Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente

Revista Pensamiento Actual - Vol 21 - No. 36 2021

ISSN Impreso: 1409-0112 ISSN Electrónico 2215-3586

Ciencias Naturales

Período Junio - Noviembre 2021

037. - 057.

DOI: 10.15517/PA.V21I36.47014

Ronald Sánchez Porras - Liz Brenes Cambronero

Kevin Chavarría Esquivel - Yeison Mejías Vásquez

Abundancia relativa, diversidad y patrones de actividad de mamíferos terrestres

medianos y grandes, sendero Pájaro Sombrilla, Reserva Biológica Alberto Manuel

Brenes, Alajuela, Costa Rica

Relative abundance, diversity and activity patterns in the medium and large land mammals in Pájaro

Sombrilla trail, Alberto Manuel Brenes Biological Reserve, Alajuela, Costa Rica

Ronald Sánchez Porras¹

Liz Brenes Cambronero²

Kevin Chavarría Esquivel³

Yeison Mejías Vásquez⁴

Fecha de recepción: 24-3-20

Fecha de aceptación: 16-3-21

Resumen

Con el uso de cámaras trampa se registraron y analizaron las poblaciones de mamíferos terrestres medianos y grandes presen-

tes en el sendero Pájaro Sombrilla, dentro de la Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes, Alajuela, Costa Rica. La investigación

se realizó desde agosto de 2017 a septiembre de 2018, y abarcó las temporadas seca y lluviosa. Con un esfuerzo de muestreo de

1584 días-trampa, se captaron 21 especies de mamíferos pertenecientes a 7 órdenes y 15 familias. Se registraron 10 especies de

carnívoros, este fue el orden más representado. El estudio mostró una riqueza específica de S=21. El índice de Margalef obtuvo

una diversidad alta (seca Dmg=2.47, lluviosa Dmg= 3.09), además el índice de Pielou indicó que en ambas temporadas se man-

tuvo abundancia de media a alta (seca e= 0.69, lluviosa e=0.69). El índice de Shannon-Wiener mostró una diversidad moderada

(H´=2.04; seca H´= 1.86, lluviosa H´= 2.03). La prueba de Hutchenson reflejó que el índice de Shannon-Wiener es significativo,

así la época lluviosa se diferencia de la época seca (t=1.69; p=0.05; gl=619). Se capturó un 95.45% de las especies terrestres de

mamíferos medianos y grandes existentes en el sendero Pájaro Sombrilla, según los resultados de la curva de acumulación de

especies. En relación con el índice de abundancia relativa calculado, las especies más abundantes fueron Pecari tajacu (IAR=18.50),

Leopardus pardalis (IAR=2.21), Puma concolor (IAR=2.15) y la familia Didelphidae (IAR=2.78). En cuanto a los patrones de acti-

vidad, P. tajacu presentó actividad diurna (6:00-20:00). L. pardalis tuvo actividad catameral con dos picos máximos (6:00-8:00

y el otro de 22:00 - 24:00), P. concolor presentó actividad catameral con máximos de actividad a las (14:00-16:00 y 22:00-24:00).

Los datos que se presentan en esta investigación pueden ser útiles para la creación de programas de manejo y conservación de la

Reserva, sus especies y las interacciones entre estas.

Palabras clave: biodiversidad, cámaras-trampa, mamíferos, patrones de actividad, Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes.

Magíster en Manejo de Fauna Silvestre. Docente investigador de la Sección de Biología, Programa de Investigaciones en Manejo Sostenible

de los Recursos Naturales, Universidad de Costa Rica, Sede de Occidente, San Ramón, Costa Rica. Correo electrónico: ronald.rsr@gmail.com

Magíster en Biología. Docente investigadora de la Sección de Biología, Programa de Investigaciones en Manejo Sostenible de los Recursos

Naturales, Universidad de Costa Rica, Sede de Occidente, San Ramón, Costa Rica. Correo electrónico: llmbrenes@hotmail.com

Estudiante Maestría en Gestión del Recurso Hídrico para Latinoamérica y el Caribe, Gestor de los Recursos Naturales, Universidad de

Costa Rica, Sede de Rodrigo Facio, Costa Rica. Correo electrónico: kevinchaes@hotmail.com

Estudiante de la Carrera de Gestión de los Recursos Naturales, Universidad de Costa Rica, Sede de Occidente, San Ramón, Costa Rica.

Correo electrónico: yeisonyx15@hotmail.com

Revista Pensamiento Actual - Vol 21 - No. 36 2021 - Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente

Abstract

The use of trap cameras allow us to recorded and analyzed the populations of medium and large terrestrial mammals present

in the Pajaro Sombrilla trail in Alberto Manuel Brenes Biological Reserve, Alajuela, Costa Rica. The research was from August

2017 to September 2018, and covered the dry and rainy seasons. With a sampling effort of 1584 trap days, 21 species of mammals

belonging to 7 orders and 15 families were captured. Ten species of carnivores were registered, this was the most represented

order. The study showed a specific richness of S = 21. The Margalef index obtained a high diversity (dry Dmg = 2.47, rainy Dmg

= 3.09), in addition the Pielou index indicated that in both seasons abundance was maintained from medium to high (dry e =

0.69, rainy e = 0.69). The Shannon-Wiener index showed a moderate diversity (H´ = 2.04; dry H´ = 1.86, rainy H´ = 2.03). The

Hutchenson test showed that the Shannon-Wiener index is significant, so the rainy season differs from the dry season (t = 1.69;

p = 0.05; gl = 619). 95.45% of the terrestrial species of medium and large mammals were captured on the Pajaro Sombrilla trail,

according to the results of the species accumulation curve. In relation to the calculated relative abundance index, the most abun-

dant species were Pecari tajacu (IAR = 18.50), Leopardus pardalis (IAR = 2.21), Puma concolor (IAR = 2.15) and the Didelphidae

family (IAR = 2.78). Concerning to activity patterns, P. tajacu presented daytime activity (6: 00-20: 00). L. pardalis had catameral

activity with two maximum peaks (6: 00-8: 00 and the other from 22:00 - 24:00), P. concolor presented catameral activity with

maximum activity at (14: 00-16: 00 and 22: 00-24: 00). The data presented in this investigation can be useful for the creation of

management and conservation programs for the Reserve, its species and the interactions between them.

Keywords: biodiversity, camera-traps , mammals, activity patterns, Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes

La Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes cuenta con

I. Introducción

un bosque tropical húmedo premontano el cual presenta

la particularidad de poseer mamíferos grandes como

La toma de decisiones efectiva en el manejo de un área

Tapirus bairdii, Panthera onca, Puma concolor, Leopardus

protegida, debe estar basada en la dinámica del bosque y

pardalis, además de algunos mamíferos medianos como

en la biodiversidad contenida en el ecosistema (Cifuentes,

Dasypus novemcinctus, Pecari tajacu, Nasua narica,

Izurieta & Faria, 2000). Los mamíferos grandes pueden

Cuniculus paca, los cuales permiten comprender las bases

ser indicadores de condiciones ecológicas y del estado de

del comportamiento ecosistémico en estos ambientes

conservación del ambiente (Rumiz, 2010).

particulares. Estas especies tienen funciones ecosistémicas

importantes como la depredación, dispersión de semillas,

Las cadenas alimenticias en los ecosistemas deben ser

competencia inter e intraespecífica y mutualismo, que

conocidas, una manera es mediante la investigación de

son determinantes en la conservación de estos bosques

los mamíferos grandes y medianos, ya que estas, pueden

(Rojas-Martínez & Moreno, 2014).

arrojar pistas para conocer el estado de salud de un

bosque. Una investigación realizada por Carrillo & Sáenz

Dentro de ese contexto ecosistémico, el conocimiento

(2013) menciona que los grandes felinos, como el jaguar

es vital para la comprensión de la dinámica del bosque,

y el puma (Puma concolor), y sus presas, entre ellas, el

su mantenimiento y manejo. De ahí la importancia

chancho de monte (Tayassu pecari), la danta (Tapirus

de estudios con cámaras trampas que han resultado

bairdii) y el cabro de monte (Mazama americana) están

ser la técnica más efectiva para realizar estudios de la

muy relacionados con los bosques primarios. Además,

abundancia relativa, diversidad y patrones de actividad

Cortez-Marcial (2009) explica que algunas especies

de mamíferos por su capacidad no invasiva que provee

medianas como Leopardus pardalis y Pecari tajacu, son

datos confiables durante las 24 horas del día (Díaz-Pulido

consideradas como indicadoras de ambientes conservados.

& Payán, 2012; Artavia, 2015).

Ciencias Naturales

Así, el objetivo del presente trabajo fue analizar la

Materiales y métodos

abundancia relativa, diversidad y patrones de actividad en

mamíferos terrestres medianos y grandes en el sector del

Área de estudio: La investigación se realizó en el Sendero

sendero Pájaro Sombrilla de la Reserva Biológica Alberto

Pájaro Sombrilla (SPS), dentro de la ReBAMB, entre las

Manuel Brenes, Alajuela, Costa Rica.

coordenadas 84°35’47.67”O 10°13’8.62”N y 84°35’54.06”O

10°13’21.36”N. SPS, mide 617 metros de longitud y está

a una altitud máxima de 1035 msnm. Este sendero se

localiza en la zona de vida bosque tropical húmedo de

premontano (Fig. 1).

Fig. 1. Ubicación de las cámaras-trampa sobre el sendero Pájaro Sombrilla, ReBAMB (agosto 2017 a

septiembre 2018), disposición espacial de A, B, C D. La cámara B se reubicó por daños en sendero por

tormenta tropical Nate.

Diseño de muestreo: Este trabajo se llevó a cabo de agosto

m, una de otra. Debido a la tormenta tropical Nate y la

2017 a septiembre 2018, por medio del uso de cámaras

caída de árboles, fue necesario trasladar la cámara de la

trampa y comprendió tanto la estación seca (enero-abril)

estación B, 100 metros después de la cámara D (Fig. 1). Se

como la lluviosa (diciembre-mayo), con base en los datos

programaron las cámaras-trampa con el objeto de capturar

de la estación meteorológica CIGEFI (2018) (Sánchez et al.,

videos con una duración de 30 segundos, cada 5. El 28 de

2019). Se ubicaron cuatro estaciones de muestreo (A, B, C

cada mes se recogieron los datos para un total de 14 tomas.

y D) con una cámara-trampa digital (Bushnell Natureview

Se tomaron en cuenta los parámetros establecidos por Arita

Cam HD 119739®) en cada una, a una altura de 40-60

& Figueroa (1999); Ceballos & Oliva (2005), para definir

cm del nivel del suelo y con una separación de 100 a 150

las tallas de mamíferos medianos y grandes.

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Abundancia relativa de especies: En cuanto a los

Para saber si los cálculos del índice de Shannon Wiener

datos de video-trampeo se delimitaron las siguientes

son significativos, se usó la prueba ‘t’ de Hutchenson con

pautas para definirlos como registros independientes:

el objetivo de probar la igualdad de muestras desiguales

a) videos consecutivos de diferentes individuos, b) videos

(Hutchenson, 1970; Moreno, 2001).

consecutivos de la misma especie, separadas por 24 horas

(esto se empleó, si no se podía diferenciar al individuo

El programa SurfStat (2018), en prueba de dos colas,

capturado en el video), c) videos no consecutivos de la

empleó los grados de libertad y el valor de ‘t’ calculado

misma especie, (Medellín et al., 2006; Lira-Torres &

para hallar el valor de ‘t’ estadístico y probar la igualdad

Briones-Salas, 2011; Monroy-Vilchis et al., 2011; Lira-

de las muestras.

Torres & Briones-Salas, 2012). Para esta investigación,

se tomó en cuenta la clasificación taxonómica máxima

Curva de Acumulación de Especies: el éxito de muestreo

identificable para cada registro (Sánchez, Brenes,

y el alcance del sitio sobre nuevas especies se determinó

Chavarría & Mejías, 2019).

con el uso de la curva de acumulación de especies con

los modelos de Clench (Soberón & Llorente, 1993) y el

El índice de abundancia (IAR), se basa en la utilizada

modelo de acumulación de especies del paquete Vegan

por Azuara (2005), Cartín & Carrillo (2017), Jenks et al.

en lenguaje R, en el software RStudio (Shimwell, 1971;

(2011), Lira-Torres & Briones-Salas (2012), Maffei, Cuellar

Oksanen et al., 2018).

& Noss (2002) y Sanderson (2004), en el cual el IAR =

(C/EM)*100, donde C es el número de capturas y EM,

Los datos fueron aleatorizados a 100 permutaciones

el esfuerzo de muestreo, calculado como el número de

en los programas RStudio (R Development Core Team,

cámaras multiplicado por los días de muestreo hábiles

2008) y EstimateS v.9.1.0 (Colwell, 2006). Para las dos

de las cámaras, estacional o total (Sánchez et al., 2019).

pruebas, los parámetros a y b de la curva se ajustaron

con el programa Statistica 13.3 (Tibco, 2018), y se usó el

Diversidad de especies: Para medir la diversidad de

algoritmo de Simplex & Quasi-Newton, por su capacidad

mamíferos del SPS, se emplearon:

de minimizar la pérdida asociada a errores, mientras

se estiman los parámetros (Jiménez-Valverde & Hortal,

a) El índice de Riqueza Específica, para cuantificar el

2003).

número total de especies obtenidas por un censo

de la comunidad determinada (Moreno, 2001).

Además, se utilizaron fórmulas para determinar

estadísticamente el esfuerzo de muestreo necesario

b) El índice de Margalef, para calcular la diversidad

para alcanzar una determinada proporción de la fauna,

numérica de individuos de diferentes especies,

el porcentaje de especies registradas y la cantidad de

basados en el número de individuos existentes en

especies que no se registraron (Soberón & Llorente, 1993;

una muestra analizada (Margalef, 1958; Moreno,

Jiménez-Valverde & Hortal, 2003).

2001)

c) El índice de Equidad de Pielou, que establece una

Patrones de actividad: se determinaron los patrones

medición de la proporción de la biodiversidad

de actividad al analizar la hora de las capturas totales

observada, en relación con la máxima

de las especies independientes que obtuvieron más de 11

biodiversidad esperada (Moreno, 2001; Pielou,

registros (totales, en época seca y época lluviosa) (Maffei,

1966).

et al., 2002; Monroy et al., 2009; Lira-Torres & Briones-

Salas 2012), divididas según los datos de la estación

d) El Índice de Shannon Wiener (Shannon & Weaver,

meteorológica de la Universidad de Costa Rica (CIGEFI,

1948; Moreno, 2001), fue sometido a dos muestras

2018), donde los registros se ordenaron en intervalos de

separadas, por estación lluviosa y seca, para

2 horas y se clasificaron por horarios: diurnos (8:00 a

conocer la biodiversidad en ambas.

18:00 horas), nocturnos (20:00 a 6:00 horas), crepúsculo

Ciencias Naturales

matutino (6:00 a 8:00 horas) y crepúsculo vespertino

M. temama, Bassaricyon gabbi y Canis latrans con el

(18:00 a 20:00 horas)(Maffei et al., 2002; Monroy et al.,

mismo índice de abundancia relativa (IAR=0.06, r=1)

2011; Cortés & Briones, 2014).

(Cuadro 1).

III. Resultados

Algunas especies como D. novemcinctus presentó una

marcada diferencia en el IAR de la época lluviosa (IAR

Abundancia relativa: Las especies con mayor abundancia

= 1.81) versus la época seca, donde no hubo registros

relativa fueron P. tajacu (IAR=18.50. r=293), seguida

(Cuadro 1 y 2). Sin embargo, esta zona presenta solo 4

de N. narica (IAR=4.04. r=64) y la familia Didelphidae

meses de época seca, de enero a abril.

(IAR=2.78. r=44). Las especies menos abundantes fueron

CUADRO 1

Índice de Abundancia Relativa (IAR) de las especies registradas, sendero Pájaro Sombrilla, ReBAMB

Orden

Familia

Especie

IAR seco

IAR

IAR total

(480)*

lluvioso

(1584)*

(1104)*

Carnivora

Procyonidae

Bassarycion gabbi

0.21

0.06

Carnivora

Canidae

Canis latrans

0.09

0.06

Carnivora

Mephidae

Conepatus semistriatus

0.62

0.27

0.38

Rodentia

Cuniculidae

Cuniculus paca

3.54

1.18

1.89

Rodentia

Dasyproctidae

Dasyprocta punctata

0.18

0.13

Cingulata

Dasypodidae

Dasypus novemcinctus

1.81

1.26

Didelphimorphia

Didelphidae

Didelphidae +

5.21

1.72

2.78

Carnivora

Mustelidae

Eira barbara

0.63

0.45

0.50

Carnivora

Felidae

Herpailurus yagouaroundi

1.46

0.09

0.50

Carnivora

Felidae

Leopardus pardalis

3.13

1.81

2.21

Carnivora

Felidae

Leopardus wiedii

1.04

2.17

1.83

Artiodactyla

Cervidae

Mazama temama

0.21

0.06

Rodentia

Sciuridae

Microsciurus alfari

0.36

0.25

Carnivora

Mustelidae

Mustela frenata

0.21

0.27

0.25

Carnivora

Procyonidae

Nassua narica

5.63

3.35

4.04

Artiodactyla

Tajassuidae

Pecari tajacu

28.96

13.95

18.50

Carnivora

Felidae

Puma concolor

3.54

1.54

2.15

Rodentia

Sciuridae

Sciurus granatensis

0.18

0.13

Rodentia

Sciuridae

Sciurus variegatoides

2.05

1.36

1.70

Lagomorpha

Leporidae

Sylvilagus floridanus

0.45

0.32

Pilosa

Myrmecophagidae

Tamandua mexicana

0.83

0.09

0.32

* Esfuerzo de muestreo.

+ Distinción taxonómica hasta familia (Didelphidae).

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Diversidad de especies: se realizó un muestreo de 1584

Dentro de las especies registradas estaban L. wiedii, L.

días-trampa, con cuatro cámaras trampa funcionales y se

pardalis, P. concolor y H. yaguaroundi, que se encuentra

contabilizaron un total de 624 registros independientes.

dentro del apéndice 1 del CITES. Además L. pardalis que

Además, se observó un total de 20 especies de mamíferos

está en categoría casi amenazado y el M. temama que

terrestres medianos y grandes identificables, que se dividen

aparece con datos deficientes (IUCN, 2016) (Cuadro 2).

en 7 órdenes y 15 familias y un registro identificable hasta

familia (Didelphidae). El orden dominante fue carnívora

Por primera vez con registro fotográfico o prueba de

con 10 especies y el artiodáctila con mayor número de

video, se evidenció la presencia de S. floridanus, B. gabbi,

registros individuales (Cuadro 1).

C. latrans, S. granatensis y T. mexicana (Fig. 2).

Fig. 2. Capturas fotográficas del S. granatensis (A), C. latrans (B), B. gabbi (C), T. mexicana (D) y S. floridanus

(E), sendero Pájaro Sombrilla, ReBAMB.

Ocho especies no fueron registradas durante la estación

seca: C. latrans, D. punctata, D. novemcinctus, M. temama,

M. frenata y M. alfari, S. floridanus y S. granatensis.

Mientras que, durante la estación lluviosa las cámaras

no registraron a B. gabbi.

Ciencias Naturales

CUADRO 2

Especies registradas en el sendero Pájaro Sombrilla de la ReBAMB (2017-2018).

CITES**/ IUCN***/

Registro

Especie/Familia

Nombre Común++

Registro seco

Total

SINAC****

lluvioso

Bassarycion gabbi*

Olingo

A3/LC/-

Canis latrans*

Coyote

-/LC/-

Conepatus semistriatus

Zorro hediondo

-/LC/-

Cuniculus paca

Tepezcuinte

A3/LC/-

Dasyprocta punctata

Guatusa

A3/LC/-

Dasypus novemcinctus

Armadillo

-/LC/-

Didelphidae +

Zorro pelón

-/-/-

Eira barbara

Tolomuco

A3/LC/-

Herpailurus yagoarundi

Yaguarundí

A1/LC/PE

Leopardus pardalis

Manigordo

A1/LC/PE

Leopardus wiedii

Caucel

A1/NT/PE

Mazama temama

Cabro de monte

-/DD/-

Microsciurus alfari

Ardilla enana

-/LC/-

Mustella frenata

Comadreja

-/LC/-

Nassua narica

Pizote

-/LC/-

Pecari tajacu

Saíno

A2/LC/-

106

187

293

Puma concolor

Puma

A1/LC/PE

Sciurus granatensis*

Ardilla roja

-/LC/-

Sciurus variegatoides

Ardilla común

-/LC/-

Sylvilagus floridanus*

Conejo silvestre

-/LC/-

Tamandua mexicana*

Oso hormiguero

A3/LC/-

* Nuevos registros con fotografía y video, según estudios de mamíferos (Sánchez et al, 2019).

** A1 = Apéndice uno, A2 = Apéndice dos, A3 = Apéndice tres (CITES, 2017, 2019 y 2020; La Gaceta, 1973).

*** DD = Datos deficientes, LC = Preocupación mínima, NT = Casi amenazado, EN = En peligro de extinción (IUCN, 2018).

**** PE= Peligro de extinción, según resolución R-SINAC-CONAC-092-2017

+ Distinción taxonómica hasta familia (Didelphidae).

++Nombre común en Costa Rica (Carrillo, Wong & Saénz, 1999, Mora, 2000).

Los índices de diversidad mostraron que, tanto en la época

El índice de Margalef indica que la diversidad es alta,

seca como en la lluviosa, el sendero Pájaro Sombrilla

debido a que los resultados se alejan de cero para ambas

presentó una alta biodiversidad (Cuadro 3). La época seca

épocas (seca Dmg = 2.47, lluviosa Dmg = 3.09) (Cuadro

es de cuatro meses, de enero a abril y la lluviosa de ocho,

3). El índice de equidad de Pielou mostró que en ambas

de mayo a diciembre.

épocas se mantiene una abundancia de diversidad de

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media a alta (seca e = 0.69. lluviosa e = 0.69). Finalmente,

de T modificada de Hutchenson, para una prueba de dos

el índice de Shannon-Wiener mostró una diversidad con

colas, mostró que la hipótesis nula (Ho) se acepta ya que,

tendencia alta, con un índice total de H´= 2.04 (Ln(S)=

no se puede asegurar una diferencia entre la diversidad

3.04) (Cuadro 3). Sin embargo, durante la época seca se

de la estación seca y lluviosa (n=21, t=1.69 p=0.05, gl=619)

obtuvo un índice de diversidad con un H´= 1.86, mientras

(Cuadro 3).

en la época lluviosa se registró un H´= 2.03. La prueba

CUADRO 3

Índices de diversidad aplicados al sendero Pájaro Sombrilla, ReBAMB (2017-2018).

Índices

Lluviosa

Seca

Total

Riqueza específica (S)

Índice de Margalef (Dmg)

3.09

2.47

3.10

Índice de Shannon (H´)

2.03

1.86

2.04

Equidad de Pielou (J´)

0.69

0.66

Índice de Simpson (D)

0.24

0.26

0.25

Curva de Acumulación de Especies: el éxito de

modelos concuerdan que la asíntota llegó a una estabilidad

muestreo por acumulación de especies, los modelos de

de especies registradas con los métodos de vídeo y foto

Clench (a=13.94; b=0.60) y de acumulación de especies

trampeo (Fig. 3). Se registró una proporción de fauna

en el programa R Studio, muestran un crecimiento de

de 95.45%.

la pendiente que se ajustó a los datos, en los cuales los

Fig. 3. Curva de acumulación de especies en el sendero Pájaro Sombrilla, (ReBAMB) bajo los modelos de

Clench y acumulación de especies del paquete Vegan.

Ciencias Naturales

Los resultados sugieren que para obtener un 98% de

P. tajacu presentó dos picos altos de actividad, a las 6:00

las especies se requieren de 24 muestreos, en los cuales

a 8:00 y a las 18:00 a 20:00. Sin embargo, esta especie no

teóricamente se deberían registrar un total de 23 especies.

tuvo acción de las 22:00 a 24:00 hasta las 4:00 a 6:00.

Lo que estadísticamente significa que, en el presente

Durante la estación seca un pico máximo de actividad

estudio, solo faltó una especie por registrar.

fue a las 6:00 - 8:00 y otro pico alto a las 20:00 a 22:00,

mientras que en la estación lluviosa sus picos de actividad

Patrones de Actividad: las ocho especies con registros

fueron de 8:00 a 10:00 y de 18:00 a 20:00 (Fig. 4).

independientes mayores o iguales a 11 fueron, P. tajacu,

S. variegatoides, L. pardalis, P. concolor, N. narica, D.

novemcinctus, C. paca, L wiedii y la familia Didelphidae.

Fig. 4. Patrón de actividad del Pecari tajacu durante los distintos horarios y las estaciones seca y lluviosa,

sendero Pájaro Sombrilla, ReBAMB.

Por su parte, S. variegatoides, presentó actividad crepuscular vespertina máxima de 06:00 a 08:00. Su actividad diurna

concluyó hasta las 18:00 a 20:00 (Fig. 5).

Fig. 5. Patrón de actividad del Sciurus variegatoides durante los distintos horarios, sendero Pájaro

Sombrilla, ReBAMB.

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L. pardalis registró comportamiento catameral con dos picos máximos, uno de 6:00 a 8:00 y el otro de 22:00 a 24:00.

Durante la estación seca destaca un periodo de inactividad de las 8:00 a 10:00 hasta las 18:00 a 20:00 (Fig. 6).

Fig. 6. Patrón de actividad de Leopardus pardalis durante los distintos horarios, y las estaciones seca y

lluviosa, sendero Pájaro Sombrilla, ReBAMB.

P. concolor mostró un comportamiento catemeral con máximos de actividad entre las 14:00 a 16:00 y las 22:00 a 24:00.

Durante la estación seca se redujo el número de registros, lo que representa menor actividad y presentó un periodo de

inactividad de las 10:00 a 12:00 a las 14:00 a 16:00 (Fig. 7).

Fig. 7. Patrón de actividad del Puma concolor durante los distintos horarios, y las estaciones seca y lluviosa,

sendero Pájaro Sombrilla, ReBAMB.

Ciencias Naturales

Fig. 12. Patrón de actividad de los individuos de la familia Didelphidae durante los distintos horarios y las

estaciones seca y lluviosa, sendero Pájaro Sombrilla, ReBAMB.

IV. Discusión

claramente identificadas durante el estudio debido a la

similitud entre ellas, las condiciones meteorológicas y la

En cuanto a las especies con los índices de abundancia

resolución de las cámaras durante su actividad nocturna.

relativa más altos en este estudio, P. tajacu y N.

narica, poseen un comportamiento gregario (Weldon,

Dentro de las tres especies con menor IAR se encuentran

Cranmore & Chatfield, 2006; García, Kahwage &

dos nuevos registros fotográficos B. Gabbi y C. latrans

Ohashi, 2009) P. tajacu, tiende a separarse o agruparse

(Sánchez, 2000; Cartin & Carrillo, 2017). Por su parte,

para tolerar fragmentación, depredación y variaciones

C. latrans es una especie generalista poco abundante en

en disponibilidad de recursos (Kiltie & Terborgh, 1983;

zonas boscosas y tropicales (Servín & Chacón, 2005). Sin

Gómez & Montenegro, 2012). Además, estas dos especies

embargo, en el presente estudio se realizó un registro

son generalistas u oportunistas y poseen una gran

de esta especie posterior a la Tormenta Tropical Nate, la

capacidad de adaptación (Hernández, Cuauhtémoc, & List,

cual provocó la caída de muchos árboles, especialmente

2018), lo que ayuda sus altos registros y observaciones en

en esta área de estudio. Lo anterior, perturbó el bosque

el sendero Pájaro Sombrilla. P. tajacu, es una presa del

y abrió muchos claros, lo que probablemente permitió la

P. concolor cuyo índice de abundancia es relativamente

presencia de esta especie oportunista (Ramírez-Albores

alto (IAR = 2.15), especies que conforman parte de la

& León-Paniagua, 2013).

cadena alimenticia en el tipo de bosque tropical húmedo

premontano en la ReBAMB.

La tercera especie con menor IAR registrada fue M.

temama, Carrillo & Sáenz (2013) mencionan que al ser

La familia Didelphidae ocupó el tercer valor más alto en

presa de grandes felinos como Panthera onca y P. concolor,

el IAR, esto se puede deber a que se abarcaron al menos

se relacionan a bosque primarios, los cuales han sufrido

tres especies (Didelphis marsupialis, Philander opossum

un declive en Costa Rica, por destrucción de hábitat y

y Marmosa zeledoni-mexicana) las cuales no pudieron ser

presión por cacería. Por lo anterior, estos autores sugieren,

Revista Pensamiento Actual - Vol 21 - No. 36 2021 - Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente

que esta especie puede ser indicadora para estimar la

seis meses, en comparación con el presente estudio que

salud del ecosistema. Esta área, del presente estudio de

abarcó 1548 días trampa durante 13 meses, en un área

la ReBAMB, es considerado como bosque prístino.

de menor tamaño.

En esta investigación, que abarcó el área del sendero Pájaro

Durante este estudio no fue posible ver al Tapirus bairdii,

Sombrilla se logró registrar cinco especies (C. Latrans,

sin embargo, en un muestreo previo que se realizó en el

B. gabbi, S. granatensis, T. mexicana, S. floridanus) que

2016 en el mismo sendero, si se logró captar esta especie

no habían sido encontrados en otros estudios realizados

en cámara trampa. Otras investigaciones (Sánchez et al.,

en la ReBAMB, con esta misma metodología (Cartin &

2019; Cartin & Carrillo, 2017) han registrado a la T. bairdii

Carrillo, 2017; Sánchez et al., 2019).

en diferentes partes de la ReBAMB.

Durante el estudio de Sánchez et al. (2019) que comprendió

B. gabby típicamente ocurren en bosques tropicales

la zona del sendero La Fila en la ReBAMB, no se registraron

siempreverdes con varios estratos (Emmons & Feer 1997;

estas especies. Esto podría deberse a la diferencia en la

Glatston 1994; Wainwright 2002; Prange & Prange, 2009)

disponibilidad del recurso hídrico en ambos sectores, El

lo que coincide con los registros del presente estudio,

Sombrilla presenta una mayor cantidad de riachuelos

donde se encuentra en la zona de vida del bosque tropical

permanentes cercanos al sendero durante los 13 meses

húmedo de premontano, con al menos tres estratos.

de estudio, en comparación con el sendero La Fila, en el

No obstante, estos mismos autores señalan que su

cual la disponibilidad del recurso hídrico es más lejano.

distribución altitudinal es de los 1600 a 2000 msnm, y

Ejemplo de esto, es la diferencia de registros entre C. paca

en esta investigación el nuevo registro altitudinal de esta

encontrados en cada estudio, los cuales están fuertemente

especie corresponde entre 1000 a 1200 msnm.

ligados a cuerpos de agua (Aquino, Gil & Pezo, 2009), con

únicamente tres reportes en La Fila y 30 para el Pájaro

Carnivora fue el orden más representado, con 10 especies,

Sombrilla, en ambos casos, se presentaron más reportes

L. pardalis y P. concolor con mayor cantidad de registros.

para la época lluviosa para el sendero Pájaro Sombrilla.

Emmons (1987) en Perú determinó que un 92% de las

presas de L. pardalis eran de menos de un kilogramo

Además, el estudio de Sánchez et al., (2019) realizado

(Kg) de peso, que el 85% de las presas de P. onca eran de

en el sendero La Fila, el cual se encuentra cercano a

más de 10 Kg y que las presas de P. concolor estaban en el

plantaciones ornamentales ubicadas al sur, podría afectar

rango de 1 a 10 Kg, estos resultados concuerdan también

la susceptibilidad de algunas especies, por el efecto borde.

con el principio de la capacidad de mordida para capturar

No así, en el área que abarca el sendero Pájaro Sombrilla.

presas (Chinchilla, 1997).

Por ejemplo, Daily et al. (2003) clasificaron a B. gabbi

como altamente vulnerable a los hábitats alterados,

Lo anterior, puede reafirmar que el orden carnivora, sea el

especie que no se registró en el sendero La Fila.

más representado, ya que se encuentran 11 especies presa

dentro de estos rangos de peso (C. semistriatus, C. paca,

En este estudio, se observó una hembra de T. mexicana

D. punctata, D. novemcinctus, M. alfari, M. frenata, N.

con una cría en la espalda, en el mes de abril. Otras

narica, S. granatensis, S, variegatoides, S. floridianus, T.

investigaciones sustentan como época de lactancia en el

mexicana). Sin embargo, algunos autores (Aranda, 2012;

ciclo reproductivo de la especie (Linares, 1998; Genoways

Ceballos et al., 2016; Luna-Baeza, 2017; Charre-Medellín

& Timm, 2003; Cuarón, 2005).

et al. 2018) mencionan que P. concolor tienen como presa

especies de más de 10kg como es el caso del P. tajacu, con

De igual manera, en la investigación que comprendió

la mayor cantidad de registros por especie del sendero

toda la Reserva realizada por Cartin & Carrillo (2017),

Pájaro Sombrilla.

tampoco se encontraron estas especies, debido a que este

último tuvo menos días trampa (900) en un lapso de

Ciencias Naturales

Los índices de diversidad, mostraron que, en un espacio

L. pardalis, P. concolor, N. narica, D. novemcinctus y L,

relativamente pequeño de la ReBAMB como lo es el

wiedii, comparten patrones de actividad catamerales,

sendero Pájaro Sombrilla (617 metros). Se encuentra una

igual que en el estudio realizado en el sendero La

diversidad de media a alta (Cuadro 3), esto se explica

Fila (Sanchéz et al., 2019). En Colombia, N. narica fue

por la composición en microclimas y la morfología de

catameral y L. wiedii, solo nocturno (Caceres-Martinez,

la cordillera que cruza de noreste a sureste nuestro país

Acevedo & Gonzales-Valverde, 2016). Sin embargo,

(MINAE & IMN, 2014; Informe Ambiente, 2017), teniendo

Estrada (2008) menciona que, para una distribución entre

influencia de la vertiente Caribe en su mayor parte. Este

México y Guatemala, el P. concolor solo presentó actividad

corte de vertientes lo hacen altamente productivo en

nocturna. Las especies registradas muestran que existe

recurso hídrico, altas precipitaciones y como la presente

una variabilidad en patrones de actividad, al comparar

investigación afirma, con alta diversidad de mamíferos.

con otras investigaciones realizadas en diferentes países

(Emmons et al. 1989; Pérez, 1992, Michalski & Norris,

La curva de acumulación de especies del modelo de Clench

2011; Harmsen et al. 2011; Lira-Torres, Briones-Salas,

(Soberón & Llorente, 1993) y el paquete Vegan (Oksanen

2012; Caceres-Martinez, Acevedo & Gonzales, 2016;

et al., 2018), es recurrente en investigaciones que miden

Sanchéz et al., 2019), demostrando la diversidad y las

abundancia y diversidad (Escobar, 2000; Jimenez-Valverde

implicaciones que pueden causar las presiones en los

& Hortal, 2003; Jiménez-Valverde et al., 2004; Loayza

diferentes ecosistemas.

et al., 2006; Jenks et al., 2011; Villaseñor & Ortiz, 2014).

Esencial para determinar el punto de equilibrio donde

N. narica, es una especie que, según estacionalidad, sexo y

los nuevos registros llegan a disminuir y estabilizarse.

organización social, varía su actividad. Valenzuela (2002)

El presente estudio, en el sendero Pájaro Sombrilla, se

describe que estos factores intervienen en la actividad,

estabilizó al obtener 21 registros. Lo anterior, permitió

un macho solitario presenta más actividad nocturna que

evidenciar estadísticamente un esfuerzo de 95.45% de los

los grupos y en época seca, recorren menos distancia

mamíferos terrestres medianos y grandes presentes en

y descansan más. En los registros se observa este

este sendero, lo que refleja ser una muestra significativa

comportamiento, ya que los grupos solo se observaron

estadísticamente y viable para el análisis de diversidad

de día, mientras que los registros solitarios, presentaron

y abundancia relativa.

actividad nocturna.

Los patrones de actividad de S. variegatoides coincide

Los principales picos de actividad de las especies P.

con otras investigaciones en cuanto a su actividad

tajacu, S. variegatoides, L. pardalis, N. narica, y la familia

matutina vespertina (Sánchez et al., 2019). C. paca y

Didelphidae, coinciden con los expresados por Sánchez et

la familia Didelphidae, reflejan su actividad nocturna

al. (2019) en el sendero de La Fila. La única especie que

crepuscular, como en otros estudios (Emmons et al.

difiere en ambas investigaciones es P. concolor, la cual

1989; Pérez, 1992, Michalski & Norris, 2011; Harmsen

presentó su principal pico de actividad en la segunda

et al. 2011; Lira-Torres, Briones-Salas, 2012). L. pardalis,

mitad del horario diurno (12:00 - 18:00) en el sendero

presentó actividad catameral (nocturno y diurno), muy

Pájaro Sombrilla, mientras que, en la investigación de

diferente a estudios que infieren que su actividad es

Sánchez et al. (2019) registró baja o nula actividad en este

nocturna, al igual que sus principales presas, como es

horario. Esto podría deberse a que P. concolor presenta

el caso de C. Paca (Ludlow & Sunquist, 1987; Emmons,

un comportamiento catameral más marcado que otras

1988; Crawshaw, 1995; Bustamante, 2008). Sin embargo,

especies, tanto en esta como en otras investigaciones de

otras investigaciones muestran que presas menores a 10

monitoreo de mamíferos (Scognamillo et al., 2003; Gómez

kilogramos, son nocturnos para evitar la depredación

et al., 2005; Paviolo et al., 2009; Blake et al., 2012).

(Monroy-Vilchis et al. 2011).

Revista Pensamiento Actual - Vol 21 - No. 36 2021 - Universidad de Costa Rica - Sede de Occidente

El uso de cámaras trampa permitió mostrar en video

Literatura citada

diferentes especies que no habían sido registradas en

otros estudios (Sánchez, 2000; Campos & Morúa, 1991).

Aquino, R., Gil, D., & Pezo, E. (2009). Aspectos ecológicos

No obstante, hacen falta otros estudios con cámaras

y sostenibilidad de la caza del majás (Cuniculus

trampa para poder documentar de manera videográfica

paca) en la cuenca del río Itaya, Amazonía

todas las especies de mamíferos terrestres medianos y

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De este modo se pueden obtener más estudios y más

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protegida de manera más asertiva, especialmente en los

senderos, en búsqueda de un menor impacto negativo

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sobre la biodiversidad del área. Además, este tipo de

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terrestres en un área de la Selva Lacandona,

la Coordinación de Investigación, Sede de Occidente

Chiapas. Tesis Licenciatura. Facultad de Ciencias,

de la Universidad de Costa Rica, por apoyar con el

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financiamiento de esta investigación. Además, a

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