Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente
Revista Pensamiento Actual - Vol 20 - No. 35 2020
ISSN Impreso: 1409-0112 ISSN Electrónico 2215-3586
Ciencias Naturales
Período Diciembre 2020-Mayo 2021
010. - 021.
DOI 10.15517/PA.V20I35.44243
Liz Brenes Cambronero
10
Comportamiento fenológico de Wercklea insignis (Malvaceae) en un Bosque Pluvial
Premontano, San Ramón, Costa Rica
Phenological behavior of Wercklea insignis (Malvaceae) in a Premontane Rain Forest, San Ramón,
Costa Rica
Liz Brenes Cambronero1
Fecha de recepción: 18-12-2019
Fecha de aceptación: 28-09-2020
Resumen
Se estudió la fenología de Wercklea insignis, árbol con potencial importante por sus flores conspicuas, que crece a orilla de los ríos,
en la Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes, Alajuela, Costa Rica. La evaluación se realizó de junio de 2014 hasta octubre de
2015. Se monitorearon 10 individuos con producción de flores, con un diámetro a la altura del pecho de 7 cm a 11.9 cm, mientras
que la altura de los árboles osciló entre 8 m y 15 m. Cada espécimen de W. insignis se enumeró con marcas plásticas, luego se
georreferenciaron cada uno de ellos. Las fenofases de floración (subanual), brotes foliares, caída de follaje fueron continuas, sin
perder las hojas completamente. En tanto que la fructificación estuvo ausente solo en octubre 2014 y junio 2015. Existió asincro-
nía entre individuos en el comportamiento de las etapas fenológicas. La caída de follaje (n=10, r= 0.35, p<0.05) y el nacimiento
de flores (n=10, r= 0.46, p<0.05) se correlacionaron con la precipitación; mientras que el brote de frutos (n=10, r= -0.51, p<0.05)
tuvo un vínculo inversamente proporcional con este fenómeno.
Palabras claves: Fenología, fenofases, Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes, floración subannual.
Abstract
I studied the phenology of W. insignis (n =10), tree with great ornamental potential with conspicuous flowers, which grows on
the San Lorencito riverbed, in the Alberto Manuel Brenes Biological Reserve, Alajuela, Costa Rica, June 2014 until October 2015.
Of the selected sample of six individuals with flower production, the diameter at breast height ranged from 7 cm to 11.9 cm, while
the highest trees measured 15 m. The identification of the individuals was done with plastic marks enumerated, after this they
were georeferenced. In relation the flowering phenotypes (subanual), foliar sprouts, fall foliage were continuous, without having
a total loss of the leaves. While the fructification was absent in October 2014 and June 2015. There was asynchrony between
individuals in the behavior of the phenological stages. The fall of foliage (n = 10, r = 0.35, p <0.05) and flowering (n = 10, r =
0.46, p <0.05) correlated with precipitation while fruiting (n = 10), r = -0.51, p <0.05) had an inversely proportional correlation
with this phenomenon.
Key words: Phenology, phenofases, Alberto Manuel Biologic Reserve, subannual flowering.
1
Docente investigadora en la Universidad de Costa Rica, Sede de Occidente, Sección de Biología, Costa Rica. Programa de Investigaciones
en Gestión Sostenible de los Recursos Naturales. Correo electrónico: llmbrenes@hotmail.com
Ciencias Naturales
11
I. Introducción
Dentro de los estudios que deben desarrollarse para
conocer la autoecología de una especie, está la fenología
El género Wercklea pertenece a la familia Malvaceae y
(Brenes y Di Stéfano, 2001), la cual según Pérez, Villalba
posee 13 especies (Standley, 1937), las cuales crecen en
y Almanza (2011), tiene un rol importante en el desarrollo
hábitats relativamente húmedos como orillas de ríos,
de la humanidad. Con base en esta información, ha
bosques de lluvia o de niebla. La distribución geográfica
sido posible predecir y planificar los recursos para su
del género alcanza por el norte a Costa Rica y las Antillas,
sostenimiento. Los pueblos recolectores y cazadores han
mientras que por el sur llega a Colombia y Ecuador; se
elaborado calendarios para el acopio de frutos silvestres
conocen también ejemplares de Bolivia. El mayor número
y para la caza, sistema que les permite comprender los
de especies se encuentra en Centroamérica (Standley y
ciclos biológicos de su ambiente (LaRotta, 1987).
Pittier, 1916).
También, se considera vital la comprensión de estos
Wercklea es un género endémico compuesto de dos
fenómenos biológicos, puesto que aportan conocimiento
especies, una de ellas, Wercklea insignis (Malvaceae)
sobre las relaciones entre las plantas y los animales de una
(Standley y Pittier, 1916), ya ha sido plantada en algunos
comunidad biótica y sus vecinas (Fournier y Charpantier,
jardines de distintos sitios de Costa Rica. W. insignis,
1975). Además, entender los patrones fenológicos ayuda
conocida como clavelón de montaña o burío, tiene hojas
a la conservación de los recursos genéticos y al manejo
alternas las cuales miden 20 cm de largo, de forma
forestal, porque describe los momentos de desarrollo
acorazonada. Su flor es conspicua con tonalidades de
vegetativo, temporadas de reproducción, cosecha y
rosado a lavanda (Standley, 1937), por lo que representa
dispersión de semillas (Mooney et al., 1980; Huxley, 1983;
potencial importante como especie ornamental en
Rondón, 1992; Gómez, 2010). En este caso, coopera con
diferentes espacios, ya sea parques, aceras y otros lugares
el entendimiento de W. insignis, la cual es, además, una
públicos o privados.
especie endémica.
Esta especie se encuentra en la categoría vulnerable
Un primer estudio de la fenología de cualquier especie
en su distribución natural, la cual es Costa Rica y el
puede servir como base para posteriores investigaciones
oeste de Panamá (Standley, 1937). Dentro de las escasas
y así comprender cómo los individuos se adaptan al
investigaciones sobre este árbol se puede citar la realizada
cambio climático. De acuerdo con Estrada et al. (2015),
por Sáenz y Nassar (1965), quienes determinaron
este fenómeno significa, en términos ambientales, que
mediante un análisis cualitativo que W. insignis no
muchas de las poblaciones de plantas, en su intento por
contiene alcaloides en hojas o tallos.
sobrevivir a nuevas condiciones, van a tener cambios
para poder aclimatarse.
Originalmente W. insignis fue denominada como Hibiscus
wercklei. El género Hibiscus tiene usos económicos como
Así, el objetivo del presente trabajo consistió en investigar
fibra, vinos, siropes (Mahadevan, 2009), cuidados del
las fenofases de Wercklea insignis (Malvaceae) en un
cabello, té de hierbas, jalea (Cheng, 2001), papel (Mohta,
Bosque Pluvial Premontano en la Reserva Biológica
2000) y medicinal (Abdallah, 2011) (Cheng, 2001)
Alberto Manuel Brenes. Además, se estimó el grado
(Odigie y Adigun, 2003). Por lo cual se considera que
de correlación entre las fenoetapas de caída de follaje,
W. insignis puede tener múltiples usos. Fryxell (1981)
presencia de brotes foliares, nacimiento de flores y
señaló que muchas especies de Wercklea tienen una o
surgir de frutos con la temperatura, humedad relativa
más características únicas y esenciales para este género,
y precipitación.
por ejemplo, W. insignis desarrolla una madera liviana
excepcional comparables con el corcho. Además, de la
corteza se extraen fibras usadas como cuerdas para
amarrar (Pérez y Condit, 2017).
12
Revista Pensamiento Actual - Vol 20 - No. 35 2020 - Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente
II. Materiales y métodos
Esta investigación se llevó a cabo entre junio de 2014
Estos árboles estaban localizados en promedio a 320
hasta octubre de 2015 en la Reserva Biológica Alberto
metros de la Estación Biológica Rodolfo Ortiz Vargas, a
Manuel Brenes, San Ramón, Alajuela, Costa Rica, ubicada
orillas del río San Lorencito y en el sendero La Catarata.
en la parte sur de la Cordillera de Tilarán (coordenadas
La distancia existente, en línea recta, entre el primer y
CRTM05 0439494E y 1131058N). La precipitación
último árbol fue de 250 m (Figura 2).
promedio es de 3500 mm, su temperatura promedio es
de 21°C y corresponde a la zona de vida Bosque Pluvial
Premontano (Brenes, 1999).
Se estudió una muestra de 10 árboles de W. insignis
(Malvaceae) (L. Brenes Cambronero, 2017 (USJ)),
seleccionados por orden de aparición y con un diámetro,
a la altura del pecho, igual o superior a 7 cm, los cuales,
además, poseyeran flores. Para identificar a W. insignis,
se conoce que mide de 5m a 15m de altura, se encuentra
por lo general a orilla de ríos en bosques húmedos entre
1000 msnm y 3000 msnm (Pérez y Condit, 2017), aunque
en este estudio se presenció a 850 msnm. Sus hojas son
alternas, de 20 cm de largo, acorazonadas y poseen flores
conspicuas de color rosado a lavanda (Standley, 1937)
(Figura 1).
Figura 2. Ubicación de árboles W. insignis (n=10),
sendero La Catarata, Reserva Biológica Alberto
Manuel Brenes, Costa Rica.
La muestra seleccionada fue de 10 individuos de acuerdo
con Fournier y Charpantier (1975), quienes afirman que
para el estudio fenológico de la vegetación tropical es
recomendable el empleo de un corpus de 10 ejemplares
por especie, elegidos por orden de aparición en el bosque.
El grupo resultante tenía un diámetro, a la altura del
pecho, de 7 cm a 11.9 cm, mientras que la altura de los
árboles osciló entre 8 m a 15 m (Cuadro 1).
Figura 1. Flores y frutos (A), floración (B), follaje
(C). Ilustración de Juan Gabriel Parra López (D)
de W. insignis (n=10). Imágenes tomadas de junio
2014 a octubre 2015. Sendero La Catarata, Reserva
Biológica Alberto Manuel Brenes, Costa Rica.
Ciencias Naturales
13
Cuadro 1. Altura y diámetro de los ejes observados
momento, descendió el nacimiento de flores y ascendió
de W. insignis (n=10), ReBAMB, Costa Rica. Junio
la fructificación (Figura 3).
2014 a octubre 2015.
También se registraron durante la investigación los brotes
No. Individuo
Altura X (m)
Diámetro X (cm)
foliares, cuyo valor mínimo promedio fue de 0.4. Después
1
15
10
se presentaron dos momentos constantes (agosto 2014 a
2
8
7.1
diciembre 2014 y agosto 2015 a octubre 2015) en donde la
3
10
8
cifra fenológica fue de 1. Es importante resaltar que esta
4
15
11.9
fenofase osciló apenas entre 0.4 y 1.7. Lo anterior refleja
5
15
9.6
que los árboles tuvieron pocos brotes foliares a la vez,
los cuales responden a la caída de follaje y al crecimiento
6
12
7
vegetativo, al parecer constantes.
7
8
8.5
8
13
10
Ahora bien, la floración de esta especie de árbol siempre
9
10
8
se presentó, con el valor mínimo de 0.6 y el máximo
10
11
10
de 3 en septiembre 2014. En este momento, la muestra
Media
11.8
9
estudiada no tenía frutos. Por su parte, la fructificación
estuvo ausente apenas en octubre 2014 y junio 2015, cuyo
Cada individuo de W. insignis se enumeró con marcas
valor promedio máximo fue de 2.6 en junio 2014. Esta
plásticas y posteriormente se georreferenció (Figura
especie se encuentra en el margen o cauce de los ríos
2). A cada árbol se le evaluaron dos fases fenológicas
(Figura 1), los cuales pueden facilitar la propagación de
vegetativas: caída de follaje (cf) y aparición de brotes
frutos y semillas.
foliares (br); además de dos reproductivas: nacimiento
de flores (fl) y el emerger de frutos (fr); ambas con el uso
Por tanto, este árbol demostró un comportamiento
de binoculares desde diferentes perspectivas y ángulos.
dinámico durante el tiempo de estudio, aunque ninguna
La toma de datos de este comportamiento se hizo una vez
de las fenoetapas investigadas alcanzó cifras superiores a
al mes y se utilizó una escala de 0 a 4: donde 0 equivale a
3. Cabe destacar que esta especie parece tener periodos
la ausencia de la etapa fenológica, 1 corresponde desde el
mensuales en donde manifiesta la actividad de las cuatro
1% hasta el 25%, 2 desde 26% hasta 50%, 3 desde 51%
fases fenológicas como por ejemplo de diciembre 2014 a
a 75% y 4 de 76% al 100% en cuanto a presencia de la
junio 2015, con valores relativamente bajos en un ámbito
fenoetapa (Fournier, 1974).
de 2.1 a 1.1 (Figura 3).
Se estimaron correlaciones lineales con base en el
promedio de cifras, de un periodo de diez años, según
la estación meteorológica de la ReBAMB. La humedad
relativa, la lluvia y la temperatura se vincularon con caída
de follaje, surgimiento de brotes foliares, desarrollo floral
y fructificación.
III. Resultados
Figura 3. Dendrofenograma de W.insignis (n=10)
Durante el estudio, W. insignis siempre presentó caída
junio de 2014 a octubre 2015. Reserva Biológica
de follaje, sin embargo, esta especie nunca tuvo una
Alberto Manuel Brenes, Costa Rica. (cf: caída
pérdida total de hojas. El pico máximo de este fenómeno
de follaje, br: brotes foliares, fl: floración, fr:
en W. insignis fue en noviembre de 2014, en este
fructificación).
14
Revista Pensamiento Actual - Vol 20 - No. 35 2020 - Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente
En general, el comportamiento fenológico que compuso
fenofase. También llama la atención el mes de septiembre,
la muestra fue diferente entre individuos. Como ejemplo,
el cual alcanzó el valor máximo en el promedio, además
se observa en los ejemplares 1, 3 y 5 la caída de follaje
de individualmente en las especies 1 y 5. En la media
durante todo el periodo de observación, excepto en
calculada de la muestra, la caída de follaje osciló entre
junio 2014, en donde el espécimen 5 no presentó esta
los valores de 1 y 3. (Figuras 3 y 4).
Individuo 1
Individuo 3
Individuo 5
Promedio
Figura 4. Promedio total (T) (n=10) de caída de follaje en tres de los 10 individuos estudiados y tomados al
azar (1, 3, 5 de W. insignis).
Ciencias Naturales
15
W. insignis produjo brotes foliares durante el periodo
Los valores registrados de brotación tuvieron un ámbito
de estudio y mostró una menor producción en junio de
de 0.3 a 1.7 en la media. No obstante, en algunos individuos
ambos años, cuyos valores fueron 0.3 en 2014 y 0.7 para
fue de 0 a 2. Los meses con mayor presencia de brotes
2015. Esta especie presentó este fenómeno de manera
foliares fue abril y mayo de 2015 (Figuras 3 y 5).
constante con un valor de 1 para el periodo de agosto a
diciembre 2014 y de agosto a octubre 2015.
Individuo 1
Individuo 3
Individuo 5
Promedio
Figura 5. Promedio total (T) (n=10) de brotes en tres de los 10 individuos estudiados y
tomados al azar (1, 3, 5 de W. insignis).
16
Revista Pensamiento Actual - Vol 20 - No. 35 2020 - Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente
En promedio, W. insignis floreció en todo el tiempo
cuarto, quinto y noveno mes de 2015. Los árboles 1 y
investigado, sin embargo, en el individuo 1 la floración
3 registraron en septiembre 2014 un pico máximo de
no estuvo presente en junio y julio 2015, en el espécimen
floración de 4 y en el sujeto 3, se obtuvo ese mismo valor
5 tampoco se manifestó en junio y julio 2014, ni en el
en los meses de septiembre y octubre (Figuras 3 y 6).
Individuo 1
Individuo 3
Individuo 5
Promedio
Figura 6. Promedio total (T) (n=10) de flores en tres de los diez individuos estudiados y tomados al azar (1,
3, 5 de W. insignis).
Ciencias Naturales
17
Esta especie presentó tres periodos de fructificación: de
El individuo 5 presentó menos meses de fructificación (7 de
junio a septiembre (2014), de noviembre 2014 a mayo
16) que los especímenes 1 y 3. Mientras tanto, el desarrollo
2015 y de julio a octubre 2015. Los valores de la media
de frutos en el árbol 1 estuvo presente durante 12 meses y
fueron de 0 a 2.7, mientras en el individuo 1 y 3 fueron
en el árbol 3, durante 13 de ellos. Los ejes 1 y 3 mostraron
de 0 a 4 (Figura 3 y 7).
mayor surgimiento de frutos en junio 2014 y octubre 2015
con un valor de 4 en esos lapsos (Figura 3 y 7).
Individuo 1
Individuo 3
Individuo 5
Promedio
Figura 7. Promedio total (T) (n=10) de tres de los 10 individuos estudiados y tomados al azar
(1, 3, 5 de W. insignis).
18
Revista Pensamiento Actual - Vol 20 - No. 35 2020 - Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente
La caída de follaje de este árbol estuvo correlacionada
el nacimiento de frutos tuvo un vínculo inversamente
con la precipitación (n=10, r= 0.35, p<0.05). Otro aspecto
proporcional con dicho fenómeno (n=10, r= -0.51, p<0.05)
destacable, es que el surgimiento de flores también se
(Figura 8).
asoció con las lluvias (n=10, r= 0.46, p<0.05) y en cambio,
Figura 8. Correlaciones lineales (n=10) entre 1: caída de follaje (cf), 2: brotes (br), 3: nacimiento de flores
(fl), 4: surgir de frutos (fr) y precipitación (Prec), temperatura (Temp) y humedad relativa (Hum), en W.
insignis, Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes, Costa Rica.
IV. Discusión
polinizadores y tener disponible este recurso durante
el año. De acuerdo con la lista de plantas elaborada
En el bosque de la ReBAMB existen diversas especies
por Fleming et al. (2009), W. insignis es polinizada por
que presentan caída de follaje durante todo el año, como
murciélagos, siempre presentes, los cuales requieren de
Warszewiczia uxpanapensis (Rubiaceae) (Brenes y Di
la floración para alimentarse.
Stefano, 2001) y Talauma gloriensis (Magnoliaceae) (Brenes
y Sánchez, 2017), lo cual coincide con el comportamiento
Esta característica de producir durante todo el año,
mostrado por W. insignis en esta investigación. La caída
sumada a que es un árbol con hasta 15 m de alto, de
de follaje es una actividad constante en especies de árboles
flores conspicuas, la hacen una especie atractiva como
de Bosque Tropical Húmedo (Ortiz y Fournier, 1983). Lo
ornamento; aunque de acuerdo con Rojas, Bermúdez y
anterior podría deberse a que los cambios en clima no son
Jiménez (2016) se ha empleado muy poco en este sentido
tan marcados como en otras zonas de vida, por ejemplo
a pesar de su alto potencial.
en el Bosque Tropical Seco, en el cual hay estaciones secas
y lluviosas definidas y prolongadas.
Al comparar W. insignis con otras especies de Malvaceae
como Gossypium tometosum, planta endémica de Hawaii,
Por otro lado, la floración de W. insignis es subanual de
se observó que también es subanual, porque su floración
acuerdo con la clasificación de Newstrom, Frankie y Baker
comienza en enero y febrero después de la temporada
(1994), es decir, tiene más de un ciclo por año. Según
de lluvias, con picos en mayo, e inclusive continua en
Richards (1996) las especies tropicales “siempre en flor”
agosto y septiembre (Pleasants y Wendel, 2010); además
son pocas, la mayoría lo hacen de manera intermitente,
de A. mandonii, cuya floración es todo el año (Tate, 2003).
una o más veces al año o en intervalos más largos. Este
Contrario a W. insignis, otras muestras de Malvaceae
individuo podría haber desarrollado una estrategia con
encontradas en Los Andes (Bolivia, Chile y Perú) como
Ciencias Naturales
19
Andeimalva spiciformes, florece de febrero a junio, A.
En W. insignis se perciben asociaciones entre caída
machupichenccis, de diciembre a junio y A. chilensis de
de follaje y el nacimiento de flores en relación con la
diciembre a febrero (Tate, 2003). Al parecer, muchas de
precipitación (de julio a diciembre 2014 muy evidente y
las especies de Malvaceae muestran floración durante
julio a octubre 2015 con patrones establecidos, Figura 3).
fases prolongadas del año.
El surgir de los frutos tuvo una correlación inversamente
proporcional con la lluvia, lo que también fue hallado en
La productividad de frutos de W. insignis evidencia
Talauma gloriensis (Magnoliaceae) en el mismo tipo de
periodos extensos, lo cual posiblemente acontece como
bosque de la ReBAMB (Brenes y Sánchez 2017).
respuesta para mejorar la dispersión de frutos y semillas,
ya sea por la dehiscencia de sus frutos, la acción del
V. Referencias
viento (Ortiz y Fournier, 1983) o por el agua (Hidrocoria);
permisible en este caso ya que los especímenes de
Abdallah, M. A. et al (2011) A comparative study on red
la muestra se encontraban en el margen del río San
and white karade (H. sabdariffa L.) calyces,
Lorencito. Las especies de W. insignis tuvieron diferencias
extracts and their products. Pakistan Journal of
en su fructificación, concordante con García y Di Stefano
Nutrition 10 (7), 680-693.
(2004) en un estudio fenológico de Sideroxylon capiri
(Sapotaceae) en un Bosque Seco Tropical de Costa Rica,
Boyle, A. y Bronstein, J. (2012). Phenology of tropical
en donde el surgimiento de frutos puede ocurrir todos los
understory trees: patterns and correlates.
años y en cualquier época, con variabilidad tanto entre
Rev.biol.trop
60
(4),
las estaciones como entre los individuos.
arttext&pid=S0034-77442012000400002
Tate (2003) refuerza lo anterior con un trabajo realizado
en los Andes (Bolivia, Chile y Perú) en donde menciona
Brenes Cambronero, L. (1999). Autoecología de Elaeagia
que Andeimalva spiciformes fructifica febrero a junio,
uxpanapensis D. Lorence (Rubiaceae), en la
A. machupichenccis de diciembre a junio y A. mandonii
Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes,
(Malvaceae) todo el año, esta última muy parecida a W.
San Ramón, Costa Rica. Tesis de Maestría.
insignis. Caso contrario, Eriotheca saxicola (Malvaceae)
Universidad de Costa Rica, San Pedro de Montes
investigada por Carvalho-Sobrinho (2013) en el estado
de Oca, San José, Costa Rica. p.116.
de Espirito Santo al este de Brasil, la cual evidencia
fructificación más puntual en julio, septiembre y enero.
Brenes Cambronero, L. y Di Stefano, J.F. (2001).
Comportamiento fenológico del árbol Elaeagia
Al darse las cuatro fenoetapas en forma simultánea, dichos
uxpanapensis (Rubiaceae), en un Bosque Pluvial
árboles invierten mucha energía en estos procesos, por lo
Premontano de Costa Rica. Rev.Biol.Trop. 49 (3-
que los valores no pueden alcanzar picos máximos. De
4), 989-999.
esta manera, se observó una especie tanto con crecimiento
vegetativo como con reproducción sexual continua.
Brenes Cambronero, L. y Sánchez, R. (2017). Fenología
de Talauma gloriensis Pittier (Magnoliaceae),
Ahora bien, se presentan disimilitudes en el
Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes, San
comportamiento fenológico de la muestra por diferencias
Ramón, Alajuela, Costa Rica. Revista Pensamiento
genéticas. Los aspectos biofísicos como temperatura,
Actual 17 (1), 11-22.
humedad relativa, precipitación y suelo, son muy
parecidos para todos los individuos estudiados.
Carvalho-Sobrinho, J. (2013). A new species of Eriotheca
(Malvaceae: from Espirito Santo, Eastern Brasil.
Phitotaxa. 108 (1), 49-53.
20
Revista Pensamiento Actual - Vol 20 - No. 35 2020 - Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente
Cheng, Z. (2001). Kenaf research products and applications
LaRotta, C. (1987). La etnobotánica: una aproximación
in Japan. Plant fibres and products, 23(3), 16-24.
metodológica desarrollada con la comunidad
indígena Miraña
(Amazonas Colombia).
Estrada-Conteras, I., Equihua, M., Castillo-Campos, G. y
Memorias del primer simposio colombiano
Rojas-Soto, O. (2015) Climate Change and effects
de etnobotánica. Corporación de Araracuara,
on vegetation in Veracruz, México: An approach
Editorial Gente Nueva, Bogotá, Colombia.
using ecological niche modelling. Acta Botánica
Mexicana. 112, 73-93.
Mahadevan, N. and Shivali, K.P. (2009). Hibiscus
sabdariffa L. An overview, Natural Product
Fleming, T., Geiselman, C. y Kress, W. (2009). The
Radiance, 8, 77-83
evolution of bat pollination: a phylogenetic
perspective. Annals of Botany 104 (6), 10137-1043.
Mohta, D. (2000). Refiner Mechanical Pulping of Kenaf
fibre: Such a process might reduce the demand
Fournier, L. (1974). Un método cuantitativo para la
for expensive softwood kraff pulps. Pulp and
medición de características fenológicas en
paper can. 101(8), 27-31.
árboles. Turrialba, 24 (4), 422-423.
Mooney, H.A., Bjorkman, A.E., Medina y Tomlinson,
Fournier, L. y Charpantier, C. (1975). El tamaño de la
P.B. (1980). The study of physiological ecology
muestra y la frecuencia de las observaciones en
of tropical plants -current status and needs.
el estudio de las características fenológicas de los
BioScience 30, 22-26.
árboles tropicales. Turrialba 25 (1), 45-48.
Newstrom, L.E., Frankie, G.W. y Baker, H.G. (1994). “Una
Fryxell, P.
(1981). Revision and expansion of the
nueva clasificación para la fenología de plantas
Neotropical Genus Wercklea (Malvaceae). Journal
basada en patrones de floración en los árboles
of the Arnold Arboretum 62 (4), 457-486.
de tierras bajas del Bosque Lluvioso, de la Selva,
Costa Rica”. Biotrópica 26 (2), 141- 159.
García, E. y Di Stefano, J.F. (2004). Fenología de árbol
Sideroxylon capiri (Sapotaceae) en el Bosque
Odigie, J.P. y Adigun, S. (2003) Chronic administration of
Seco Tropical de Costa Rica. Rev. Biol. Trop, 53
aqueous extract of Hibiscus sabdariffa attenuates
(1-2), 5-14.
hypertension rats. Journal of Ethnopharmacology
86 (2-3), 181-185.
Gómez, R. (2010). Fenología reproductiva de especies
forestales nativas presentes en la jurisdicción de
Ortiz, R. y Fournier, L.A. (1983). Comportamiento
CORANTIOQUIA, un paso hacia su conservación.
fenológico de un Bosque Pluvial de Premontano
Medellín (Colombia): Volumen I, 2010, 177-180.
en Cataratitas de San Ramón, Costa Rica. Rev.
Biol. Trop. 31 (1), 69-74.
Huxley, P.A. (1983). En: P. A. Huxley. Phenology of tropical
woody perennials and seasonal crop plants with
Pérez, C.A., Villalba, J.C. y Almanza, M.I. (2011). Fenología
reference to their management in agroforestry
del roble (Quercus humboldtii bonpland).
systems. Plant research and agroforestry.
Biotecnología en el Sector Agropecuario y
International Center for Research in Agroforestry.
Agroindustrial, Edición Especial No. 2, Popayán,
Nairobi (Kenya). 8-15, 503-525.
Cauca, Colombia. 145-154.
Ciencias Naturales
21
Pérez, R., Condit, R. (2017). Tree Atlas of Panama.
Agradecimientos
Smithsonian Tropical Research Institute.
[Consulta 9 de octubre de 2020]. https://
Se agradece a la Vicerrectoría de Investigación y
stricollections.org/portal/taxa/index.
Coordinación de Investigación de la Sede de Occidente,
php?taxon=70915&clid=71
ambas de la Universidad de Costa Rica, por el
financiamiento para realizar la presente investigación.
Pleasants, J. y Wendel, J. (2010). Reproductive and
También a Brayan Morera por su apoyo en las labores
pollination biology of the endemic Hawaiian
de campo, a Kevin Chavarría Esquivel por la confección
cotton, Gossypium tomentossum (Malvaceae).
del mapa, a Juan Gabriel Parra López por la ilustración
Pacific Science 64 (1), 45-55.
y a Ronald Sánchez Brenes por su apoyo.
Richards, P. W. (1996). The Tropical Rain Forest.
Cambridge, Londres.
Rojas, F., Bermúdez, G. y Jiménez, Q.
(2016). Plantas
ornamentales del trópico. (2da ed.) Editorial
Tecnológica de Costa Rica, Cartago, Costa Rica.
Rondón, J.
(1992). Hábito fenológico de 53 especies
arbóreas del Jardín Botánico de San Juan de
Lagunillas. Revista Forestal Venezolana 36, 23-
33.
Sáenz, J., Nassar, M. (1965). Phytochemical Screening of
Costa Rican Plants: Alkaloid Analysis II. Rev. Biol.
Trop. 13 (2), 207-212.
Standley, P.C. (1937). Flora of Costa Rica, Part II. Studies
of tropical American phanerogams. Botanical
Series, 18(2), 491.
Standley, P.C., Pittier,H. (1916). Wercklea. Herb. 18,112.
Tate, J. (2003). Andeimalva, a new genus of Malvaceae
from Andean South America. Lundella. 2003
(6),
10-18.
