La forma de vida más abundante fueron las graminoides cespitosas, con un promedio de 30 % (hasta 50 % en la vega 5), seguida por cojines y tapetes con 25 % promedio (hasta 46% en vega 2). En las vegas 1, 2 y 7 la forma de vida predominante fueron los cojines y tapetes, en las vegas 3, 4, 5 predominaron las graminoides cespitosas, y en la vega 6 las graminoides en penacho. Las formas de vida menos abundantes fueron las hierbas erectas para las vegas 2 y 5 y las hierbas rastreras para las otras vegas (vegas 1, 3, 4, 6 y 7, Cuadro 2).

Descripción general de las características físico-químicas del agua: La temperatura del agua fue variable entre las vegas, osciló entre los 10 ºC (vega 2) y 22 ºC (vega 4), durante el día. La conductividad presentó valores mínimos de 126 µS/cm (vega 2) y máximo de 605 µS/cm en la vega 6. Patrón coincidente con la concentración de sales; valores mínimos de 100 mg/L en vegas 2 y 5, y valores máximos de 400 mg/L en vegas 3 y 6 (esperable para la vega asociada a una salina, vega 6). Los sólidos totales disueltos mostraron valores similares, oscilaron entre valores mínimos de 0.08-0.12 (vega 2 y 5) y valores máximos de 0.39-0.47 mg/L (vega 3 y 6, Cuadro 3). El pH también presentó variaciones entre las vegas, osciló entre neutro o levemente alcalino hasta ácido. La vega 7 fue la más alcalina con un valor de 9, mientras que la vega 1 fue la más ácida con un valor de 3.8. La turbidez siempre estuvo por debajo de cero mientras que el porcentaje de oxígeno disuelto presentó valores por encima del 50 %, hasta un 104 % en la vega 6.

Distribución espacial de los macroinvertebrados y su relación con las características ambientales, florísticas y físico-químicas del agua: Los sitios de muestreo de las diferentes vegas tendieron a segregarse a lo largo de dos ejes del NMDS basado en la composición de macroinvertebrados (varianza representada por el eje 1= 58.4 % y varianza representada por el eje 2= 22.6 %, varianza total representada por ambos ejes = 81.0 %, Fig. 2). La abundancia de ciertos taxa, tales como Andesiops peruvianus, Massartellopsis (Ephemeroptera), Austrelmis (larva y adulto, Elmidae, Coleoptera), Hydroptilidae (Coleoptera), Simuliidae (Diptera), Hydrobiosidae y Odontoceridae (Trichoptera) y Glossiphonidae (Hirudinea), se incrementaron hacia el lado negativo del eje 1, mientras que Limnophora y Orthocladiinae (Diptera) incrementaron su abundancia hacia el lado positivo del eje 1 (Cuadro 4). Otros taxa aumentaron su abundancia hacia el lado negativo del eje 2, como Protallagma titicacae (Odonata), Hydrophilidae (Coleoptera), Hyalella (Crustacea) y Bivalvia (Molusco, Cuadro 4) mientras que Podonominae (Diptera) y Limnephilidae (Trichoptera) lo hicieron hacia el lado positivo.

A partir del ordenamiento de los distintos sitios de muestreo y las variables ambientales, solamente la longitud mostró una asociación significativa negativa con el eje 1, indicando que hacia el lado negativo del eje 1, se encuentran las vegas ubicadas más al oeste y más al sur.

A partir del NMDS, las vegas con mayor temperatura de agua se ubicaron en la parte negativa del eje 1 (vegas más al oeste), mientras que las vegas con mayor conductividad, sólidos totales disueltos, y concentración de sales en el agua, se ubicaron en la parte negativa del eje 2 (Cuadro 5). El pH, la turbidez y el porcentaje de oxígeno disuelto no se relacionaron con los ejes del ordenamiento (Cuadro 6).

DISCUSION

Las comunidades de macroinvertebrados observadas en el presente estudio son similares en cuanto a su composición taxonómica a las reportadas en otros cauces hídricos andinos de América del Sur. Tal es el caso de las familias Baetidae, Elmidae, Simuliidae, Chironomidae, Gripopterygidae, Hyalellidae que fueron recolectadas previamente en los Andes de Colombia (Muñoz-Quesada, 2004; Zuñiga, Molineri, & Domínguez, 2004), Ecuador (Jacobsen, 2008 a y b; Maldonado et al., 2011) y Bolivia (Jacobsen & Marín, 2008; Molina, Gibon, Pinto, & Rosales, 2008), incluso compartiendo especies como Andesiops peruvianus y Meridialaris tintinnabula (Molina et al., 2008).

Las formas de vida de plantas como gramíneas dispersas, hierbas rastreras y postradas (que en muchos casos ingresan al cauce de agua de las vegas) y plantas acuáticas fueron más abundante en las vegas 4, 5 y 7 (ubicadas hacia el lado negativo del eje 1) y estuvieron asociadas con ciertos taxa de macroinvertebrados que pertenecen a distintos grupos funcionales tróficos como colectores-filtradores (Simuliidae), colectores-recolectores Massartellopsis, y raspadores (Austrelmis, Hydroptilidae y Andesiops peruvianus) (Jacobsen, 2008a; Reynaga & Dos Santos, 2012). Esto puede explicarse a partir de que estas plantas generan una mayor disponibilidad de recursos tanto alimenticio como de refugio (Esteves, 1998; Flory & Milner, 1999; Moya et al., 2009). Conjuntamente con el aumento en la abundancia de estos macroinvertebrados, se incrementó la abundancia de Hydrobiosidae y Glossiphonidae, ambos considerados depredadores. Respecto a las formas de vida de las plantas, anteriormente mencionadas (gramíneas dispersas, hierbas rastreras y postradas, y plantas acuáticas), resultaron ser las menos representadas en las vegas, siendo apenas más abundantes en las vegas mencionadas (4, 5 y 7).

En general, las vegas más al oeste y más al sur (vegas 4, 5, 6 y 7) presentaron una mayor asociación en cuanto a los taxa de plantas y macroinvertebrados encontrados. Esto podría estar relacionado con el hecho de que forman parte de la misma subcuenca (Pastos Grandes) a diferencia de las vegas que están más al este (vegas 1, 2 y 3) que pertenecen a la subcuenca Olaroz-Cauchari y Salinas Grandes, respectivamente, y que tienen una conexión más directa con la cordillera oriental/borde oriental de la Puna. Cabe aclarar que las diferencias marcadas de algunas variables en la vega 2, como ser una menor riqueza específica de plantas y la ausencia de gramíneas en penacho y gramíneas dispersas, se atribuyen a que fue atravesada por las vías del tren en la primera mitad del siglo XX y se secó temporalmente.

Una de las características más distintivas de los cauces hídricos andinos de altura, es la escasez de trituradores, tanto en especies como en abundancia (Dudgeon, 1989; 2000). Esto puede deberse a que la temperatura del agua es mayor a la temperatura del aire, lo que ocasiona un incremento de la actividad microbiana y la tasa de descomposición de la hojarasca, con lo cual el detrito no está disponible para los trituradores (Irons, Oswood, Stout, & Pringle, 1994). Con la posible excepción de Hyallela, en este trabajo no fueron reportados trituradores. Estos crustáceos presentan un hábito alimenticio discutido, ya que para algunos autores son trituradores (Cummins, Merrit, & Andrade, 2005), o trituradores facultativos (Saigo, Marchese, & Montalvo, 2009), o colector-recolectores (Saigo et al., 2009), o raspadores, o hasta incluso depredadores (Wantzen & Wagner, 2006). Por otra parte, los colectores-filtradores son ocasionalmente muy abundantes pero generalmente no son dominantes (Encalada, 1997) en los cauces tropicales de altura. Este es el caso de Simuliidae que estuvo presente en cinco de las siete vegas, pero nunca fue el taxón dominante en las comunidades encontradas.

La altitud es considerada como una de las variables con mayor importancia para la biota de los ríos (Vannote, Minshall, Cummins, Sedell, & Cushing, 1980; Rahbeck, 1995). La altitud refleja la variabilidad de factores como la presión atmosférica, la concentración de oxígeno, la vegetación riparia, los hábitats existentes dentro del río y la calidad y cantidad de la materia orgánica (Vinson & Hawkins, 1998; Jacobsen, 2003; Jacobsen, Rostgaard, & Vasconez, 2003). La altitud también afecta la temperatura del agua y del aire; la temperatura tiende a disminuir en la medida que se incrementa la altura. Sin embargo, no es la única característica que influye, también intervienen la radiación solar, la infiltración y la pérdida de calor por evapotranspiración (Ward, 1985; Walling & Webb, 1992; Cassie, 2006). Los cauces hídricos a menor altura (2 500-3 000 msnm) tienden a ser más fríos que el aire, mientras que a mayor altura tienden a ser más cálidos que el aire (Jacobsen, 2008a). Esto se debe principalmente a la mayor densidad de vegetación, en altitudes más bajas, seguido de una pérdida de calor por evapotranspiración. Coincidente con los resultados aquí obtenidos, la temperatura del agua fue siempre mayor que la del aire teniendo en cuenta que el rango altitudinal estuvo por encima de los 3 800 m, y no mostró un patrón claro de disminución con la altitud, viéndose afectada mayormente por la radiación solar y la menor cobertura de la vegetación circundante. La temperatura del agua registrada fue bastante elevada, comparada con otros estudios de vegas (Molina et al., 2008). Las vegas ubicadas hacia el oeste, y de menor altitud (subcuenca Pastos Grandes) presentaron temperaturas del agua más elevadas (promedio 19 ºC) respecto a las ubicadas hacia el este y de mayor altitud (promedio 14.7 ºC), como se esperaría con el patrón altitudinal. Por otra parte, la altitud también afecta a diferentes grupos de plantas y animales acuáticos (Rahbek, 1995, 2005), incluso terrestres (Mani, 1968; Janzen et al., 1976; McCoy, 1990; Brehm, Colwell, & Kluge, 2007), disminuyendo la riqueza específica a medida que aumenta el gradiente altitudinal. Sin embargo, en el caso de los macroinvertebrados este patrón no parece manifestarse tan claramente (Jacobsen, 2008a, b). Esto concuerda con lo obtenido en este trabajo, en donde la altitud no se correlacionó con la abundancia de los macroinvertebrados, aunque también podría deberse a que la variación altitudinal fue de 710 m. La riqueza de plantas tampoco mostró este patrón con la altura, pero sí se observó un patrón coincidente con la temperatura del agua; la vega 4, con el mayor número de especies (31), registró una temperatura del agua de 22 °C y la vega 2 con el menor número de especies (14), registró una temperatura de 10 °C. Si bien el pH no se asoció a ninguno de los ejes, tuvo una relación positiva con la conductividad (tau= 0.33) es decir que las vegas con valores más altos de conductividad tendieron a presentar pH básicos. Todos los sitios de la vega Tocomar (vega 1) presentaron un pH ácido entre 3.8 y 4.5. Ciertos estudios demostraron que un pH menor a 4 influye negativamente en la abundancia de ciertos taxa particularmente sensibles a la acidificación del agua (Tripole, Vallania, & Corigliano, 2008), tal es el caso de los moluscos. En esta vega no se reportó la presencia de Bivalvia ni de Gasteropoda. La conductividad, los sólidos totales disueltos y la concentración de sales disminuyeron con la altura. En la cuenca alta del río Chama, Venezuela, se reportaron características similares (Segnini & Chacón, 2005). Sin embargo, este patrón está lejos de ser una regla en los cauces hídricos de altura. Maldonado & Goitia (2003) en Cochabamba (Bolivia) y Monaghan et al. (2000) en los Andes de Ecuador concluyeron que la geografía regional explica mejor las variaciones químicas del agua de los ríos que la altitud o las alteraciones humanas sobre las cuencas.

Si bien en el presente trabajo no se evaluaron aspectos relacionados a los impactos antrópicos que sufren las vegas, resulta relevante remarcar que estos ecosistemas podrían ser muy sensibles al cambio climático (Beniston, Diaz, & Bradley, 1997) y patrones de uso del suelo como la ganadería (Reboratti, 2006) y la minería (Seijmonsbegen, Sevink, Cammeratt, & Recharte, 2010). Conocer cómo responden las comunidades de macroinvertebrados a posibles diferencias en las características físico-químicas, y evaluar la asociación de estos cambios al régimen de disturbio del sistema, podría ser información de relevancia para ajustar Índices Biológicos para evaluar la calidad de agua (Gibson, Barbour, Stribling, Gerritsen, & Karr, 1996), aplicación para la cual los macroinvertebrados son un grupo ampliamente usado (Fernández, Domínguez, Romero, & Cuezzo, 2006).

A partir de los resultados obtenidos se evidencia que los macroinvertebrados presentaron patrones espaciales de diversidad y composición, siendo más importante su relación con la vegetación circundante y en segundo término con las características físico-químicas del agua en siete vegas de la Puna argentina. A su vez, las formas de vida de plantas menos abundantes y distribuidas más localmente, serían mejores indicadores de determinados ambientes y estarían asociadas a la presencia de ciertos macroinvertebrados. Por último, la altitud no pareció afectar la riqueza específica de los macroinvertebrados como tampoco la de las plantas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los cuatro revisores, a Daisy Arroyo Mora y a Alonso Prendas Vega cuyos comentarios y observaciones contribuyeron a mejorar este manuscrito. A Fátima Romero por los aportes y sugerencias en la primera etapa del trabajo. Los autores también agradecen a CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas), por el apoyo económico. Este estudio fue financiado por los proyectos: PICT 1565, PIP 0330, PIUNT cn-G516, FOCA-Galicia y Booster Rufford Foundation.

RESUMEN

Los macroinvertebrados son un componente vital en los ecosistemas acuáticos, procesan materia orgánica y sirven de alimento para otros organismos como los peces o anfibios. En los sistemas altoandinos, y más específicamente en las vegas o bofedales de Argentina, el conocimiento de la diversidad acuática es escaso o nulo, lo que ha dificultado la interpretación de patrones espaciales a escalas regionales. Típicamente estos ecosistemas se sitúan entre los 3 200 y 5 200 m.s.n.m. en zonas con precipitaciones por debajo de los 300 mm anuales. En este trabajo se realizó la primera descripción cuantitativa de los patrones espaciales de diversidad y composición de macroinvertebrados acuáticos en siete vegas de la Puna Argentina, y su relación con las características del ambiente, de la vegetación circundante y las características físico-químicas del agua. Se recolectaron 3 131 individuos de macroinvertebrados acuáticos, los cuales fueron identificados en 25 taxa que pertenecen a 22 familias y 24 géneros. Entre las plantas vasculares se registraron un total de 62 especies, correspondiente a 20 familias, las graminoides cespitosas fueron la forma de vida más abundante seguida por plantas en cojín o tapete. A partir de un análisis estadístico de ordenamiento NMDS (Non-Metrical Multidimensional Scaling) se segregaron los sitios de muestreo de cada vega. Las vegas ubicadas más al oeste y al sur y con mayor temperatura del agua se agruparon sobre el eje 1, mientras que las vegas con mayor conductividad, sólidos totales disueltos, y concentración de sales en el agua lo hicieron sobre el eje 2. La temperatura del agua fue siempre mayor que la del aire, y no mostró un patrón claro de disminución con la altitud. La altitud no se correlacionó con la abundancia de los macroinvertebrados ni con la riqueza de las plantas. Las formas de vida de plantas como gramíneas dispersas, hierbas rastreras y postradas (que en muchos casos ingresan al cauce de agua) y plantas acuáticas fueron más abundantes en las vegas 4, 5 y 7 y estuvieron asociadas con ciertos taxa de macroinvertebrados que pertenecen a distintos grupos funcionales tróficos como colectores- filtradores, colectores- recolectores y raspadores. Finalmente, las variables de conductividad, sólidos totales disueltos y concentración de sales fueron más elevadas en la vega 6, asociadas a Bivalvia (colector-filtrador) y Hyalella (colector-recolector). A partir de estos resultados se evidencia que los macroinvertebrados presentaron patrones espaciales de diversidad y composición, siendo en primer lugar más importante su relación con la vegetación circundante y en segundo término con las características físico-químicas del agua en siete vegas de la Puna argentina.

Palabras clave: macroinvertebrados, vegas, vegetación, ecosistemas acuáticos, puna, neotropical.

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