Nutrición Animal Tropical 18 (1): Enero-Junio, 2024
ISSN: 2215-3527 / DOI: 10.15517/nat.v18i1.60250
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1 Este trabajo formó parte de la evaluación del curso “Producción y Utilización de Pastos” impartido en la Maestría en Ciencias
Agrícolas y Recursos Naturales con énfasis en Nutrición Animal. Universidad de Costa Rica. San José, Costa Rica.
2 Universidad de Costa Rica, Facultad de Ciencias Agroalimentarias, Programa de Posgrado en Ciencias Agrícolas y Recursos
Naturales. San José, Costa Rica. vinicio.barquero@ucr.ac.cr; autor para correspondencia (https://orcid.org/0000-0003-0042-
6178).
3 Universidad de Costa Rica, Facultad de Ciencias Agroalimentarias, Programa de Posgrado en Ciencias Agrícolas y Recursos
Naturales. San José, Costa Rica. sergio.corderosomoza@ucr.ac.cr (https://orcid.org/0009-0005-7364-6798).
4 Universidad de Costa Rica, Escuela de Zootecnia, Centro de Investigaciones en Nutrición Animal. San José, Costa Rica.
luis.villalobosvillalobos@ucr.ac.cr (https://orcid.org/0000-0001-5653-5678).
Recibido: 26 junio 2023 Aceptado: 30 mayo 2024
Esta obra está bajo licencia internacional CreativeCommons Reconocimiento-NoComercial-SinObrasDerivadas 4.0.
REVISION LITERATURA
Feruloilación en forrajes: impacto en nutrición de rumiantes y cómo prevenirlo1
Vinicio Barquero2, Sergio Cordero-Somoza3, Luis Villalobos4
RESUMEN
La formación de la pared celular de las plantas involucra procesos complejos en donde los
componentes que la forman varían conforme la planta se desarrolla. La estructura y
composición de las paredes celulares en pastos limita la disponibilidad de los polisacáridos
estructurales, principalmente como resultado de los compuestos fenólicos. El objetivo de esta
revisión es proporcionar un mejor entendimiento de la síntesis de pared celular y los procesos
de desarrollo y crecimiento en pastos. Se consultaron investigaciones científicas relacionadas
con el proceso de feruloilación, específicamente sobre la modificación de la composición de la
pared celular y su impacto en la nutrición de los rumiantes. Este proceso genera un cese en el
crecimiento de la planta debido a la deposición de tejidos que forman la pared celular, lo cual
reduce la degradabilidad del forraje y el contenido energético; esto da como resultado un
pasto de menor digestibilidad. Estudios recientes han proporcionado estrategias culturales y
genéticas para prevenir o controlar las afectaciones de la feruloilación. Mediante la
modificación genética, se pueden inactivar genes involucrados en el proceso, de manera que
los carbohidratos no se depositen en materiales estructurales y estén disponibles para los
rumiantes. Debido a la poca investigación y los cambios que genera en las propiedades
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fisicoquímicas de la pared celular, su alcance en la producción de pasturas se considera
limitado en este momento.
Palabras clave: lignina, carbohidratos, aprovechamiento, nutrientes, genética.
ABSTRACT
Feruloylation in forages: impact on ruminant nutrition and how to reduce it. Plant cell wall
formation involves complex processes where the components vary as the plant develops. The
availability of structural polysaccharides is limited by the cell walls’ structure and composition
in grasses, mainly due to phenolic compounds. This review aims to provide a better
understanding of cell wall synthesis and the processes of development and growth in grasses.
Scientific research on the feruloylation process was consulted, specifically concerning the
modification of cell wall composition and its impact on ruminant nutrition. This process leads
to a cessation of plant growth due to the deposition of tissues forming the cell wall, reducing
forage degradability and energy content, resulting in less digestible grass. Recent studies have
proposed cultural and genetic strategies to prevent or control the effects of feruloylation. It is
possible to deactivate genes involved in the process through genetic modification, so
carbohydrates do not deposit in structural materials and are available to ruminants. Due to
limited research and the changes, it induces in the physicochemical properties of the cell wall,
its scope in pasture production is considered limited at the moment.
Keywords: lignin, carbohydrates, utilization, nutrients, genetic.
INTRODUCCIÓN
La célula vegetal posee una pared celular que está presente en la superficie de casi todas las
células de la planta y se compone de forma dinámica y compleja por moléculas como: celulosa,
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polisacáridos de matriz (pectina y hemicelulosa), proteínas (incluidas las estructurales y las
enzimas), compuestos fenólicos (de O. Buanafina y Morris, 2022). La pared celular se divide en
dos: una primaria, que es delgada, se desarrolla sobre la membrana citoplasmática y perdura
durante el crecimiento de la célula; una secundaria, que se origina en el interior de la pared
primaria y se desarrolla conforme avanza el estado de maduración de la célula entre el
alargamiento celular y la senescencia mientras los contenidos de celulosa, lignina y
hemicelulosa aumentan (Coomey et al., 2020; Chuncho et al., 2019).
La pared celular primaria no lignificada se coloca alrededor de las células jóvenes, permitiendo
que esta se expanda y brinde flexibilidad y soporte estructural; mientras que la secundaria es
más gruesa y se encuentra entre la membrana plasmática y la pared primaria, proporcionando
fuerza y permitiendo el crecimiento erecto (Harris, 2006). La pared celular también es la primera
barrera que encuentran los patógenos invasores, funcionando como un sistema de monitoreo
al enfrentar factores estresantes abióticos y bióticos, por lo que es un componente clave de los
sistemas de defensa y adaptación de las plantas (Wan et al., 2021).
En el caso de los pastos, la pared celular es la principal responsable de la variación en el
consumo y la digestión de los alimentos por parte de los rumiantes (Cherney y Cherney, 2005;
Decruyenaere et al., 2009). De manera general, es digerida de forma lenta e incompleta,
ocupando espacio en el tracto gastrointestinal de los animales (Contreras et al., 2019). Debido
a que los pastos son el componente básico de la dieta de los animales rumiantes, se planteó
como objetivo indagar sobre el proceso de feruloilación en la pared celular y sus implicaciones
en la nutrición para contribuir a una utilización más eficiente de la materia seca.
MATERIALES Y MÉTODOS
La recopilación de información para la presente revisión bibliográfica fue realizada durante un
periodo de tres meses, de septiembre a noviembre del año 2022. Los documentos incluidos
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en la presente revisión fueron buscados y descargados, mayoritariamente, en bases de datos
proporcionadas por el Sistema de Bibliotecas, Documentación e Información (SIBDI) de la
Universidad de Costa Rica (UCR).
Para la búsqueda de los documentos se utilizaron las palabras
feruloylation, cell wall, ferulic
acid, lignin
y
non-digestible.
La búsqueda se realizó con términos en inglés debido a la escasa
información obtenida al utilizar los términos en español relacionados con feruloilación.
Además, se accedió a artículos a través de la base de datos Elsevier. Los textos utilizados tienen
un máximo de diez años de antigüedad en su mayoría. Los artículos de mayor antigüedad
funcionan como punto de referencia del uso del término
feruloylation
en literatura científica.
Se encontró el término ferulización en español, pero este hace referencia a una técnica utilizada
en el campo odontológico. En el campo agronómico no se encontró un término en español
para referirse a
feruloylation
, por lo que se adaptó con el término “feruloilación”, proveniente
del compuesto feruloil polisacárido y la enzima feruloil enterasa. El término propuesto en esta
revisión será un aporte funcional para futuras búsquedas hispanohablantes que deseen
investigar sobre este proceso en los forrajes.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Carbohidratos de las plantas
El proceso de fotosíntesis permite la biosíntesis de carbohidratos, entre los cuales la sacarosa
y el almidón son productos finales esenciales para el crecimiento y el desarrollo (Wang et al.,
2015). Estos carbohidratos, conocidos como solubles, son la fuente principal de energía para
los rumiantes al consumir pasto, ya que los microorganismos del rumen los fermentan para
obtener energía y generar ácidos grasos volátiles. Los carbohidratos insolubles o estructurales
son polímeros como la celulosa y la hemicelulosa que conforman la pared celular y, en conjunto
con la lignina, componen lo que comúnmente en nutrición se denomina fibra detergente
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neutra (FDN) (Oba et al., 2015). Mediante hongos ruminales y bacterias celulolíticas, esta
fracción es degradada lentamente, lo que genera ácidos grasos volátiles y compuestos
microbianos que representan la principal fuente de energía para el animal (Rosales y Pinzón,
2005; Owens y Basalan, 2016).
Pared Celular
La pared celular constituye el componente fibroso cuya disponibilidad está limitada por su
estructura y conformación, especialmente por compuestos fenólicos como las ligninas y los
ácidos p-hidroxicinámicos (ácidos ferúlico y p-cumárico) (Zhang et al., 2019). La lignina, a pesar
de no ser un carbohidrato, en las gramíneas tiende a ligarse con la celulosa y la hemicelulosa,
limitando la acción microbiana en el rumen debido a sus características hidrofóbicas. Cuando
la planta es sometida a estrés por altas temperaturas, utiliza un mecanismo estructural para
protegerse mediante cambios en su composición, incrementando su pared celular. De esta
manera, se reduce la digestibilidad y el aprovechamiento del forraje (Garay et al., 2022).
A pesar de ser una estructura primordial en las plantas, el desarrollo de la pared celular limita
el acceso a los nutrientes disueltos en el contenido celular (de Souza et al., 2018). En la nutrición
de rumiantes, la fibra es requerida para el correcto desempeño productivo y el
aprovechamiento de los nutrientes (Messana et al., 2016; Wang et al., 2020; Rastall et al., 2022).
El grado de lignificación de una pastura limita su valor nutricional (Ralph et al., 1995; Marita et
al., 2003; Barrière et al., 2008), de manera que existe una relación inversa entre la pared celular
y la digestibilidad de los nutrientes contenidos (Cruz-Calvo y Sánchez-González, 2000;
Barbehenn et al., 2004).
¿Qué es la feruloilación?
La feruloilación es el proceso por el cual los carbohidratos pasan a formar parte de la pared
celular de la planta, como es el caso de los xilanos y arabinoxilanos. Al ser parte de la pared
celular, los carbohidratos se encuentran esterificados y, por ende, su solubilidad y digestibilidad
son bajas (Tamayo-Cabezas y Karboune, 2020; Oliveira et al., 2020a; Spadoni et al., 2021;
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Munekata et al., 2022). Al generarse un aumento en la pared celular, se produce una reducción
en la tasa de crecimiento del forraje debido a que este inicia su lignificación, con lo cual se
reduce el aprovechamiento de los nutrientes por parte de los rumiantes (de O. Buanafina et
al., 2020; Oliveira et al., 2020a; Munekata et al., 2022). Mediante la feruloilación, los
carbohidratos se convierten en una fuente fibrosa de lenta degradación o no digestible por el
animal, en lugar de ser una fuente energética (Rastall et al., 2022).
Mecanismo de feruloilación en las plantas
El desarrollo de la pared celular de las plantas es un proceso integrado donde varios
componentes se depositan sucesivamente, con los ésteres ferúlicos sirviendo como sitios de
origen para la lignificación en pastos (Ralph et al., 1995). La accesibilidad de los polisacáridos
de la pared celular estructural se ve limitada por la estructura y composición de la misma,
especialmente por los compuestos fenólicos como las ligninas y los ácidos p-hidroxicinámicos,
siendo el ácido ferúlico y el p-cumárico los de mayor relevancia (Zhang et al., 2019).
El proceso de feruloilación en las gramíneas ocurre cuando el ácido ferúlico se une a la pared
celular por medio de enlaces éster en la posición O-5 de la arabinosa de la cadena lateral del
arabinoxilano, el cual es un tipo de hemicelulosa que se encuentra en la pared celular primaria
y secundaria de las plantas (de O. Buanafina y Morris, 2022). El ácido ferúlico también se puede
unir mediante enlaces éster a la lignina a través de sus grupos hidroxilo, unidos covalentemente
a los monómeros y oligómeros de la lignina, fijándola a la pared celular y dando como
resultado el enlace de la lignina a la red de xilano/celulosa a través de complejos de
polisacárido-ferulato-lignina (Williamson et al., 1998; Jacquet et al., 1995).
Fundamento de la feruloilación de las plantas
La feruloilación de la pared celular y el acoplamiento oxidativo del ferulato en diferentes
procesos vegetales tienen impactos significativos en la adhesión de las células, el ensamblaje
de la pared, la elongación del entrenudo, la fuerza de la pared celular, la resistencia de la planta
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a patógenos y herbívoros, y la degradabilidad de la pared celular (de O. Buanafina y Morris,
2022). Dicho proceso influye así en la protección de las plantas contra plagas y patógenos
(Waldron y Brett, 2007).
El proceso de feruloilación de la pared celular puede afectar su expansión y el crecimiento de
las plantas, siendo esencial para el crecimiento de las células al proporcionar resistencia
mecánica para soportar la presión ejercida sobre esta (Harris y Hartley, 1980; Fry et al., 2000).
El control en la tasa de extensión de la pared y en la tasa de crecimiento se da debido a la
alteración en las propiedades fisicoquímicas de los bloques de construcción de la pared celular
mediante el entrecruzamiento entre la lignina y los polisacáridos a través del ácido ferúlico
(MacAdam y Grabber, 2002).
El aumento de la disponibilidad de los nutrientes por medio del incremento en la digestibilidad
de los materiales forrajeros es un objetivo común del manejo de pasturas (Garcia et al., 2008).
La feruloilación se ha estado estudiando para entenderla, producirla, alterarla y reducir el
desperdicio de material fibroso. Si hay una mayor abundancia de recursos, el animal será más
eficiente en su conversión alimenticia y reducirá el consumo de materia seca porque saciará
sus requerimientos nutricionales con una menor cantidad de material (Decruyenaere et al.,
2009). Un mayor aporte de nutrientes, a su vez, permitirá brindarle al animal mejores
condiciones para que demuestre su fenotipo como productor de leche, carne o el resultado
final de interés. Los alimentos, cuya concentración de nutrientes sea mayor, pueden reducir los
costos de producción, lo que podría mejorar las utilidades en la empresa (Tozer et al., 2003).
Efecto de la feruloilación sobre la calidad del forraje
Conforme los forrajes se desarrollan, su contenido nutricional disminuye debido al aumento
en el contenido de fibra (de O. Buanafina y Morris, 2022). Por ello, es necesario conocer la edad
de cosecha adecuada, ya que en las diferentes etapas del desarrollo se dan procesos en los
cuales la feruloilación interviene en mayor o menor medida (Cardona-Iglesias et al., 2020)
(Figura 1).
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Figura 1. Ilustración esquemática de la evolución espacio-temporal de las paredes celulares de
los entrenudos en diversas etapas fenológicas en el maíz. Adaptado de Zhang et al.
(2019).
*S: siringilo; G: guaiacilo; H: hidroxifenilo; PC: ácido p-cumárico.
Con respecto a la Figura 1, la sección azul representa la rápida deposición de las paredes
celulares primarias, la parte morada indica la acelerada deposición de las paredes celulares
secundarias lignificadas, y la rosada refleja el lento depósito de las paredes celulares
secundarias en la región de la corteza del entrenudo del maíz en etapas avanzadas. La
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lignificación ocurre tanto en la médula como en la corteza hasta la floración; después de este
punto, solo se produce en la corteza. Durante este proceso, se establecen enlaces β-O-4 (beta-
éter) entre las subunidades de lignina. Desde la floración hasta el ensilaje, se sintetizan pocas
moléculas de lignina, pero estas son ricas en dichos enlaces β-O-4. Estas moléculas depositadas
en etapas tardías predominan en la corteza. Por otro lado, la lignina rica en enlaces C-C tiene
menos enlaces β-O-4. Las principales hemicelulosas del maíz son los arabinoxilanos, los cuales
están unidos al ácido ferúlico. El ácido p-cumárico se une principalmente a las unidades de
lignina siringilo (S), acumulándose en la corteza hasta el final de la lignificación, desde la
floración hasta el ensilaje (Zhang et al., 2019).
Además, la feruloilación se considera otro factor con influencia sobre la calidad del forraje (de
O. Buanafina y Morris, 2022), ya que conduce a una transformación de carbohidratos solubles
a carbohidratos estructurales de baja disponibilidad (Rastall et al., 2022).
Cese en el crecimiento y reducción en degradabilidad de la pared celular
Uno de los objetivos al producir cualquier pastura es optimizar la producción de biomasa y el
valor nutricional del forraje (Capacho-Mogollón et al., 2018; Núñez-Arroyo et al., 2022; Schaub
et al., 2020; Sena et al., 2018; Shah et al., 2020). Con la feruloilación, el valor nutricional se ve
afectado al reducirse el crecimiento debido al engrosamiento de la pared celular (Rautengarten
et al., 2012; Myton y Fry, 1994; de O. Buanafina y Morris, 2022). El cese en el crecimiento genera
una menor elongación del follaje de la planta (Munekata et al., 2022), lo cual es
contraproducente en pasturas porque el órgano de interés es la hoja. La reducción en la tasa
de crecimiento, además de afectar la biomasa producida, predetermina el valor nutricional
(Mitchell et al., 2007; Rastall et al., 2022). Conforme se reduce el crecimiento vertical, el
engrosamiento de las paredes se potencia (Zhang et al., 2019; de O. Buanafina et al., 2020) y
cada vez un menor porcentaje de los carbohidratos puede ser aprovechados por el rumiante
(Cherney y Cherney, 2005).
Por otro lado, los animales rumiantes poseen la capacidad de utilizar el contenido fibroso para
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la producción de ácidos grasos volátiles (AGV) (Bedford et al., 2020; Wang et al., 2020; Yohe et
al., 2019) por medio del microbioma que poseen en rumen e intestino delgado (Mizrahi et al.,
2021; Welch et al., 2020; Li et al., 2021; Rastall et al., 2022). El grado de feruloilación del
contenido fibroso limita el aprovechamiento de los nutrientes (Rastall et al., 2022) al disminuir
la solubilidad de los carbohidratos (de O. Buanafina y Morris, 2022).
Reducción en la disponibilidad energética
Los carbohidratos son la principal fuente energética para el rumiante; por lo cual, entre mayor
sea el grado de aprovechamiento en su tracto gastrointestinal, mejor se considera el valor
nutricional de una pastura (Rastall et al., 2022). Los forrajes con contenido fibroso alto se
comportarán como una fuente de llenado físico y no aportarán lo necesario para maximizar la
producción en cada sistema (Allen, 1996; Jung y Allen, 1995). Las pasturas son la fuente
nutricional de más bajo costo (Shalloo et al., 2018; Tozer et al., 2003; Villalobos-Villalobos et al.,
2013) en la medida en que su aporte nutricional sea óptimo para obtener beneficios a nivel
productivo. Además, las que tienen un grado de feruloilación elevado no cumplen el objetivo
principal, pues el costo por kilogramo de nutriente aprovechable será mayor y se incurrirá en
bajas en la productividad animal.
Métodos de control
Para contrarrestar los efectos negativos causados por la feruloilación, se pueden tomar
medidas preventivas que influyen sobre el grado de afectación de la misma (de O. Buanafina
y Morris, 2022), esto mediante control cultural. Incluso, esta puede ser controlada
genéticamente al incorporar biotecnologías de mejoramiento (de Souza et al., 2018; Mitchell
et al., 2007), como supresión genética (de O. Buanafina y Morris, 2022) o selección por
mutaciones (Barrière et al., 2004).
Control cultural
Para realizar una modulación de la pared celular de las plantas por medio de influencia directa
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sobre la feruloilación, se puede realizar una alteración en las condiciones brindadas a la planta.
En el cultivo de maíz se ha demostrado que, al aumentar la salinidad (NaCl) en el tejido, actúa
como un agente modulador del ambiente de la planta por medio de estrés abiótico. De esta
manera se provoca una supresión de expresión genética y el fenotipo resultante presenta
menor feruloilación (Oliveira et al., 2020b). Sin embargo, el silenciar la expresión genotípica no
es permanente debido a que solamente se altera la planta en un momento determinado, por
tanto, el genotipo puede expresarse en la descendencia (Avolio y Smith, 2013; Simeão et al.,
2021).
Control genético
La mejor alternativa para la reducción de la feruloilación es por medio de técnicas genéticas.
Existen alternativas: invasiva y rápida, que utiliza métodos de laboratorio para suprimir genes
de expresión; y de largo plazo, que requiere selección y cruzamiento de plantas que expresen
caracteres deseados (de O. Buanafina y Morris, 2022).
Este método se ha estado trabajando en múltiples cultivos desde tiempos antiguos para
mejorar la producción y los forrajes no son la excepción (Casler y Jung, 1999). Para la
feruloilación se puede utilizar selección divergente o mutaciones. Estas han brindado mejoras
en la degradabilidad del material y con ello mayor producción (Jung et al., 2011; Barros-Rios et
al., 2012; Jung y Phillips, 2010; Barrière et al., 2004).
En el control por laboratorio existen dos frentes: uno, que estudia enzimas que actúen sobre
los tejidos para reducir la feruloilación (Oliveira et al., 2020b); otro, que actúa directamente
sobre la genética para generar organismos con supresión de los genes responsables de este
proceso (de O. Buanafina y Morris, 2022; de Souza et al., 2018). En el control enzimático de la
feruloilación se utiliza la enzima feruloil enterasa, la cual es mayormente producida por
bacterias (Oliveira et al., 2020a). Por medio de la activación de esta, se genera una separación
del ácido ferúlico en su forma esterificada presente en la pared celular, por lo cual se denomina
como deferuloilación (Tamayo-Cabezas y Karboune, 2020; Oliveira et al., 2020a; Spadoni et al.,
2021).
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En cuanto a la supresión genética, los genes encargados de la feruloilación deben ser
primeramente identificados por medio de técnicas moleculares como los polimorfismos de un
sólo nucleótido (
single nucleotide polymorphisms
; SNPs) (Wang et al., 2016; López-Malvar et
al., 2019) o mapeo de loci de caracteres cuantitativos (
quantitative trait loci
; QLT) (Barrière et
al., 2008; Courtial et al., 2014; Cogan et al., 2005; Mitchell et al., 2007). Posterior a su
identificación, se requieren utilizar técnicas moleculares para la supresión, como lo es el
método de ácido ribonucleico de interferencia (
interference ribonucleic acid
; RNAi). En los
forrajes se ha encontrado que, para reducir la feruloilación, se deben silenciar los genes betaína
aldehído deshidrogenasa (BAHD) y acetil-coenzima A transferasa (D’Auria, 2006; de O.
Buanafina y Morris, 2022; de Souza et al., 2018). De Souza et al. (2018) abarcan este tema a
profundidad en su estudio sobre supresión genética en plantas de la familia Poaceae.
Perspectivas futuras
Para reducir la feruloilación, se deben establecer protocolos de control genético que resulten
en un producto que cuente con silenciamiento de genes y demuestre su potencial (Simeão et
al., 2021; Cogan et al., 2005; Barrière et al., 2004; de Souza et al., 2018; Oliveira et al., 2020a;
D’Auria, 2006; Barros-Rios et al., 2012). El control genético es un método muy costoso porque
se debe realizar una identificación y genotipado completo, por lo cual continúa siendo una
barrera para el avance de estos métodos (Simeão et al., 2021).
Sin embargo, debido a los avances con maíz, este podría utilizarse como modelo para
extrapolarse a otras especies forrajeras y controlar las vías que conducen a la lignificación y
feruloilación (Barrière et al., 2004). Ya sea por la identificación de los genes involucrados o por
extrapolación, se puede llegar a un mejoramiento genético en programas cuyo método sea
selección asistida por marcadores y, con esto, desarrollar nuevas estrategias para mejorar las
pasturas (Cogan et al., 2005). El fin de estos métodos de supresión genética es, además de la
disminución de la feruloilación, incrementar la digestibilidad de la biomasa (de Souza et al.,
2018).
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Actualmente, los sistemas de producción de rumiantes se han intensificado y se han vuelto
cada vez más eficientes; inclusive niveles que serían impensables hace medio siglo. Por tanto,
con el avance en estas tecnologías, la intensificación será mayor al aumentar el
aprovechamiento de las materias primas.
CONSIDERACIONES FINALES
La evidencia científica denota la importancia de la feruloilación en las plantas. Esta aporta
resistencia ante ataques de insectos o patógenos al generar una pared celular más resistente.
Sin embargo, afecta de manera negativa el ámbito productivo en sistemas de alimentación
basados en forrajes debido al incremento en los compuestos estructurales. Estos generan una
reducción en el aprovechamiento de los carbohidratos y, a su vez, influyen en el consumo de
materia seca en animales rumiantes.
Existen alternativas para controlar la feruloilación y la más favorable es el control genético. No
obstante, se deben realizar estudios para alcanzar un mayor entendimiento de los procesos
para poderla manipular y controlar. En pasturas, debido a sus características productivas, el
control debe enfocarse en su aprovechamiento de manera que se logre mejorar la producción
animal.
LITERATURA CITADA
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Avolio, M. L. y M. D. Smith. 2013. Intra-specific responses of a dominant C4 grass to altered
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