Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente
Revista Pensamiento Actual - Vol 19 - No. 33 2019
ISSN Impreso: 1409-0112 ISSN Electrónico 2215-3586
Ciencias Naturales
Período Diciembre 2019 - Mayo 2020
175.
- 189.
DOI 10.15517/pa.v19I33.39619
Ronald Sánchez Porras - Liz Brenes Cambronero
175
Kevin Chavarría Esquivel - Yeison Mejías Vásquez
Diversidad y patrones de actividad de mamíferos medianos y grandes, en el sendero
La Fila, Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes, Alajuela, Costa Rica
Diversity and activity patterns of medium and large mammals, on the La Fila trail, Alberto Manuel
Brenes Biological Reserve, Alajuela, Costa Rica
Ronald Sánchez Porras1
Liz Brenes Cambronero2
Kevin Chavarría Esquivel3
Yeison Mejías Vásquez4
Fecha de recpción: 29-1-2019
Fecha de aprobación: 1-10-2019
Resumen
Mediante el método de video trampeo se registraron y analizaron las poblaciones de mamíferos medianos y grandes presentes
en el sendero La Fila, dentro de la Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes, Alajuela, Costa Rica. El estudio se llevó a cabo de
febrero de 2017 a febrero de 2018, y abarcó dos temporadas (seca y lluviosa). Con un esfuerzo de muestreo de 1 393 días-trampa,
se registraron 17 especies de mamíferos pertenecientes a 6 órdenes, 11 familias. El orden Carnívora fue el dominante con ocho
especies. Los análisis de diversidad mostraron una riqueza específica de S=17. El índice de Margalef mostró una diversidad alta
(seca Dmg=3.18, lluviosa Dmg=2.89), mientras que el índice de Pielou indicó que en ambas temporadas se mantuvo una abundancia
de media a alta (seca e=0.63, lluviosa e=0.52). El índice de Shannon-Wiener mostró una diversidad moderada (H´=1.66; seca H´=
1.79, lluviosa H´= 1.46). La prueba de Hutchenson evidencia que el índice de Shannon Wiener es significativo, de tal manera que
la época lluviosa difiere de la época seca (t=2.41; p=0.016; gl=351). Se registró un 88.2% de las especies de mamíferos medianos
y grandes presentes en el sendero La Fila, con base en los resultados de la curva de acumulación de especies. Según el índice de
abundancia relativa obtenido, las especies más frecuentes fueron Pecari tajacu (IAR=17.15), Sciurus variegatoides (IAR=2.72) y
Leopardus pardalis (IAR=2.01). En términos de patrones de actividad, P. tajacu presentó actividad diurna (7:00-19:00). Sciurus
variegatoides tuvo su actividad en horario nocturno (20:00-06:00), L. pardalis presentó actividad nocturna (20:00 - 06:00), cre-
puscular matutina y vespertina (17:00 - 9:00). La información obtenida en esta investigación puede ser útil para la creación de
programas de manejo y conservación de las especies de mamíferos presentes en la ReBAMB, especialmente para aquellas en riesgo.
Palabras clave: cámaras-trampa, riqueza de especies, ecología de mamíferos silvestres, Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes.
1
Magíster en Manejo de Fauna Silvestre. Docente investigador de la Sección de Biología, Programa de Investigaciones en Manejo Sostenible
de los Recursos Naturales, Universidad de Costa Rica, Sede de Occidente, San Ramón, Costa Rica. Correo elecrónico: ronald.rsr@gmail.com
2
Magíster en Biología. Docente investigadora de la Sección de Biología, Programa de Investigaciones en Manejo Sostenible de los Recursos
Naturales, Universidad de Costa Rica, Sede de Occidente, San Ramón, Costa Rica. Correo elecrónico: llmbrenes@hotmail.com
3
Estudiante de la Carrera de Gestión de los Recursos Naturales, Universidad de Costa Rica, Sede de Occidente, San Ramón, Costa Rica.
Correo electrónico: kevinchaes@hotmail.com
4
Estudiante de la Carrera de Gestión de los Recursos Naturales, Universidad de Costa Rica, Sede de Occidente, San Ramón, Costa Rica.
Correo electrónico: yeisonyx15@hotmail.com
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Abstract
Using the trap camera monitoring method, the medium and large mammal populations of the Reserva Biológica Alberto Manuel
Brenes were recorded and analyzed on the La Fila trail. This reserve is located at the south of the Cordillera de Tilarán in Costa
Rica, and this trail is located in the premontane humid tropical forest. The study was from February 2017 to February 2018. The
use of trap cameras allowed obtaining video records, to analyze: relative abundance, diversity and activity patterns in medium
and large mammals on the trail, during the dry and rainy season. Regarding relative abundance, a sampling effort of 1393 trap
days was carried out, in which 410 individuals were recorded, with a total of 17 mammal species, in six orders and 11 families.
The Carnivorous order was dominant with eight different species and Artiodactyla with 249 individuals. Pecari tajacu (IAR =
17.157, r = 239) and with a lower Mazama temama record (IAR = 0.071, r = 1). Among the threatened species were Tapirus bairdii
(IAR = 0.9, r = 9) and Leopardus pardalis (IAR = 2.01, r = 28). In relation to diversity, the total specific richness of the sample
was S = 17, the Margalef index indicates that diversity is high (dry season, Dmg = 3.18, rainy season, Dmg = 2.89), Pielou index
showed, that in both seasons an abundance of diversity from medium to high (dry season, e = 0.63, rainy season e = 0.52) and
Shannon-Wiener index shows a moderate diversity, with a total index of H’= 1.66, of a maximum of H’max = 2.7, (dry season H
‘= 1.79, rainy season H’= 1.46). The Hutchenson test shows that the Shannon Wiener index is significant in accepting that the
rainy season does not have the same diversity as the dry season (n = 17, t = 2.41 p = 0.016, gl = 351). P. tajacu presented diurnal
activity (7:00 - 19:00). Sciurus variegatoides, had its activity at night (20:00 - 06:00), L. pardalis presented nocturnal activity
(20:00 - 06:00). The sampling carried out in this study allowed us to obtain significant information with 88.2% of the species of
medium and large mammals present in the La Fila trail (ReBAMB), is based on the species accumulation curve.
Key words: camera-traps, species richness, wild mammal ecology, Alberto Manuel Brenes Biological Reserve.
Introducción
En relación con las especies de mamíferos, en la Reserva,
se tienen registradas 56 especies, pertenecientes a 22
La Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes (ReBAMB),
familias y 51 géneros, sin incluir a los murciélagos
se localiza en la Cordillera de Tilarán y la mayor parte del
(Sánchez, 2000). Sin embargo, estas especies han sido
área drena hacia la vertiente Caribe y una porción hacia
poco estudiadas. Campos & Morúa (1991) publicaron una
la vertiente del Pacífico (Sánchez, 2000), con elevaciones
lista preliminar de los mamíferos presentes en el área.
que van desde 600 a los 1640 msnm y precipitación
Sánchez (2000), elaboró un libro sobre la Reserva, en el
de 3500 mm anuales, con pocas lluvias de febrero a
cual incluye una lista de mamíferos inventariados durante
abril, temperaturas moderadas debido a la elevación,
diez años de observaciones. La investigación más reciente
la cobertura de nubes y la alta precipitación dan como
sobre mamíferos medianos y grandes la llevaron a cabo
resultado un bosque tropical húmedo de premontano
Cartín & Carrillo (2017), en donde mediante el uso de
que también se puede ubicar como bosque nuboso de
cámaras trampa registraron nueve especies.
transición entre el bosque nuboso montano, que se halla
en elevaciones más altas, y el bosque tropical húmedo de
No obstante, los mamíferos constituyen comunidades
elevaciones más bajas (Brenes-Cambronero y Di Stefano,
muy ricas con gran variedad de grupos tróficos, tienen
2001).
gran importancia en la dinámica y mantenimiento de
los ecosistemas, pueden influir en la regeneración y
Por su ámbito altitudinal intermedio, los bosques de la
recuperación de los bosques a través de la dispersión y
Reserva poseen una diversidad en plantas que pertenecen
depredación de semillas de numerosas especies vegetales,
a zonas bajas y altas de Costa Rica (Gómez-Laurito y
así como controladores biológicos de insectos y en
Ortiz, 2004).
general, actúan como depredadores y presas (Bolaños,
& Naranjo, 2001; Nakashima et al., 2010). Walker et
al. (2000) señalan que la importancia de estudios de
monitoreo de mastofauna permite comparar poblaciones,
Ciencias Naturales
177
dar seguimiento a variaciones temporales o la dinámica
Con base en lo anterior, el objetivo de este trabajo fue
poblacional y evaluar de forma indirecta la calidad de
estudiar la abundancia relativa, diversidad y patrones de
los hábitats.
actividad en mamíferos medianos y grandes en el sendero
La Fila de la Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes,
Una de las maneras más eficientes en los últimos años
Alajuela, Costa Rica.
para el estudio de los mamíferos silvestres es el uso de
cámaras trampa, debido a que es una herramienta no
Materiales y métodos
invasiva que provee datos confiables las 24 horas del día
(Maffei et al., 2002). Mediante esta técnica se pueden
Área de estudio: El presente estudio se desarrolló en el
registrar, monitorear y observar comportamientos,
sendero La Fila, dentro de la ReBAMB, en las coordenadas:
así también, generar una base de datos en los que se
84° 35´43¨O 10°13´52¨EN. El sendero posee una longitud
investiguen las dinámicas poblacionales, riquezas,
de 2 kilómetros y una altitud máxima de 1138 msnm. El
densidades, abundancias, patrones de actividad y hábitos
sendero La Fila se encuentra en la zona de vida bosque
alimenticios, entre otros (Cartín & Carrillo, 2017; Lyra-
tropical húmedo de premontano.
Jorge et al., 2008; Maffei et al., 2002; Montalvo et al., 2015).
Fig. 1. Ubicación de las cámaras-trampa sobre el sendero La Fila, ReBAMB (Febrero 2017 y febrero 2018).
Diseño de muestreo: El estudio se realizó entre febrero
programadas para capturar videos con una duración
2017 y febrero 2018 mediante el método de video trampeo
de 30 segundos en intervalos de 5. Se revisaron el día
y abarcó la estación seca (enero-abril), lluviosa (diciembre-
28 de cada mes y dio un total de 13 tomas de datos en
mayo), con base en los datos de la estación meteorológica
el campo. Se consideraron los criterios establecidos por
CIGEFI (2017). Se colocaron 4 estaciones con una cámara-
Arita & Figueroa (1999); Ceballos & Oliva (2005), para
trampa digital (2 Bushnell Trophy Essential E3® y 2
definir las tallas de mamíferos medianos y grandes; donde
Bushnell Natureview Cam HD 119739®) a una altura de
los mamíferos medianos están entre 101 g y 10 kg y los
40-60 cm del nivel del suelo y con una separación de
grandes mayores a 10 kg.
100 a 200 m, una de otra. Las cámaras-trampa fueron
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Abundancia relativa de especies: para considerar los
Para probar si los resultados del índice de Shannon Wiener
datos del video-trampeo como registros independientes se
son significativos, se utilizó la prueba t de Hutchenson
delimitaron las siguientes pautas: a) videos consecutivos
con el fin de probar la igualdad de muestras desiguales
de diferentes individuos, b) videos consecutivos de la
(Hutchenson, 1970; Moreno, 2001).
misma especie, separadas por 24 horas (esto se empleó
cuando no se podía diferenciar al individuo capturado
Con el uso de SurfStat (2018), en prueba de dos colas, se
en el video), c) videos no consecutivos de la misma
utilizó los grados de libertad y el valor de t calculado para
especie, (Lira-Torres & Briones-Salas, 2012; Lira-Torres &
encontrar el valor de t estadístico y probar la igualdad de
Briones-Salas, 2011; Medellín et al., 2006; Monroy-Vilchis
las muestras.
et al., 2011). Para efectos de este estudio, se consideró
la clasificación taxonómica máxima identificable para
Curva de acumulación de especies: para obtener el éxito
cada registro.
de muestreo y el alcance del sitio para registrar nuevas
especies, se utilizó la curva de acumulación de especies
La fórmula utilizada para obtener el índice de abundancia
con los modelos de Clench (Soberón & Llorente, 1993) y el
(IAR), se basa en la establecida por Azuara (2005), Cartín
modelo de acumulación de especies del paquete Vegan en
& Carrillo (2017), Jenks et al. (2011), Lira-Torres & Briones-
lenguaje R, en el software RStudio (Oksanen et al., 2018;
Salas (2012), Maffei, Cuellar & Noss (2002) y Sanderson
Shimwell, 1971).
(2004), en el cual el IAR = (C/EM)*100, donde C es el
número de capturas y EM, el esfuerzo de muestreo,
Los datos fueron aleatorizados a 100 permutaciones en los
calculado como el número de cámaras multiplicado por
programas RStudio (R Development Core Team, 2008) y
los días de muestreo hábiles de las cámaras (Estacional
EstimateS v.9.1.0 (Colwell, 2006), para ambas pruebas, los
o total).
parámetros a y b de la curva se ajustaron con el programa
Statistica 13.3 (Tibco, 2018), y se utilizó el algoritmo de
Diversidad de especies: en la medición de la diversidad
Simplex & Quasi-Newton, por su capacidad de minimizar
de mamíferos del sendero La Fila, se utilizaron:
la pérdida asociada a errores, mientras se estiman los
parámetros (Jiménez-Valverde & Hortal, 2003).
a) El índice de Riqueza Específica, para cuantificar el
número total de especies obtenidas por un censo
Además, se utilizaron fórmulas para conocer teóricamente
de la comunidad determinada (Moreno, 2001).
el esfuerzo de muestreo necesario para registrar una
determinada proporción de la fauna, el porcentaje de
b) El índice de Margalef, para calcular la diversidad
especies registradas y la cantidad de especies faltantes
numérica de individuos de diferentes especies,
(Jiménez-Valverde & Hortal, 2003; Soberón & Llorente,
basados en el número de individuos existentes en
1993).
una muestra analizada (Margalef, 1958; Moreno,
2001)
Patrones de actividad: los patrones de actividad se
obtuvieron al analizar la hora de los registros de capturas
c) El índice de Equidad de Pielou, que establece una
totales de las especies independientes que contaron con
medición de la proporción de la biodiversidad
un número mayor a 11 registros (totales en época seca y
observada, con relación a la máxima biodiversidad
época lluviosa), divididas según los datos de la estación
esperada (Moreno, 2001; Pielou, 1966).
meteorológica de la Universidad de Costa Rica (CIGEFI, 2017),
en las especies: Puma concolor, L. pardalis, Nasua narica,
d) El Índice de Shannon Wiener (Moreno, 2001;
S. variegatoides, P. tajacu y la familia Didelphidae (Lira-
Shannon & Weaver, 1948), fue sometido a dos
Torres & Briones-Salas 2012; Maffei, et al., 2002; Monroy et
muestras separadas, por estación lluviosa y seca,
al., 2009), donde los registros se ordenaron en intervalos de
para conocer la biodiversidad en ambas.
2 horas y se clasificaron por horarios: diurnos (8:00 a 18:00
Ciencias Naturales
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horas), nocturnos (20:00 a 6:00 horas), crepúsculo matutino
(6:00 a 8:00 horas) y crepúsculo vespertino (18:00 a 20:00
horas). (Bernard et al., 2013; Cortés & Briones, 2014; Maffei
et al., 2002; Monroy et al., 2011).
Resultados
Abundancia relativa: Las especies con mayor abundancia
Por otra parte, el IAR permite observar que la abundancia
relativa fueron P. tajacu (IAR=17.157. r=239), seguida de S.
de las especies antes mencionadas varía de la época seca a
variegatoides (IAR=2.80. r=39) y L. pardalis (IAR=2.01.
la lluviosa, como el caso de P. tajacu con una diferencia de
r=28). Las especies menos abundantes fueron M. frenata
IAR = -8.16 y S. variegatoides de IAR = 2.79 y L. pardalis
(IAR=0.143, r=2) y M. temama (IAR=0.071, r=1) (Cuadro 1).
IAR = 0.11 (Cuadro 1).
Cuadro 1
Índice de Abundancia Relativa (IAR) de las especies registradas, sendero La Fila, ReBAMB
IAR seco
IAR lluvioso
IAR Total
Familia
Especie
CITES**/ IUCN***
(629*)
(764*)
(1393*)
Cervidae
Mazama temama
-/DD
-
0.13
0.07
Cuniculidae
Cuniculus paca
-/LC
-
0.39
0.21
Dasypodidae
Dasypus novemcinctus
-/LC
0.32
0.26
0.28
Dasyprocta punctata
-/LC
0.48
0.79
0.64
Didelphidae
Didelphidae
-/-
2.86
1.05
1.86
Felidae
Herpailurus yagouaroundi
A1/LC
0.64
0.39
0.502
Leopardus pardalis
A1/LC
2.07
1.96
2.01
Leopardus wiedii
A1/NT
0.48
-
0.35
Puma concolor
A1/LC
0.64
0.92
0.86
Mephitidae
Conepatus semistriatus
-/LC
0.79
0.13
0.43
Mustelidae
Eira barbara
-/LC
0.48
-
0.21
Mustela frenata
-/LC
-
0.26
0.14
Procyonidae
Nasua narica
-/LC
0.95
0.65
0.78
Sciuridae
Microsciurus alfari
-/LC
-
0.79
0.43
Sciurus variegatoides
-/LC
1.27
4.06
2.72
Tapiridae
Tapirus bairdii
A1/EN
0.79
0.52
0.6
Tayassuidae
Pecari tajacu
A2/LC
12.4
21.07
17.15
* Esfuerzo de muestreo.
** A1 = Apéndice uno, A2 = Apéndice dos (CITES, 2017a y 2017b; La Gaceta, 1973).
*** DD = Datos deficientes, LC = Preocupación mínima, NT = Casi amenazado, EN = En peligro de extinción (IUCN, 2018).
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Diversidad de especies: con un esfuerzo de muestreo
registrados con prueba en video por primera vez para la
de 1393 días-trampa, un máximo de cuatro cámaras
ReBAMB (familia Didelphidae, Conepatus semistriatus,
funcionales y tres para los meses de julio, diciembre, enero
Herpailurus yagouaroundi, Leopardus wiedii, M. temama,
y febrero, debido al retiro de una cámara defectuosa, se
Microsciurus alfari, M. frenata y S. variegatoides).
logró contabilizar 410 registros independientes. También
se registró un total de 17 especies de mamíferos, que se
Cuatro especies no fueron registradas durante la estación
dividen en seis órdenes y 11 familias. El orden carnívoro fue
seca: M. temama, T. bairdii, M. frenata y M. alfari. En
el dominante con ocho especies distintas y el artiodáctilo
cambio, durante la estación lluviosa las cámaras no
con mayor número de registros independientes, 249.
registraron a L. wiedii y Eira barbara (Cuadro 2).
Dentro de las especies registradas estaban T. bairdii, que
se encuentra en peligro de extinción y L. pardalis casi
amenazado (IUCN, 2016) (Cuadro 2), además ocho son
CUADRO 2
Especies registradas en el sendero La Fila de la ReBAMB (2017-2018).
Especie/Familia
Nombre Común**
Registros lluviosa
Registros seca
Total de registros
Conepatus semistriatus*
Zorro hediondo
1
5
6
Cuniculus paca
Tepezcuintle
3
0
3
Dasyprocta punctata
Guatusa
6
3
9
Dasypus novemcinctus
Cusuco
2
2
4
Didelphidae*+
Zorro pelón
8
18
26
Eira barbara
Tolomuco
0
3
3
Herpailurus yagouaroundi*
León Breñero
3
4
7
Leopardus pardalis
Ocelote
15
13
28
Leopardus wiedii*
Caucel
0
3
3
Mazama temama *
Cabro de monte
1
0
1
Microsciurus alfari*
Ardilla enana
6
0
6
Mustela frenata*
Comadreja
2
0
2
Nasua narica
Pizote
5
6
11
Pecari tajacu
Saíno
161
78
239
Puma concolor
Puma
7
4
12
Sciurus variegatoides*
Ardilla común
31
8
39
Tapirus bairdii
Danta
4
5
9
Total
255
152
407
* Nuevos registros con fotografía, según estudios de mamíferos (Cartín & Carrillo, 2017).
** Nombre común en Costa Rica (Mora, 2000; Carrillo, Wong & Saénz, 1999).
+ Distinción taxonómica hasta familia (Didelphidae).
Ciencias Naturales
181
Los índices de diversidad mostraron que, tanto en la
época seca como en la lluviosa, en el sendero La Fila se
presenta una alta biodiversidad (Cuadro 3), donde la época
seca es de cuatro meses, de enero a abril y la lluviosa de
ocho, de mayo a diciembre.
El índice de Margalef indica que la diversidad es alta,
debido a que los resultados se alejan de cero para ambas
épocas (seca Dmg = 2.39, lluviosa Dmg = 2.53) (Cuadro
3). El índice de equidad de Pielou mostró, que en ambas
épocas se mantiene una abundancia de diversidad de
media a alta (seca e = 0.69. lluviosa e = 0.54). Finalmente,
el índice de Shannon-Wiener mostró una diversidad
Fig. 2. Curva de acumulación de especies en el sendero La Fila,
moderada, con un índice total de H´= 1.65, de un máximo
(ReBAMB) bajo los modelos de Clench y acumulación de especies
de H´= 2.7 (Cuadro 3). Sin embargo, durante la época
del paquete Vegan.
seca se obtuvo un índice de diversidad con un H´= 1.79,
mientras en la época lluviosa se registró un H´= 1.46. La
prueba de Hutchenson evidencia que el índice de Shannon
Los resultados sugieren que para obtener un 98% de
Wiener, es significativo para aceptar que la época lluviosa
las especies se requieren de 33 muestreos, en los cuales
no presenta igual diversidad que la época seca (n=17,
teóricamente se deberían registrar un total de 20
t=2.41 p=0.016, gl=351) (Cuadro 3).
especies. De esta manera se confirma que el muestreo
fue significativo.
CUADRO 3
Índices de diversidad aplicados al sendero La Fila,
Patrones de actividad: las cinco especies con registros
ReBAMB (2017-2018).
independientes mayores o iguales a 11 fueron P. tajacu,
S. variegatoides, L. pardalis, P. concolor, N. narica y la
Índices
Lluviosa
Seca
Total
familia Didelphidae.
Riqueza específica (S)
15
13
17
Índice de Margalef (Dmg)
2.53
2.39
2.66
P. tajacu presentó actividad diurna con dos máximas de
Índice de Shannon (H´)
1.46
1.79
1.65
08:00 -10:00 y 14:00-16:00. El patrón de actividad difiere
H´max *
2.7
2.56
2.8
por un cambio de horario, en la época seca de 14:00 -
Equidad de Pielou (J´)
0.54
0.69
0.58
16:00 y lluviosa de 16:00 - 18:00 (Fig. 3).
Índice de Simpson (D)
0.58
0.71
0.63
*Índice de Shannon máximo para cada época
Curva de acumulación de especies: al realizar los
cálculos estadísticos para determinar el éxito de
muestreo por acumulación de especies, los modelos de
Clench (a=10.77; b=0.55) y de acumulación de especies
en el programa R Studio, muestran un crecimiento de
la pendiente que se ajustó a los datos, en los cuales los
modelos concuerdan que la asíntota llegó a una estabilidad
de especies registradas con el método de video trampeo
Fig. 3. Patrón de actividad del Pecari tajacu durante los distintos
(Fig. 2). Se registró una proporción de fauna de 88.2%.
horarios y las épocas seca y lluviosa, en el sendero La Fila, ReBAMB.
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Revista Pensamiento Actual - Vol 19 - No. 33 2019 - Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente
Por su parte, S. variegatoides, presentó actividad
crepuscular vespertina máxima de 06:00 - 08:00 y
diurna entre 14:00 - 16:00 (Fig. 4). En cambio, L. pardalis
registró actividad nocturna de 20:00 - 06:00 y se observó
dos registros diurnos (Fig. 5).
Fig. 6. Patrón de actividad del Puma concolor durante los distintos
horarios, sendero La Fila, ReBAMB.
Fig. 4. Patrón de actividad del Sciurus variegatoides durante los
distintos horarios, sendero La Fila, ReBAMB.
Fig. 7. Patrón de actividad del Nasua narica durante los distintos
horarios, sendero La Fila, ReBAMB.
Fig. 5. Patrón de actividad del Leopardus pardalis durante los distintos
horarios, sendero La Fila, ReBAMB.
P. concolor presentó un comportamiento catemeral (no
tiene preferencia de horario), sin actividad únicamente
de 5:00 - 17:00 horas (Fig. 6). N. narica presentó actividad
diurna similar a P. tajacu de 07:00 - 19:00 horas (Figs.
Fig. 8. Patrón de actividad de los individuos de la familia Didelphidae
7 y 3). Por último, las especies de la familia Didelphidae
durante los distintos horarios, sendero La Fila, ReBAMB.
mostraron un patrón de actividad nocturno de 20:00 -
06:00, no se registró actividad de 06:00 - 20:00 (Fig. 8).
Ciencias Naturales
183
Discusión
2008). Por otra parte, P. tajacu, es considerado como
uno de los mamíferos que se adaptan más fácilmente a
El estudio de video-trampeo de mamíferos realizado en
cualquier tipo de hábitat, sin importar las condiciones en
la ReBAMB por Cartín & Carrillo (2017), comprendió
que se encuentre (Sabogal, 2010).
10 estaciones ubicadas cada 500 metros en senderos
naturales o hechos por el ser humano. En esa investigación
El IAR más alto después de P. tajacu es S. variegatoides.
se observaron nueve especies de mamíferos, mientras
No obstante, se podría considerar que su abundancia es
que, en el presente estudio se registraron un total 17
incluso mayor, ya que el diseño experimental utilizado
especies, lo cual incrementó el número de las especies
está orientado a individuos de hábitos terrestres (Aranda,
que previamente se habían encontrado y con un esfuerzo
2012) y no arbóreos.
de muestreo espacial menor, al delimitar el estudio al
sendero La Fila. Sin embargo, cabe mencionar que el
P. tajacu y N. narica, presentan IAR altos en comparación
presente estudio tuvo un total de 1393 días trampa,
con las otras especies, lo anterior puede deberse a
superior a los 900 días trampa de la investigación descrita
diferentes razones. Por ejemplo, ambas especies tienen
anteriormente.
una dieta variada, poseen una capacidad adaptativa a los
cambios en su hábitat y forman grupos sociales numerosos
Además, al abarcar un año completo de observaciones,
(Espinosa-García et al., 2014; Logan & Longino 2013).
se lograron registrar especies que son menos comunes
en épocas específicas del año, ya sea por la escasez de
Debido a que esta investigación se llevó a cabo en un
alimento, depredación o temporadas de reproducción
sector específico de la Reserva, no fueron captadas otras
(Smythe, 1994). Ejemplo de esto, son algunos herbívoros
especies presentes en el área, como el caso de P. onca,
(Cuniculus paca y M. temama) que fueron captados
sin embargo, hay registros anteriores de esta especie en
únicamente en la época lluviosa, mientras que otros
la ReBAMB (Cartín & Carrillo, 2009). También a finales
que poseen una alimentación oportunista (no se
del 2017, se registraron algunas huellas en el camino
especializan en un determinado alimento) como P. tajacu,
principal que se dirige a la Estación Biológica Rodolfo
incrementaron sus registros independientes a casi el doble
Ortiz, a menos de un kilómetro del sendero la Fila
en esta época, de esta manera, se explica por qué el IAR
(Carrillo, E., comunicación personal, diciembre 2017).
mostró un incremento en la época lluviosa (Cuadro 1).
Una razón por la que no fueron captados individuos P.
onca en este estudio, podría deberse a que existe una
A pesar de lo mencionado, existen observaciones previas
simpatría entre las especies de P. concolor con respecto
de 56 especies de mamíferos en la ReBAMB (Sánchez,
a la P. onca (Scognamillo et al., 2003; Polisar et al., 2002).
2000), las cuales son superiores a la cantidad actual
Además, de que no se registraron individuos de T. pecari
registrada por foto o video trampeo. Sin embargo, esto
en este sector, los cuales son considerados el principal
se debe principalmente a que las especies observadas
alimento de P. onca (Cartín & Carrillo, 2017; Pérez-
fueron encontradas bajo una metodología específica, en
Cortes & Reyna-Hurtado, 2008). Por el contrario, otras
un solo sendero de la Reserva, que además deja de lado
investigaciones realizadas en México (Ávila-Nájera et al.,
a mamíferos voladores, arbóreos y de tallas menores.
2018; Ávila-Nájera et al., 2016; Hernández-SaintMartín
et al., 2013), evidencian la coexistencia de P. onca con P.
En el IAR se logra observar que P. tajacu es el mamífero
concolor. Además, estos autores señalan que M. temama,
con mayor número de registros en esta investigación,
N. narica, P. tajacu, también son consideradas como
esto se podría deber a la ausencia Tayassu pecari en
especies relevantes en la dieta de P. onca.
el sitio, ya que ambos ungulados presentan áreas de
distribución simpátricas. Sin embargo, la coexistencia
La curva de acumulación de especies del modelo de Clench
podría ser posible por la diferenciación de nicho en sus
(Soberón & Llorente, 1993) y el paquete Vegan (Oksanen
hábitos alimenticios (Pérez-Cortez & Reyna-Hurtado,
et al., 2018), se ha utilizado en distintas investigaciones
184
Revista Pensamiento Actual - Vol 19 - No. 33 2019 - Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente
(Escobar, 2000; Jenks et al., 2011; Loayza et al., 2006;
P. tajacu se encuentra en el apéndice II. A pesar de que,
Jiménez-Valverde et al., 2004; Villaseñor & Ortiz, 2014),
en el CITES cinco especies reportadas en este estudio se
para conocer el punto de equilibrio donde los nuevos
encuentran como en peligro de extinción, la IUCN solo
registros llegan a disminuir y estabilizarse. En el caso
reconoce a T. bairdii en esa categoría, pues la combinación
del sendero La Fila, la estabilidad se logró al obtener en
de factores, como su baja tasa de reproducción, la cacería
los 17 registros. Lo anterior, permitió evidenciar que el
ilegal y la pérdida de hábitat son las principales causas
82% de los mamíferos terrestres medianos y grandes
de que en las últimas tres generaciones (33 años) sus
presentes en este sendero, refleja una muestra significativa
poblaciones disminuyeron en más de un 50% (García
estadísticamente.
et al., 2016).
P. tajacu y S. variegatoides comparten patrones de
La desaparición de cualquier tipo de mamífero atentaría
actividad similares, crepuscular matutino y diurno. Sin
con el desequilibrio del ecosistema que presenta la
embargo, se menciona que el P. tajacu suele tener patrones
ReBAMB, debido a la competencia inter e intraespecífica,
de actividad catemerales. Algunos autores coinciden con
provoca que la depredación entre individuos se de en mayor
este estudio (Albanesi et al., 2016) ya que mencionan que,
o menor medida. Así también, las tasas de reproducción y
aunque son especies catemerales, sus comportamientos
la dispersión de semillas pueden verse afectadas, lo que
tienen picos de actividades en las primeras horas del día
produce cambios en los recursos alimenticios disponibles
y durante la tarde.
para algunas especies (Smythe, 1994).
P. concolor presentó comportamiento catemeral, lo cual se
Al obtener registros de grandes carnívoros como P.
debe a que sus requerimientos alimenticios son mayores
concolor y L. pardalis, se puede decir que el bosque
a los de otras especies en el sitio (Van Schaik & Griffiths,
seleccionado para este estudio se encuentra en buen
1996). Además, su patrón de actividades coincide con los
estado de conservación, ya que estos mamíferos necesitan
del P. tajacu evidenciado por el hallazgo de uñas y pelo
grandes requerimientos de hábitat para poder desarrollar
de saíno en las heces de P. concolor.
sus actividades de manera idónea (Cueva et al., 2010).
L. pardalis presentó patrones de actividad nocturnos, que
Por otra parte, la ausencia del T. pecari es un factor
coinciden con lo descrito por distintos autores (Ayala et al.,
preocupante para este bosque primario, ya que son
2010; Díaz-Pulido & Payán-Garrido, 2011). Sin embargo,
considerados como los principales dispersores de semillas.
hay registros de estos animales con comportamiento
Distintos autores mencionan que estos animales son muy
catemeral (Cortés & Briones, 2014). Además, hay un
susceptibles a las modificaciones en su hábitat producto de
componente evolutivo que influye en su patrón de
la deforestación o la cacería, además de que sus principales
actividad por la competencia o depredación con otros
recursos alimenticios son típicos de bosques primarios
grandes felinos (Goulard et al., 2009).
y son considerados como los principales dispersores de
semillas (Amién et al., 2015; Cartín & Carrillo, 2017;
Los individuos de la familia Didelphidae presentaron
Pérez-Cortes & Reyna-Hurtado, 2008).
principalmente patrones de actividad nocturnos, acorde
con lo reportado en otros estudios (Aponte, 2013; Cortés
El uso de cámaras trampa para la identificación de especies
& Briones, 2014).
es el método de monitoreo de mamíferos más efectivo
que hay hasta el momento, debido a que es un método
De las 17 especies registradas, P. concolor, H. yagouaroundi,
no invasivo que provee datos confiables durante las 24
L. pardalis, L, wiedii y T. bairdii, se encuentran en peligro
horas del día, a diferencia de las observaciones directas,
de extinción dentro del apéndice I de la Convención sobre
o mediante censos realizados en algún horario específico
el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de
del día. Así también, existen métodos como la telemetría,
Fauna y Flora Silvestres (CITES, 2017b), mientras que
sin embargo, es un método invasivo que proporciona un
Ciencias Naturales
185
reducido número de registros, además de que alteran el
Literatura citada
comportamiento de los individuos (Krausman, 2002). Por
otra parte, la utilización de métodos no invasivos como
Albanesi, S. A., Jayat, J. P. y Brown, A. D, (2016) Patrones de
la búsqueda de rastros (heces fecales y huellas), pueden
actividad de mamíferos de medio y gran porte en
proporcionar información valiosa en futuros estudios
el pedemonte de Yungas del noroeste argentino.
(Lyra-Jorge et al., 2008), que podrían complementar el
Mastozoología Neotropical, 23 (2): p. 335-358.
análisis de la diversidad de la mastofauna presente en la
ReBAMB como lo evidenciaron Sánchez (2000) y Campos
Amién, R.; Blanco, K. y Morera, C. (2015) Felinos de Costa
y Morúa (1991).
Rica: Compendio de Investigaciones Realizadas
en la UNA. Universidad Nacional, Heredia, Costa
Con los datos obtenidos en esta investigación se puede
Rica, Jade.
concluir que la existencia de esta Reserva es de suma
importancia para los procesos de conservación, debido
Aponte, J. D. (2013) Una revisión de la biología del
a que su estado actual es adecuado para la protección
Didelphis Marsupialis y su relación con el mal de
de muchas especies silvestres, si se toma en cuenta la
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labor que se ha realizado desde su creación, como Reserva
Biológica. Sin embargo, los esfuerzos de conservación
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no son suficientes aún, puesto que existe una falta de
Oct. 2019].
concientización en muchas personas de las comunidades
aledañas, en donde la cacería furtiva, la extracción y la
Aranda, M., (2012) Manual para el rastreo de mamíferos
deforestación son una amenaza constante que atentan
silvestres de México. México: Comisión Nacional
con destruir el esfuerzo de conservación (Guido, 2017;
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
Sánchez, 2000).
México, Conabio.
El presente estudio abre el camino para nuevas
Arita, H. & Figueroa, F. (1999) Geographic Patterns of
investigaciones sobre algunas especies de mamíferos en
Body-Mass Diversity in Mexican Mammals.
particular, ya que, al haber evidenciado su abundancia
Oikos, 85(2), p.310.
relativa, diversidad y patrones de actividad, se pueden
llevar a cabo esfuerzos conjuntos entre la ReBAMB e
Ávila-Nájera, D. M., Chávez, C., Lazcano-Barreto, M.
investigadores para generar información valiosa para
A., Mendoza, G. D., & Pérez-Elizalde, S. (2016)
la conservación de mamíferos y el manejo de esta área
Overlap in activity patterns between big cats
protegida.
and their main prey in northern Quintana Roo,
Mexico. Therya, 7(3), 439-448.
Agradecimientos
Ávila-Nájera, D., Palomares, F., Chávez, C., Tigar, B. y
A la Vicerrectoría de Investigación y Coordinación de
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