Los bosques de mangle se encuentran distribuidos a lo largo y ancho de las zonas tropicales y subtropicales de nuestro planeta. Es uno de los ecosistemas más productivos, su presencia data desde más de 50 millones de años (Rull, 1998). Estos bosques albergan una gran variedad de fauna que se desenvuelve en los distintos estratos del mismo (Kathiresan & Bingham, 2001). Las raíces en los bosques de Rhizophora mangle, además de cumplir las funciones de estabilidad que requiere el árbol, sirven de sustrato de fijación para un gran número de moluscos (Prüsmann & Palacio, 2008). Tal es el caso de Crassostrea rhizophorae, la ostra de mangle, quien utiliza principalmente como sustrato las raíces de R. mangle (Nikolic, Bosh, & Alfonso, 1976). Esta ostra se destaca entre los bivalvos que son aprovechados como recurso alimenticio, debido a que ésta posee una alta fecundidad, un crecimiento muy rápido y una alta demanda (Hernández, Troccoli, & Millán 1998).
La explotación de la C. rhizophorae y de otros recursos pesqueros ha existido desde hace miles de años. La evidencia de esta explotación ha sido reportada en zonas arqueológicas denominadas conchales o concheros (Álvarez-León & Maldonado-Pachón, 2009). Los conchales, son montículos producto de la acumulación de restos de conchas, realizados por el hombre, que tienen como característica el reunir restos de especies marino-costeras pertenecientes a hábitats disímiles. La degradación de estos materiales ha contribuido a su vez, a la consolidación de estas estructuras que han resistido durante miles de años a los factores climáticos (Orquera & Piana, 2000). Los conchales son considerados los vestigios más antiguos de las culturas registradas en las zonas costeras del mundo. La etapa histórica a la cual corresponden estos concheros o conchales se define como el Formativo (González-Pacheco, 1990). La presencia de conchales está reportada en diferentes zonas como por ejemplo, en Norteamérica (Arnold & Tissot, 1993; Morey & Crothers, 1998; Saunders & Russo, 2011), también en Australia (Faulkner, 2009; 2010), Portugal (Cabral & Coelho da Silva, 2003) y en Sudáfrica (Jerardino, 2010). En el Caribe en Cuba (Godo & Pino, 2002). En Sudamérica existen desde hace unos 8 000 años antes del presente y se reportan en Argentina (Estévez, Piana, Schiavini, & Juan-Muns, 2001; Balbo, Madella, Vila, & Estévez, 2010), Chile (Álvarez, 2004), y Colombia (Álvarez-León & Maldonado-Pachón, 2009). En Venezuela, se realizó el primer registro de conchales del sector de Castilletes, Alta Guajira Venezolana en el 2010; los carbones hallados en estos conchales evidenciaron el aprovechamiento de este recurso pesquero desde hace 3 580 ± 30 años B.P correspondiendo al Holoceno Tardío del periodo Cuaternario (Carrillo, 2011).
Los conchales proveen de una gran cantidad de información que permite conocer como subsistían las poblaciones humanas antiguas, como se distribuían espacialmente, en qué tipo de entorno se desenvolvían y si ocurrieron o no cambios en el ambiente donde se desarrollaron (Cabral & Coelho da Silva, 2003; Piperno & Jones, 2003). Adicionalmente, en los últimos años se ha observado la utilidad del estudio de los conchales para la reconstrucción paleoambiental, tal es el caso de Gernet, Melo, Dieckow, Lima, y Silva, (2014), quienes realizaron un estudio en los conchales de Brasil, y encontraron que además de ser una herramienta útil para comprender los hábitos y la intensidad de las ocupaciones humanas, también sirvió para determinar la génesis de los niveles estratigráficos de un sitio arqueológico en la costa del Estado de Paraná, Brasil. Ainis, Vellanoweth, Lapeña, y Thornber (2014) realizan una inferencia del paleoambiente litoral a través del estudio de pequeños moluscos asociados a macrofitas recolectadas, las cuales fueron asociadas a la presencia de pastos marinos. Así mismo, a lo largo de la costa norte de Santa Cruz, Argentina, se identificaron gran cantidad de sitios concheros compuestos principalmente por moluscos y pinnípedos. Este estudio, presentó una propuesta metodológica para el estudio de conjuntos malacológicos recuperados en contextos arqueológicos, dentro de los cuales se determinan diferentes procesos geomorfológicos, ambientales y socio-culturales (Hammond, 2012).
De acuerdo a todo lo anterior y conociendo la estrecha relación entre las raíces sumergidas de Rhizophora mangle y las poblaciones asociadas de Crassotrea rhizophorae (Fromard et al.,1998; Cedeño, Prieto, Pereda, & Allen, 2010) así como la respuesta estructural de los bosques de R. mangle ante las condiciones ambientales (Menéndez, Guzmán, Capote-Fuentes, Gómez, & Sotillo, 2002), se plantea este estudio cuyo objetivo fue realizar una caracterización del paleoambiente de los bosques de R. mangle que colonizaron al área de Castilletes (Alta Guajira), a partir del análisis de las paleoconchas adheridas de forma directa a las raíces sumergidas y a partir del estudio actual de la estructura de bosques de borde de R. mangle expuestos a diferentes grados de exposición a los vientos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El estudio se realizó en dos lagunas estuarinas con presencia de bosques de borde de Rhizophora mangle, pero con condiciones ambientales diferentes: la primera cercana a los conchales (menos de 2 km) expuesta a los vientos y la segunda a más de 90 km de distancia en una zona protegida de los vientos.
La primera localidad se ubica en el sector de Castilletes (Municipio Indígena de la Guajira, Estado Zulia, Venezuela) (11°49’050” N - 71°20’923” W). En esta zona se determinaron dos sitios de muestreo, en el primer sitio está constituido por una planicie salina conformada por 44 conchales donde se recolectaron las paleoconchas. Esta planicie limita al norte y al oeste con la Laguna de Cocinetas; al Este con un cinturón de médanos estabilizados con presencia de árboles de Conocarpus erectus, y al sur con una terraza de 4 m de altura de tipo sedimentario (Fig. 2). El segundo sitio de muestreo se ubica a 2 km de los conchales, al interior de la Laguna de Cocinetas. Esta laguna se encuentra en el extremo norte de la Península Guajira, por el noreste, limita con Colombia, hacia el suroeste recibe la descarga de agua dulce proveniente de dos quebradas intermitentes, posee una única boca de entrada que la conecta con el Golfo de Venezuela por lo que la salinidad varía en dirección noreste suroeste de 15 y 35 ppt de acuerdo a la época del año. La zona de recolecta de conchas actuales se hizo en las raíces aéreas de un bosque de borde constituido por Rhizophora mangle, este bosque se encuentra expuesto a los vientos y presenta una forma achaparrada. El clima de la Guajira es árido dominado por vientos fuertes y precipitaciones anuales entre 400 y 700 mm (Medina y Barboza, 2006). Cerca de la Laguna de Cocinetas se encuentra un caserío de la etnia Wayuu que devenga su sustento principalmente de la pesca; por su lejanía a centros poblados el turismo es incipiente.
La segunda localidad de recolecta de conchas actuales de Crassotrea rhizophorae se encuentra en Isla Maracas en la zona noroccidental del Lago de Maracaibo, también corresponde a un bosque de borde de Rhizophora mangle. Esta isla está ubicada en una zona protegida de los vientos a 97 km al sur de la Laguna de Cocinetas. La isla pertenece al Municipio Almirante Padilla del Estado Zulia (10°59’351” N - 71°41’081” W) (Fig. 1). El Lago de Maracaibo se caracteriza por tener ambiente estuarino y en ese sentido, Isla Maracas presenta una fuerte influencia de agua dulce debido a su cercanía al río Limón (aprox. 8 km) en dirección oeste, por lo que la salinidad en esta zona varía entre 10 y 12 ppt durante el año. La precipitación en esta parte de la región se encuentra en el rango de los 500 y 1 000 mm (CORPOZULIA, 2010). Las actividades de explotación de los recursos naturales existentes en Maracas y sus adyacencias son la pesquería y el turismo a través de rutas marítimas de transporte.
Muestreo: El muestreo de paleoconchas se realizó en tres conchales elegidos al azar en la planicie salina de la primera localidad (Sector Castilletes). Se recolectó un kilogramo de paleoconchas de Crassostrea rhizophorae, las cuales fueron colocadas en bolsas para su traslado al laboratorio. En cuanto a las conchas actuales de C. rhizophorae, se extrajeron al azar un 1 kg de ostras de mangle fijadas en las raíces de Rhizophora mangle tanto de la Laguna de Cocinetas como de isla Maracas. Para el total de muestras recolectadas se seleccionaron aquellas conchas que tenían la huella de fijación (primera generación), en el caso de las conchas actuales, adicionalmente se midieron in situ los diámetros reales de las raíces de dónde se encontraban fijadas.
Caracterización biométrica: Dentro de cada grupo se seleccionaron aquellas conchas que presentaron huella de fijación directa a la raíz de Rhizophora mangle (primera generación de fijación). Las características biométricas de las conchas se determinaron midiendo el ancho y el largo de las valvas mediante el uso de un calibre Vernier (Fig. 2). Posteriormente las muestras fueron catalogadas e introducidas en la colección del Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas del estado Zulia, asignando a cada muestra una nomenclatura alfanumérica con su respectivo número de serie.
Estimación diamétrica de las raíces: Para poder determinar las características diamétricas de las paleo-raíces de fijación, se midió el ancho y la profundidad de la huella de fijación. Se asumió un diámetro estimado (d), tomando como modelo geométrico una circunferencia (Fig. 3). Se requirió determinar los valores del radio (r) de la raíz a partir de las medidas obtenidas de profundidad, que se expresan geométricamente como sagita (S) y está definida como la distancia entre la cuerda y el arco de una circunferencia, y el ancho de la huella expresada como la cuerda (c), que representa la tangente que corta en dos puntos al arco de una circunferencia. Estas medidas fueron empleadas en las ecuaciones:
En cuanto a las raíces actuales se realizó el mismo procedimiento que en las paleo-conchas para estimar el diámetro. Para poder estimar el error cometido entre el cálculo estimado del diámetro de la raíz a partir de la concha y el diámetro real de la raíz de mangle, se compararon los valores calculados y los medidos in situ de la raíz, tanto en las conchas y raíces de Maracas y de la Laguna de Cocinetas, se halló el error absoluto.
Estructura del bosque: Con el fin de relacionar las características de las raíces aéreas pertenecientes a los árboles de los bosques estudiados con las características estructurales del manglar, se establecieron transectas paralelas a línea de costa de 20 x 10 m, en donde se midió el diámetro a la altura de pecho (DAP). Se estimó la altura de los árboles utilizando una altura base de referencia (cinta métrica de 1 m). Asimismo, se calculó, el DAP medio, la altura media y máxima de los árboles, el número de raíces fúlcreas, y la especie, siguiendo las metodología propuesta por Menéndez et al. (2002).
Se empleó un programa estadístico (Statistical 4.8) para determinar el grado de homogeneidad de las diferentes medidas, se calculó el coeficiente de variación de Pearson. A través de un análisis de varianza ANOVA (con un intervalo de confianza del 95 % y un nivel de significancia P = < 0.05) se buscó detectar variaciones significativas entre los grupos de muestras en cuanto al diámetro calculado de la huella en la concha y el diámetro de la raíz, de donde se sustrajeron las ostras, longitud y ancho de las valvas. El mismo procedimiento fue empleado para determinar diferencias entre el DAP medio, la altura máxima de los árboles, así como la cantidad y grosor de las raíces fúlcreas en ambos bosques. Para determinar las variaciones específicas entre los grupos se realizaron pruebas Post-Hoc de Fisher para cada uno de los análisis.
RESULTADOS
Muestreo: De los kilos de muestras extraídos al azar, sólo se encontraron 185 conchas de Crassostrea rhizophorae con presencia de la marca de la huella de la raíz distribuidas en 109 paleoconchas con marca de fijación, y 76 conchas actuales con marca de fijación (41 para Castilletes y 35 para Isla Maracas) (Cuadro 1) .
Caracterización biométrica: En cuanto a las características biométricas de la concha se encontró que las paleoconchas, presentaron las mayores tallas longitudinales con respecto a las conchas actuales, mostrando diferencias significativas entre Castilletes actual (P = 0.000043), y de Isla Maracas (P = 0.0000635) con respecto a Castilletes Antiguo (Cuadro 1). Por otro lado el análisis de varianza no mostró diferencias significativas al comparar el ancho de las valvas entre las paleoconchas y las conchas modernas (P = 0.372328).
Estimación diamétrica de las raíces: Al comparar el diámetro de la raíz estimado a través de las huellas dejadas en las conchas con los diámetros obtenidos a través de la medición directa de las raíces se encontró que el error absoluto estuvo entre -4.31 y -3.31 % (para isla Maracas y Castilletes, respectivamente), siendo en ambos casos el error estimado por defecto (Cuadro 1). Los resultados del análisis de varianza no mostraron diferencias significativas entre el valor estimado por el modelo de circunferencia y el valor real de las raíces, ni para Castilletes ni para Maracas (P = 0.160854 y P = 0.617271, respectivamente). Con respecto a la comparación de los diámetros de las raíces entre los bosques actuales de isla Maracas y de la Laguna de Cocinetas (Castilletes) (Cuadro 1), se encontraron diferencias significativas (P = 0.020213), indicando que las raíces de los ambientes protegidos y no protegidos presentan diferencias entre sí en cuanto a sus diámetros. Adicionalmente, al comparar las paleo-raíces con las raíces de los bosques actuales, los resultados del análisis de varianza indican que las paleo-raíces presentan una mayor similitud con los bosques actuales de manglar de la Laguna de Cocinetas (P = 0.494143), que con los bosques de Isla Maracas (P = 0.016195) (Cuadro 1).
Estructura del bosque: En relación a la caracterización de los bosques actuales de manglar se determinó que en la laguna de Cocinetas (Castilletes) el bosque presentó una composición de un 100 % para la especie R. mangle, en tanto que en isla Maracas la composición de especies fue del 94.6 % para R. mangle y el 5.4 % para L. racemosa. Asimismo se observó que el bosque de manglar de Castilletes presentó árboles con un menor DAP y una menor altura en comparación con el bosque de isla Maracas. El estudio fisionómico mostró que el bosque actual de Castilletes tiene un DAP y una altura (11.10 y 4.90 m respectivamente) menor que Maracas (34.86 cm y 10.62 m). Se pudo observar que el número y el grosor de las raíces fúlcreas fue superior en el bosque de Castilletes al comparar con Maracas (Cuadro 2).
Análisis estadístico: El análisis de varianza mostró diferencias significativas entre los bosques actuales de Maracas y Castilletes cuando se comparó el DAP medio, la altura máxima de los árboles y el número de raíces fúlcreas por árbol, el resultado de la prueba Post-hoc de Fisher corrobora que la arquitectura de los bosques es totalmente distinta (P = 0.001). El mismo resultado fue observado en cuanto al diámetro de las raíces fúlcreas entre ambas localidades de estudio (P = 0.000005).
DISCUSION
La mayor proporción de paleoconchas con marcas de fijación puede ser explicada de varias formas. Se podría pensar que en el pasado, existía una predilección por las conchas más grandes por parte de los concheros y que estas correspondían a las conchas que llevan más tiempo fijadas a la raíz (primera cohorte o conchas con marca de fijación). Pero esto es poco probable porque las muestras escogidas al azar no presentaron en su totalidad conchas con marca de fijación. Además, la forma agregada de fijación de C. rhizophorae a la raíz sumergida de manglar (Nikolic et al., 1976), impide a primera vista determinar el tamaño de la primera cohorte de fijación. En caso de una selección sería necesario tener herramientas afiladas que permitieran eliminar las conchas más externas pero este tipo de herramientas requieren cierto nivel de manipulación, que no han sido halladas en los conchales (Hammond, Zilio, & Castro, 2015). De acuerdo a Nikolic et al., (1976), la distribución horizontal de esta especie, depende de la abundancia del sustrato en conjunción con otras condiciones ecológicas como mareas, corrientes, salinidad y temperatura del agua (entre otras) y su distribución vertical en la raíz está dada por el espacio disponible y por las amplitudes de las mareas. Se puede inferir que es probable que las condiciones pasadas permitieran un mayor éxito en la fijación de las larvas a la raíz y por esto fueran más abundantes que en el presente. La gran cantidad y tamaño de los conchales reportados en la planicie salina de Castilletes son un reflejo de la explotación del recurso marino por parte de los recolectores itinerantes, que vivieron en la zona hace miles de años. Sin embargo, este uso milenario parece no haber limitado las tallas de las paleoconchas, lo que puede indicar que el paleoambiente era altamente favorable y lograba compensar la sustracción de este recurso. Si se tiene en cuenta que la diferencia en las conchas actuales y pasadas solo se dio a nivel de talla longitudinal, puede indicar que existía una mayor oferta de espacio en el eje vertical, lo cual se puede traducir en paleoraíces de mayor longitud, con influencia de mareas más amplias, y columnas de agua más profundas, pero será necesario hacer estudios sedimentológicos más detallados para poder corroborar lo anterior.
Por otro lado, al comparar el tamaño de las conchas de Castilletes actual con isla Maracas, las diferencias encontradas pudieran estar estrechamente ligadas a la ausencia de condiciones ideales para su desarrollo afirmando que la exposición prolongada de las especies a condiciones ambientales fuera del rango óptimo, puede generar limitaciones en el crecimiento de los individuos o alteraciones morfológicas (Baqueiro-Cárdenas et al., 2007). El aislamiento actual de la zona de Castilletes y su baja población asegura una mejor calidad de las aguas que las presentes en isla Maracas. Esta isla se ubica en un sector donde el desarrollo poco planificado desde el siglo XVII trajo consigo una explotación irracional del lago de Maracaibo que ha producido cambios ambientales acelerados dentro del sistema, afectando principalmente las comunidades de fauna por causas como la agricultura, uso inadecuado de plaguicidas, desarrollo masivo de la pesca, derrames petroleros, establecimiento de vías marítimas de navegación, contaminación por aguas residuales y metales pesados (Casler & Castellano, 2008). Adicionalmente, cabe destacar el alto nivel de colonización de organismos epibiontes observado sobre las valvas de las ostras sustraídas en isla Maracas, ha sido reportado como un factor limitante en el crecimiento de las ostras debido a que estos organismos interfieren mecánicamente durante la apertura y cierre de las valvas afectando el proceso de filtración y su defensa ante depredadores (Butriago, Buitrago, Freites, & Lodeiros, 2009).
El bajo error encontrado al comparar las raíces estimadas con el modelo geométrico y las raíces medidas in situ, nos permiten inferir sobre el diámetro que registraban las paleoraíces. Si se tiene en cuenta que las raíces tienen como función dar estabilidad al árbol y que deben estar sumergidas para poder dar albergue a las ostras, es posible inferir que el ambiente en dónde se desarrolló el paleobosque obligaba a crear mecanismos para su estabilización. Así mismo, estas raíces presentaron diámetros más similares a las raíces actuales del bosque de borde de la Laguna de Cocinetas, aunque se registraron algunas raíces más robustas.
Los resultados del estudio del bosque de la Laguna de Cocinetas, permite caracterizarlo como un bosque bajo, achaparrado afectado por condiciones ambientales que limitan su desarrollo (Menéndez et al., 2002); el grosor de las raíces así como su mayor número indica que existen factores externos que hacen que el árbol desarrolle un sistema sólido para sostenerse, caso contrario al presentado en isla Maracas donde las condiciones de protección a los vientos, permiten el desarrollo de un menor número de raíces aéreas, con menor diámetro, pero arboles de mayor altura (Kathiresan & Bingham, 2001). El bajo porte en altura del bosque de Castilletes y la homogeneidad presentada en cuanto al número de raíces/árbol, puede indicar que la respuesta del bosque obedece a una condición generalizada que se ha mantenido en el tiempo, como por ejemplo los fuertes vientos (Medina & Barboza, 2003; Krauss et al., 2008), y no a un hecho fortuito. El hecho de presentar el paleo-bosque una mayor similitud al bosque aledaño de Castilletes, puede indicar que los factores que determinaron sus características no han sufrido cambios significativos en los últimos 3 000 años. El diámetro registrado de las raíces y su similitud a las raíces del paleobosque, puede indicar que estos paleobosques estaban constituídos por árboles que requerían mecanismos especializados de estabilidad por lo que muy seguramente estos bosques se encontraban en áreas inundadas influenciadas por los vientos, y por lo tanto estaban constituidos por árboles de Rhizophora mangle, con gran cantidad de raíces fúlcreas. El tamaño de las paleoconchas podría ser un indicador de un ambiente marino, con condiciones favorables para su crecimiento (ausencia de depredadores, características fisicoquímicas del agua, y alta productividad).
El cálculo del diámetro de la raíz a través de la huella de fijación de las paleoconchas, la biometría de las paleoconchas y las conchas actuales, y el estrudio de la estructura del bosque asociados a las raíces con presencia de ostras, resultó ser una herramienta efectiva que permitió obtener una buena aproximación de la arquitectura del paleobosque del sector de Castilletes-Alta Guajira. Se concluye que el análisis de las conchas de C. rhizophorae puede ser una herramienta novedosa y de bajo costo que permite adquirir información sobre el paleoambiente de los bosques de R. mangle.
AGRADECIMIENTOS
Esta investigación se llevó a cabo con financiamiento del proyecto Binacional N° 1037 titulado “Recuperación de Áreas en proceso de desertificación del Caribe y/o de países miembros del ALBA. Fase I. Parte 3. Diagnóstico de áreas vulnerables o en procesos de desertificación en zonas insulares y costeras con validación del modelo a nivel local” que lleva a cabo el laboratorio de Protección y Manejo de Cuencas del Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas. Se agradece la participación como investigadores comunitarios regionales a Martín Oquendo por el conocimiento y logística aportada para la recolecta de las ostras. A Eduardo Carrillo, Lenin Parra, Pablo Velozo y Carla Zorrilla por el trabajo de campo para la datación de los conchales. A la comunidad del Sector de Castilletes, Alta Guajira.
RESUMEN
Los conchales constituyen un rasgo muy característico de las adaptaciones humanas a los ambientes litorales. Analizar su composición y su variabilidad puede brindar indicios en cuanto a la subsistencia de antiguas poblaciones humanas, procesos de formación e información sobre cambios en el ambiente. Este estudio evaluó el uso de paleoconchas halladas en conchales para inferir las condiciones paleoambientales de un bosque de manglar. Datos de paleoconchas de conchales ubicados en Castilletes-Alta Guajira, Venezuela fueron datados en 3 580 ± 30 años A.P, se incluyeron datos de conchas actuales provenientes de la Laguna de Cocinetas (Castilletes) y de isla Maracas (Lago de Maracaibo). Se examinaron un total de 185 muestras con marcas de fijación de la raíz de mangle, paleoconchas (n = 109) y conchas actuales (n = 76) de C. rhizophorae. Posteriormente, se estimaron los diámetros de las paleoraíces y de las raíces actuales a través de un modelo geométrico utilizando la huella de fijación de la concha. Para validar el modelo se midieron directamente los diámetros de las raíces actuales. Adicionalmente se realizó un estudio fisionómico en los bosques de ambas localidades de estudio, para asociar la estructura del bosque, con el diámetro de las raíces y la información de las conchas. Los resultados mostraron que no hay diferencias significativas entre los diámetros de las raíces obtenidas por el modelo geométrico y los diámetros de las raíces medidas directamente (Castilletes P = 0.160854; Maracas P = 0.617271). Las mediciones de las conchas mostraron que las paleoconchas son más largas que las conchas modernas. Los diámetros de las paleoraíces no mostraron diferencias significativas con las raíces del bosque actual de Castilletes (zona expuesta) P = 0.303518, contrastando con los diámetros de las raíces de isla Maracas (zona protegida) (P = 0.017771). El estudio fisionómico mostro que el bosque actual de Castilletes tiene un DAP y una altura (11.10 y 4.90 m respectivamente) menor que Maracas (34.86 cm y 10.62 m), respondiendo a la exposición a los vientos. Se determinó que el paleobosque y el bosque actual de Castilletes tienen características similares asociadas con ambientes áridos, con fuerte exposición a los vientos. Se concluye que el análisis de las huellas de fijación de las paleoconchas es un método novedoso y de bajo costro que permite obtener información sobre el paleoambiente de los bosques de R. mangle.
Palabras clave: paleoambiente, Crassostrea rhizophorae, Rhizophora mangle, Caribe, Castilletes.
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