Nutrición Animal Tropical 18 (2): Julio-Diciembre, 2024
ISSN: 2215-3527 / DOI: 10.15517/nat.v18i2.61798
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1Universidad Central del Ecuador, Facultad de Ciencias Agrícolas. Quito, Ecuador. Autor para correspondencia:
fgutierrezce@edu.ec (https://orcid.org/0000-0002-9749-3467).
2Universidad Nacional de Rosario, Facultad de Ciencias Agrarias. Rosario, Argentina. Correo electrónico:
msacido@hotmail.com (https://orcid.org/0000-0002-0552-2831).
3Universidad Nacional de Rosario, Facultad de Ciencias Agrarias. Rosario, Argentina. Correo electrónico:
susanarfeldman@gmail.com (https://orcid.org/0000-0002-2043-5074).
Recibido: 16 febrero 2024 Aceptado: 06 agosto 2024
Esta obra está bajo licencia internacional CreativeCommons Reconocimiento-NoComercial SinObrasDerivadas 4.0.
ARTÍCULO CIENTÍFICO
Efecto sinérgico de las mezclas de raigrás perenne con trébol sobre la degradabilidad
ruminal
Francisco Gutiérrez
1, Mónica Sacido
2, Susana Feldman
3
RESUMEN
La ganadería se fundamenta en la alimentación a base de pasturas con diferentes niveles de
calidad, especies y madurez. El objetivo de esta investigación fue evaluar el efecto sinérgico
de las mezclas de
Lolium perenne
con
Trifolium repens o T. pratense
sobre la cinética de
degradabilidad ruminal de la materia seca y la proteína bruta. La investigación se realizó en la
provincia de Pichincha, Ecuador; en los cantones de Mejía (mezcla forrajera), Quito (análisis
de laboratorio) y Rumiñahui (degradabilidad
in situ
), entre los meses de diciembre del 2022 y
junio del 2023. Para ello, se plantearon dos experimentos: el primero con mezclas de raigrás
(R) y trébol blanco (Tb) [(90:10, 80:20, 70:30) 100% R y 100% Tb], y el segundo con mezclas de
raigrás (R) y trébol rojo (Tr) [(90:10, 80:20, 70:30), 100% R y 100% Tr]. Se realizaron 3
repeticiones por tratamiento y cada uno de estos fue evaluado en los siguientes tiempos de
incubación: 0, 4, 8, 12, 16, 24, 36, 48, y 72 horas. Se evaluó la degradabilidad efectiva y la tasa
de degradabilidad. Las variables estudiadas fueron la degradabilidad ruminal de la materia
seca (MS) y de la proteína bruta (Pb). Se utilizó un diseño completamente al azar y una
prueba de Tukey para separación de medias. Los resultados indicaron que la incorporación
de trébol a las mezclas con raigrás perenne modifica la composición química, aumentan la
concentración de Pb y
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disminuyen la FDN y la FDA. Se observaron diferencias (p < 0.05) para degradabilidad de la
MS y Pb, siendo, en los dos experimentos, la mezcla con 70% de raigrás (R) y 30% de trébol
(T) la que tuvo una degradabilidad potencial (ab) del 90% y 96%, respectivamente. La
incorporación de tréboles a la mezcla con raigrás mejoró la degradabilidad conjunta de la
mezcla. No obstante, el riesgo de timpanismo en rumiantes aumenta con porcentajes más
altos de tréboles. Finalmente, no se encontraron diferencias significativas entre la
incorporación de trébol blanco y trébol rojo.
Palabras claves: Ganadería, pasturas, fermentación, producción, leguminosas, gramíneas.
ABSTRACT
Synergistic effect of perennial ryegrass mixtures with clover on ruminal degradability. Livestock
nutrition is based on pastures with diverse levels of quality, species, and maturity. The
objective of this research was to evaluate the synergistic effect of mixtures of
Lolium perenne
with
Trifolium rapens
or
T. pratense
on the kinetics of dry matter and crude protein rumen
degradability. The research was conducted in the province of Pichincha, Ecuador; in the
cantons of Mejía (forage mixture), Quito (laboratory analysis), and Rumiñahui (in situ
degradability), between December 2022 and June 2023. Two experiments were proposed: the
first one being a mixture of ryegrass (R) and white clover (Wc) [(90:10, 80:20, 70:30), 100 % R
and 100% Wc], and the second mixture of ryegrass (R) and red clover (Rc) [(90:10, 80:20,
70:30), 100% R and 100% Rc]. Three repetitions per treatment were considered. Each
treatment was evaluated at the following incubation times: 0, 4, 8, 12, 16, 24, 36, 48 and 72
hours. The effective degradability and the degradability rate were evaluated. The variables
studied were rumen degradability of dry matter (DM) and crude protein (CP). A completely
randomized design and Tukey test for mean separation were used. The results indicate that
adding clover to the mixtures with perennial ryegrass modifies the chemical composition,
increases the concentration of CP, and decreases the NDF and ADF. Differences were
observed (p < 0.05) for the degradability of DM and CP, being, in both experiments, the
Gutiérrez, et al. Efecto sinérgico mezclas de raigrás perenne con trébol sobre la degradabilidad ruminal
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mixture with 70% ryegrass and 30% clover had a potential degradability of 90% and 96%,
respectively. The addition of clovers to the mixture with ryegrass improves the joint
degradability of the mixture. However, the risk of foamy swelling in ruminants is a risk with
higher clovers percentages. Finally, no significant differences were found between the
incorporation of white clover and red clover.
Keywords: Livestock, pasture grasses, fermentation, production, legumes, grasses.
INTRODUCCIÓN
La alimentación en los sistemas de producción pecuarios es el rubro económico más
importante (Núñe, 2017). La principal fuente de alimento en rumiantes es el pasto, pero este
presenta una gran variabilidad en su calidad por la etapa de crecimiento y las fracciones de la
planta (hoja, tallo y fruto) (Mieres, 2004). Sin embargo, el pasto le proporciona al rumiante
fibra; componente nutricional que le permite una correcta salud ruminal. Por ello, los
animales deben consumir una cantidad mínima de fibra que estimule la rumia y la salivación
(Bacha y Llera, 2009; Palladino et al., 2006).
No obstante, la proporción de pastos en la dieta disminuye a medida que se intensifican los
sistemas de producción ganadera, a pesar de sus beneficios (Pol et al., 2018). Anrique y
Vásquez (2012) aseguran que la genética y la alimentación son los aspectos más influyentes
en la producción de rumiantes, aunque el factor genético tiene un efecto mayor que la
alimentación. Para Hennessy et al. (2020), la disponibilidad de mano de obra, los patrones de
parto, el uso de vacas de alto valor genético, el creciente número de vacas por explotación y
la fragmentación de la tierra son algunas de las razones de la disminución del pastoreo.
Asimismo, algunas plantas pueden presentar metabolitos secundarios que pueden afectar
negativamente el consumo, la palatabilidad, la digestibilidad o degradabilidad, la absorción
de nutrientes o la salud del individuo (Camacho et al., 2020). Tal es el caso de algunas
leguminosas forrajeras, las cuales contienen glucósidos de esteroides conocidos como
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saponinas y, al ser consumidas en altas cantidades, pueden provocar intoxicaciones letales a
los rumiantes (León et al., 2018). En cambio, las gramíneas rápidamente ganan un compuesto
fenólico conocido como lignina conforme crecen; este tiene un efecto negativo sobre la
digestibilidad de la pared celular (Paciullo, 2002).
Sin embargo, la asociación de gramíneas y leguminosas forrajeras en la producción y
nutrición de rumiantes tienen varias ventajas. Como lo indica Solomon (2022), las vacas
lecheras holstein que se alimentaron con pastos mixtos de raigrás perenne (
Lolium perenne
L.) y trébol blanco (
Trifolium repens
L.) produjeron un 9,9% más de leche al día que aquellas
que pastaban únicamente raigrás perenne. Esto es ratificado por Wilson et al. (2020), quienes
además aseveran que hay un aumento en la concentración de sólidos lácteos. Por otro lado,
Eugène et al. (2021) aseguran que la inclusión de leguminosas en las mezclas forrajeras
disminuye la producción de metano, esto debido a que mejora la digestibilidad de la pastura
consumida.
Otro factor clave para comprender a un rumiante es entender el funcionamiento del rumen y
los diferentes microorganismos que coexisten en una relación de mutualismo. Las células
microbianas son una fuente importante de aminoácidos, así como de energía, pudiendo
proveer hasta dos tercios de los requerimientos de un rumiante (Freer y Dove, 2007). La
población microbiana del rumen consiste en bacterias, protozoos y levaduras; la mayor parte
de la concentración está en forma de bacterias que se agrupan con el sustrato fermentado.
La dieta con que se alimenta a los rumiantes tiene influencia en el número y proporciones
relativas de las diferentes especies microbianas en el rumen (Ishler et al., 1996). Las complejas
interacciones que existen en el rumen son difíciles de simular, por lo que las técnicas
in situ
nos permiten estudiar la digestión dentro del propio rumen y evaluar diferentes dietas
(Vanzant et al., 1998).
Por lo antes expuesto, el objetivo de esta investigación fue determinar el efecto sinérgico de
las mezclas de
Lolium perenne
con
Trifolium repens o T. pratense
sobre la cinética de
degradabilidad ruminal
in situ
de la materia seca y la proteína bruta.
Gutiérrez, et al. Efecto sinérgico mezclas de raigrás perenne con trébol sobre la degradabilidad ruminal
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MATERIALES Y MÉTODOS
La investigación se realizó en la provincia de Pichincha, Ecuador, en tres localidades: en el
cantón Mejía, se establecieron las parcelas con mezclas forrajeras; en el cantón Rumiñahui, en
la Universidad de las Fuerzas Armadas, se desarrolló el estudio de degradabilidad
in situ
; y en
el cantón Quito, en la Universidad Central del Ecuador, en el Laboratorio de Nutrición Animal
de la Facultad de Ciencias Agrícolas, se realizaron los análisis de materia seca y proteína bruta
de las muestras de degradabilidad. La investigación se llevó a cabo entre los meses de
diciembre de 2022 y junio de 2023.
Las parcelas con las mezclas forrajeras se sembraron en un valle interandino, sus suelos se
clasifican como andisoles, de textura franco-arcillosa, con alta materia orgánica y alto
contenido de nutrientes (Espinosa et al., 2022). Según la clasificación climática de Köppen,
corresponden a un clima templado y subtropical húmedo (García, 2005). En el Cuadro 1 se
muestran las condiciones edafoclimáticas de esta investigación: los datos climáticos
corresponden al Instituto Nacional de Meteorología e Hidrología (INAMHI) y a la estación
Santa Catalina (INAMHI, 2024); los informes de suelo pertenecen a los muestreos realizados
en esta investigación.
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Cuadro 1. Descripción de las condiciones edafoclimáticas durante el experimento en el
cantón Mejía, donde se establecieron las parcelas con las mezclas forrajeras de
raigrás y trébol.
Clima
Precipitación anual
mm
1043
Temperatura media
°C
12
Temperatura máx.
°C
18
Temperatura mín.
°C
5
Altura
m s. n. m.
2993
Suelo
pH
7,5
C.E.
dS/m
0,5
C.O.S.
%
4,0
M.O.S.
%
7,6
N total
%
0,3
P
ppm
73,5
K
cmol/kg
1,0
Ca
cmol/kg
16,4
Mg
cmol/kg
2,7
C.E.=conductividad eléctrica; C.O.S=carbono orgánico del suelo; M.O.S.=materia orgánica del suelo.
Se establecieron parcelas de 300 m2 con mezclas de raigrás perenne y dos especies de trébol,
en una proporción de 25 kg/ha de raigrás (R) y 5 kg/ha de trébol (T) con semilla sexual. La
primera mezcla fue de raigrás perenne (
Lolium perenne
) con trébol blanco (
Trifolium repens
),
y la segunda de raigrás perenne (
L. perenne
) con trébol rojo (
Trifolium pratense
). Ambas
mezclas se establecieron al mismo tiempo. Una vez establecidas las mezclas, se cortaron
cuando acumularon 300 °C, equivalente a 35 días; tiempo necesario para que, en esta
localidad, se acumule la temperatura requerida y el raigrás perenne alcance su punto óptimo
de crecimiento.
La mezcla se cosechó a una altura de 5 cm desde el suelo. Se hizo una separación manual de
raigrás (R), trébol blanco (Tb) y trébol rojo (Tr). Luego, cada material fue deshidratado en una
estufa con ventilación forzada a 60 °C por 24 horas (De La Roza-Delgado et al., 2002).
Gutiérrez, et al. Efecto sinérgico mezclas de raigrás perenne con trébol sobre la degradabilidad ruminal
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En base seca se plantearon 2 experimentos: en el primero, se consideraron 5 diferentes
mezclas porcentuales de R y Tb (Cuadro 2); en el segundo, también se utilizaron 5 diferentes
mezclas porcentuales, pero de R con Tr (Cuadro 3).
Cuadro 2. Diferentes mezclas porcentuales de raigrás (R) con trébol blanco (Tb).
Mezclas
% R
% Tb
1
100
0
2
90
10
3
80
20
4
70
30
5
0
100
R=raigrás; Tb=Trébol blanco.
Cuadro 3. Diferentes mezclas porcentuales de raigrás (R) con trébol rojo (Tr).
Mezclas
% R
1
100
2
90
3
80
4
70
5
0
R=raigrás; Tb=Trébol rojo.
La degradabilidad efectiva (DE) se estimó considerando la tasa de pasaje ruminal (kp), de
acuerdo al modelo propuesto por Ørskov y McDonald (1979):
𝑫=𝒂+𝒃 (𝟏 − 𝐞−𝐤𝐝∗𝐭)
Donde la degradabilidad (D) está dada por:
a = fracción soluble
b = fracción potencialmente degradable
t = tiempo de incubación en horas
kd = tasa de pasaje o tránsito ruminal por hora
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La tasa de degradabilidad (kd) se estimó utilizando la metodología descrita por Correa
(2008), mientras que en la DE se consideró la kp (Ørskov y McDonald, 1979) de 0,02 h-1, 0,05
h-1 y 0,08 h-1, que se ajusta a la siguiente ecuación:
𝑫𝑬 =𝒂+𝒃 ( 𝒌𝒅
𝒌𝒅+𝒌𝒑)
Siendo:
a = fracción soluble
b = fracción insoluble pero potencialmente degradable
kd = tasa de degradación por hora
kp = velocidad de tránsito o pasaje ruminal por hora
Para los análisis de degradación ruminal, se usaron bolsas de nylon de 10 x 20 cm, con un
tamaño de poro de 45 μm. Las bolsas fueron llenadas con 5 g de las mezclas forrajeras, que
previamente fueron molidas en un tamaño de criba de 2 mm (Pan et al., 2021) e
inmediatamente fueron selladas con calor. Las muestras de las mezclas fueron fermentadas
dentro del rumen del animal, por medio de la suspensión de las bolsas, sometidas a la acción
microbial. Cada muestra de forraje fue incubado en el bovino por un periodo de tiempo de:
0, 4, 8, 12, 16, 24, 36, 48 y 72 horas (Vanzant et al., 1998).
Luego de extraer las bolsas del rumen, fueron lavadas con agua hasta que estuvieran limpias.
Se realizó un primer secado al ambiente, luego se ingresaron a un horno con convección por
48 h a 65 ºC y finalmente fueron pesadas para estimar el contenido de materia seca (MS)
(Álvarez et al., 2015). Posteriormente, se procedió con el análisis de proteína bruta (Pb), el
cual se realizó de acuerdo con la metodología propuesta por AOAC (2006).
Se realizaron 3 repeticiones por tratamiento, estas fueron evaluadas una a la vez; luego de
una semana se calculó la siguiente repetición. Es decir, esta investigación tuvo una duración
de 3 semanas. Se analizó la degradabilidad ruminal de la MS y Pb.
Gutiérrez, et al. Efecto sinérgico mezclas de raigrás perenne con trébol sobre la degradabilidad ruminal
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Se utilizó una vaca de raza holstein friesian de 8 años, la cual estaba fistulada desde los 3
años; su alimentación se basó en un sistema 100% pastoril y gozaba de los 5 dominios del
bienestar animal (Huertas, 2023). Además, durante el desarrollo de la investigación, se
consideraron las 3 R del bienestar animal: reemplazo (se utilizó una sola vaca, al considerar
que la investigación tenía como factor de estudio el alimento y no era factor de estudio el
animal), reducir (se redujo el número de tratamientos que se han realizado) y refinamiento
(se evaluaron los protocolos a usar durante la investigación, como fue el ingreso y la salida
de muestras en la fístula) (de Osorio, 2006).
Análisis estadístico
Para ambos experimentos se trabajó con un diseño estadístico completamente al azar, con
tres repeticiones por tratamiento. Las variables que presentaron diferencias estadísticas (p <
0.05) se compararon con una prueba de Tukey. Se utilizó el programa estadístico INFOSTAT
para el análisis de datos (Di Rienzo et al., 2010).
El modelo matemático propuesto para cinética de degradabilidad ruminal de la materia seca
y de las proteínas fue el siguiente:
Yijk = μ + Mi + Fj + Eijk
Siendo:
Yijk= Variable respuesta
μ= Efecto medio total
Mi= Efecto de la mezcla de raigrás con trébol por el nivel i
Fj= Efecto del tiempo de incubación por el nivel j
Eijk= Error experimental en nivel i de mezcla de raigrás con trébol y nivel j del tiempo
de incubación
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RESULTADOS
Resultados del experimento de mezclas de raigrás con trébol blanco
En el Cuadro 4 se puede observar la composición química de las mezclas de raigrás (R) con
trébol blanco (Tb), previo al estudio de degradabilidad ruminal. El Tb (100) tuvo una mayor
concentración de Pb y un menor nivel de fibra bruta (Fb), fibra neutro detergente (FDN) y
fibra ácido detergente (FDA). Por su parte, el R (100) tuvo una composición opuesta,
disminuyó la Pb y aumentó los niveles de fibra. Las mezclas tuvieron valores intermedios
dependiendo de la relación de R y Tb. El extracto etéreo, las cenizas y los elementos libres de
nitrógeno no se modificaron en las distintas mezclas.
Cuadro 4. Composición química del raigrás (R), del trébol blanco (Tb) y de las diferentes
mezclas forrajeras previo al estudio de degradabilidad ruminal.
Parámetro
Tb
(100)
R
(100)
R:Tb
(70:30)
R:Tb
(80:20)
R:Tb
(90:10)
%
Proteína bruta (Pb)
26,36
18,06
22,38
20,59
19,50
Extracto etéreo (EE)
2,50
2,31
2,73
2,45
2,35
Fibra Bruta (Fb)
16,36
23,71
22,37
23,33
23,84
Cenizas
10,20
11,49
11,03
11,40
11,13
Extractos libres de nitrógeno (ELN)
44,58
44,43
41,49
42,23
43,18
Fibra neutro detergente (FDN)
26,75
51,88
45,30
47,21
48,76
Fibra ácido detergente (FAD)
26,11
30,68
29,95
29,34
29,35
R=raigrás; Tb=trébol blanco.
En el Cuadro 5 se muestra la degradabilidad ruminal de la MS. No se encontraron diferencias
significativas (p > 0.05) en la fracción soluble (a) ni en la fracción insoluble potencialmente
degradable (b) de las mezclas estudiadas. Sin embargo, sí hubo diferencias (p < 0.05) en la
fracción con degradabilidad potencial (ab) y en la fracción indigestible (Id). El tratamiento Tb
(100) presentó la mayor degradabilidad, que disminuyó en el tratamiento R (100), mientras
Gutiérrez, et al. Efecto sinérgico mezclas de raigrás perenne con trébol sobre la degradabilidad ruminal
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que las demás mezclas obtuvieron valores intermedios. En cuanto a la fracción indigestible
(Id), esta fue mayor en el tratamiento R (100) y menor en el Tb (100). También se observaron
diferencias significativas en la digestibilidad efectiva (DE) con un tránsito ruminal (kp) de 0,02
h-1 y 0,05 h-1. El tratamiento Tb (100) mostró una mayor velocidad de tránsito en comparación
con el R (100), mientras que las mezclas presentaron valores intermedios.
Por otro lado, en la degradabilidad de la Pb, se observaron diferencias (p < 0.05) en las
fracciones a, ab e Id. En las fracciones a y ab el Tb (100) tuvo un mayor valor y disminuyó en
las mezclas de R:Tb y el R (100); mientras que en la fracción Id, el R (100) fue el más alto y el
menor se presentó en las mezclas de R:Tb y el Tb (100). El tratamiento Tb (100) también
mostró una mayor tasa de degradación (kd), la cual disminuyó progresivamente en las
mezclas y en el R (100). En la DE, el Tb (100) tuvo la mayor degradabilidad, que disminuyó
paulatinamente con la inclusión de R en las mezclas con Tb. Además, se observó que el Tb
(100) presentó una mayor kp a tasas de 0,02 h-1, 0,05 h-1 y 0,08 h-1.
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Cuadro 5. Efecto de la cinética de degradabilidad ruminal de diferentes mezclas de raigrás
con trébol blanco en (a) materia seca (MS) y (b) proteína bruta (Pb).
(a)
Degradabilidad efectiva
Tratamientos
a
b
ab
Id
kd
0,02
0,05
0,08
%
h-1
kp/h
R (100)
39,20
49,33
88,53
c
11,47
a
0,03
66,77
b
56,06
51,38
RTb (90:10)
38,40
50,67
89,07
bc
10,93
ab
0,03
70,45
ab
59,15
53,76
RTb (80:20)
40,43
48,84
89,27
bc
10,73
ab
0,03
69,31
ab
58,41
53,49
RTb (70:30)
41,99
48,10
90,09
b
9,91
b
0,03
71,45
ab
60,70
55,71
Tb (100)
40,80
51,46
92,26
a
7,74
c
0,04
74,32
a
62,83
57,20
media
40,12
49,65
89,83
9,96
0,03
70,37
59,34
54,23
p valor
0,6727
0,6463
0,0001
0,0001
0,4292
0,0578
0,0793
0,0993
CV
7,82
5,96
0,64
5,64
22,78
3,76
4,34
4,40
(b)
Degradabilidad efectiva
Tratamientos
a
b
ab
Id
kd
0,02
0,05
0,08
%
h-1
kp/h
R (100)
34,9
b
55,8
90,8
c
9,2
a
0,02
d
60,7
d
49,2
d
44,8
d
R:Tb (90:10)
37,7
b
53,2
90,9
bc
9,1
ab
0,02
cd
64,9
cd
53,4
cd
48,7
cd
R:Tb (80:20)
38,9
ab
52,6
91,5
bc
8,5
ab
0,03
bc
68,6
c
56,8
bc
51,8
bc
R:Tb (70:30)
41,4
ab
52,4
93,8
ab
6,5
bc
0,03
b
73,2
b
61,4
b
56,0
b
Tb (100)
47,7
a
47,8
95,5
a
4,5
c
0,04
a
79,4
a
68,8
a
63,5
a
media
39,7
52,2
92,5
7,0
0,0261
68,7
57,2
52,2
p valor
0,015
0,258
0,001
0,001
0,0001
0,0
0,0
0,0
CV
9,1
7,7
1,2
14,9
11,5
2,3
3,6
4,5
a: fracción soluble; b: fracción insoluble, pero potencialmente degradable; ab: degradabilidad
potencial; Id: fracción indigestible; kd: tasa de degradabilidad; kp: tránsito ruminal.
Letras diferentes indican diferencias significativas entre tratamientos (p < 0.05), ausencia de letras
indican que no existe diferencias entre tratamientos (p > 0.05).
Gutiérrez, et al. Efecto sinérgico mezclas de raigrás perenne con trébol sobre la degradabilidad ruminal
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Resultados del experimento de mezclas de raigrás con trébol rojo
En el Cuadro 6 se puede observar la composición química de las mezclas de raigrás (R) con
trébol rojo (Tr), previo al estudio de degradabilidad. El Tr (100) tuvo una mayor concentración
de Pb y un menor nivel de Fb, FDN y FDA. El R (100) redujo la concentración de Pb e
incrementó los niveles de fibra. Las mezclas mostraron niveles de Pb y fibras dependiendo de
la relación R y Tr.
Cuadro 6. Composición química del raigrás (R), el trébol rojo (Tr) y las diferentes mezclas
forrajeras previo al estudio de degradabilidad ruminal.
Tr
(100)
R
(100)
R:Tr
(70:30)
R:Tr
(80:20)
R:Tr
(90:10)
Parámetro
%
Proteína bruta (Pb)
26,86
18,06
21,48
19,70
18,63
Extracto etéreo
2,88
2,31
2,89
2,53
2,38
Fibra Bruta (Fb)
18,44
23,71
22,37
22,71
23,52
Cenizas
9,81
11,49
10,86
11,10
11,24
Extractos libres de nitrógeno (ELN)
42,01
44,43
42,40
43,97
44,23
Fibra neutro detergente (FDN)
29,89
51,88
46,85
48,56
50,22
Fibra ácido detergente (FAD)
24,27
30,68
27,70
28,03
27,48
R=raigrás; Tr=trébol rojo.
En el Cuadro 7 se detallan los valores de degradabilidad para MS y Pb. En la degradabilidad
de la MS se observaron diferencias significativas (p < 0.05) en las fracciones ab e Id. El
tratamiento Tr (100) presentó la fracción ab más alta y la fracción Id más baja. En contraste,
los tratamientos R (100) y las mezclas de R:Tr mostraron una fracción ab más baja y una
fracción Id más alta. La kd fue mayor en el Tr (100) y disminuyó en las mezclas R:Tr y en el R
(100). También se observaron diferencias en la DE y en la kp a tasas de 0,02 h-1, 0,05 h-1 y 0,08
h-1. En todas las tasas, el Tr (100) tuvo la mayor degradabilidad, que disminuyó rápidamente
en las mezclas R:Tr y en el R (100).
En la degradabilidad de la Pb se observaron diferencias significativas (p < 0.05) en las
fracciones a, ab e Id. El tratamiento Tr (100) mostró los valores más altos, que disminuyeron
en las mezclas
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R:Tr y en R (100). La fracción Id fue mayor en R (100) y disminuyó en las mezclas y en Tr (100).
La kd fue mayor en Tr (100), seguida de las mezclas R:Tr y finalmente de R (100). La DE y la kp
fueron mayores en Tr (100) a tasas de 0,02 h-1, 0,05 h-1 y 0,08 h-1, mientras que en las mezclas
y en R (100) fueron menores.
Gutiérrez, et al. Efecto sinérgico mezclas de raigrás perenne con trébol sobre la degradabilidad ruminal
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Cuadro 7. Efecto de la cinética de degradabilidad ruminal de diferentes mezclas de raigrás
con trébol rojo en (a) materia seca (MS) y (b) proteína bruta (Pb). Letras diferentes
indican diferencias significativas entre tratamientos (p < 0.05).
(a)
Degradabilidad efectiva
Tratamientos
a
b
ab
Id
kd
0,02
0,05
0,08
%
h-1
kp/h
R (100)
36,03
52,95
88,99
b
11,01
a
0,02
b
64,64
b
53,01
b
48,11
b
R:Tr (90:10)
39,47
49,01
88,48
b
11,52
a
0,02
b
63,64
b
53,27
b
49,13
b
R:Tr (80:20)
40,06
48,20
88,26
b
11,74
a
0,02
b
64,58
b
54,19
b
49,99
b
R:Tr (70:30)
38,22
51,11
89,33
b
10,67
a
0,03
ab
67,03
b
55,83
b
50,93
b
Tr (100)
40,99
51,37
92,36
a
7,64
b
0,04
a
75,01
a
63,59
a
57,92
a
media
38,88
50,47
89,46
10,26
0,02
66,74
55,72
51,00
p valor
0,5186
0,5921
0,0028
0,0028
0,0079
0,0008
0,0020
0,0057
CV
9,18
7,68
1,09
9,30
20,77
3,50
4,44
4,94
(b)
Degradabilidad efectiva
Tratamientos
a
b
ab
Id
kd
0,02
0,05
0,08
%
h-1
kp/h
R (100)
34,33
c
56,53
90,87
c
9,13
a
0,02
c
60,43
d
48,81
c
44,35
d
R:Tr (90:10)
38,50
bc
53,93
92,43
bc
7,57
ab
0,02
c
65,56
c
54,06
b
49,42
c
R:Tr (80:20)
40,40
ab
52,77
92,77
bc
7,23
ab
0,03
bc
69,61
bc
57,99
b
52,99
bc
R:Tr (70:30)
42,23
ab
52,37
93,90
b
6,10
b
0,03
ab
73,69
ab
62,08
a
56,75
ab
Tr (100)
44,10
a
51,67
96,90
a
3,10
c
0,04
a
77,88
a
66,05
a
60,35
a
media
39,62
53,40
93,33
5,77
0,03
68,89
57,16
52,17
p valor
0,0011
0,2403
0,0002
0,0002
0,0004
0,0001
0,0001
0,0001
CV
4,90
4,83
1,01
14,17
13,51
2,33
2,61
2,70
a: fracción soluble; b: fracción insoluble pero potencialmente degradable; ab: degradabilidad potencial;
Id: fracción indigestible; kd: tasa de degradabilidad; kp: tránsito ruminal.
Letras diferentes indican diferencias significativas entre tratamientos (p < 0.05), ausencia de letras
indican que no existe diferencias entre tratamientos (p > 0.05).
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DISCUSIÓN
Las mezclas de raigrás y trébol tuvieron niveles de FDN entre 45% y 50% y FAD entre 27% y
30% (cuadro 4 y 6). Según FEDNA (2024), los contenidos de FDN y FDA en los forrajes
determinan la calidad del forraje; el FDN determina el potencial de ingesta de animales en
base seca y el FDA, la digestibilidad. Esta información es ratificada por Utrilla et al. (2022),
quien menciona que, al aumentar la lignificación en los forrajes, se disminuye el contenido de
proteína; lo cual puede reducir la digestión de la fibra en el forraje consumido y genera una
disminución en la digestibilidad y el aporte de nutrientes. Esto guarda relación con esta
investigación, ya que la degradabilidad de las mezclas que tenían mayores niveles de FDA fue
menor, como en el caso del R (100) (Cuadro 5 y Cuadro 7).
La digestibilidad de las hojas es más estable y mayor que la de los tallos, se reduce
rápidamente con el desarrollo de la planta al modificar sus contenidos de FDN y FDA
(Álvarez-Vázquez et al., 2021; Hernández et al., 2020; Hodgson, 1990). Sin embargo, Barahona
y Sánchez (2005) señalan que las leguminosas son típicamente más digeribles que las
gramíneas, puesto que tienen menor contenido de FAD. Esto explicaría las diferencias en la
degradabilidad de las mezclas, la cual se modificó conforme aumentó la inclusión del trébol.
En cualquier caso, Moore y Jung (2001) señalan que el objetivo de gestionar la calidad del
forraje no es necesariamente minimizar la concentración de FAD, sino más bien disminuir sus
impactos en la digestión y en el consumo de fibra. Desde una perspectiva práctica, se debe
manipular la mezcla forrajera de manera que contenga plantas más digeribles, así como el
momento de cosecha para tener plantas menos lignificadas.
En los dos experimentos se observaron diferencias en la degradabilidad de la MS (Cuadros 5
y Cuadro 7), siendo la fracción ab la que muestra diferencias. El raigrás tuvo una
degradabilidad del 88%, siendo la más baja. Las mezclas propuestas tuvieron
degradabilidades intermedias entre el 89% y el 90%, mientras que en el trébol obtuvo un
92%, siendo este el valor más alto. Estos resultados concuerdan con los de Morales et al.
Gutiérrez, et al. Efecto sinérgico mezclas de raigrás perenne con trébol sobre la degradabilidad ruminal
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(2013), donde demostraron que la degradabilidad del kikuyo (
Pennisetum clandestinum
)
como monocultivo fue menor que sus asociaciones con Lotus (
Lotus corniculatus
).
Los efectos de la inclusión de leguminosas en las mezclas con gramíneas sobre la
disponibilidad de los principales componentes nutricionales dependerán de la especie de
leguminosa y del nivel de inclusión. Esto podría relacionarse con las diferencias en la
estructura físico-química de las paredes celulares, la tasa de degradación del material en el
rumen y la velocidad del paso por el tracto digestivo (Cardona et al., 2015; Rodríguez et al.,
1998). Esto tiene relación con esta investigación, ya que la inclusión de la leguminosa en la
mezcla con la gramínea mejoró la degradabilidad de la MS y Pb.
Por otro lado, Faría y Sánchez (2007) aseguran que la presencia de las leguminosas en la
pastura asociada con gramíneas permite mejorar el valor nutritivo del forraje de bajo valor
nutritivo o con madurez avanzada, esto debido a sus mayores concentraciones de proteína
cruda en el follaje y mejor digestibilidad de la materia orgánica. McCarthy et al. (2023)
aseguran que las mezclas de gramíneas y leguminosas tienen una alta degradabilidad y tasa
de degradación en el rumen. Sin embargo, se debe tener cuidado para asegurar una
cantidad adecuada de FDN debido a la baja concentración de fibra y la naturaleza altamente
degradable del forraje.
En esta investigación se evaluó la fracción Id (fracción indigestible) de la MS y Pb en los dos
experimentos, y se observaron diferencias significativas (p < 0.05) entre los tratamientos.
Según Soufizadeh et al. (2018), esta fracción indigestible es útil, ya que puede predecir la
degradabilidad de los forrajes. Para Tedeschi y Fox (2020), esta es necesaria para desarrollar
modelos de cinética de digestión y nutrición dinámica. Sin embargo, en condiciones
normales, esta fracción escaparía del rumen, como se determinó en esta investigación a las
72 horas de incubación (Foster et al., 2023).
Los tratamientos Tr (100) y Tb (100) tuvieron contenidos de Pb del 26%, mientras que las
mezclas de los experimentos tuvieron valores entre 21% y 18%, dependiendo de la inclusión
de T, y el R tuvo un valor de 18% (cuadro 4 y 6). La mayor concentración de N en los tréboles
se puede explicar por su capacidad de fijar N ambiental por la asociación simbiótica
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leguminosas-
Rhizobium
(Bianco, 2018), lo cual le permite tener una mayor concentración de
N como Pb.
En la cinética de la degradabilidad ruminal de la proteína (cuadro 5 y 7), se observaron
diferencias (p < 0.05) en la fracción ab; los tratamientos Tr (100) y Tb (100) tuvieron una
mayor degradabilidad, alcanzando un 96%. Las mezclas alcanzaron valores intermedios entre
91% y 93%, aumentando de acuerdo con la inclusión de la leguminosa.
El tratamiento R (100) tuvo un 90%, siendo el valor más bajo. Según StojanoviĆ et al. (2020),
la proteína degradable unida al FDN suelen ser mayores en las gramíneas que en las
leguminosas forrajeras en etapas de crecimiento comparativas. Para Lloveras et al. (2020),
estas fracciones de proteína unidas al FDN o FDA no son utilizables por el animal, esto
explicaría las diferencias en la degradabilidad entre R, T y las mezclas de R:T.
De manera similar a esta investigación, McCarthy et al. (2023) aseguran que las mezclas de
R:T tienen una fracción ab más alta que las de R solo. En investigaciones realizadas en
megatérmicas con maní forrajero (
Arachis pintoi
) y brachiaria (
Brachiaria brizantha
cv.
Marandu), se concluye que la inclusión de leguminosas aumentó la fracción ab de la proteína
y disminuyó la fracción Id (Berça et al., 2021).
En un estudio realizado con ciervos, Freudenberger et al. (1994) determinaron que la
concentración y la salida de amoníaco del rumen, junto con la excreción urinaria de N, fueron
mucho mayores en los animales alimentados con trébol que en los alimentados con raigrás
perenne. Esto obedece a las mayores concentraciones de nitrógeno en las leguminosas y
también a que el trébol tiene una tasa de degradación ruminal más rápida. Si bien la Pb en la
ración de los animales es un factor a tener presente, los excesos de Pb tienen un importante
impacto ambiental en los recursos hídricos al promover la eutrofización (Celis-Alvarez et al.,
2021).
Broderick y Albrecht (1997) sugieren que las diferencias en la degradación de proteínas en el
rumen entre las leguminosas forrajeras se explican sólo en parte por la presencia de taninos,
y que las diferencias en las tasas de degradación y el escape ruminal son proporcionales a la
concentración de taninos. No obstante, la utilización de taninos en hojas de tréboles puede
Gutiérrez, et al. Efecto sinérgico mezclas de raigrás perenne con trébol sobre la degradabilidad ruminal
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funcionar para prevenir el timpanismo y reducir las emisiones de gases de efecto invernadero
por lo rumiantes (Roldan et al., 2022). Asimismo, Marković et al. (2022) afirman que existen
diferencias entre los cultivares de trébol, porque las variedades tetraploides tienen un mayor
contenido de proteína y más rápidamente degradables que los cultivares diploides.
Si bien los valores de proteína en un pasto o forraje son importantes, es necesaria una
sincronía entre las proteínas y los carbohidratos fermentables en rumen, ya que se optimiza
la productividad animal (Cohen, 2001; Hall, 2013). Esto permite aumentar la disponibilidad de
los nutrientes, la concentración de NH3, los niveles totales de ácidos grasos volátiles y la
síntesis de proteínas microbianas (Putri et al., 2021).
Hodgson y Brookes (1999) aseguran que estos cambios de la digestibilidad y contenido de
proteína son usualmente más leves en las leguminosas que las gramíneas. Las razones son:
una degradación más rápida en el rumen (lo que provoca un drenaje ruminal más rápido y
una mayor ingesta voluntaria), una utilización más eficiente de la energía metabolizable, y
una mayor absorción de proteínas por unidad de energía.
Lv et al. (2020) mencionan que un nivel bajo de energía en la dieta restringe el rendimiento
del crecimiento y cambia la microbiota y los fenotipos asociados a la fermentación ruminal
de los corderos; así como también aseguran que los niveles bajos de proteína tienen un
efecto menor. Tremblay et al. (2023) afirman que agregar tréboles a las mezclas forrajeras es
una estrategia valiosa para aumentar la relación energía-proteína del forraje, puesto que los
tréboles incorporan carbohidratos fermentables en el rumen.
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CONSIDERACIONES FINALES
Los resultados obtenidos permiten concluir que la incorporación de tréboles a la mezcla de
raigrás perenne modifica la composición química del forraje para el animal, aumenta la
concentración de Pb y disminuye el FDA y FDN en la ración. Los tréboles son más digestibles
que las gramíneas, por lo que la incorporación de leguminosas (como trébol blanco o rojo) a
la mezcla con raigrás perenne mejora la degradabilidad de la Pb y la MS. Sin embargo, la
magnitud de esto estará determinada por el porcentaje de inclusión de las leguminosas en la
mezcla.
No se encontraron diferencias entre las mezclas de trébol blanco y trébol rojo, por lo que la
asociación de raigrás perenne con cualquiera de las dos leguminosas produce resultados
similares. Las mezclas compuestas por 70% de raigrás perenne y 30% de leguminosas serían
las más adecuadas para la producción de leche, con una alta degradabilidad de la MS y de la
Pb. No obstante, el riesgo de timpanismo en rumiantes es un factor para tener en cuenta
cuando se utilizan porcentajes superiores de tréboles en las mezclas con raigrás.
AGRADECIMIENTOS
Se le agradece a la Universidad de las Fuerzas Armadas ESPE, a su Facultad de Ciencias
Agropecuarias IASA y a sus docentes, Ing. Diego Vela e Ing. Jennifer Cuenca, por su apoyo al
facilitarnos sus instalaciones, el animal fistulado y su colaboración en todo momento durante
la investigación. Asimismo, a la Universidad Central del Ecuador, a la Dirección Nacional de
Investigación por financiar la investigación y a su Facultad de Ciencias Agrícolas y sus
docentes, Ing. Arnulfo Portilla e Ing. Karina Sani, en el Laboratorio de Nutrición Animal.
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