Los peces cartilaginosos (tiburones, rayas y quimeras) pertenecen a las clases Elasmobranchii y Holocephali. Son vertebrados acuáticos mandibulados con endoesqueleto cartilaginoso y calcificación prismática de capas de hidroxiapatita (tesserae), poseen un esqueleto dérmico a manera de dentículos (escamas placoideas), por lo general los dientes no están fusionados con las mandíbulas, las aletas están soportadas por radios blandos no segmentados (ceratotriquia), carecen de vejiga gaseosa y pulmones, el intestino presenta una válvula espiral y tienen fertilización interna por medio de la modificación de las aletas pélvicas (mixopterigios), entre otras características que los distinguen del resto de los cordados (Nelson, 2006).

Los condrictios constituyen uno de los linajes más antiguos de vertebrados, aparecieron hace aproximadamente unos 410 millones de años, durante el Silúrico, y se diversificaron durante el Devónico (Inoue et al., 2010). Las especies actuales habitan en todos los ambientes marinos, desde arrecifes de coral en el trópico hasta las aguas templadas, de las grandes profundidades en las fosas oceánicas hasta la parte epipelágica de todos los océanos; además, existen especies adaptadas a vivir en zonas estuarinas y dulceacuícolas (Compagno, Didier, & Burgess, 2005).

A pesar de su gran importancia ecológica, evolutiva y económica, su diversidad ha sido escasamente estudiada en México (Del Moral-Flores & Pérez-Ponce de León, 2013). Entre los principales trabajos que tratan de sintetizar el conocimiento de la condrictiofauna mexicana están los de Castro-Aguirre (1965, 1967), Applegate, Espinosa-Arrubarrena, Menchaca-López y Sotelo-Macías (1979), Castro-Aguirre y Espinosa-Pérez (1996) y Espinosa-Pérez, Castro-Aguirre y Huidobro-Campos (2004). Sin embargo, estos trabajos analizan por separado a tiburones y rayas, y no incluyen a las quimeras o “peces rata”. Después del último trabajo de revisión, realizado por Espinosa-Pérez et al. (2004), que incluyó a los tiburones, se han descrito nuevas especies (v.gr., Castro-Aguirre, Antuna-Mendiola, González-Acosta, & De la Cruz-Agüero, 2005; Castro-Aguirre, Espinosa-Pérez, & Huidobro-Campos, 2007; James, Ebert, Long, & Didier, 2009; Del Moral-Flores, Ramírez-Antonio, Angulo, & Pérez-Ponce de León, 2015) y se han registrado algunas por primera vez (v.gr., Castro-Aguirre, Santana-Hernández, Espino-Barr, & Jiménez-Quiroz, 2007; González-Acosta, Castro-Aguirre, Didier, Vélez-Marín, & Burnes-Romo, 2010; Mejía-Mercado, Balart-Páez, Sosa-Nishizaki, & Hinojosa-Corona, 2013), aunado a algunos cambios en la nomenclatura.

En virtud de que no se cuenta con un estudio sobre la distribución actual de los condrictios en México, en el presente trabajo se describen los patrones generales de diversidad y de distribución de los condrictios en México, proveyendo información relevante que puede ser utilizada para el diseño de programas de conservación y aprovechamiento de estas especies marinas.

MATERIALES Y MÉTODOS

El análisis de la diversidad específica de la condrictiofauna mexicana se basa en una compilación hecha por Del Moral-Flores, Morrone, Alcocer-Durand, Espinosa-Pérez y Pérez-Ponce de León (2015). Esta incluye información de distintas fuentes, tanto museográficas como de literatura especializada, donde consultan físicamente registros curatoriales, depuran y actualizan la nomenclatura de las especies y señalan su distribución en los litorales mexicanos. El arreglo sistemático sigue la propuesta de Compagno (1999), con modificaciones sugeridas por Iglésias, Lecointre y Sellos (2005), Nelson (2006) y Didier, Kemper y Ebert (2012).

Los datos de distribución de la condrictiofauna en México permitieron analizar la riqueza de especies existente para los dos litorales (Atlántico y Pacífico). Las afinidades biogeográficas se determinaron en términos de porcentajes; para ello se consideró la distribución actual de cada especie, registrando su presencia (1) o ausencia (0) dentro de las provincias biogeográficas marinas establecidas en el esquema biogeográfico de Briggs (1974) modificado por Briggs y Bowen (2012). Se tomaron en cuenta las siguientes provincias del Pacífico oriental: California (PC), Cortés (PCo), Panamá (PP), Galápagos (PG) y Chileno-Peruana; (PCP); mientras que de la región del Atlántico occidental se consideraron las provincias de Carolina (PCa), Caribeña (PCb) y Brasileña (PB). Asimismo se determinaron las especies con distribución circunglobal (CG), incluyendo tanto aquellas con afinidad tropical (circuntropicales) como las de aguas templadas y polares (circunpolares); también se consideraron las anfiatlánticas o transatlánticas (AT), anfipacíficas o transpacíficas (AP) y las especies endémicas territoriales (E).

RESULTADOS

En México los condrictios están representados por 214 especies incluidas en 84 géneros, 40 familias, 14 órdenes y dos clases. La clase Elasmobranchii es la más diversa con 206 especies (tiburones: 111 spp.; rayas: 95 spp.) y la clase Holocephalii solo se encuentra representada por 8 especies (Cuadro 1). De manera general el orden Carcharhiniformes es el más diverso con 59 spp. (27.6 % del total), seguido por Rajiformes con 41 (19.2 %) y Myliobatiformes con 35 (16.4 %) (Fig. 1). A nivel de familia son Rajidae (14.5 %), Carcharhinidae (12.1 %) y Pentanchidae, Triakidae y Urotrygonidae (5.1 %, respectivamente) las de mayor riqueza de especies (Fig. 2). Mientras que a nivel de género encontramos a Carcharhinus (17 spp., 7.9 %), Raja (9 spp., 4.2 %) y Mustelus (9 spp., 4.2 %) como los mejor representados (Fig. 3).

Holocephalii (Quimeras): Es el grupo con menor número de especies, a pesar de ello se tienen representadas el 15.1 % de las especies conocidas a nivel mundial. La familia Chimaeridae se encuentra integrada por cinco especies, con el género Hydrolagus como el de mayor riqueza específica para todo el grupo (Fig. 3), mientras Rhinochimaeridae tiene 3 especies y 2 géneros (Fig. 2).

Selachii (Tiburones): Están representados por el 21.5 % (111 especies) del total que se conocen a nivel mundial. Los órdenes con mayor diversidad específica son: Carcharhiniformes (59 especies), Squaliformes (24) y Lamniformes (13); a nivel de familias: Carcharhinidae (con 26), Pentanchidae y Triakidae (cada una con 11) y Sphyrnidae (7); y a nivel genérico: Carcharhinus (17), Mustelus (9), Sphyrna (7) y Apristurus (6) (Fig. 1, Fig. 2 y Fig. 3).

Batoidei (Rayas): Representaron el 14.8 % de las especies conocidas a nivel mundial. Los órdenes con mayor diversidad específica son: Rajiformes (con 41 especies), Myliobatiformes (35) y Rhinobatiformes (10); a nivel de familias: Rajidae (31), Urotrygonidae (11), Dasyatidae y Rhinobatidae (cada una con 9); y a nivel de géneros: Raja (9), Rhinobatos (7) y Urotrygon (7) (Fig. 1, Fig. 2 y Fig. 3).

Diversidad por litoral: Debido a la amplia distribución de algunas especies epi y mesopelágicas, tanto de tiburones como de rayas, existen 24 especies presentes en ambos litorales de México. La riqueza específica resultó ser muy similar en ambos litorales. En el Pacífico mexicano se tienen registradas 120 especies (56.1 % del total en México) y en el Atlántico 118 especies (55.1 %) (Cuadro 1).

En el litoral Atlántico la diversidad corresponde a 3 especies de quimeras, 69 de tiburones y 46 rayas. Los órdenes con mayor diversidad específica fueron: Carcharhiniformes (33 spp.), Rajiformes (27) y Squaliformes (18); en familias: Rajidae (22), Carcharhinidae (18) y Dasyatidae (6); y en géneros: Carcharhinus (13) y Dipturus (5). Por su parte, en el Pacífico los condrictios están representados por 5 especies de quimeras, 62 de tiburones y 53 de rayas. Con los siguientes taxa de mayor diversidad específica, órdenes: Carcharhiniformes (36), Myliobatiformes (25) y Rajiformes (14); familias: Carcharhinidae (16), Urotrygonidae (10) y Rajidae (9); y géneros: Carcharhinus (10), Urotrygon (7), Raja (6) y Sphyrna (6).

A pesar de existir un similar número de especies en ambos litorales, la composición taxonómica es diferente, existiendo 24 géneros con representantes propios del Atlántico y 22 del Pacífico. Otros ejemplos se dan a nivel de orden, así los Heterodontiformes se encuentran restringidos al litoral Pacífico al igual que las familias Megachasmidae, Pseudocarchariidae, Chlamydoselachidae y Platyrhinidae. En contraste, las familias Anacanthobatidae, Centrophoridae y Oxynotidae se encuentran sólo en Atlántico (Fig. 4 y Fig. 5).

Afinidades biogeográficas: Las afinidades biogeográficas muestran un número elevado de especies de amplia distribución (42 spp., 19.7 % del total; Cuadro 2), estas son principalmente de hábitos pelágicos y con distribución en mares tropicales como Alopias superciliosus e Isurus oxyrinchus, mientras que otras se distribuyen en aguas templadas y frías (marcada antitropicalidad), como sucede con Carcharodon carcharias y Galeorhinus galeus. El 9.9 % de las especies son transatlánticas, algunas extienden su distribución hasta el océano Indico, pero están ausentes en el Pacífico oriental, como Aetobatus narinari y Carcharhinus plumbeus; en cambio hay especies que se restringen al Atlántico y en algunos casos presentan antitropicalidad parcial, como Rhinochimaera atlantica y Torpedo nobiliana. En el Pacífico solo el 1.9 % de las especies se distribuyen tanto en el Pacífico occidental como el oriental (e.g., Echinorhinus cookei y Triaenodon obesus). La especie Sphyrna media se registra en el Pacífico mexicano y es la única que habita en ambos litorales del continente americano; sin embargo, su distribución en el Atlántico occidental se restringe al sur del istmo de Panamá y se requiere un estudio que formalice su posición taxonómica.

El 9.4 % (8 tiburones y 12 rayas) de las especies son consideradas endémicas, con distribución restringida a México. Nueve se encuentran en el Pacífico, todas propias del Golfo de California y áreas adyacentes: Cephalurus cephalus, Galeus piperatus, Heterodontus sp., Myliobatis longirostris, Mustelus albipinnis, Raja cortezensis, Rhinobatos spinosus, Urobatis concentricus y U. maculatus. Las 11 especies restantes están en el Atlántico; y existen especies restringidas a las costas mexicanas, como Leucoraja caribbaea, L. yucatanensis, Parmaturus campechiensis, Raja ackleyi, Squatina heteroptera y S. mexicana, es difícil considerar o excluir las especies de mayor distribución y que alcanzan parte del litoral de los Estados Unidos pero que representarían al Golfo de México, estas son Anacanthobatis folirostris, Dipturus olseni, D. oregoni, Mustelus sinusmexicanus y Raja texana.

La condrictiofauna endémica del Pacífico oriental está representada por el 36.6 % de las especies, de ellas el 27.7 % fueron más afines con la provincia de Cortés, seguida por la de California (20.7 %) y finalmente la de Panamá (19.3 %). Mientras que las especies endémicas del Atlántico occidental (33.3 %) lo fueron con la provincia Caribeña (31.9 %), seguido por la de Carolina (24.4 %) y menos afín con la Brasileña (6.6 %) (Fig. 6).

DISCUSIÓN

El número de especies de condrictios registrados hasta el momento en México (214 especies) representan el 17.3 % de las 1 236 especies conocidas (Eschmeyer & Fong, 2015), siendo el segundo país con mayor diversidad a nivel mundial (Del Moral-Flores et al., 2015). La diversidad de condrictios mexicanos presentada en esta contribución es la más completa hasta el momento, en comparación con los trabajos previos de Castro-Aguirre y Espinosa-Pérez (1996) y Espinosa-Pérez et al. (2004), que conjuntamente incluyen 191 especies, de las cuales seis no se reconocen en la actualidad. Conforme se incrementen los estudios que incluyan revisiones taxonómicas de los diferentes grupos, así como la exploración en zonas marinas poco estudiadas o de difícil acceso (e.g., zona abisal del Golfo de México, fosas y trincheras oceánicas del Pacífico, amplia plataforma continental de la península de Yucatán y arrecifes de profundidad del Caribe), se podrá conocer el número real de especies actuales de condrictios en la demarcación marina de México. Esto se ha visto reflejado en los nuevos descubrimientos de especies, como la quimera Hydrologus melanophasma descrita por James et al. (2009), capturada en las aguas profundas del Golfo de California y la costa occidental de Baja California; así también el registro y confirmación de algunas otras, como la del “tiburón boquiancho” Megachasma pelagios por Castillo-Géniz, Ocampo-Torres, Shimada, Rigsby y Nicholas (2012), las rayas Urotrygon cimar por Amezcua-Linares y Amezcua (2010) y Rhinobatos prahli por Carrera-Fernández, Galván-Magaña y Escobar-Sánchez (2012) para las costas del Pacífico central mexicano. Asimismo, se han detectado al menos cuatro especies que permanecen aún sin ser descritas, lo que ya había sido señalado por Castro (2011), quien considera que existe un número mayor de especies para América del Norte. Por otra parte, Naylor et al. (2012) consideran que a nivel mundial existen alrededor de 80 especies nuevas potenciales de condrictios, e incluso varios géneros, de las cuales varias se encuentran en México; esto fue propuesto a partir de la utilización de marcadores genéticos en la exploración de la diversidad de estos organismos, aspecto que en nuestro país no se ha desarrollado aún.

México presenta una alta variedad de ambientes marinos y costeros, que aunada a la compleja dinámica de los mares mexicanos, como lo son la circulación general y las variaciones espacio temporales de las corrientes marinas, la alternancia estacional de las isotermas, entre otras, y la evolución geológica del país (De la Lanza, 1991), pueden ayudar a explicar en parte la gran riqueza de especies de condrictios que habitan en los litorales del país, así como la de otros componentes de la fauna marina, incluidos los Actinopterygii. En el Golfo de México existe una amplia plataforma continental, que se extiende conforme se acerca a la Península de Yucatán (Álvarez-Arellano & Gaitán-Morán, 1994); este ambiente es propicio para las especies de hábitos bentónicos como las de la familia Rajidae y bentopelágicas como las de Squalidae. Adicionalmente, en las inmediaciones de la plataforma continental se presenta una amplia zona marina continua de aguas que alcanzan gran profundidad donde están representadas varias especies mesopelágicas como la familias Centrophoridae y Etmopteridae. Además, en el Atlántico mexicano encontramos amplias costas arenosas, un gran número de arrecifes de coral bien desarrollados y un número considerable de sistemas lagunares-estuarinos (Contreras-Espinosa, 1993; Castro-Aguirre, Espinosa-Pérez & Schmitter-Soto, 1999). En contraste, el litoral del Pacífico mexicano tiene una plataforma continental estrecha, a excepción del Golfo de Tehuantepec donde la plataforma continental se extiende en promedio 100 km hacia su región oriental, y hay un número menor de lagunas costeras, estuarios y deltas así como escasos parches arrecifales (Carricart-Ganivet & Horta-Puga, 1993; Contreras-Espinosa, 1993), lo que puede ser uno de los factores causantes de la diferencia en cuanto a la composición de especies entre litorales.

El factor histórico-evolutivo también es importante para explicar la presencia de distintos grupos de condrictios en México, dado que son uno de los grupos más antiguos entre los vertebrados, y existe una interrelación con la evolución geológica de México y sus mares. Así, desde la ruptura de Pangea los eventos vicariantes tuvieron impacto en la biogeografía de altos niveles taxonómicos como en los Heterodontiformes, Squatiniformes y Orectolobiformes (Musick, Harbin, & Compagno, 2004), hasta eventos recientes como el último cierre del istmo de Panamá, que han influido en la distribución actual de las especies (Castro-Aguirre, Balart, & Arvizu-Martínez, 1995; Castro, 2011), como la existencia de especies anfiamericanas (v. gr., Sphyrna media), o como los pares de especies hermanas (Ginglymostoma cirratum y G. unami; Carcharhinus cerdale y C. porosus; Himantura schmardae y H. pacifica) presentes respectivamente en el litoral occidental y oriental de América.

De acuerdo con Eschmeyer, Herald, Hammond y Smith (1983) y Castro-Aguirre et al. (1995, 2005), se cree que existen varias poblaciones de especies de peces afines a aguas templadas aisladas en la parte norte del Golfo de California, entre ellas varios condrictios como Beringraja binoculta, Cetorhinus maximus, Hydrolagus colliei, Platirhinoidis triseriata y Raja inornata, entre otros. Sin embargo, los estudios recientes de la ictiofauna abisal de este mar (Mejía-Mercado et al., 2013) han encontrado diversas especies de condrictios en sitios a gran profundidad donde la temperatura es similar a la del alto Golfo, lo que sugiere una posible conectividad con las poblaciones fuera del Golfo de California. Asimismo en las aguas profundas del Golfo de México donde la temperatura es cercana a los 4° C, se capturó y registró recientemente la especie Somniosus microcephalus, un tiburón que habita en aguas frías del Atlántico norte (Benz et al., 2007; Benfield, Thompson, & Caruso, 2008); esto evidencia, que puede existir una distribución continua para diversos condrictios dada por la temperatura, presente en el gradiente batimétrico.

A pesar de que la mayoría de las especies de condrictios, en especial las de hábitos pelágicos, tienen una amplia distribución, existen especies restringidas en ciertas áreas marinas, como se observa en Australia, donde al menos el 51 % de las especies de condrictios (Last & Stevens, 2009) son endémicas. Así, en México el 9.4 % de los condrictios son exclusivos de sus mares y representan el 1.6 % del total de especies conocidas a nivel mundial; el mayor endemismo se encontró en el Golfo de México incluyendo la península de Yucatán (5.2 %) y en el Golfo de California (4.2 %) debido principalmente a que en ambos sistemas, bajo el contexto de su historia geológica, se han originado barreras y procesos de aislamiento que han permitido se desarrollen procesos de especiación (Bowen & Avise, 1990; Bernardi & Lape, 2005; McEachran & Fechhelm, 2005; Neigel, 2009; Palacios-Salgado, Burnes-Romo, Tavera, & Ramírez-Valdez, 2012).

Aunado al número de especies restringidas a México, existe un aporte importante de aquellas con diferente afinidad biogeográfica. Probablemente se deba a la posición geográfica de los mares mexicanos que tienen influencia de provincias biogeográficas distintas, cada una delimitada por las características fisiográficas, evolutivas y ecológicas; de éstas últimas, la temperatura es considerada uno de los factores determinantes en la delimitación geográfica de las especie en el medio marino (Briggs, 1974; Spalding et al., 2007; Briggs & Bowen, 2012). El estudio de Castro-Aguirre (1983) postula que la temperatura es uno de los factores que más influyen en la distribución y abundancia de los elasmobranquios mexicanos, puede verse reflejado por el porcentaje de las afinidades biogeográficas observadas en la presente contribución. Por ello, en México se encuentran especies de aguas templadas como Squalus suckleyi, Somniosus pacificus y Torpedo californica, representantes de la provincia de California, otras de tolerancia a aguas templado-tropicales como Heterodontus mexicanus y Squatina dumeril de las provincias de Cortés y de la de Carolina respectivamente, y debido a que los ambientes tropicales dominan en ambos litorales, se encuentra que la condrictiofauna mexicana está principalmente representada por estas especies que son propias de las provincias Caribeña y la de Panamá. Como se puede apreciar, México tiene una alta diversidad de especies de tiburones, rayas y quimeras; con riqueza específica similar entre litorales aunque con diferente composición taxonómica; sus afinidades biogeográficas son complejas, con predominio de especies tropicales y templadas.

AGRADECIMIENTOS

A los diversos curadores de las colecciones y museos de referencia. El autor principal agradece al Posgrado en Ciencias Biológicas de la UNAM y al CONACyT por la beca otorgada para completar sus estudios de posgrado.

RESUMEN

A pesar de la gran importancia ecológica, evolutiva y económica de los condrictios, su diversidad ha sido escasamente estudiada en México. En este estudio se describe la diversidad de especies de condrictios que se han registrado hasta el momento para México, la cual se compone de 214 especies (111 tiburones, 95 rayas y 8 quimeras) y representa el 17.3 % de las registradas a nivel mundial. Las familias con mayor diversidad de especies son Rajidae (14.5 %), Carcharhinidae (12.1 %), Pentanchidae, Triakidae y Urotrygonidae (5.1 %). En términos de su distribución geográfica, la diversidad del litoral del Pacífico mexicano contiene el 56.1 % del total de aquellas que habitan en las aguas marinas y salobres de México (120 spp., 62 géneros, 37 familias y 14 órdenes); porcentaje muy similar a las que habitan en el litoral del Atlántico con el 55.1 % de las especies (118 especies, 59 géneros, 35 familias y 13 órdenes). Las afinidades biogeográficas de la fauna de condrictios mexicanos son complejas, pues 19.7 % de las especies son circunglobales, 9.9 % trasatlánticas, 1.9 % transpacíficas y 9.4 % son endémicas de la zona económica exclusiva. Además, el 36.6 % de las especies son endémicas del Pacífico oriental, presentan mayor afinidad a la provincia de Cortés (27.7 %), seguida de la de California (20.7 %), Panamá (19.3 %), Galápagos (5.6 %) y Peruano-Chilena (8.9 %). Así mismo, el 33.3 % de las especies son endémicas del Atlántico occidental donde tienen mayor afinidad con la provincia Caribeña (31.9 %), seguido por la Caroliniana (24.4 %) y Brasileña (6.6 %).

Palabras clave: biodiversidad, biogeografía, condrictios, rayas, tiburones, quimeras, México.

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CUADRO 1

Composición taxonómica de los grupos de Condrictios reportados en México y en sus litorales

TABLE 1

Taxonomic composition of the chondrichthyan groups from Mexico and within each region

	Órdenes	Familias	Géneros	Especies
Quimeras	1	2	3	8
Tiburones	8	24	48	111
Rayas	5	14	33	95
Total	14	40	84	214
Atlántico	13	35	59	118
Pacífico	14	37	62	120
Ambos litorales	7	12	15	24
Total	14	40	84	214

CUADRO 2

Condrictiofauna de México. Distribución de cada especie

TABLE 2

Checklist of Mexican chondrichthyans. Distribution of each species

CUADRO 2 (Continuación) / TABLE 2 (Continued)
FAMILIA/Especies	A	P	PC	PCo	PP	PG	PCP	PCa	PCb	PB	CG	AT	AP	AA	E	EPO	EAO
FAMILIA/Especies	A	P	PC	PCo	PP	PG	PCP	PCa	PCb	PB	CG	AT	AP	AA	E	EPO	EAO
RHINOCHIMAERA
1. Harriotta haeckeli
2. Harriotta raleighana
3. Rhinochimaera atlantica
CHIMAERIDAE
4. Hydrolagus alberti
5. Hydrolagus colliei
6. Hydrolagus macrophthalmus
7. Hydrolagus melanophasma
8. Hydrolagus mirabilis
CHLAMYDOSELACHIDAE
9. Chlamydoselachus anguineus
HEXANCHIDAE
10. Heptranchias perlo
11. Hexanchus griseus
12. Hexanchus nakamurai
13. Notorynchus cepedianus
ECHINORHINIDAE
14. Echinorhinus brucus
15. Echinorhinus cookei
SQUALIDAE
16. Cirrhigaleus asper
17. Squalus cubensis
18. Squalus mitsukurii
19. Squalus suckleyi
CENTROPHORIDAE
20. Centrophorus niaukang
21. Centrophorus aff. tessellatus
22. Centrophorus sp.
23. Centrophorus uyato
ETMOPTERIDAE
24. Centroscyllium nigrum
25. Etmopterus bullisi
26. Etmopterus hillianus
27. Etmopterus schultzi
28. Etmopterus virens
SOMNIOSIDAE
29. Centroscymnus owstoni
30. Somniosus pacificus
31. Zameus squamulosus
OXYNOTIDAE
32. Oxynotus caribbaeus
DALATIIDAE
33. Dalatias licha
34. Euprotomicrus bispinatus
35. Isistius brasiliensis
36. Isistius plutodus
37. Squaliolus laticaudus
SQUATIDAE
38. Squatina californica
39. Squatina dumeril
40. Squatina heteroptera
41. Squatina mexicana
HETERODONTIDAE
42. Heterodontus francisci
43. Heterodontus mexicanus
44. Heterodontus sp.
GINGLYMOSTOMATIDAE
45. Ginglymostoma cirratum
46. Ginglymostoma unami
RHINCODONTIDAE
47. Rhincodon typus
ODONTASPIDIDAE
48. Carcharias taurus
49. Odontaspis ferox
50. Odontaspis noronhai
PSEUDOCACHARIIDAE
51. Pseudocarcharias kamoharai
MEGACHASMIDAE
52. Megachasma pelagios
ALOPIDAE
53. Alopias pelagicus
54. Alopias superciliosus
55. Alopias vulpinus
CETORHINIDAE
56. Cetorhinus maximus
LAMNIDAE
57. Carcharodon carcharias
58. Isurus oxyrinchus
59. Isurus paucus
60. Lamna ditropis
PENTANCHIDAE
61. Apristurus brunneus
62. Apristurus kampae
63. Apristurus laurussoni
64. Apristurus nasutus
65. Apristurus parvipinnis
66. Apristurus riveri
67. Cephalurus cephalus
68. Galeus arae
69. Galeus piperatus
70. Parmaturus campechiensis
71. Parmaturus xaniurus
SCYLIORHINIDAE
72. Cephaloscyllium ventriosum
73. Scyliorhinus hesperius
74. Scyliorhinus meadi
75. Scyliorhinus retifer
TRIAKIDAE
76. Galeorhinus galeus
77. Mustelus albipinnis
78. Mustelus californicus
79. Mustelus canis
80. Mustelus dorsalis
81. Mustelus henlei
82. Mustelus higmani
83. Mustelus lunulatus
84. Mustelus norrisi
85. Mustelus sinusmexicanus
86. Triakis semifasciata
CARCHARHINIDAE
87. Carcharhinus acronotus
88. Carcharhinus albimarginatus
89. Carcharhinus altimus
90. Carcharhinus brachyurus
91. Carcharhinus brevipinna
92. Carcharhinus cerdale
93. Carcharhinus falciformis
94. Carcharhinus galapagensis
95. Carcharhinus isodon
96. Carcharhinus leucas
97. Carcharhinus limbatus
98. Carcharhinus longimanus
99 Carcharhinus obscurus
100. Carcharhinus perezii
101. Carcharhinus plumbeus
102. Carcharhinus porosus
103. Carcharhinus signatus
104. Galeocerdo cuvier
105. Nasolamia velox
106. Negaprion brevirostris
107. Negaprion fronto
108. Prionace glauca
109. Rhizoprionodon longurio
110. Rhizoprionodon porosus
111. Rhizoprionodon terraenovae
112. Triaenodon obesus
SPHYRNIDAE
113. Sphyrna corona
114. Sphyrna lewini
115. Sphyrna media
116. Sphyrna mokarran
117. Sphyrna tiburo
118. Sphyrna vespertina
119. Sphyrna zygaena
TORPEDINIDAE
120. Torpedo andersoni
121. Torpedo californica
122. Torpedo nobiliana
NARCINIDAE
123. Diplobatis ommata
124. Narcine bancroftii
125. Narcine entemedor
126. Narcine vermiculatus
PRISTIDAE
127. Pristis pectinata
128. Pristis pristis
RHINOBATIDAE
129. Rhinobatos glaucostigmus
130. Rhinobatos lentiginosus
131. Rhinobatos leucorhynchus
132. Rhinobatos percellens
133. Rhinobatos prahli
134. Rhinobatos productus
135. Rhinobatos spinosus
136. Zapteryx exasperata
137. Zapteryx xyster
PLATYRHINIDAE
138. Platyrhinoidis triseriata
ARHYNCHOBATIDAE
139. Bathyraja abyssicola
140. Bathyraja kincaidii
141. Bathyraja microtrachys
142. Bathyraja spinosissima
143. Bathyraja trachura
144. Pseudoraja fischeri
RAJIDAE
145. Amblyraja badia
146. Amblyraja hyperborea
147. Beringraja binoculata
148. Breviraja colesi
149. Breviraja spinosa
150. Dactylobatus armatus
151. Dactylobatus clarki
152. Dipturus bullisi
153. Dipturus garricki
154. Dipturus olseni
155. Dipturus oregoni
156. Dipturus teevani
157. Fenestraja ishiyamai
158. Fenestraja plutonia
159. Fenestraja sinusmexicanus
160. Gurgesiella atlantica
161. Leucoraja caribbaea
162. Leucoraja garmani
163. Leucoraja lentiginosa
164. Leucoraja yucatanensis
165. Raja cortezensis
166. Raja inornata
167. Raja rhina
168. Raja stellulata
169. Raja ackleyi
170. Raja eglanteria
171. Raja equatorialis
172. Raja texana
173. Raja velezi
174. Rajella fuliginea
175. Rajella purpuriventralis
ANACANTHOBATIDAE
176. Anacanthobatis folirostris
177. Anacanthobatis longirostris
178. Cruriraja poeyi
179. Cruriraja rugosa
UROTRYGONIDAE
180. Urobatis concentricus
181. Urobatis halleri
182. Urobatis jamaicensi
183. Urobatis maculatus
184. Urotrygon aff. aspidura
185. Urotrygon chilensis
186. Urotrygon cimar
187. Urotrygon munda
188. Urotrygon nana
189. Urotrygon rogersi
190. Urotrygon sp.
DASYATIDAE
191. Dasyatis americana
192. Dasyatis dipterura
193. Dasyatis guttata
194. Dasyatis longa
195. Dasyatis sabina
196. Dasyatis say
197. Himantura pacifica
198. Himantura schmardae
199. Pteroplatytrygon violacea
GYMNURIDAE
200. Gymnura marmorata
201. Gymnura micrura
MYLIOBATIDAE
202. Aetobatus narinari
203. Aetobatus laticeps
204. Myliobatis californicus
205. Myliobatis longirostris
206. Pteromylaeus asperrimus
RHINOPTERIDAE
207. Rhinoptera bonasus
208. Rhinoptera steindachneri
MOBULIDAE
209. Manta birostris
210. Mobula hypostoma
211. Mobula japanica
212. Mobula munkiana
213. Mobula tarapacana
214. Mobula thurstoni

por litoral: A = Atlántico, P = Pacífico; regiones y provincias biogeográficas: provincia de California (PC), provincia de Cortés (PCo), provincia de Panamá (PP), provincia de las Galápagos (PG), provincia Chileno-Peruana (PCP), provincia de Carolina (PCa), provincia Caribeña (PCb), provincia Brasileña (PB); y a otras categorías de mayor inclusión geográfica: especies circunglobal (CG), anfiatlánticas (AT), anfipacíficas (AP), anfiamericanas (AA), endémicas (E), endémicas del Pacífico oriental (EPO) y endémicas del Atlántico occidental (EAO).

by littoral: A = Atlantic, P = Pacific; biogeographical provinces: California province (PC), Cortez province (PCo), Panamanian province (PP), Galapagos province (PG), Peruvian-Chilean province (PCP), Carolinian province (PCa), Caribbean province (PCb), Brazilian province (PB); and others: circumglobal (CG), AT: anphiatlantic (AT), anphipacific (AP), anphiamerican (AA), endemic (E), endemic of eastern Pacific (EPO) and endemic of western Atlantic (EAO).