Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente
Revista Pensamiento Actual - Vol 20 - No. 35 2020
ISSN Impreso: 1409-0112 ISSN Electrónico 2215-3586
Ciencias Naturales
Período Diciembre 2020-Mayo 2021
001. - 009.
DOI 10.15517/PA.V20I35.44234
Melvin Cartín Núñez
01
Anfibios y reptiles de un humedal periurbano: El Estero, San Ramón, Costa Rica
Amphibians & reptiles in a peri-urban wetland: El Estero, San Ramón, Costa Rica.
Melvin Cartín Núñez1
Fecha de recepción: 21-01-2020
Fecha de aceptación: 10-09-2020
Resumen
Con el avance de la frontera agrícola, el crecimiento urbano y el cambio climático, muchas especies de anfibios y reptiles han visto
reducidas sus poblaciones. Pocos trabajos se han hecho en el medio urbano con este grupo, en particular en Costa Rica, por lo que
se realizó un primer esfuerzo por generar información de línea base en la periferia de la ciudad de San Ramón, Alajuela. Se eligió
la microcuenca alta de la quebrada El Estero, ubicada al oeste de la ciudad. Allí se aplicaron varios métodos de muestreo como
transectos y cuadrantes de hojarasca. Además, se registraron las especies vistas en encuentros ocasionales. Luego de un esfuerzo
de 120 horas persona, se contabilizaron 19 especies representantes de 14 familias, 8 de reptiles y 6 de anfibios. La mayoría de las
especies fueron registradas durante los muestreos (63 %, n= 12); solamente una especie, el sapo Incilius coccifer, fue registrada
tanto en los muestreos como en encuentros ocasionales. Seis de las especies están asociadas a cuerpos de agua y se conocen por
tolerar cierto grado de contaminación, de ahí que no sorprende su presencia en el área de estudio. El Bosque Demostrativo de la
Sede de Occidente, fue el sitio con la mayor riqueza de especies registradas, probablemente por ser el sitio con mayor variedad
de microhábitats para la fauna del lugar.
Palabras clave: herpetofauna, humedales, biodiversidad, riqueza de especies, medio urbano.
Abstract
Many species of amphibians and reptiles have reduced their populatios due expansion of the agricultural border, urban growth and
climate change. Particularly in Costa Rica, few researchs have done in the urban environment with this group of animals. Then,
this is a first effort to generate baseline data in the periphery of San Ramón city, Alajuela; at micro-basin of El Estero. Different
sampling methods, as transects and leaf litter quadrants, were used. Also, species seen at occasional encounters were registered.
A total of 19 species in 14 families, 8 of reptiles and 6 of amphibians, were found after 120 hours/person effort. Most of them were
recorded during the samplings (63 %, n=12); only one species, Incilius coccifer toad, was registered in both, the samplings and
occasional encounters. Six species are associated with water bodies and they are known to tolerate moderate contamination, so
its permanence in the area is not surprising. Bosque Demostrativo at Sede de Occidente was the site of greatest species richness,
because it is the place with the greatest microhabitats variety for the herpetofauna of the area.
Key word: herpetofauna, wetlands, biodiversity, species richness, urban environment.
1
Magíster en Desarrollo Sostenible, Docente de la Sección de Biología, Universidad de Costa Rica, Sede de Occidente, San Ramón, Costa
Rica. Correo electrónico: melvin.cartin@ucr.ac.cr, Orcid: 0000-0002-2724-7498
02
Revista Pensamiento Actual - Vol 20 - No. 35 2020 - Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente
I. Introducción
las coordenadas 10°05’47’’ y 10°04’31’’, latitud norte y entre
las coordenadas 84°28’20’’ y 84°28’41’’, longitud oeste,
El término herpetofauna comprende a los anfibios y
con una altitud promedio de 1078 msnm (Mora, 2007).
reptiles vivientes, con excepción de las aves (Savage,
De acuerdo con el sistema de clasificación de Holdridge
2002). En Costa Rica, más de 400 especies comprenden
(1967), el área de estudio corresponde a la zona de vida de
la riqueza de este grupo (436 según Bolaños et al., 2011)
bosque premontano húmedo. En esta microcuenca quedan
y por ello el país es reconocido a nivel internacional
algunos humedales que son remanentes de lo que una vez
(Savage, 2002; Scott y Limerick, 1983). Sin embargo, con
fue un lago en el período Cuaternario (Bergoeing y Masís,
el avance de la frontera agrícola, el crecimiento urbano
2013) y que, de acuerdo con Rodríguez-Arias y Silva (2017),
y los cambios en los patrones climáticos, muchas de las
fueron declarados por el Sistema Nacional de Áreas de
especies han visto reducidas sus poblaciones al tiempo
Conservación de Costa Rica (SINAC) como una prioridad
que otras parecen persistir aún en estas condiciones
de conservación por su ubicación y representatividad.
desfavorables.
2.2. Descripción de los sitios de estudio
Si bien las ciudades costarricenses no son tan densas
como las de otros países (Piedra et al., 2017), el desarrollo
Para propósitos de este trabajo, la zona de estudio se
urbano es un fenómeno continuo y en aceleración, cuyo
dividió en tres sitios: Bosque Municipal (BM), Bosque
impacto en los ecosistemas naturales, aunque predecible
Demostrativo (BD) y Laguito (L), todos ubicados en la
en muchos casos, ha sido poco estudiado. Menos aún
margen este de la quebrada El Estero (figura 1). En esta
en grupos específicos como los anfibios y los reptiles,
zona, la quebrada El Estero fluye de sur a norte por lo que
cuyas especies no gozan del atractivo que generan otros
el BM ocupa la parte más alta y el Laguito la más baja.
grupos como las aves o los mamíferos. Incluso para
quienes sí simpatizan con los anfibios y reptiles, el medio
2.2.1. Bosque Municipal. El BM tiene un área aproximada
urbano no goza de un especial interés para el desarrollo
de 7 ha y se caracteriza por ser bosque en regeneración y
de investigaciones, pues generalmente se prefiere o se
poseer gran cantidad de árboles de especies no nativas,
priorizan los espacios naturales (Gosá y Arias, 2009).
como por ejemplo Casuarina, Eucalyptus y Cupresus
(Guido y Rodríguez-Arias, 2009; Sibaja-Morales y Cartín,
A pesar de lo anterior, conocer la riqueza de especies
2017), que fueron sembrados en la década de los 80
en áreas urbanas o periurbanas constituye la base para
como parte de un proceso de reforestación (Matamoros
generar estrategias de manejo y conservación apropiadas,
y Badilla, 2017). Está rodeado por áreas de pasto para
tal y como sucede con las áreas silvestres (Domínguez-
ganadería y por un cafetal. Junto al BM se observa un
Vega y Zuria, 2016). En la periferia de la ciudad de San
pequeño cauce que presumiblemente corresponde a una
Ramón, Costa Rica, no existen estudios previos que
naciente, sin embargo, durante el período de estudio
permitan conocer el estado de la herpetofauna local. Por
solamente se observó agua por escorrentía. El sitio cuenta
ello, este trabajo tiene como objetivo generar información
con visitación no regulada debido a la falta de personal de
de línea base que sirva de punto de partida para futuras
control y vigilancia (Matamoros y Badilla, 2017).
investigaciones.
2.2.2. Bosque Demostrativo. El BD tiene un tamaño
II. Metodología
aproximado de 5 ha y es en su mayoría bosque secundario
con una pequeña área de tacotal (0,5 ha aproximadamente).
2.1. Área de estudio
El BD nació en la década de los 80 como un intento de
recrear la distribución de especies de árboles locales en
El área de estudio seleccionada fue la microcuenca alta
remanentes de bosque de la región (Delgado, 1986), pero
de la quebrada El Estero (MAQUE), ubicada al oeste de la
en la actualidad es el resultado de esa intervención y de
ciudad de San Ramón, Costa Rica (figura 1). Se ubica entre
la regeneración natural posterior. Su riqueza de especies
Ciencias Naturales
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arbóreas supera los 70 géneros (González y Barrantes,
2.4. Análisis de datos
2018). En su límite oeste, colinda con el cuerpo de agua de
la quebrada El Estero y al este con el campus universitario
2.4.1. Riqueza de especies. Para estimar la riqueza de
Carlos Monge de la Universidad de Costa Rica (UCR). Por
especies se tomaron en cuenta los datos obtenidos en
ser parte de la propiedad de la UCR y estar asociado a un
los muestreos (transectos y cuadrantes), los encuentros
proyecto de trabajo comunal (Araya y Almengor, 2017),
ocasionales y los reportes hechos por terceros. Estos
recibe visitación controlada, pero también no controlada.
dos últimos se reportan en conjunto como registros
ocasionales (Cuadro 1).
2.2.3. Laguito. Consta de un embalse artificial que cubre
un área de aproximadamente 2 ha. Desde hace varios
2.4.2. Índice de abundancia relativa. El índice de
años no cuenta con un espejo de agua permanente,
abundancia relativa (IAR), aquí reportado, se entiende
debido a la acumulación de sedimentos y la colonización
como el número de capturas por evento de muestreo (cada
de plantas (Chassoul y Rodríguez-Arias, 2018), por lo que
evento tuvo el mismo esfuerzo de muestreo), multiplicado
la vegetación en este sitio está dominada por gramíneas
por un factor de 10. Para estimar dicho índice solamente se
como Leersia hexandra (Rodríguez-Arias y Silva, 2016).
tomaron en cuenta los datos recopilados en los muestreos
Este sitio está rodeado por terrenos urbanizados o en
por transectos.
proceso de urbanización, por lo que probablemente
también se dé la visitación no controlada en el sitio.
2.3 Toma de datos
La toma de datos inició en enero de 2016 y finalizó en
octubre de 2017. Se usaron principalmente dos métodos
para la recolección de los datos: transectos y cuadrantes
de hojarasca. El primero consistió en recorrer senderos a
lo interno de los diferentes sitios (BM, BD y L) siempre a
una velocidad constante (aproximadamente 0,2 km/h) y
haciendo búsqueda directa de los organismos de interés
sobre el suelo y la vegetación que se encontraran a una
distancia menor o igual a un metro, a cada lado del
transecto. El segundo consistió en la ubicación al azar
de varios cuadrantes de 100 m2, en los que se removió
la hojarasca del suelo para recolectar cualquier anfibio o
Figura 1. Área de estudio dentro de la microcuenca
reptil que se hallara dentro. El esfuerzo de muestreo (ED)
alta de la quebrada El Estero, San Ramón, Costa
se contabilizó en horas persona (Hernández y Ramírez,
Rica. Nótese la composición urbana del paisaje.
2013). Además, se registraron aquellas especies que fueron
observadas por el autor en encuentros ocasionales, es
decir, fuera de los eventos de muestreo, así como reportes
de terceros siempre y cuando se tuvieran pruebas
tangibles de su identificación (fotografías o capturas) y
hubiesen ocurrido dentro del período de estudio (enero
2016-octubre 2017).
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III. Resultados
Con un esfuerzo de muestreo de 120 horas persona, se
y Rhynoclemmys pulcherrima, así como las especies de
registraron 19 especies representantes de 14 familias, 8
ranas Rana forreri, Hyalinobatrachium fleischmanni
de reptiles y 6 de anfibios (Cuadro 1). La mayoría de las
y Dendropsophus microcephalus. Con respecto a los
especies fueron registradas durante los muestreos (63
sitios de estudio, el BD fue el sitio con mayor riqueza de
%, n= 12) pero una buena parte fue observada durante
especies (n=9) y el BM el de menor (n=3) (figura 2). En
encuentros ocasionales (42 %, n=8); solamente el sapo
cuanto al índice de abundancia relativa de las especies,
Incilius coccifer fue registrado tanto en los muestreos
en ambos años de muestreo las más abundantes fueron
como de manera ocasional. De las 8 especies reportadas de
Craugastor podiciferus (IAR2016=10±11,9; IAR2017=5,5±11,3),
manera ocasional (Cuadro 1), 7 corresponden a registros
H. fleischmanni (IAR2016=13,7±19,9; IAR2017=4,4±8,8), y R.
hechos dentro del campus universitario de la UCR y 1,
forreri (IAR2016=15,0±22,7; IAR2017=3,3±10,0) (figuras 3
Enulius flavitorques, a un registro hecho en el Laguito.
y 4). El grupo de las serpientes fue el de mayor riqueza,
con seis especies, aunque la mayoría fueron vistas en
De las especies encontradas, seis están totalmente
encuentros ocasionales y no así durante los muestreos.
asociadas al cuerpo de agua de la quebrada El Estero: las
tortugas Kinosternon scorpioides, Chelydra acutirostris
Cuadro 1.
Lista de especies de anfibios y reptiles registradas durante el período 2016-2017 en la microcuenca alta de la
quebrada El Estero, San Ramón, Costa Rica. M=menor preocupación; C= casi amenazado.
Nombre científico
Nombre común
Estado de conservación1
Registros en
Registros
muestreos
ocasionales
ANFIBIOS
Bufonidae
Incilius coccifer
sapo
M
X
X
Rhinella marina
sapo común
M
X
Centrolenidae
Hyalinobatrachium
M
X
fleischmanni
rana de vidrio
Craugastoridae
ranita de
C
X
Craugastor podiciferus
hojarasca
Hylidae
Dendropsophus microcephalus
ranita amarilla
M
X
Ranidae
Rana forreri
rana
M
X
Strabomantidae
Pristimantis ridens
ranita
M
X
REPTILES
Boidae
Boa constrictor
Boa
X
Chelydridae
Ciencias Naturales
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Chelydra acutirostris
tortuga lagarto
X
Colubridae
Drymarchon melanurus
culebra
M
X2
Lampropeltis triangulum
coral falsa
M
X
Mastigodryas melanolomus
culebra
M
X
Spilotes pulatus
mica
X2
Dactyloidae
Anolis cupreus
gallego
X
Dipsadidae
Enulius flavitorques
culebra de tierra
M
X2
Geophis brachycephalus
culebra de tierra
M
X
Geomydidae
Rhynoclemmys pulcherrima
tortuga pintada
M
X3
Kinosternidae
Kinosternon scorpioides
tortuga candado
X
Teiidae
Holocosus festivus
chisbala
M
X
1Para aquellas especies que aparecen en la lista roja de especies de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza
[IUCN] (IUCN, 2019).
2 Fotografiada por terceros
3 Capturada por terceros
Figura 2.
Figura 3.
Riqueza de especies según el sitio, en la
Índice de abundancia relativa promedio (más
microcuenca alta de la quebrada El Estero, 2016-
desviación estándar) de las especies registradas
2017.
en la microcuenca alta de la quebrada El Estero,
durante el año 2016.
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Rovito y colaboradores (2015) fue de apenas una semana.
No obstante, tanto Alberto Manuel Brenes (7800 ha) como
Nectandra (130 ha), son áreas de mayor tamaño que la
cubierta en el presente estudio (apenas unas 15 ha).
La microcuenca alta de la quebrada El Estero se caracteriza
por tener niveles variables de contaminación durante el
año (Rodríguez-Arias y Silva, 2015). A pesar de ello, las
especies de tortugas C. acutirostris, K. scorpioides y R.
pulcherrima, parecen perdurar en estas condiciones. En
el caso particular de C. acutirostris, ya se ha reportado su
Figura 4. Índice de abundancia relativa promedio
tolerancia a hábitats contaminados (e.g. Young-Valencia et
(más desviación estándar) de las especies
al., 2018). En el presente trabajo, se encontró un juvenil
registradas en la microcuenca alta de la quebrada
de tortuga lagarto dentro de uno de los drenajes de la
El Estero, durante el año 2017.
antigua planta de tratamiento de aguas residuales de la
UCR (figura 5). Los individuos de las otras especies fueron
IV. Discusión
hallados en el cuerpo de agua de la quebrada que, como ya
se mencionó, presenta niveles variables de contaminación.
El número de familias de anfibios y reptiles representadas
Vale la pena mencionar que con respecto a K. scorpioides
constituye casi el 30 % de las familias que se pueden
se tiene documentada su presencia en el sitio desde el año
hallar en el territorio costarricense [47 según Bolaños
1981, específicamente en el área del Laguito (Acuña et
et al. (2011)], lo cual es un buen número para un sitio
al., 1983), lo cual sugiere que la especie ha sido capaz de
tan pequeño e inmerso dentro del área urbanizada del
subsistir en un hábitat cada vez más degradado.
cantón de San Ramón. En un trabajo similar, Abarca
(2012) reportó 25 familias de anfibios y reptiles para la
zona de El Rodeo, en el cantón de Mora, provincia de San
José. No obstante, El Rodeo es un área de mucho mayor
tamaño (2350 ha) que además posee los bosques primario
y secundario distribuidos en tres zonas de vida: bosque
premontano muy húmedo, bosque tropical húmedo
y bosque tropical húmedo transición a premontano
(Cascante-Marín, 2012; Ovares y Ramírez, 2012).
El número de especies registradas es menor al que se
podría esperar si la zona mantuviera las condiciones
previas a la modificación del hábitat causada por el ser
humano. Por ejemplo, Morera y Sánchez (2016) reportaron
90 especies de anfibios y reptiles para la Reserva Biológica
Alberto Manuel Brenes, un área protegida de bosque
premontano, principalmente, y que podría ser un buen
Figura 5. Ejemplar de tortuga lagarto
punto de cotejo gracias a su estado de conservación. Por
(C. acutirostris), encontrada en los drenajes de la
su parte, Rovito et al. (2015) reportaron 30 especies en
Planta de Tratamiento de Aguas Residuales de la
la Reserva Privada Nectandra, ubicada a unos 15 km de
UCR, Sede de Occidente, 23 de febrero de 2016.
la ciudad de San Ramón. Probablemente la riqueza de
especies en este último sitio sea mayor, pues el estudio de
Ciencias Naturales
07
Por su parte, las ranas D. microcephalus y H. fleischmannni
Gymnophtalmus speciosus también suelen ser observadas
también son conocidas por tolerar cierto grado de
dentro del área de estudio (observación personal). Con
contaminación (Bolaños et al., 2008; Buitrago-González y
respecto a anfibios, ranas como Smilisca phaeota y
Vargas-Salinas, 2014; Coloma et al., 2010; Kubicki, 2007) y
salamandras del género Oedipina aparecen con alguna
este también parece ser el caso de R. forreri en el presente
regularidad (observación personal). Bolitoglossa striatula
trabajo. Estas especies fueron encontradas cerca o dentro
es otra salamandra que se encuentra en el área (Cartín,
del cuerpo de agua de la quebrada, contiguo al BD.
2010). Por lo tanto, es de esperar que la riqueza de especies
de la MAQUE sea mayor a la reportada, pese a lo intensivo
Con nueve especies registradas, el BD puede considerarse
del esfuerzo de muestreo realizado.
el principal refugio para las especies de anfibios y reptiles
en la MAQUE. Varios factores podrían explicar esta
V. Conclusiones
situación. Por un lado, en el BD encontramos dos tipos
de hábitat pues además del remanente de bosque se
Producto de este primer esfuerzo de línea base, se
encuentra el cuerpo de agua de la quebrada que corre
registraron 12 especies de reptiles (8 familias) y 7 de
junto al mismo. Por otro lado, el pequeño parche de
anfibios (6 familias) en la microcuenca alta de la quebrada
bosque posee una alta riqueza de especies forestales:
El Estero. Seis de las 19 especies en total están asociadas
González y Barrantes (2018) recientemente identificaron
a cuerpos de agua y se conocen por tolerar cierto grado
más de 900 especies de 72 géneros pertenecientes a 30
de contaminación, razón por la que no sorprende
familias. Esto es importante porque dicho sitio es uno de
su presencia en el área de estudio, que recibe aguas
los pocos remanentes de bosque premontano del Valle
residuales de las urbanizaciones cercanas, sin ningún tipo
Central [sic] (González y Barrantes, 2018). En cambio el
de tratamiento previo. El Bosque Demostrativo de la Sede
BM fue el sitio con la menor riqueza de anfibios y reptiles
de Occidente de la Universidad de Costa Rica fue el sitio
(apenas tres especies), pero se caracteriza por presentar
con la mayor riqueza de especies y esto viene a corroborar
una flora compuesta por muchos individuos de variedades
su importante papel como pequeño refugio para la vida
arbóreas exóticas (Guido y Rodríguez-Arias, 2009; Sibaja-
silvestre que permanece en la periferia de la ciudad de San
Morales y Cartín, 2017). Además, aunque junto al BM
Ramón. La riqueza de especies dentro del área de estudio
probablemente nacía una quebrada, la misma no tiene
probablemente sea mayor, pues se conoce la presencia de
agua durante la mayor parte del año, incluso durante
otros organismos que no fueron registrados durante el
la estación lluviosa. Si las especies de árboles actuales
período de estudio, por lo que sería recomendable realizar
fuesen paulatinamente sustituidos por ejemplares de flora
muestreos periódicos que permitan mantener un registro
autóctona, sería de esperar que en el futuro la riqueza de
actualizado de la diversidad herpetofaunística del sitio.
especies de los diferentes grupos de animales (incluida la
herpetofauna) fuese mayor. Lo mismo se podría esperar
VI. Agradecimientos
si la quebrada tuviera agua de manera permanente y no
solo por escorrentía.
A la Coordinación de Investigación de la Sede de Occidente
y a la Vicerrectoría de Investigación de la Universidad de
Además de las ya mencionadas, hubo reportes de otras
Costa Rica por el apoyo económico (Proyecto 540-B6-155).
especies pero que no fueron registradas en este trabajo,
Al Sistema Nacional de Áreas de Conservación de Costa
debido a la ausencia de fotografías o de capturas. Por
Rica (Resolución N°013-2016-ACCVC-PI). A Karen Sibaja,
ejemplo, Micrurus nigrocinctus, Senticolis triaspis,
Keilor Mora y María José Arias por el apoyo de campo. A
Leptodeira spp, Imantodes spp, son algunas serpientes
Jefferson Quirós por la elaboración del mapa del área de
que con frecuencia son reportadas en la zona. A mediados
estudio. A los evaluadores anónimos por sus oportunas
del año 2017 se tuvo noticia de una serpiente terciopelo
observaciones y sugerencias.
(Bothrops asper) a menos de 2 km del área. Lagartijas
como Sceloporus malachiticus, Diploglossus bilobatus y
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Referencias bibliográficas
Abarca, J.G. (2012). La herpetofauna de un bosque
Cartín, M. (2010). Bolitoglossa striatula: Predation.
premontano: diversidad de anfibios y reptiles
Herpetological Review, 41(2), 187.
de El Rodeo. Brenesia, 77, 251-270.
Cascante-Marín, A. (2012). Ubicación, relieve y clima de
Acuña, R.; Castaing, A. y F. Flores. (1983). Aspectos
la zona de El Rodeo. Brenesia, 77, 15-22.
ecológicos de la distribución de las tortugas
terrestres y semiacuáticas en el Valle Central de
Chassoul, M. y C. Rodríguez-Arias. (2018). Contaminación
Costa Rica. Revista de Biología Tropical, 31(2),
y disminución del embalse El Laguito, Costa Rica,
181-192.
por aguas urbanas: encuesta y propiedades físico-
químicas. Cuadernos de Investigación, 10(2), 409-
Araya, E. y M. Araúz-Almengor. (2017). Percepción
415.
pública de la existencia y utilidad del Bosque
Demostrativo en San Ramón, Costa Rica.
Coloma, L.A., Ron, S.R., Wild, E., Cisneros-Heredia,
Cuadernos de Investigación, 8(2), 123-126.
D., Solís, F., Ibáñez, R., Santos-Barrera, G. y B.
Kubicki. (2010). Hyalinobatrachium fleischmanni.
Bergoeing, J. y R. Masís. (2013). Geomorfología del área
The IUCN Red List of Threatened Species 2010:
de Palmares, San Ramón, Cerro Espíritu Santo,
e.T55014A11238651. Recuperado el 15 de enero de
Costa Rica. Revista Geográfica, 154, 133-142.
2018. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-2.
RLTS.T55014A11238651.en.
Bolaños, F., Santos-Barrera, G., Solís, F., Ibáñez,
R., Wilson, L.D., Savage, J., Lee, J., Trefaut
Delgado, S. (1986). Diseño de un bosque según patrones
Rodrigues, M., Caramaschi, U, Mijares, A. y J.
naturales de distribución en el Centro regional
Hardy. (2008). Dendropsophus microcephalus.
de Occidente-San Ramón [Tesis de Licenciatura].
The IUCN Red List of Threatened Species 2008:
Universidad de Costa Rica.
e.T55558A11318242. Recuperado el 15 de enero de
2018. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK. 2008.
Domínguez-Vega, H. y I. Zuria. (2016). Ecología urbana y
RLTS.T55558A11318242.en.
herpetofauna en México: potencial de un nicho
poco explorado. Herreriana, 1, 31-34.
Bolaños, F., Savage, J. M y G. Chaves. (2011). Anfibios
y Reptiles de Costa Rica. Listas Zoológicas
González, A. y T. Barrantes. (2018). Especies arbóreas
Actualizadas UCR. Museo de Zoología UCR. San
identificadas en el Bosque Demostrativo de la
Pedro, Costa Rica. Recuperado el 15 de enero de
Sede de Occidente, San Ramón, Alajuela, Costa
2018. http://museo.biologia.ucr.ac.cr/Listas/
Rica. Pensamiento Actual, 18(30), 78-124.
LZAPublicaciones.htm.
Gosá, A. y A. Arias. (2009). Estado de las poblaciones
Buitrago-González, W. y F. Vargas-Salinas. (2014).
de anfibios en un parque urbano de Pamplona.
Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886).
Munibe, 57, 169-183.
Ranita amarilla de charca. Catálogo de Anfibios
y Reptiles de Colombia, 2(2), 37-42.
Guido, I. y C. Rodríguez-Arias. (2009). Avifauna del
bosque municipal José Figueres Ferrer, San
Ramón, Alajuela, Costa Rica (Noviembre 2006
a Mayo 2009). Zeledonia, 13, 20-27.
Ciencias Naturales
09
Hernández, U. y A. Ramírez. (2013). Distribución de la
Rodríguez-Arias, C. y M. Silva. (2017). Los humedales de
herpetofauna en cuatro tipos de vegetación del
la quebrada Estero en San Ramón, Costa Rica: su
estado de Hidalgo, México. Estudios científicos
importancia y estado actual. Revista Posgrado y
en el estado de Hidalgo y zonas aledañas, 3,
Sociedad, 15(1), 13-26.
5-12. Recuperado el 15 de abril de 2016. http://
digitalcommons.unl.edu/hidalgo/3.
Rovito, S.; Devitt, T. y S. Devitt. (2015). First survey of the
amphibians and reptiles of the Nectandra Cloud
Holdridge, L. R. (1967). Life zone ecology. Tropical Science
Forest Reserve, Alajuela, Costa Rica. Check List,
Center.
11(2), 1-8. DOI: https://doi.org/10.15560/11.2.1570
Kubicki, B. (2007). Ranas de vidrio de Costa Rica. Instituto
Savage, J. (2002). The amphibians and reptiles of Costa
Nacional de Biodiversidad.
Rica: A herpetofauna between two continents,
between two seas. Chicago Press.
Matamoros, J. y A. Badilla. (2017). Estado Actual del Manejo
Ambiental del Bosque Municipal José Figueres
Scott N. y S. Limerick. (1983). Reptiles and amphibians.
Ferrer, ubicado en el cantón de San Ramón de
En: D. H. Janzen (Ed.), Costa Rican natural
la provincia de Alajuela [Tesis de Licenciatura].
history (pp. 351-367). Chicago Press.
Universidad Estatal a Distancia.
Sibaja-Morales, K. y M. Cartín. (2017). Unusual predation
Mora, C. (2007). Nueva propuesta de diseño para el
of Hoffmann’s two-toed sloth (Choloepus
embalse de regulación y uso múltiple “El Laguito”,
hoffmanni) by a coyote (Canis latrans) in Costa
con el fin de prevenir las inundaciones en la
Rica. Edentata 18, 88-91. DOI: 10.2305/IUCN.
ciudad de San Ramón [Tesis de Licenciatura].
CH.2017.Edentata-18-1.3.en
Universidad de Costa Rica.
Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.
Morera, B. y R. Sánchez. (2016). Anfibios y reptiles de
(2019). Lista roja. https://www.iucnredlist.org/.
la Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes.
Recuperado el 16 de diciembre de 2019.
Pensamiento Actual, 15(25), 39-59.
Young-Valencia, K., Ortega-Guío, A. y A. Botero-Botero.
Ovares, F. y M. Ramírez. (2012). El Bosque de El Rodeo:
(2018). Influencia de las variables de hábitat sobre
un legado para el país. Brenesia, 77, 1-14.
la presencia de la tortuga pímpano (Chelydra
acutirostris, Peters, 1862) (Chelydridae) en las
Piedra, L., Ramírez M. y L. Ovares. (2017). Las cuencas
quebradas Cajones y los Coclí, Quindio, Colombia.
urbanas y su fauna: el caso del río Pirro, Heredia,
Revista colombiana de ciencia animal, 9(1), 6-13.
Costa Rica. Biocenosis, 31(1-2), 58-61.
Rodríguez-Arias, C. y M. Silva. (2015). Calidad del agua
en la microcuenca alta de la quebrada Estero en
San Ramón de Alajuela, Costa Rica. Pensamiento
Actual, 15(25), 85-97.
Rodríguez-Arias, C. y M. Silva. (2016). Vegetación acuática
de los humedales de la microcuenca alta de la
quebrada Estero, San Ramón de Alajuela, Costa
Rica. Brenesia, 85-86, 9-20.