Los octocorales son componentes abundantes y característicos de las aguas someras sobre promontorios rocosos, arrecifes de coral y en sedimentos blandos (Hickson, 1928, Alderslade, 1984). En algunas partes contribuyen substancialmente con la formación de la estructura arrecifal (Kocurko, 1987). Estos organismos albergan una fauna muy particular, e.g. esponjas (Zea, 1993), moluscos (Gerhardt, 1990), poliquetos (Vreeland & Lasker, 1989), crustáceos (Wirtz & De Grave 2010) y peces (Lasker, 1985), entre otros. Además, los octocorales son notables por la abundancia en productos naturales con una importancia real o potencial en la investigación biomédica, farmacológica y terapéutica de muchas enfermedades (Bandurraga & Fenical, 1985, Wright et al., 1989; Coll, 1992; Sammarco & Coll, 1992; Baker & Scheuer, 1994; Rodríguez & Ramírez, 1994; Rodríguez et al., 1995; Gutiérrez et al., 2006; Díaz-Marrero et al., 2009; Díaz-Marrero et al., 2011).

En general los octocorales son especies longevas, en estudios recientes en la Gran Barrera de Australia se ha encontrado que tienen niveles bajos de depredación y no muestran estacionalidad, por lo que han demostrado ser indicadores apropiados de la degradación ambiental ya que la abundancia de especies está determinada por el ambiente físico y la calidad de agua (Fabricius & Alderslade, 2001). También han sido usados como bio-indicadores de estrés ambiental en arrecifes del Caribe (García-Parrado & Alcolado, 1996). Además de su importancia ecológica, los octocorales están entre los organismos más espectaculares del mar por lo que son de interés económico como atracciones turísticas.

La fauna de Octocorallia en el Pacifico Oriental ha sido motivo de intensos estudios taxonómicos en la última década, se han revisado y verificado, los géneros más abundantes de la familia Gorgoniidae (Breedy & Guzman, 2002, 2003a, b, 2007; Breedy et al., 2009), la más abundante en la región tropical y subtropical del Pacífico Oriental, y un género de Plexauridae (Breedy & Guzmán, 2011) y se está trabajando en dos familias más. Se han descrito 23 especies nuevas (Breedy, 2001; Breedy & Guzman, 2004, 2005a, b, 2008, 2012, 2013; Williams & Breedy, 2004; Guzman & Breedy, 2008, 2012; Breedy & Cortés, 2011; Breedy et al., 2012; Breedy et al., 2013) provenientes de Costa Rica, Panamá, México y Ecuador.

El mayor esfuerzo de muestreo se ha concentrado en Panamá y en menor medida en algunas áreas de Costa Rica tales como Parque Nacional Isla del Coco (Breedy & Cortés, 2008), Reserva Biológica Isla del Caño, Golfo Dulce, Puerto Jiménez, Islas Murciélago, Bahía Culebra y Bahía Salinas, sin embargo, queda mucho por explorar. A pesar que desde el punto de vista taxonómico la esta fauna ha sido bien caracterizada, desde el punto de vista ecológico no se han hecho estudios, solamente observaciones de campo que aparecen en los trabajos antes mencionados. Esto se debe en parte a la problemática que hay para identificar las especies en el campo y también al difícil acceso a los sitios donde se encuentran las poblaciones.

En 2012 como parte del proyecto Estudios científicos en el área costera del Pacífico Norte, Costa Rica para evaluar el estado de las comunidades coralinas de las aguas someras tuvimos la oportunidad de explorar algunos sitios (menos de 35 m de profundidad) y evaluar la fauna de Octocorallia. Se elaboró una lista de la fauna de Octocorallia por sitio visitado para los conteos de biodiversidad (Morales 2013, informe técnico, CIMAR).

El objetivo de este trabajo es informar sobre la aparición de las especies de octocorales en el área y facilitar la identificación de esta fauna por medio de una clave para futuros estudios. La clave incluye solamente los géneros de la familia Gorgoniidae ya que éstos han sido motivo de revisiones taxonómicas actualizadas (op cit.) y por lo tanto se tiene un mayor grado de certeza sobre las especies identificadas.

Morfología y Sistemática de octocorales: Los octocorales son celenterados coloniales que se caracterizan por poseer pólipos con ocho tentáculos pinnados. Los pólipos emergen de un tejido basal común llamado cenénquime y embebidas en éste se encuentran estructuras microscópicas llamadas escleritas, que son elementos esqueléticos calcáreos que se encargan de la dureza y soporte de la colonia y de algunas partes del cuerpo del pólipo (Grasshoff, 2001). La taxonomía de los octocorales se basa en la morfología de la colonia, estructura y presencia de ejes, escleritas, y el color de la colonia y de las escleritas. La forma en que se combinan estas características es la que define las especies morfológicamente. En la subclase Octocorallia se distinguen básicamente tres órdenes: Helioporacea (coral azul), Pennatulacea (plumas de mar) y Alcyonacea (corales suaves y gorgonias).

Las gorgonias, de las familias Gorgoniidae y Plexauridae representan la fauna más abundante en las aguas someras del Pacifico de Costa Rica. Las gorgonias presentan muchas formas de crecimiento, desde colonias incrustantes hasta formas erectas arborescentes y enormes abanicos. Estas colonias se caracterizan por la presencia de un eje central escleroprotéico constituido por gorgonina y con diversos grados de mineralización interna (Bayer & Macintyre, 2001). El eje está rodeado por una capa de cenénquime donde se encuentran las escleritas y los pólipos (Bayer, 1961).

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: Los sitios explorados se presentan en el Cuadro 1. Se muestrearon tres sitios en cada región, escogidos de acuerdo con reportes de pescadores locales y de operadores de turismo sobre la presencia de estos animales. La inspección se llevó a cabo por medio de buceo (SCUBA) hasta 35m de profundidad. Los muestreos representan un sondeo preliminar de la riqueza de especies en el área, no son ni intensivos, ni representativos.

Distribución: Se registraron los sitios en que se encontraron especies de gorgonias y la profundidad, tanto para las especies obtenidas en este estudio como para las informadas en la literatura. Con base en esto se hizo el Cuadro 2.

Metodología: Las especies se identificaron in situ o se recolectaron para su identificación posterior en el laboratorio siguiendo los procedimientos establecidos (Breedy & Guzman, 2002). Para el estudio microscópico de las escleritas, se tomaron fragmentos pequeños de las puntas de las ramas de las colonias se trataron con hipoclorito de sodio (cloro casero) para disociarlas del tejido, y se observaron directamente en un microscopio invertido Olympus LX 51, con el cual se tomaron fotografías para observar el color y la abundancia relativa de las escleritas, y hacer medidas. Las fotografías de microscopio electrónico de barrido que se presentan en la figura 2 fueron obtenidas con base en la metodología propuesta por Breedy & Guzman, (2002) y utilizando el MEB Hitachi 3700, 2360 y 570, con la idea de mostrar éstas estructuras con mayor detalle. La terminología utilizada en la clave se basa en el glosario propuesto por Calvo-Shadid & Breedy-Shadid (2002). Se elaboró una clave para la identificación de las especies con base en las características morfológicas internas y externas de las colonias y cada especie se ilustra con fotografías de las colonias y/o de las escleritas que están depositadas en el Museo de Zoología, Universidad de Costa Rica. Cuando fue posible, se incluyen, fotografías submarinas in situ, en el área de estudio, o de otras regiones en el Pacífico Oriental (Panamá, Ecuador, Colombia) con el fin de tener una idea de las colonias vivas. Se presentan micrografías de las escleritas de cada especie para observar abundancia relativa, patrones de color y morfología. Las características utilizadas en la clave son fácilmente observables. El color se refiere a colonias preservadas secas o en etanol. La identificación se realizó con base en los trabajos Breedy y Guzman (op. cit.), Breedy et al. (2009) y Breedy et al. (2013). En los trabajos anteriores se pueden encontrar descripciones detalladas de cada especie. Se incluye en las listas y clave otras especies que se han citado en la literatura clásica (Verrill, 1868, 1868-70) aunque no se hayan encontrado en este estudio. Acrónimos usados en las figuras:

MCZ = Museum of Comparative Zoology

PMB = Parque Nacional Marino Ballena

STRI = Smithsonian Tropical Research Institute

UCR = Universidad de Costa Rica

URR = Buque Urracá

USNM = United States National Museum

YPM = Yale Peabody Museum

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los géneros presentes en el área de estudio fueron: Eugorgia con cuatro especies; Leptogorgia con nueve; y Pacifigorgia con 10 (Cuadro 2). Vale aclarar que en esta campaña se han observado seis especies de plexáuridos (géneros Heterogorgia y Muricea), pero no son evaluadas en este estudio.

Caracterización morfológica: Existe cierto grado de variabilidad intraespecífica, en cuanto al color, abundancia relativa de escleritas e incluso tamaños de escleritas por lo que los límites entre especies algunas veces son difíciles de demarcar. Por esto es importante el análisis morfológico de varios especímenes de una especie en particular y su observación, cuando sea posible, en el medio natural. Aquí se ilustran las especies y algunas variaciones morfológicas encontradas, indicadas en la clave.

Familia Gorgoniidae Lamouroux, 1812

Eugorgia Verrill, 1868

Gorgonias con ramificación flabeliformes (forma de abanico), lateral, parcialmente dicótoma, o irregularmente pinnada o subpinnada (forma de pluma), con ramas redondas o aplanadas y de un diámetro mediano. Ramificación libre, no anastomosis. Pólipos distribuidos en forma de bandas a cada lado de las ramas o distribuidos uniformemente. Pólipos se retraen completamente en el cenénquime formando montículos, ligeramente elevados, prominentes o planos. Cenénquime compuesto por husos (esclerita monoaxial recta o curveada) verrugosos, cabrestantes verrugosos y característicos cabrestantes de doble disco (con espirales de tubérculos fusionados completa o parcialmente en forma de placas). Las escleritas doble disco son las que definen el género. Escleritas antocodiales (escleritas en la base del pólipo), cuando están presentes, son husos pequeños y delgados, y/o plaquitas con bordes lobulados. Colonias y escleritas de colores brillantes, rojo, anaranjado, amarillo, morado o blanco, en general la superficie del cenénquime tiene una apariencia granulosa.

Leptogorgia Milne Edwards & Haime, 1857

Gorgonias con ramificación flabeliforme (forma de abanico), lateral, parcialmente dicótoma, o irregularmente pinnada o subpinnada (forma de pluma), con ramas redondas o aplanadas y de un diámetro mediano. Ramificación libre o con anastomosis ocasional (ramas entretejidas formando una malla). Pólipos distribuidos en forma de bandas a cada lado de las ramas, o distribuidos uniformemente. Pólipos se retraen completamente en el cenénquime formando montículos, ligeramente elevados, prominentes o planos. Cenénquime compuesto por husos simétricos y ornamentados, y cabrestantes (ejes radiados con dos espirales de tubérculos o verrugas, con un espacio medial definido y dos penachos terminales de protuberancias) con tubérculos que no se fusionan en discos. Escleritas antocodiales (escleritas en la base del pólipo) son bastones planos, con los extremos truncados o puntiagudos y/o plaquitas con bordes ondulados o lobulados, que pueden formar un collar en la base de los tentáculos del pólipo. Colonias y escleritas de colores brillantes, rojo, anaranjado, amarillo, morado o blanco, en general la superficie del cenénquime tiene una apariencia lisa.

Pacifigorgia Bayer, 1951

Gorgonias flabeliformes, ramificación en uno o varios planos perpendiculares o paralelos, con ramas regularmente anastomosadas formando una malla (tipo red de pesca) con diversos tamaños de ventanas (calibre de la malla), lo que caracteriza y diferencia este género de los demás. Pólipos distribuidos en forma de bandas a cada lado de las ramas, o distribuidos uniformemente. Pólipos se retraen completamente en el cenénquime formando montículos, ligeramente elevados, prominentes o planos. Cenénquime compuesto por husos simétricos y ornamentados, y cabrestantes con tubérculos que no se fusionan en discos. Escleritas antocodiales (escleritas en la base del pólipo) son bastones planos, con los extremos truncados o puntiagudos y/o plaquitas con bordes ondulados o lobulados, que pueden formar un collar en la base de los tentáculos del pólipo. Colonias y escleritas de colores brillantes, rojo, anaranjado, amarillo, morado o blanco, en general la superficie del cenénquime tiene una apariencia lisa.

Distribución: En el Cuadro 2 se muestran los sitios en que se observaron las especies de gorgonias. Leptogorgia alba y P. irene son las que aparecen en mayor cantidad de localidades, la primera en las 10 y la segunda en 6, seguidas por P. firma ( en 5) y P. rubicunda (en 4). En cuanto a los sitios, Reserva Cabo Blanco/Cabuya (RCB) presenta el mayor número de especies, 10, seguido por Playa Sámara/Carrillo (SAM) con 9. El menor número de especies fue en Golfo de Santa Elena (GSE) con dos. Solamente en Islas Murciélago (IM) se encuentró una especie endémica (P. tupperi). Las especies mencionadas corresponden a un ámbito batimétrico de 0-40m, Pacifigorgia senta y Leptogorgia regis fueron obtenidas por redes de pesca a profundidad mayor (40-50m), en bajos de las bahías de Santa Elena y Salinas o encontrados en la playa de Manzanillo y Cuajiniquil, donde los pescadores desembarcan.

Observaciones de campo

No se hizo estudios cuantitativos de abundancia, pero se observó que con respecto a Eugorgia, las colonias son muy escasas y aparecen muy dispersas sin formar agregaciones. Las de Leptogorgia forman agregaciones solamente entre 5-7m de profundidad, específicamente L. cuspidata, en Bahía Salinas y L. rigida en las Islas Murciélago. Leptogorgia alba está presente en todos los sitios y se distribuye desde 5 hasta 25m de profundidad y en algunos sitios es la especie dominante sin llegar a formar agregaciones tupidas como las dos especies anteriores. Pacifigorgia irene, se encuentra entre 10-20m de profundidad, forman agregaciones no muy densas. Pacifigorgia firma forma pequeños grupos a 5-8m de profundidad en Bahía Culebra, Bahía Santa Elena y Playa Sámara/Carrillo, en los demás sitios, al igual que las demás especies de Pacifigorgia están representadas por una sola colonia o muy pocas.

Las poblaciones de octocorales están determinadas por factores locales como son las corriente, el oleaje, conectividad entre sitios, y especialmente la disponibilidad de substrato ya que compiten con algas, esponjas, corales, y sedimentos (Jordán-Dahlgren, 2002). Los daños de tipo mecánico como abrasión natural con el substrato u otros organismos, así como los daños no naturales como algunos artes de pesca, son las principales causas de mortalidad en octocorales, ya sea por desprendimiento o por debilitamiento de colonias que al estar dañadas son colonizadas por otros organismos que terminan quebrándolas. Algunas de las poblaciones de octocorales se encuentran en áreas impactadas por la pesca. Se observaron algunas líneas de pesca enredadas entre las rocas, anzuelos y fragmentos de red. No hay indicios de daños mecánicos en el fondo. Sin embargo, es interesante notar que las especies de aguas profundas, de más de 40m, como son L. regis y P. senta, han sido únicamente recolectadas incidentalmente con redes o líneas de pesca en el Golfo de Santa Elena. Esas especies vienen enredadas en esos artes de pesca y en muchos casos las colonias son arrancadas enteras. Esto indica que se está infringiendo un daño constante a estas poblaciones, que son diferentes de las someras, en los bajos profundos de pesca, lo cual necesita ser investigado y valorado.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro agradecimiento a los revisores anónimos por sus comentarios. A Alexander Rodríguez por la confección de las figuras. Agradecemos al SINAC por el permiso para trabajar en las áreas protegidas, a María Marta Chavarría (Área de Conservación de Guanacaste) y Minor Lara (operador turístico) por su apoyo en la logística y el trabajo de campo y a los fotógrafos que permitieron usar sus fotografías submarinas en este trabajo. Nuestro agradecimiento a la Agencia Alemana de Cooperación GiZ a través del Proyecto BIOMARC por el apoyo económico y a la Asociación Costa Rica por Siempre. También a la Vicerrectoría de Investigación de la Universidad de Costa Rica a través del proyecto 808-B2-400.

RESUMEN

Los octocorales son componentes abundantes y característicos de las aguas someras sobre promontorios rocosos y arrecifes de coral. Se ha informado sobre la riqueza de especies de octocorales de Pacífico de Costa Rica en diversas publicaciones taxonómicos. Sin embargo, no han sido estudiados en cuanto a su ecología, especialmente por los problemas que representa el reconocimiento de las especies, especialmente en el campo y el difícil acceso a las localidades para este tipo de investigación. En 2012 como parte del proyecto Estudios científicos en el área costera del Pacífico Norte, Costa Rica para evaluar el estado de las comunidades coralinas de las aguas someras tuvimos la oportunidad de explorar algunos sitios (menos de 35 m de profundidad) y evaluar la fauna de Octocorallia. Se registró la presencia y la riqueza de especies. Se encontraron cuatro especies en el género Eugorgia, nueve en Leptogorgia y 10 en Pacifigorgia. El objetivo de este trabajo es registrar las especies de octocorales encontradas y facilitar la identificación de esta fauna por medio de la elaboración de una clave para futuros estudios. Las especies se identificaron y caracterizaron morfológicamente, se ilustran con fotografías submarinas, de especímenes preservados y de sus escleritas (estructuras esqueléticas que forman la colonia, que se utilizan en su diferenciación taxonómica).

Palabras clave: biodiversidad, clave para identificación, gorgonias, octocorales, Pacífico oriental, taxonomía.

REFERENCIAS

Alderslade P. (1984). Subclass Alcyonaria. In: Mather P, Benett I, editors. A coral reef handbook. The Australian Coral Reef Society. p. 45–48.

Bandurraga, M. M., & Fenical, W. (1985). Isolation of the muricins. Evidence of a chemical adapdation against fouling in the marine octocoral Muricea fruticosa (Gorgonacea). Tetrahedron, 41, 1057-1065.

Baker, J. B., & Scheuer, P. J. (1994). The punaglandins: 10-Chloroprostanoids from the octocoral Telesto riisei. Journal of Natural Products, 57, 1346-1353.

Bayer, F. M. (1961). The Shallow Water Octocorallia of the West Indian Region. A Manual for Marine Biologists. The Hauge: Martinus Nijhoff. 400 pp.

Bayer, F. M., & Macintyre, I. G. (2001). The mineral component of the axis and holdfast of some gorgonaceans octocorales (Coelenterata: Anthozoa), with special reference to the family Gorgoniidae. Proceedings of the Biological Society of Washington, 114, 309-345.

Breedy, O. (2001). A new species of Pacifigorgia from the eastern Pacific (Coelenterata: Octocorallia: Gorgoniidae). Bulletin of the Biological Society of Washington, 10, 181-187.

Breedy, O., & Cortés, J. (2008). Octocorals (Coelenterata: Anthozoa: Octocorallia) of isla del Coco, Costa Rica. Revista de Biología Tropical, 56 (Suppl. 2), 71-77.

Breedy, O., & Cortés, J. (2011). Morphology and taxonomy of a new species of Leptogorgia (Cnidaria: Octocorallia: Gorgoniidae) in Cocos Island National Park, Pacific Costa Rica. Proceedings of the Biological Society of Washington, 124, 62-69.

North Pacific Costa Rica, explored sites.