21,6a
65,3
Guineo
10,9
22,6b
30,9b
58,7
Cratylia
Melaza
13,2
19,9b
31,1b
59,1
PCD
15,0
20,9b
33,4b
58,7
Maíz
13,6
18,0a
29,3b
61,4
Guineo
13,4
19,9b
31,5b
59,9
Erythrina
Melaza
11,5
21,0b
31,0b
63,3
PCD
11,8
23,0b
34,6b
64,0
Maíz
11,1
20,9b
31,6b
66,1
Guineo
11,4
23,9b
36,5b
62,8
Valor de p
Leguminosa (L)
<0.001
<0.001
<0.001
<0.001
CHO (C)
0.697
<0.001
<0.001
<0.001
LxC
0.282
0.007
0.035
0.490
***E.E.
0,653
1,091
1,569
1,227
*Fuente de carbohidratos
**Hemicelulosa (HEM). Fibra en detergente ácido (FDA). Celulosa (CEL). Total de nutrientes
digestibles (TND).
***Error estándar
Estas diferencias se deben a la concentración de esta fracción al momento de la cosecha,
ya que los materiales de mayor edad suelen presentar mayor concentración de
hemicelulosa (López-Herrera y Briceño-Arguedas, 2016). Sin embargo, otros autores han
reportado que esta fracción no cambia de manera significativa de acuerdo con el hábito
de crecimiento de las leguminosas (Castro-Montoya y Dickhoefer, 2020). También se
pudo estimar, a partir de los datos en fresco, que la hemicelulosa de todos los
tratamientos disminuyó al pasar de fresco a ensilado, y que esta reducción osciló entre
18,7-45,9% de acuerdo con el tratamiento, sin mostrarse una tendencia clara entre ellos.
Esta reducción es provocada por las enzimas que degradan la fibra en azúcares y que a
su vez mejoran la digestibilidad del ensilado (Adesogan, 2014).
López-Herrera, et al. Composición bromatológica de ensilados de leguminosas.
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En el caso de la celulosa, los tratamientos con menor promedio fueron Arachis-Maíz,
Cratylia-Maíz y Arachis-Melaza (Cuadro 2), sin ser diferentes entre ellos. Mientras que los
de mayor concentración fueron Vigna-PCD y Vigna-GC (Cuadro 2), sin ser distintos entre
sí. Se pudo detectar que el efecto del tipo de carbohidrato tiene una ponderación similar
al efecto de la especie de leguminosa en la interacción. En este caso, cuando se estimó la
cantidad de celulosa consumida durante el proceso de ensilaje, se detectó que ocurre un
cambio que oscila entre 5,9-17,8% al pasar de estado fresco a ensilado. Las razones de
este cambio pueden ser explicadas debido a enzimas que hayan degradado la fibra en
azúcares más simples, además del efecto adicional que pueden generar los tipos de
carbohidratos disponibles durante el proceso de ensilaje. Esto sucede porque las enzimas
fibrolíticas tienen un rango de acción entre valores de pH de 4,0-6,8 (Colombatto et al.,
2004).
En el caso de la FDA, se determinaron dos grandes grupos. Uno conformado por los
tratamientos Arachis-Maíz, Arachis-PCD y Arachis-Melaza; los cuales tiene los promedios
de FDA más altos. Y El segundo grupo se integró de Vigna-Maíz y Vigna-Melaza, los
cuales tienen el menor contenido de FDA. En ambos casos los tratamientos no
presentaron distinciones entre sí. Estas diferencias obtenidas en el comportamiento de los
datos entre la celulosa y la FDA pueden deberse al contenido de lignina en cada especie
de leguminosa, además del aporte de lignina que hace cada fuente de carbohidratos
dentro de cada tratamiento, lo que coincide con lo reportado por López-Herrera et al.
(2021). Finalmente, los valores de FDA de los tratamientos fueron mayores a los resultados
reportados por Contreras-Govea et al. (2009) (18,0-21,2% MS).
El contenido energético de las mezclas, como total de nutrientes digestibles (TND), fue
afectado por el efecto de la especie de leguminosa (p<0.001) y por el de la fuente de
carbohidratos (p<0.001). De esta manera, los tratamientos elaborados con Erythrina
fueron los que mostraron mayor promedio (64,1% TND), comparado con las medias de
los tratamientos elaborados con Cratylia, Vigna y Arachis; que fueron los de menor
concentración de TND (59,8, 61,1 y 61,2% TND, respectivamente) sin ser diferentes entre sí.
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A pesar de que Erythrina posee el mayor promedio y Cratylia la menor media, el
promedio de ambas leguminosas arbóreas fue 0,78 puntos porcentuales mayor que el
promedio de las leguminosas herbáceas. En cuanto a la fuente de carbohidratos, los
tratamientos con maíz molido fueron los de mayor promedio de TND (64,3%) en
comparación con las otras fuentes: PCD (61,3% TND), melaza (60,7% TND) y GC (59,9%
TND); todas estas sin ser diferentes estadísticamente entre ellas.
Estas diferencias son provocadas por la composición energética de cada uno de los
forrajes utilizados. Como se mencionó antes, las leguminosas arbustivas poseen menor
contenido de cenizas, comparado con las leguminosas herbáceas, esto beneficia al aporte
energético de los ensilados (Carvalho et al., 2016; Owens y Basalan, 2016). En cuanto a las
fuentes de carbohidratos, de acuerdo con Mata-Arias (2017), el maíz posee 80% TND, la
PCD posee 73% TND y la Melaza 58% TND; lo que explica los resultados del contenido de
energía en los ensilados. En cuanto al GC, este posee 89% TND, pero 28,3% MS (Rojas-
Cordero et al., 2021), es posible que su proporción en la mezcla fuera menor a la
esperada una vez que se secó la muestra en el laboratorio. Se debe considerar que
cualquier incremento en la densidad energética de los ensilados resultará en una mayor
disponibilidad de energía para las bacterias del rumen, lo que se traduce en mayor
rendimiento productivo de los animales (López-Herrera et al., 2019).
CONSIDERACIONES FINALES
Tanto la especie de leguminosa como la fuente de carbohidratos generaron diferencias
en el contenido de nutrientes de los ensilados. A pesar de esto, no fue posible detectar
un patrón de comportamiento en estos nutrientes que permitan establecer a una especie
por sobre las otras. Por otra parte, en las fuentes de carbohidratos se pudo determinar
que el maíz provoca diferencias en los ensilados, ya que disminuye la fibra y aumenta el
contenido de energía debido a un incremento en la concentración de los carbohidratos
no fibrosos. También fue posible cuantificar la reducción de la fibra durante el ensilaje,
puesto que se determinó la cantidad de hemicelulosa y de celulosa que son consumidas
durante el proceso, aunque esto requiere de mayor investigación en otras especies
forrajeras y en otros ambientes de conservación.
López-Herrera, et al. Composición bromatológica de ensilados de leguminosas.
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AGRADECIMIENTOS
Se agradece al Centro de Investigación en Nutrición Animal (CINA) de la Universidad de
Costa Rica por su apoyo al proyecto de investigación Evaluación de ensilajes de pastos y
forrajeras con diferentes niveles de
Musa sp.
para la alimentación de rumiantes bajo
normativa orgánica y su desarrollo.
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
Adesogan, A.T. 2014. Avoiding the two greatest silage problems. In Proceedings 50th
Florida Dairy Production Conference, Gainesville. 9 abr. 2014. p. 9-17.
Anyanwu, N.J., O.S. Onifade, J.A. Olanite, V.I.O. Olowe, B.O. Boukar y I.I. Ekpe. 2021. Forage
Yield and Nutritive Quality of Haulm from Dual-Purpose Cowpea (
Vigna unguiculata
L
Walp) Cultivars for Dry Season Feeding in Nigeria. International Grassland Congress
Proceedings. The University of Kentucky. United States.
Archimède H., M. Eugène, C. Marie Magdeleine, M. Boval, C. Martin, D.P. Morgavi, P.
Lecomte y M. Doreau. 2011. Comparison of methane production between C3 and C4
grasses and legumes. Animal Feed Science and Technology, 166167: 5964.
Association of Official Analytical Chemist (AOAC). 1998. Official Methods of Analysis of
AOAC International. 16th ed, 4th rev. Gaithersburg, MD.
Borreani, G., E. Tabacco, R.J. Schmidt, B.J. Holmes y R.E. Muck. 2018. Silage review: Factors
affecting dry matter and quality losses in silages. Journal of Dairy Science, 101 (5): 3952-
3979.
Calsamiglia, S., A. Ferret, C.K. Reynolds, N.B. Kristensen y A.M. Van Vuuren. 2010.
Strategies for optimizing nitrogen use by ruminants. Animal 4: 1184-1196
Carvalho, W.G., K.A.D.P. Costa, P.S. Epifanio, R.C. Perim, D.A.A. Teixeira y L.T. Medeiros.
2016. Silage quality of corn and sorghum added with forage peanuts. Revista
Caatinga, 29: 465-472.
Castro-Montoya, J.M. y U. Dickhoefer. 2020. The nutritional value of tropical legume
forages fed to ruminants as affected by their growth habit and fed form: A systematic
review. Animal Feed Science and Technology, 269: 114641.
Nutrición Animal Tropical
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 16 (2): 115-133 ISSN: 2215-3527/ 2022
130
Colombatto, D., F.L. Mould, M.K. Bhat, R.H. Phipps y E. Owen. 2004. In vitro evaluation of
fibrolytic enzymes as additives for maize (
Zea mays
L.) silage: I. Effects of ensiling
temperature, enzyme source, and addition level. Animal Feed Science and
Technology, 111
(1-4): 111-128.
Contreras-Govea, F.E., R.E. Muck, K.L. Armstrong y K.A. Albrecht. 2009. Nutritive value of
corn silage in mixture with climbing beans. Animal Feed Science and Technology, 150
(1-2): 1-8.
Detmann, E., S.C. Valadares Filho, D.S. Pina, L.T. Henriques, M.F. Paulino, K.A. Magalhães,
P. A. Silva y M.L. Chizzotti. 2008. Prediction of the energy value of cattle diets based on
the chemical composition of the feeds under tropical conditions. Animal Feed Science
and Technology, 143
(1-4): 127-147.
Detmann, E. y S.C. Valadares Filho. 2010. On the estimation of non-fibrous carbohydrates
in feeds and diets. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, 62: 980-984.
Dijkstra, J., O. Oenema y A. Bannink. 2011. Dietary strategies to reducing N excretion from
cattle: implications for methane emissions. Current Opinion in Environmental
Sustainability, 3 (5): 414-422.
Di-Rienzo, J.A., F. Casanoves, M.G. Balzarini, L. Gonzalez, M. Tablada y Y.C. Robledo. 2020.
InfoStat versión 2020. Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Córdoba,
Argentina.
Duncan, A.V.M. 2014. Reduction of Enteric Methane Production: A Nutritional Approach.
Ph.D. Tesis. Universidad de Carolina del Norte A&T en Greensboro. Estados Unidos.
123 p.
Ferreira, A.L., R.M. Maurício, L.G.R. Pereira, J.A.G. Azevêdo, L.S. Oliveira y J.M. Pereira. 2012.
Nutritional divergence in genotypes of forage peanut. Revista Brasileira de
Zootecnia, 41: 856-863.
Heinritz, S.N., S.D. Martens, P. Avila y S. Hoedtke. 2012. The effect of inoculant and sucrose
addition on the silage quality of tropical forage legumes with varying
ensilability. Animal Feed Science and Technology, 174 (3-4): 201-210.
Jiménez-Ferrer, G., G. Mendoza-Martínez, L. Soto-Pinto y A. Alayón-Gamboa. 2015.
Evaluation of local energy sources in milk production in a tropical silvopastoral system
with
Erythrina poeppigiana
. Tropical Animal Health and Production, 47 (5): 903-908.
López-Herrera, et al. Composición bromatológica de ensilados de leguminosas.
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 16 (2): 115-133 ISSN: 2215-3527/ 2022
131
Kuppusamy, P., D. Kim, I. Soundharrajan, H.S. Park, J.S. Jung, S.H. Yang y K.C. Choi. 2020.
Low-Carbohydrate Tolerant LAB Strains Identified from Rumen Fluid: Investigation of
Probiotic Activity and Legume Silage Fermentation. Microorganisms, 8 (7): 1044
pez-Herrera, M., R. WingChing-Jones y A. Rojas-Bourrillon. 2016. Bromatología de
ensilados de corona de piña con pulpa de cítricos, heno y urea. Agronomía
Mesoamericana, 27 (1): 37-47.
López-Herrera, M., A. Rojas-Bourrillon y C. Zumbado-Ramírez. 2017. Características
nutricionales y fermentativas de ensilados de pasto Camerún con plátano
Pelipita. Agronomía Mesoamericana, 28 (3): 629-642.
López-Herrera, M., A. Rojas-Bourrillon y E. Briceño-Arguedas. 2019. Sustitución del pasto
Megathyrsus maximus
por guineo cuadrado y urea en mezclas ensiladas. Agronomía
Mesoamericana, 30 (1): 179-194
López-Herrera, M., M. Arias-Gamboa, A. Alpízar-Naranjo y M. Castillo-Umaña. 2021.
Calidad de fibra y producción de metano en ensilados de leguminosas con fuentes de
carbohidratos. Nutrición Animal Tropical,
15 (2): 1-24.
López-Herrera, M. y E. Briceño-Arguedas. 2016. Efecto de la frecuencia de corte y la
precipitación en el rendimiento de
Cratylia argentea
orgánica. Nutrición Animal
Tropical, 10 (1): 24-44.
López-Herrera, M. y E. Briceño-Arguedas. 2017. Efecto de la especie de leguminosa y la
fuente de carbohidratos en la calidad física y química de mezclas para
ensilaje. Nutrición Animal Tropical, 11 (1): 52-73.
López-Vigoa, O., T. Sánchez-Santana, J.M. Iglesias-Gómez, L. Lamela-López, M. Soca-
Pérez, J. Arece-García y M.D.L.C. Milera-Rodríguez. 2017. Los sistemas silvopastoriles
como alternativa para la producción animal sostenible en el contexto actual de la
ganadería tropical. Pastos y forrajes, 40 (2): 83-95.
Ma, T., Y. Tu, N.F. Zhang, K.D. Deng y Q.Y. Diao. 2015. Effect of the ratio of non-fibrous
carbohydrates to neutral detergent fiber and protein structure on intake, digestibility,
rumen fermentation, and nitrogen metabolism in lambs. Asian-Australasian Journal of
Animal Sciences, 28 (10): 1419.
Nutrición Animal Tropical
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 16 (2): 115-133 ISSN: 2215-3527/ 2022
132
Mata-Arias, L. 2017. Cuadro de composición de materias primas usadas en alimentos para
animales. 2. ed. Editorial Universidad de Costa Rica. Universidad de Costa Rica. Costa
Rica. p. 158.
Montero-Durán, E., A. Rojas-Bourrillon y M., López-Herrera. 2021. Sustitución de
Cratylia
argentea
y
Erythrina poepiggiana
por guineo cuadrado en ensilados. Nutrición Animal
Tropical, 15 (2): 123-146.
Muck, R.E., E.M.G. Nadeau, T.A. McAllister, F.E. Contreras-Govea, M.C. Santos y L. Kung Jr.
2018. Silage review: Recent advances and future uses of silage additives. Journal of
Dairy Science, 101 (5): 3980-4000.
Oladosu, Y., M.Y. Rafii, N. Abdullah, U. Magaji, G. Hussin, A. Ramli y G. Miah. 2016.
Fermentation quality and additives: a case of rice straw silage. BioMed research
international. p.14.
Owens, F.N. y M. Basalan. 2016. Ruminal fermentation. In: Millen, D. D., M. D. B. Arrigoni y
R. D. L. Pacheco, eds. Rumenology. Switzerland: Springer International Publishing.
Poppi, D.P., S.P. Quigley, T.A.C.C.D. Silva y S.R. McLennan. 2018. Challenges of beef cattle
production from tropical pastures. Revista Brasileira de Zootecnia, 47: e20160419
Rojas-Cordero, D., A. Alpízar-Naranjo, M.Á. Castillo-Umaña y M. López-Herrera. 2020.
Efecto de la inclusión de
Musa
sp. en la conservación de
Morus alba
Linn. Pastos y
Forrajes, 43 (3): 210-219.
Rojas-Cordero, D., A. Alpízar-Naranjo, M.Á. Castillo-Umaña y M. López-Herrera. 2021.
Efecto de la inclusión de
Musa
sp. en la conservación de ensilajes de
Trichanthera
gigantea
(Humb. & Bonpl.) Nees. Pastos y Forrajes, 44: eE04
Sánchez-Ledezma, W. 2018. Potencial de los forrajes para producir ensilaje de
calidad. Alcances Tecnológicos, 12 (1): 49-58
Schultze-Kraft, R., I.M. Rao, M. Peters, R.J. Clements, C. Bai y G. Liu. 2018. Tropical forage
legumes for environmental benefits: An overview. Tropical Grasslands, 6 (1): 1-14.
Serbester, U., M.R. Akkaya, C. Yucel y M. Gorgulu. 2015. Comparison of yield, nutritive
value, and in vitro digestibility of monocrop and intercropped corn-soybean silages cut
at two maturity stages. Italian Journal of Animal Science, 14 (1): 66-70.
López-Herrera, et al. Composición bromatológica de ensilados de leguminosas.
_________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________
Nutrición Animal Tropical 16 (2): 115-133 ISSN: 2215-3527/ 2022
133
Solati, Z., U. Jørgensen, J. Eriksen y K. Søegaard. 2017. Dry matter yield, chemical
composition, and estimated extractable protein of legume and grass species during
the spring growth. Journal of the Science of Food and Agriculture, 97 (12): 3958-3966.
Van Soest, P.V., J.B. Robertson y B.A. Lewis. 1991. Methods for dietary fiber, neutral
detergent fiber, and nonstarch polysaccharides in relation to animal nutrition. Journal
of Dairy Science, 74 (10): 3583-3597
Yang. J., Y. Cao, Y. Cai y F. Terada. 2010. Natural populations of lactic acid bacteria isolated
from vegetable residues and silage fermentation. Journal of Dairy Science, 93 (7): 3136-
3145
Yitbarek, M.B. y B. Tamir. 2014. Silage additives. Open Journal of Applied Sciences, 4: 258-
274.