La langosta espinosa Panulirus argus (Latreille, 1804) es un crustáceo decápodo perteneciente a la familia Palinuridae (Tavares, 2002) que se encuentra distribuida desde Carolina del Norte hasta Río de Janeiro, incluyendo el Golfo de México y el Mar Caribe (Holthuis, 1991; Tavares, 2002). Esta especie constituye uno de los recursos pesqueros de mayor valor económico y ecológico de todo el Caribe (Goldstein, 2004). Su complejo ciclo de vida incluye cinco fases, una de las cuales es planctónica con una duración aproximada entre cinco y doce meses, dependiendo de las condiciones ambientales (Lewis, 1951; Silberman, Sarver, & Walsh, 1994); posteriormente, se asienta y continua su vida juvenil y adulta en los lugares de arribo, que normalmente se encuentran en aguas someras, pero pueden alcanzar alrededor de los 90 m de profundidad (FAO, 2001).

La información sobre variación fenotípica de langostas es escasa y completamente desconocida para P. argus. A la fecha solo se han descrito estudios morfométricos en Homarus americanus (Cadrin, 1995; Harding, Kenchington, & Zheng, 1993), Homarus gammarus (Debuse, Addison, & Reynodls, 2001), Palinurus elephas (Tidu et al., 2004) y Panulirus inflatus (García-Rodríguez, Aguero, Perez-Enriquez, & MacLeod, 2004). En su conjunto, estos estudios han mostrado que las langostas pueden exhibir dimorfismo sexual, alometría, diferencias inter-poblacionales y plasticidad fenotípica. Hallazgos similares se han encontrado en estudios morfométricos de otros crustáceos tales como Aegla marginata (Trevisan et al., 2012), Austropotamobius pallipes (Bertocchi, Brusconi, Gherardi, Buccianti, & Scalici, 2008), Carcinus maenas (Ledesma, Van der Molen, & Barón , 2010; Silva, Alves, Paula, & Hawkins, 2010; Souza , Ilarri, Campos, Marques, & Martins, 2011), Cyrtograpsus affinis (Lezcano, González, Spivak, & Dellatorre, 2012), Cyrtograpsus angulatus (Idaszkin, Márquez, & Nocera, 2013), Liocarcinus depurator (Rufino, Abelló, & Yule, 2004; Guerao & Abelló, 2011), Munida gregaria (Pérez-Barros, Calcagno, & Lovrich, 2011), Munida rugosa (Claverie & Smith, 2010) y Ucides cordatus (Alencar, Lima-Filho, Molina, & Freire. 2014), entre otros.

Además de su papel en contextos evolutivos, los análisis morfométricos proveen información de clanes (stocks) fenotípicos, los cuales designan grupos de individuos con similares tasas de crecimiento, mortalidad y reproducción (Booke, 1981). Tal información permite determinar cómo cada stock responde a la explotación debido a que las tasas ontogénicas, a pesar de estar afectadas por el ambiente, afectan muchos atributos de la población que pueden estar íntimamente relacionadas a la dinámica poblacional (Garrod & Horwood, 1984). De esta manera, los grupos con diferentes dinámicas de crecimiento y reproducción deben ser modulados y manejados separadamente, independiente de su homogeneidad genética (Cadrin, 2005).

Lo anterior es relevante para P. argus, una especie con prolongada duración larvaria, lo cual sugiere un extensivo intercambio génico entre sitios. Esta idea ha sido corroborada por estudios genéticos de P. argus en el Océano Atlántico, los cuales, utilizando diferentes marcadores moleculares como isoenzimas (Hateley & Sleeter, 1992), RFLPs del DNA mitocondrial (Silberman et al., 1994), rRNA 16S, COI, región control (J. D. Rangel-Medrano, comunicación personal, 15 de diciembre de 2015) y microsatélites (Truelove, Box, Butler, Behringer, & Preziosi, 2013), han mostrado generalmente flujo génico. En este contexto, la variación fenotípica de la langosta puede aportar información complementaria para la identificación de unidades de monitoreo y manejo de este recurso en varios sectores del Caribe.

En el Caribe suroccidental, el archipiélago colombiano de San Andrés, Providencia y Santa Catalina (ASPSC) limita con varios países como Panamá, Costa Rica, Nicaragua, Honduras y Jamaica, en un sector donde confluyen diversos sistemas de corrientes que pueden jugar un papel importante en la dispersión de larvas de varias especies. En este archipiélago, P. argus representa el principal producto pesquero de exportación (Castro, 2008) y aporta aproximadamente el 80 % de la producción de Colombia y el 2 % de la producción total en el Caribe (Cruz, 2002). Sin embargo, este recurso mantiene una pesquería industrial importante desde la década de 1980, razón por la cual se ha sugerido que puede estar sometido a sobreexplotación (FAO, 2007).

Para evitar detrimentos por sobrepesca, las decisiones e implementación de algunas medidas de manejo para la pesquería de langosta se han apoyado en varios estudios biológicos y pesqueros del recurso en esta área (Arango, Box, Butler, Behringer, & Preziosi, 2001; Prada, Castro, Mitchell, & Bent, 2007). Además, se han adelantado estudios que indican similitud genética entre poblaciones de diferentes sitios del archipiélago (J. D. Rangel-Medrano, comunicación personal, diciembre 15 de 2015). Sin embargo, se desconoce si la langosta espinosa podría estar representada por diferentes stocks fenotípicos dada la heterogeneidad ambiental de la zona.

Varias observaciones sugieren que las langostas espinosas de esta región del Caribe, pueden presentar variaciones fenotípicas entre cayos, bancos y bajos del ASPSC. Debido a la batimetría de la zona, no existe dispersión de individuos jóvenes y adultos de P. argus entre sitios; lo que indica que gran parte del desarrollo desde la postlarva hasta adulto está confinado al lugar donde se haya asentado la larva. Tales sitios pueden representar hábitats con diferentes grados de presión natural por diferencias promovidas por los sistemas de corrientes del sector (Garay et al., 1988; Molares, Vanegas, Bustamante, & Andrade, 2004). Además, algunos sitios están sometidos a pesca artesanal mientras que otros están sometidos a pesca industrial, generando una presión antrópica diferencial entre estas áreas. Finalmente, en este sector se han observado diferencias morfométricas que pueden ser explicadas tanto por diferencias genéticas como por plasticidad fenotípica en otra especie con larvas pelágicas de duración relativamente larga (1 mes) como Strombus gigas (Márquez et al., 2013; E. J. Márquez, comunicación personal, diciembre 15 de 2015).

El objetivo de este estudio fue determinar si existe variación fenotípica de la placa esternal de la langosta espinosa Panulirus argus en el ASPSC, Reserva de Biosfera Seaflower, Caribe sur occidental. Se utilizó Morfometría Geométrica basada en puntos anatómicos de referencia (landmarks) para evaluar si el tamaño y la conformación de la placa esternal de la langosta espinosa difieren de acuerdo al sexo, al origen geográfico y al escenario oceanográfico. Esta información complementa los estudios biológicos, pesqueros y genéticos que contribuyen a la identificación de unidades de monitoreo y manejo de este recurso.

MATERIALES Y MÉTODOS

Muestreo y área de estudio: Se recolectaron manualmente 281 langostas, mediante buceo a pulmón libre y equipos autónomos a menos de 30 m de profundidad. Las muestras provenían de nueve sitios separados por grandes distancias (entre 30 km y 496 km aproximadamente) y profundidades variables hasta de 3 000 m, en la zona norte (Serranilla, Bajo Alicia, Bajo Nuevo, Serrana, Roncador), centro (Providencia) y sur (San Andrés, Bolívar, Albuquerque) del archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina (ASAPSC), en el Caribe suroccidental (Fig. 1).

Esta zona presenta heterogeneidad ambiental debido a la influencia de la Corriente Central del Caribe (zona norte), giro Panamá-Colombia (zonas centro y sur), corrientes superficiales con distribución no homogénea (Richardson, 2005), remolinos ciclónicos que facilitan el ascenso de aguas profundas más frías y ricas en nutrientes en algunos sectores (Andrade-Amaya, 2012) y la presencia de un surco profundo entre las islas de San Andrés y Providencia (Andrade, 2001; Molares et al., 2004). Adicionalmente, presenta diferencias en las coberturas coralinas, complejidades de los ecosistemas arrecifales y especies asociadas (Sánchez et al., 2005; Abril-Howard, Orozco-Toro, Bolaños-Cubillos, & Bent-Hooker, 2012), y diferentes presiones de pesca artesanal (Bolívar y Providencia) e industrial o mixta (Bajo Alicia, Bajo Nuevo, Serranilla y Serrana).

Morfometría geométrica: Para el registro fotográfico, cada espécimen completo se colocó en la misma posición, ángulo y dirección sobre una superficie plana y con un metro como escala de referencia. Las fotografías se tomaron con una cámara SONY DSC -W70 a una distancia focal de 90 cm procurando que la placa esternal quedara en el centro del campo visual para evitar distorsiones ópticas periféricas.

En cada fotografía se identificaron cuatro puntos anatómicos de referencia (en inglés, landmarks) Tipo I y dos puntos Tipo III (Bookstein, 1991) sobre la mitad derecha de la placa esternal. Los puntos Tipo I se ubicaron en la inserción de los primeros cuatro pares de apéndices caminadores. Los dos puntos Tipo III correspondieron, respectivamente, a la mitad de las distancias entre los sitios de inserción izquierda y derecha de las patas caminadoras 1 y 4 (Fig. 2). Estos puntos anatómicos cumplen con los criterios descritos por Klingenberg, Barluenga, & Meyer (2002) y Zelditch, Donald, Swiderski, Sheets, & Fink (2004), respecto a homología, cobertura y distribución regular sobre la estructura completa, posición sobre el mismo plano y no redundancia.

La digitalización de las coordenadas (COO), la repetibilidad en la toma de puntos anatómicos de referencia (VAR) y la generación de las variables de tamaño y conformación (MOG) se realizaron con los diferentes módulos del paquete CLIC V70 (Dujardin, 2013). Para estimar la precisión de los puntos de referencia en los individuos, las coordenadas se digitalizaron dos veces sobre 281 fotos y se evaluó la repetibilidad, la cual se calcula como la varianza individual/varianza total en una ANOVA de una vía, modelo II sobre medidas repetidas (Arnqvist & Märtensson, 1998).

Para obtener las variables de tamaño y conformación, las coordenadas crudas se sometieron al Análisis Generalizado de Procrustes. En este análisis, la suma de las distancias elevadas al cuadrado entre cada uno de los objetos y la configuración del objeto de referencia se minimiza repetidamente por traslaciones y rotaciones rígidas (Rohlf, 1990; Goodall, 1991). Este procedimiento elimina los efectos de la escala, posición y orientación en el espacio de los objetos bajo estudio, generando variables de conformación libres de la variación no biológica.

Como variable de tamaño, se utilizó el estimador isométrico conocido como Tamaño Centroide, el cual se define como la raíz cuadrada de la suma de los cuadrados de las distancias de todos los puntos de referencia a su centroide (Klingerberg et al., 2002). Como variables de conformación, se utilizaron: (1) los componentes no uniformes (deformaciones parciales o en inglés, partial warps), los cuales representan las deformaciones regionales de cada objeto respecto al de la referencia y (2) los componentes uniformes, los cuales representan las deformaciones globales (Bookstein, 1991).

Para los análisis estadísticos se utilizaron 193 langostas adultas (64 hembras y 129 machos) debido a que se excluyeron datos de individuos jóvenes para evitar diferencias asociadas al estado de desarrollo, hembras con espermateca que impidieron la observación de puntos anatómicos de referencia y sitios que exhibieron bajo número muestral (Bajo Alicia, Roncador, San Andrés y Albuquerque). La comparación del tamaño entre sexos, entre sitios y entre escenarios oceanográficos, se realizó con la prueba de Kruskall-Wallis y las comparaciones pareadas de Mann Whitney debido a que la variable no satisfizo los supuestos requeridos para aplicar una prueba paramétrica.

La comparación de la conformación de la placa esternal entre sexos y entre orígenes geográficos se realizó mediante comparación de las distancias Euclidianas entre los grupos comparados, debido a que no se cumplieron los supuestos de normalidad y homocedasticidad multivariadas. La significancia estadística de las diferencias entre las distancias Euclidianas en cada uno de los contrastes, se calculó con 1 000 permutaciones y se ajustó por Bonferroni en las comparaciones múltipes (Rice, 1989).

El efecto residual del tamaño en las variables de conformación, se exploró utilizando un análisis de regresión multivariado y una prueba de permutación para la significancia estadística (Good, 2000). Para averiguar si las pendientes alométricas seguían un patrón común, se utilizó un análisis multivariado de covarianza. En todos los contrastes en los que se encontró efecto alométrico significativo con pendientes similares, se calculó la significancia estadística después de la corrección por tamaño. Finalmente, las distancias Euclidianas entre sitios se utilizaron para construir un dendrograma con el método de unión de vecinos (Neighbour Joining).

RESULTADOS

La repetibilidad de las mediciones fue confiable para las coordenadas alineadas (0.861-0.990), el tamaño (R= 0.999) y la conformación para los primeros cinco componentes principales (0.866-0.992) los cuales representan el 94 % de la variación total.

Variación del tamaño: Se detectaron diferencias significativas del tamaño de la placa esternal entre hembras y machos de los sitios evaluados (Kruskal-Wallis= 63.91, P < 0.001). En la comparación dentro de cada sitio, las diferencias del tamaño de la placa esternal entre sexos fueron significativas en Providencia y Serrana pero no lo fueron en el atolón Bolívar, Serranilla y Bajo Nuevo (Cuadro 1).

La comparación del tamaño por origen geográfico mostró diferencias significativas tanto en machos (Kruskal-Wallis= 29.69, P < 0.001) como en hembras (Kruskal-Wallis= 24.02, P < 0.001) pero no se observó una tendencia clara. Por ejemplo, los machos de Serranilla y Providencia fueron mucho más pequeños que los de Bajo Nuevo, Serrana y Bolívar (Fig. 3). De otro lado, las hembras solo conformaron dos grupos de tamaños en los que las langostas de Bolívar y Bajo Nuevo fueron las más grandes (Fig. 3).

Entre zonas, el tamaño promedio de los machos de la zona centro fue significativamente más pequeño que los de las zonas norte (P= 0.005) y sur (P= 0.010) (Fig. 4). Las hembras de la zona sur fueron significativamente más grandes que las de la zona centro (P < 0.001) pero no mostraron diferencias con la zona norte (P= 0.027) después de la corrección Bonferroni. Entre las hembras de las zonas centro y norte no se detectaron diferencias estadísticas significativas (P= 0.774) (Fig. 4).

Variación de la conformación: Las diferencias de conformación de la placa esternal entre sexos fueron significativas en los sitios examinados (Cuadro 2). El análisis del dimorfismo sexual incluyendo o removiendo el efecto alométrico mostró diferencias significativas en todos sitios (Cuadro 2).

La comparación de las configuraciones promedio de la placa esternal entre machos y hembras mostró que la mayor variación estuvo concentrada entre los puntos de referencia 4 y 5, los cuales representan la mitad de la placa esternal delimitada por los puntos de inserción del cuarto par de patas caminadoras (pleópodos). En esta sección las hembras presentan modificados los esternitos sexto y séptimo en forma de receptáculo seminal denominado espermateca. Estas diferencias se mantuvieron para todos los sitios (Fig. 5a).

La comparación de la conformación por sitio, mostró una tendencia de agrupación de acuerdo a la zona del ASPSC: norte, centro y sur (Fig. 6). Esta tendencia de agrupación es concordante con los escenarios oceanográficos definidos por la influencia de la corriente central del Caribe y el giro Panamá-Colombia (Fig. 6). Para ambos sexos, las diferencias de las distancias Euclidianas de las conformaciones de las placas esternales fueron estadísticamente significativas entre las zonas (Cuadro 3).

La comparación de las configuraciones promedio de la placa esternal entre sitios mostró que la conformación de la parte anterior de la placa esternal (puntos de referencia 2, 3, 5 y 6) de los machos fue más estrecha en el sector norte, seguido del sector centro y sur (Fig. 5b). Un resultado similar se encontró en las hembras excepto en Serrana, donde las conformaciones promedio fueron ligeramente menos estrechas que las de Serranilla y Nuevo (Fig. 5b). Lo anterior muestra un gradiente en el que la placa esternal se va estrechando en el sentido sur – norte. Los cambios por escenario oceanográfico están relacionados con los puntos de inserción de los pares de patas caminadoras 2 y 3.

DISCUSIÓN

En este trabajo se determinó la variación fenotípica de la placa esternal de la langosta espinosa P. argus en el ASPSC debido al sexo, la localización geográfica y el escenario oceanográfico. Los resultados mostraron que todos estos factores tienen una influencia estadísticamente significativa sobre el tamaño y la conformación de la placa esternal de la langosta espinosa, lo cual es concordante con la expectativa inicial, y brinda soporte a la hipótesis planteada. El tamaño y la conformación de la placa esternal han sido útiles para discriminar especies crípticas en los complejos Petrolisthes galathinus (Hiller, Kraus, Almon, & Werding, 2006) y Austropotamobius pallipes (Bertocchi et al., 2008); sin embargo, hasta ahora no había sido utilizada para estudiar la variación fenotípica a nivel micro-evolutivo.

En general, el tamaño de la placa esternal de los machos fue significativamente más grande que el de las hembras, lo cual se ha encontrado en otras estructuras como el caparazón (Gómez, Guzmán, & Barrios, 2007); pero contrasta con lo observado en otros crustáceos del complejo P. galathinus, Petrolisthes glaselli y Parapetrolisthes tortugensis, en los que las hembras mostraron una placa más ancha que los machos (Hiller et al., 2006). No obstante, el grado de dimorfismo sexual en el tamaño de la placa esternal varió entre localidades del ASPSC, lo cual podría ser producto del bajo número muestral de las hembras en algunos sitios. Sin embargo, no puede descartarse que estas variaciones reflejen plasticidad fenotípica como ocurre en otros taxones (Stillwell, Blanckenhorn, Teder, Davidowitz, & Fox, 2010), teniendo en cuenta que diferentes rasgos morfológicos de los crustáceos exhiben plasticidad fenotípica (Lebour, 1928; Guerao, Abelló, & Dos Santos, 2006; Sato & Suzuki, 2010; Ogburn, Stuck, Heard, Wang, & Forward, 2011).

De manera similar, la placa esternal de P. argus exhibió dimorfismo sexual en la conformación, aspecto descrito en otras estructuras de crustáceos tales como el caparazón en C. maenas (Ledesma et al., 2010), en A. marginata (Trevisan et al., 2012), en el langostino colorado M. rugosa (Claverie & Smith, 2010) y en los pleópodos de estados juveniles de L. depurator (Guerao & Abelló, 2011). Este dimorfismo podría resultar de respuestas sexualmente variables a diferentes presiones de selección natural, como ocurre en otras especies como C. maenas, en las que las fuerzas de selección parecen favorecer la conformación de caparazones lateralmente más comprimidos, aumentando la convexidad del caparazón de la hembra (Ledesma et al., 2010).

En este trabajo, se determinó que la placa esternal de las hembras está más ensanchada en la región donde se inserta el cuarto par de patas caminadoras (séptimo esternito torácico); probablemente, para dar espacio suficiente a la espermateca, porque las aperturas gonadales de la hembra se localizan en la coxa del tercer par de pereiópodos (sexto esternito torácico). El ensanchamiento podría estar asociado a la capacidad de las hembras de cargar más esperma y la fecundación de los huevos. Estas diferencias sexuales en la conformación de la placa esternal no pueden atribuirse al tamaño, dado que persistieron después de eliminar el efecto alométrico. Lo anterior contrasta con lo observado en otras estructuras en varias especies de crustáceos (Harnoll, 1982; Hines, 1982), P. inflatus (García-Rodríguez et al., 2004) y A. marginata (Trevisan et al., 2012), donde las limitaciones alométricas parecen modular la fecundidad de las hembras (Hines, 1982; Trevisan et al., 2012).

Adicionalmente, en este trabajo se encontraron diferencias en el tamaño y conformación de la placa esternal de la langosta espinosa entre los diferentes sitios examinados. Estos resultados no se explican por el método de captura, el cual fue el mismo en todos los sitios, ni por diferencias genéticas debido a la ausencia de estructuración entre langostas provenientes de los sitios estudiados (J. D. Rangel-Medrano, comunicación personal, diciembre 15 de 2015). Los resultados tampoco parecen explicarse por la presión de pesca por la ausencia de una relación directa con el tamaño de los individuos (excepto en Providencia). La relación entre disminución del tamaño del cuerpo y la talla de madurez sexual como resultado del efecto de la pesca se ha observado en P. argus (Gómez et al., 2007) y en el cangrejo Goniposis cruentata (Hirose et al., 2015).

Las conformaciones de las placas esternales de P. argus fueron diferentes entre algunos sitios y mostraron una tendencia de agrupación con el escenario oceanográfico de las zonas norte, centro y sur del ASPSC, lo cual es concordante con lo encontrado en otra especie de la misma área geográfica (E. J. Márquez, comunicación personal, diciembre 15 de 2015). Las diferencias entre regiones también se han registrado en diversos caracteres morfológicos en H. americanus en Nueva Inglaterra (Cadrin, 1995) y Canadá (Harding et al., 1993) y en otros crustáceos como C. maenas (Souza et al., 2011) y C. affinis (Lezcano et al., 2012). Sin embargo, otros trabajos solo han determinado diferencias morfológicas pequeñas entre poblaciones de la langosta europea H. gammarus entre nueve localidades de Reino Unido (Debuse et al., 2001).

Dado que el fenotipo es producto del efecto individual y conjunto del genotipo y el ambiente, la evidencia de flujo génico entre los atolones del ASPSC (J. D. Rangel-Medrano, comunicación personal, diciembre 15 de 2015) apoya la idea, que las poblaciones de langosta genéticamente similares exhiben variaciones fenotípicas como posible respuesta a la heterogeneidad ambiental. Además, es razonable pensar que la principal estrategia evolutiva para aumentar la adaptación local de la langosta es la plasticidad fenotípica, teniendo en cuenta que su dispersión amplia durante el desarrollo larvario le permite experimentar diferentes ambientes, mientras que en una etapa juvenil y adulta experimenta un ambiente más homogéneo y relativamente sedentario, por las condiciones batimétricas del ASPSC. El razonamiento anterior está basado en la idea que la plasticidad fenotípica es la estrategia principal para facilitar la adaptación local en organismos que cambian el potencial de dispersión a lo largo de su vida (Van Tienderen, 1991; DeWitt, Sih, & Wilson, 1998).

La plasticidad fenotípica como estrategia para responder a los ambientes heterogéneos también se ha descrito en M. gregaria en respuesta a señales de asentamiento larvario (Chilton, 1909) o a cambios en la temperatura del agua relacionados con la profundidad (Bacardit, 1986). Se ha propuesto que estas variaciones fenotípicas pueden explicar la existencia de dos morfotipos de M. gregaria: gregaria y subrugosa (Pérez-Barros et al., 2011). La plasticidad fenotípica también se ha descrito en C. maenas (Brian, Fernandes, Ladle, & Todd, 2006; Silva et al., 2010) como posible respuesta a la presión de depredadores durante su etapa de post-larva (Moksnes, Pihl, & Van Montfrans, 1998).

Uno de los factores ambientales que puede estar influenciando la variación fenotípica de la placa esternal de las langostas del archipiélago es la densidad poblacional. Las diferencias de conformación entre escenarios oceanográficos mostraron en ambos sexos, un gradiente en el que la región anterior de la placa esternal (puntos de inserción de los pares de patas caminadoras 2 y 3) se va estrechando a medida que se avanza en el sentido de las zonas sur-norte. Este gradiente parece estar relacionado negativamente con la densidad poblacional de las zonas: las langostas con placas esternales más anchas están en la región de menor densidad poblacional, en donde se espera menor competencia por espacio y alimento; mientras que las langostas con placas más estrechas están en la región de mayor densidad poblacional en donde se espera que dicha competencia sea mayor. Este efecto de densidad poblacional también parece explicar las diferencias observadas en la conformación del caparazón de C. maenas (Souza et al., 2011). Alternativamente, la presión de pesca podría explicar el patrón de variación de la conformación de la placa esternal, teniendo en cuenta su relación inversa con la intensidad en las actividades pesqueras en estas zonas del ASPSC. Sin embargo, se carece de información y procedimientos estandarizados que permitan hacer comparaciones con los resultados de este trabajo, razón por la cual se requerirán estudios adicionales para contrastar estas hipótesis.

Resulta claro que de acuerdo con los argumentos de Cadrin (2005), en el ASAPSC existen por lo menos tres grupos de langostas con dinámicas de crecimiento distintas (stocks fenotípicos) los cuales deben ser modulados y manejados separadamente, independientes de su homogeneidad genética. La anterior recomendación se hace con base en la idea de que las tasas ontogénicas influencian muchos atributos de la población que pueden estar íntimamente relacionadas a la dinámica poblacional, lo cual determina cómo cada stock responde a la explotación (Garrod & Horwood, 1984).

En conclusión, los resultados de este estudio indican que la placa esternal de P. argus puede variar en el nivel intra-específico de una manera dependiente del sexo y la geografía relacionada con el escenario oceanográfico. Tales variaciones parecen explicarse por plasticidad fenotípica en respuesta a la variación ambiental, reflejando dinámicas de crecimiento distintas en las zonas norte, centro y sur del ASAPSC. Esta información, en conjunto con los resultados genéticos desarrollados para la región (J. D. Rangel-Medrano, comunicación personal, diciembre 15 de 2015), indican que las langostas de este sector del Caribe requieren un esquema de manejo regional dada su alta conectividad genética (varios países) y un manejo local diferencial en el archipiélago de ASPSC (zonas norte, centro y sur).

AGRADECIMIENTOS

Las expediciones científicas a las zonas remotas de la Reserva de Biosfera Seaflower se realizaron gracias al apoyo de la Corporación para el Desarrollo Sostenible del Archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina – CORALINA, Secretaria de Agricultura y Pesca del Departamento Archipiélago y Universidad Nacional de Colombia Sedes Medellín y Caribe.

RESUMEN

La langosta espinosa Panulirus argus es una importante especie pesquera en el Atlántico centro-occidental. Los cambios en el rango de dispersión a través de su ciclo de vida y sus hábitats heterogéneos, sugieren que P. argus exhibe plasticidad fenotípica. Sin embargo, la variación morfométrica de esta especie es desconocida hasta ahora, aún cuando esta información es relevante en estudios evolutivos y en la solución de preguntas de interés pesquero. Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue determinar si P. argus exhibe variación fenotípica entre sexos, entre cinco orígenes geográficos y tres condiciones oceanográficas del Caribe suroccidental (archipiélago colombiano de San Andrés, Providencia y Santa Catalina). Un total de 193 adultos de P. argus se analizaron por Morfometría Geométrica usando seis puntos de referencia que delimitan la mitad de la placa esternal. Las diferencias de tamaño entre sexos y orígenes geográficos, se compararon con las pruebas de Kruskal-Wallis y Mann-Whitney. El efecto alométrico se estimó usando Análisis de Regresión Multivariada, el modelo de pendientes alométricas se contrastó con un Análisis Multivariado de Covarianza y las diferencias de conformación de la placa esternal se exploró usando comparaciones no paramétricas de las distancias Euclidianas y árboles del vecino más cercano. Los resultados mostraron que la variación morfométrica de la placa esternal de la langosta espinosa varía de acuerdo al sexo debido a que el dimorfismo sexual fue significativo tanto en el tamaño como en la conformación. En ambos sexos, la conformación de la placa esternal difirió entre escenarios oceanográficos como se evidenció por diferencias significativas entre distancias Euclidianas y su tendencia a agruparse por las secciones norte, centro y sur del archipiélago de San Andrés. Adicionalmente, la variación morfométrica resultante de plasticidad fenotípica a contextos ecológicos variables pueden explicar las diferencias fenotípicas entre poblaciones que son genéticamente similares. Esta información permite definir unidades de manejo, apoya la selección de medidas regulatorias de esta pesquería y complementa los análisis genéticos de la especie en esta región del Caribe.

Palabras clave: morfometría geométrica, morfología geométrica, plasticidad fenotípica, langosta espinosa del Caribe, stock fenotípico, manejo pesquero.

REFERENCIAS

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