La productividad primaria (PP), de los cuerpos de agua naturales representa una estimación de la materia orgánica que sería incorporada a través de la biosíntesis de una gran variedad de compuestos químicos (por ejemplo carbohidratos, lípidos, proteínas), mediante los procesos fotosintéticos llevados a cabo por el fitoplancton y constituye un parámetro expresado en función de la masa de carbono, por unidad de área o de volumen y por un tiempo apreciable ecológicamente. Al ser la base de las redes tróficas pelágicas, resulta importante valorar la PP, ya sea neta o bruta (PPN, PPB), tanto desde un punto de vista científico como desde la óptica de los tomadores de decisiones en el campo ambiental, dado que tiene implicaciones a nivel global pues está íntimamente relacionada con la producción y el consumo del dióxido de carbono (efecto invernadero, cambio climático), con el intrincado ciclo biogeoquímico de los ecosistemas acuáticos (nutrimentos), y la circulación de las aguas (Parsons & Takahashi, 1976; Canfield, Thamdrup & Kristensen, 2005; Davidson & Howarth, 2007; Fahey & Knapp, 2007; Vernet & Smith, 2007; Sigman, Mathis & Haug, 2010). No se cuenta con un método exacto y preciso para determinar esta PP; sin embargo, es posible estimar un valor potencial o aproximado con dos técnicas usuales, para las que se toman muestras de agua y se incuban in situ durante dos a cuatro horas, en botellas claras y oscuras: la radiométrica (14C incorporado por el fitoplancton) y la yodométrica (oxígeno liberado y consumido). En estas determinaciones no se evalúan ciertas variables como la intensidad del forrajeo por parte del zooplancton, el hundimiento de las micro algas, la reposición de los nutrimentos por la renovación del agua en el sistema, las variaciones en la intensidad de la luz o la respiración (R) de los microorganismos, por lo cual las magnitudes que se obtengan deben interpretarse con circunspección (Parsons & Takahashi, 1976; Parsons, Maita & Lally, 1984; Hall, Thomas & Gaiser, 2007; Vernet & Smith, 2007).

Los ecosistemas estuarinos y las zonas de manglar se caracterizan por poseer un alto nivel de PP, especialmente en la zona donde ocurre la mezcla del agua de mar con el agua del río y tal condición de productividad en estos ambientes de las regiones tropicales puede mantenerse durante todo el año. En áreas marinas muy productivas es posible alcanzar valores de PP, en el ámbito de 5 a 10gC/m2·d, mientras que en el mundo oceánico el ámbito puede abarcar de 0.24 a 1.40gC/m2·d (Parsons & Takahashi, 1976; Osborne, 2000; Painting et al., 2007; Vernet & Smith, 2007; Paerl & Huisman, 2008). En Costa Rica se ha estudiado la PP en estuarios del Océano Pacífico, como el Golfo de Nicoya (Córdoba-Muñoz, 1998; Gocke, Cortés & Murillo, 2001) y se ha llegado a la conclusión de que es muy productivo, con valores de PP dentro del ámbito de 0.12 a 2.76gC/m2·d (Córdoba-Muñoz, 1998). En tres regiones de este golfo (Puntarenas, Punta Morales e Isla Caballo) se encontraron valores entre 0.52 y 3.26gC/m2·d (Agüero, 2007). A unos 180km al sureste del Golfo de Nicoya y a lo largo de la costa Pacífica, se encuentra el humedal del delta de los ríos Grande de Térraba y Sierpe (Humedal Nacional Térraba-Sierpe, HNTS), uno de los más importantes y mejor desarrollados de Costa Rica (Fig. 1), el cual tiene la mayor cobertura de bosques de mangle de la costa Pacífica de Costa Rica, unos146km2 (Jiménez, 1994; Lizano, Amador & Soto, 2001) y forma parte de los sitios que el país ha declarado como de importancia internacional ante la Convención Ramsar (Fonseca, Alvarado, Cortés & Herrera, 2009). El humedal recibe los aportes de agua dulce de dos cuencas, la del Río Sierpe, con una extensión de 790km2 y aún cubierta por bosques en un gran porcentaje que incluye bosques primarios, y la del Río Grande de Térraba, con 5 077km2 de extensión, pero muy deforestada (Villalobos, Araya & Chávez, 2002; Rojas, 2011); en esta última cuenca se encuentran algunos centros poblacionales importantes como San Isidro de El General, Buenos Aires de Puntarenas y San Vito de Coto Brus. Quesada y Cortés (2006), resumieron los estudios publicados sobre los ecosistemas marinos del Pacífico Sur de Costa Rica y reportaron la ausencia de información sobre el plancton en el sistema del HNTS. No obstante, en la región ocurren fenómenos asociados con crecimientos masivos de micro algas (Guzmán, Cortés, Glynn & Richmond, 1990). Los sedimentos que los ríos aportan a los humedales son una fuente de nutrimentos que favorecen la productividad en ellos, afectan la penetración de la luz en el agua y pueden acarrear otras sustancias, entre ellas trazas de metales pesados, de plaguicidas o de antibióticos, tal y como se ha documentado para varios ríos de Costa Rica y en particular para el Río Grande de Tárcoles (Fuller et al., 1990; Umaña & Springer, 2006; Spongberg et al., 2011). Así mismo, cualquier alteración del régimen hídrico en las cuencas de los ríos del HNTS redundará en cambios en los caudales y en la dinámica de los sedimentos que le llegan al humedal a lo largo del año, lo que también podría modificar su PP. Debido a la relevancia de este ecosistema, una de las metas que ha dado origen a este artículo, ha sido el conocer de manera pionera sus niveles de productividad y su variabilidad estacional, para así exponer las condiciones existentes previas al posible impacto que tendría cualquier alteración por construcciones o modificaciones en el uso del suelo o en el régimen hídrico en algún sitio de influencia en las cuencas de los ríos Grande de Térraba y Sierpe.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se estableció un programa de muestreo para determinar la productividad debida al fitoplancton, mediante la técnica de la variación de la concentración del oxígeno disuelto en botellas de 300mL de capacidad claras y oscuras, incubadas in situ, en seis sitios (Fig. 1, Cuadro 1), del delta que conforman los ríos Grande de Térraba y Sierpe, en el Pacífico Sur de Costa Rica, en septiembre, octubre y noviembre de 2008 (estación lluviosa) y en enero, febrero y marzo de 2009 (estación seca). Se evaluaron dos sitios por día, durante una semana en cada mes y se midió la profundidad (m), la temperatura (ºC), la concentración de oxígeno disuelto (OD, mg/L, medidor YSI® modelo 550A) y la salinidad (ups, unidades prácticas de salinidad,refractómetro portátil Reichert® modelo Goldberg). El agua fue recolectada con una botella de Niskin de 5L de capacidad a varias profundidades (entre 1 y 11m), escogidas para que representaran el 100, 50 y 10% de radiación solar, de acuerdo con la profundidad del disco de Secchi, pero limitadas a la profundidad de la columna de agua. En mareas muy bajas solo se pudo muestrear a una profundidad de entre uno y dos metros (Tyler, 1968; Hall, Thomas & Gaiser, 2007; Vernet & Smith, 2007).

El grupo de botellas fue colocado a la profundidad original y mantenido por un periodo mínimo de tres horas (Gaarder & Gran, 1927; Hall & Moll, 1975) a partir de las 8:30a.m. El oxígeno disuelto en cada botella se fijó en el campo y se valoró de acuerdo con el método micro-Winkler modificado por Carpenter (1966), en el Laboratorio de Oceanografía Química del CIMAR (LOQ-CIMAR) (Holmes, 1970; IOC, 1983; Parsons et al., 1984).

Para cada profundidad de incubación, se tomaron más muestras de agua para la determinación de la concentración de los sólidos totales en suspensión (CSTS, mg/L) mediante la filtración en el campo, a través de filtros prepesados de microfibra de vidrio (GF/C o equivalentes), de 1.2µm de poro y 47mm de diámetro. Para la determinación de la concentración de clorofila-a (Chl-a, mg/m3), se tomaron muestras de agua por triplicado; se filtraron en el campo en filtros GF/C y en el LOQ-CIMAR se realizaron las extracciones de los pigmentos del material retenido en los filtros (GF/C sin pesar), con acetona al 90%. Luego se midió la absorbancia de los extractos en un espectrofotómetro Shimadzu (PharmaSpec UV-1700), a las longitudes de onda establecidas en una ecuación empírica (Parsons et al., 1984). Porciones de unos 500mL de las aguas filtradas se conservaron en frío para su transporte al Laboratorio Químico de Hidrología del ICE (LQH-ICE), debidamente etiquetadas, para determinarles la conductividad eléctrica (CE, µS/cm conductivímetro WTW® 330i) y la concentración de los nutrimentos (µmol/L) silicato, fosfato, nitrato, nitrito y amonio, de acuerdo con los métodos que este laboratorio tiene establecidos de rutina (APHA, 1998).

Para evaluar el efecto integral de las variables, se realizó un análisis de componentes principales (ACP), empleando el paquete estadístico PAST (Hammer, Harper, & Ryan, 2001). Se incluyeron las siguientes variables por sitio y por fecha: CE, PSecchi, CSTS, Chl-a, concentración de amonio, fosfato y silicato, PPN y PPB.

RESULTADOS

Caracterización de los sitios: Las variables ambientales registradas en Samu y en El Caite en la estación lluviosa, los identifican como sitios típicamente rivereños; los demás tuvieron características más estuarinas (Olausson & Cato, 1980). Durante la estación lluviosa de 2008, en Boca Coronado se presentaron situaciones de cuña salina en septiembre y en octubre; la salinidad superficial varió entre 3.9 y 25.2ups y comparativamente en las capas intermedias y del fondo aumentó de manera notable. En noviembre las intensas lluvias indujeron un estado estuarino verticalmente mezclado, con una salinidad uniforme de 2.4ups (Cuadro 2). En la estación seca las salinidades fueron superiores, pero en general se observó el mismo patrón de estos dos tipos de estuario. De manera similar a lo descrito para Boca Coronado, en El Caite en la estación seca, en Santa Marta, en Isla Loros y en Guarumal, se detectaron estos dos patrones estuarinos (Cuadro 2).

La distribución superficial de la O.D. expresada como porcentaje de saturación, abarcó desde un máximo de 108.3% en El Caite en la estación seca, hasta un mínimo de 59.0% en Isla Loros en la época lluviosa (Cuadro 2). La mayoría de los valores se mantuvieron a un nivel adecuado de oxigenación, y no se observó una tendencia temporal bien definida. El intervalo de temperatura del agua superficial en la estación lluviosa estuvo entre 28.2°C (Guarumal) y 22.6°C (El Caite). Durante la época seca los valores de temperatura fueron mayores, con valores máximos en Guarumal e Isla Loros y valores mínimos en Samu y El Caite (Cuadro 2). La profundidad a la que la luz penetró en la columna de agua (PSecchi) varió de 0.05m en Samu y en El Caite (estación lluviosa), a 3.0m en Boca Coronado (estación seca). Samu y El Caite fueron los sitios de mayor turbidez, tanto en la estación lluviosa como en la estación seca (Cuadro 2). En la estación lluviosa los sitios que presentaron las magnitudes mayores de la CSTS fueron Samu y El Caite (Cuadro 3). Los valores superficiales promedio y su desviación estándar variaron entre 13±2 (Guarumal) y 1 234±59mg/L (Samu). En la estación seca las CSTS superficiales promedio y su desviación estándar, estuvieron dentro del intervalo de 5.9±0.1 (Samu) y 114±32mg/L (Boca Coronado). Los otros sitios con una mayor influencia marina, tuvieron CSTS superficiales promedio más bajas comparadas con Samu y El Caite en la estación lluviosa y con menores transiciones estacionales. Los sitios con mayor influencia del Río Grande de Térraba, Samu y El Caite, presentaron los promedios superficiales de CE más bajos, tanto en la estación lluviosa como en la seca, dentro del intervalo de 118 y 1820μS/cm, ambos en El Caite (Cuadro 4). Los otros sitios, que tienen una mayor interacción con la intrusión salina del Océano Pacífico, exhibieron CE superficiales promedio más altos, de 2 200μS/cm en Isla Loros a 10 850μS/cm en Guarumal en la estación lluviosa y de 3 010μS/cm en Isla Loros a 8 340μS/cm en Boca Coronado en la estación seca.

Las Chl-a promedio de los sitios de muestreo, en su mayoría mostraron una mayor concentración en las capas intermedias (Cuadro 5). En la estación lluviosa los valores integrados en la columna de agua variaron entre de 0.05 y 10.17mg/m2; Isla Loros y Guarumal resultaron con las magnitudes más altas. En la estación seca los datos fueron aún mayores, entre 0.14 y 34.47mg/m2 en Guarumal en marzo de 2009. Con pocas excepciones, en ambas estaciones meteorológicas los valores promedio de Chl-a fueron mayores en los sitios más cercanos al mar que en los con mayor influencia del Río Grande de Térraba (Cuadro 5).

En la estación lluviosa las concentraciones de fosfato fueron bajas en los sitios con mayor influencia estuarina y las magnitudes superficiales se ubicaron entre inferiores al límite de detección (nd=no detectados; Isla Loros) y 3.5µmol/L (Guarumal y Santa Marta) (Cuadro 6). En Samu y El Caite se registraron los valores superficiales más altos, 8.4µmol/L y 9.4µmol/L, respectivamente. En la estación seca en muchos de los sitios las concentraciones de fosfato fueron menores (Cuadro 6) que las de la estación lluviosa. Los valores de concentración de nitrito más altos se registraron en El Caite (2.2µmol/L), Isla Loros (1.3µmol/L) y Guarumal (0.9µmol/L), durante los muestreos de la estación lluviosa (Cuadro 6). En el caso del amonio, en la estación lluviosa las concentraciones fueron, generalmente, inferiores al límite de detección en casi todos los sitios (Cuadro 6). Las concentraciones superficiales fueron, frecuentemente, no detectables durante la estación lluviosa y siempre por encima de los límites de detección en todos los sitios en cada visita de la estación seca, con el máximo de 5.0µmol/L registrado en Santa Marta en marzo 2009 a profundidad media. Los valores superficiales promedio fueron muy uniformes entre los sitios, dentro del ámbito de 1.7 y 2.4µmol/L. Las concentraciones de silicato variaron entre 24.3µmol/L (estación seca en Guarumal) y 1 388.3µmol/L (estación lluviosa en El Caite); sin embargo, no se observó una transición estacional clara (Cuadro 6).

 

La productividad primaria: Dada la definición matemática de PPN en función de la PPB y la R obtenidas de cálculos químicos (PPN=PPB-R), hubo datos negativos (o nulos), en algunas determinaciones, debido a que los valores de R fueron más altos que la PPB, o a que los procesos ocurrieron dentro de las incertidumbres absolutas propias de la técnica de las valoraciones redox. Esto sucedió principalmente en Samu y en El Caite, que fueron también los sitios con menores valores absolutos de PPN, PPB y R en toda la campaña de investigación, mayor turbidez y con menores concentraciones de Chl-a (Cuadros 1, 5 y 7).

Las determinaciones de PPN realizadas en la estación lluviosa resultaron con valores positivos en los sitios con un patrón de circulación estuarina, dentro del intervalo de 1.70 (Isla Loros), a 0.01gC/m2·d (Boca Coronado); en los ribereños fue de 0.11a -0.36gC/m2·d (Cuadro 1). Los mayores valores de PPN ocurrieron en Isla Loros y Guarumal en septiembre de 2008 (1.70 y 1.46gC/m2·d, respectivamente). Boca Coronado (extremo norte del plan de muestreo), tuvo una alta PPB pero también una alta R, lo que generó valores intermedios de PPN de 0.52gC/m2·d (Cuadro 1). En octubre del 2008 las mayores productividades (PPN o PPB) se registraron en Boca Coronado y en Isla Loros. En noviembre del 2008 la mayor PPN se observó de nuevo en Guarumal, mientras que la PPN fue casi nula en Boca Coronado. En Samu y El Caite las PPN fueron bajas e incluso nulas durante la estación lluviosa (Cuadro 1). En la estación seca hubo algunos valores negativos en la PPN de los sitios con carácter estuarino. El intervalo fue de 8.16 (Isla Loros) a -1.32gC/m2·d (Boca Coronado), y en Samu, el único sitio netamente ribereño, todos los valores fueron negativos. El promedio en los sitios estuarinos fue de 1.2±2.3gC/m2·d (n=15) y la mediana fue 0.84gC/m2·d. En enero de 2009 la PPN fue mayor en Santa Marta y en Isla Loros; en febrero de 2009 la mayor PPN resultó de nuevo en Santa Marta, seguida por la de Guarumal y la de El Caite. Se observaron valores nulos en Boca Coronado y en Isla Loros. En marzo de 2009, se obtuvo de nuevo una alta PPN en Isla Loros, seguida por los valores de El Caite y Santa Marta (Cuadro 1).

Al considerar todos los datos de PP y R, organizados por estación meteorológica y carácter estuarino o ribereño, resultó que los valores siempre fueron más altos en aquellos sitios con características estuarinas, independientemente de la estación (Cuadro 7). En la época lluviosa la mayor PPB ocurrió en Boca Coronado en septiembre de 2008. En la estación seca hubo algunos valores negativos en la PPB de los sitios estuarinos. El intervalo fue desde un valor extraordinariamente alto en Santa Marta de 20.60gC/m2·d en el mes de febrero de 2009 a -0.39gC/m2·d, en Santa Marta en el mes de marzo del mismo año, respectivamente (Cuadros 1 y 7). En Samu todos los valores fueron negativos. En enero de 2009 la PPB fue mayor en Guarumal, seguida de los valores en Boca Coronado y Santa Marta, mientras que en febrero de 2009 la mayor PPB se obtuvo en Santa Marta, seguida por la de Guarumal. En marzo de 2009 el valor más alto de PPB ocurrió en Isla Loros (Cuadro 1).

En los sitios estuarinos los valores de R durante la estación lluviosa (Cuadros 1 y 7), oscilaron entre 2.82 (Boca Coronado) y -0.91gC/m2·d (Guarumal). Las mayores R ocurrieron en Boca Coronado (mediana 0.34gC/m2·d) y Guarumal (mediana 0.42gC/m2·d). En la estación seca se obtuvieron valores altos de R en Boca Coronado (mediana 2.27gC/m2·d) y Guarumal (mediana 2.48gC/m2·d), el intervalo general fue de 17.08 (Santa Marta), a -6.16gC/m2·d (El Caite), ambos registrados en febrero de 2009.

 

Relación de la PP con las variables ambientales: Los resultados del análisis de componentes principales (ACP) se resumen en el Cuadro 8. Los dos primeros ejes explicaron un 53% de la variancia total. Las variables más asociadas al primer eje fueron clorofila a, profundidad del disco de Secchi y conductividad. La productividad primaria neta fue la variable más asociada al segundo eje en forma inversamente proporcional, y el tercer eje estuvo más asociado al fosfato. La dispersión de las variables en los dos primeros ejes mostró que la PPN presenta una asociación positiva con los tres nutrimentos evaluados pero algo más estrecha con el fosfato; además presenta una asociación positiva con el primer eje, al igual que la clorofila a y la profundidad del disco de Secchi aunque tiene una asociación inversa a estas dos variables en el segundo eje (Fig. 4).

DISCUSIÓN

Los sitios de muestreo se distinguieron entre sí principalmente por la salinidad, la CE, la CSTS y la Chl-a. En un estudio de mayor duración acerca de la variabilidad de la salinidad en el humedal, Picado, 2014 (este volumen), identificó un gradiente a través del humedal y hacia el sur al disminuir la influencia del caudal aportado por el Río Grande de Térraba. Dada su ubicación en el HNTS, dos sitios con mayor parte del Río Grande de Térraba (Samu y El Caite) y los cuatro más cercanos al Océano Pacífico (Boca Coronado, Santa Marta, Isla Loros y Guarumal), era posible anticipar que las estimaciones de PPN, PPB y R estuvieran afectadas por las condiciones ambientales de estos ecosistemas acuáticos. La PP en el HNTS fue usualmente baja, con un valor máximo de 8.16gC/m2·d de PPN, el cual se registró en la estación seca, en marzo del 2009, en Isla Loros. Los sitios de mayor influencia del río (Samu y El Caite en la estación lluviosa) fueron los que tuvieron valores más bajos, mientras que los sitios con mayor influencia marina fueron los que presentaron los valores más altos de este estudio. Se encontraron indicios de una tendencia a valores más altos de PP, durante la estación seca (Cuadro 1). Los valores de PPB registrados en el HNTS mostraron una propensión a ser menores que los valores encontrados en el Golfo de Nicoya reportados por Córdoba-Muñoz (1998) y Agüero (2007). Mee (1987), utilizó la técnica de 14C en dos lagunas costeras de México para determinar la PP del fitoplancton. En su trabajo empleó periodos de incubación cortos a lo largo del día y luego integró la productividad primaria total por día. En la laguna Mitla encontró valores de 2.64 a 2.87gC/m2·d y en la laguna Chautengo la productividad fue menor, con valores de 0.29 a 0.87gC/m2·d. Estos valores son comparables a los observados en este trabajo, pero refuerzan la conclusión general, contraria a la esperada, de una baja productividad del fitoplancton en algunos de los ecosistemas costeros. Se detectó que la R atribuible en parte a la comunidad planctónica en la columna de agua, frecuentemente fue baja, con excepción de un valor alto en Santa Marta en la época seca. En algunos casos se obtuvieron valores negativos debidos, probablemente, a que las diferencias entre las O.D. determinadas en las valoraciones analíticas fueron coincidentes con la incertidumbre absoluta propia del método yodométrico empleado, o debido a que, sobre todo, la contribución a la disminución de la O.D. por parte del fitoplancton puede llegar a ser mínima. Los bajos valores de R en Samu y en El Caite en la época lluviosa, que reciben la influencia directa del Río Grande de Térraba, parecen reflejar el hecho de que en los ríos es usual una baja presencia de fitoplancton comparado con la cantidad que aporta la entrada del agua de mar, especialmente durante periodos de grandes crecidas (Boyer, Christian & Stanley, 1993; Chételat, Pick & Hamilton, 2006; Thorp, Thoms & Delong, 2008; Paerl, Rossignol, Hall, Peierls & Wetz, 2010). Aunque los manglares han sido considerados como uno de los ecosistemas más productivos del planeta (Osborne, 2000), no toda la PP ocurre en el agua por acción del fitoplancton o de las microalgas bentónicas asociadas con las raíces de los árboles de manglar. Por ejemplo, diversos estudios, desde la década de 1970, apuntan a la importancia del detrito como fuente de alimento de los organismos del manglar (Odum & Heald, 1972; 1975). En una revisión de la ecología de los humedales, se mencionó que en los manglares la productividad del fitoplancton apenas alcanza un 3% de la productividad total (Mitsch & Gosselink, 1993). Odum y Heald (1972) sugirieron que solo algunos moluscos son consumidores de fitoplancton, pero este contribuye con apenas un 4% de su dieta. En el Golfo de Nicoya, Szelistowski (1990), trabajó con isótopos estables de C, N y S, y logró determinar que el fitoplancton y las algas bénticas contribuyen más a la dieta de los peces que el detrito originado en los árboles de manglar. En el caso del manglar del HTNS parece ser que la productividad del fitoplancton es reducida y restringida a las zonas de mayor influencia marina, dado el alto volumen de agua dulce que aporta el Río Grande de Térraba al sistema del delta; esto es congruente con lo reportado para otros sistemas ribereños (Sarma et al., 2009).

En la Fig. 2 se observa que la PPB, integrada en toda la columna de agua y expresada por unidad de área superficial (gC/m2·d) no aumentó proporcionalmente con el incremento en la PSecchi, sino que fue máxima en sitios como Boca Coronado y Guarumal (PSecchi ligeramente menores a 1.0m) en las ocasiones en las que la visibilidad fue intermedia. La alta turbidez de los sitios Samu, El Caite y, en menor medida, Santa Marta, fue producto de los sólidos en suspensión aportados por el Río Grande de Térraba (Fig. 3). Los sitios con mayor Chl-a tuvieron una ligera tendencia, no significativa, a presentar mayores niveles de PPB (Fig. 4). Hubo una alta variabilidad en los datos debido al efecto de otros factores como por ejemplo la turbidez –producto de los sólidos en suspensión– y la influencia de la disponibilidad de nutrimentos. Esta variabilidad estacional también ha sido reportada para un estuario tropical en la India, en el cual hubo un cambio de una condición en la que la PPN fue positiva (autotrofía neta) durante el pre-monzón (estación seca) a una en que fue negativa (heterotrofía neta) en el monzón o estación lluviosa (Pradeep Ram, Nair & Chandramohan, 2003).

De manera cualitativa, se observó una tendencia que relaciona a la Chl-a con las concentraciones de fosfatos y con las de amonio, aunque los valores cuantitativos fueron bajos debidos a una alta dispersión de los datos (Fig. 3). Para el caso de la PP, tanto neta PPN como bruta PPB, no se observó tendencia alguna con ninguno de los nutrimentos examinados. Para determinar eso, se incluyeron tanto los datos de la estación lluviosa como los de la estación seca. Puede ser que las cantidades de estas especies químicas hayan sido suficientes y no exista una limitación por nutrimentos, sino más bien que la limitación sea por la reducción de la luz incidente debido a la turbidez de las aguas. La correlación entre la CE y la PPN no fue significativa, pero hubo una ligera tendencia positiva, es decir: las PPN integradas (por m2) cuando las CE fueron cercanas a cero resultaron en valores todos negativos y luego aumentaron ligeramente (Fig. 3).

En el ACP se observó que los primeros tres ejes principales explicaron un 69.7% de la variancia total. Con el primer eje se asociaron esencialmente las variables de CE, PSecchi y Chl-a. Con el segundo se relacionó fundamentalmente la PPN y con el tercer eje se asoció la concentración de fosfato (Cuadro 8). En la Fig. 4 se observa que los sitios Samu y El Caite tendieron a ubicarse en el extremo izquierdo del gráfico, con una marcada influencia de la CSTS, mientras que los restantes sitios se ubicaron en el centro y hacia la derecha del gráfico, bajo la influencia de mayores valores de PSecchi, de Chl-a y de otras condiciones. Las variables de productividad estuvieron asociadas más con la concentración de fosfato que con alguno de los otros factores incluidos en el análisis.

Las concentraciones de los nutrimentos principales para el desarrollo del fitoplancton no fueron altas (Cuadro 6) y con excepción de la concentración de silicato, para los otros tres nutrimentos hubo casos en que estuvieron en niveles no detectables por la técnica empleada. Destacó una única excepción para el fosfato disuelto, que mostró un valor particularmente alto en Samu en la estación lluviosa (septiembre 2008), que podría estar relacionado ya sea con alguna contaminación no puntual que reciba el río en su cuenca de drenaje o a un problema analítico que no fue detectado durante el control de los datos realizado por el LQH-ICE. Las concentraciones de fosfato disuelto no parece que constituyan un obstáculo para el crecimiento de los productores primarios, sean estos fitoplancton, perifiton o los mismos bosques de manglar. Este punto debería examinarse con más detalle en un estudio en el que se analicen todas las formas químicas del nitrógeno inorgánico y del fósforo, así como la determinación de las proporciones características entre isótopos estables y la aplicación de un sistema de análisis mixto de miembros extremos (Alling, Humborg, Mörth, Rahm & Pollehne, 2008). La concentración de los nutrimentos estuvo asociada de manera muy débil con la PP y con las Chl-a. La dificultad de encontrar una relación clara y directa entre los niveles de los nutrimentos en su forma disuelta y la PP ya fue observada por Brylinsky (1980) en su análisis de la información recopilada en todo el mundo durante la realización del International Biological Programme (IBP), que buscaba precisamente evaluar los factores que determinan la productividad de los ecosistemas del planeta. En esa oportunidad se observó que la inclusión de la concentración de los nutrimentos no ayudaba a explicar una mayor proporción de la variancia de los datos. La aparente falta de relación se debe, entre otras cosas, a la existencia de otros factores, como la turbidez, el estado fisiológico de las poblaciones y la turbulencia del sistema, que influyen en el resultado final. Contreras, Castañeda, Torres-Alvarado y Gutiérrez (1996), al trabajar en lagunas costeras de México, llegaron a la conclusión de que las concentraciones de nutrimentos que detectaron (NH4+:<4.28µmol/L; PO43-:<1.93µmol/L), eran suficientes para la PP en las lagunas examinadas. Tales concentraciones, en general, fueron comparables con las encontradas en el presente trabajo. Estos mismos autores, sin embargo, anotaron que más que la concentración total es la proporción N:P la que determina si un elemento es limitante para los productores primarios, al igual que ha sido reportado para el fitoplancton de ambientes lacustres (Lampert & Sommer, 2007). La falta de valores de nitrato debida a las dificultades técnicas encontradas en su determinación en el presente trabajo, impide hacer este tipo de análisis. Finalmente, se puede inferir que el HNTS muestra un comportamiento que es típico de zonas estuarinas en general. En estos ecosistemas, el estrés por las variaciones en la salinidad y la poca penetración de la luz en el agua debido a la turbidez, así como la inestabilidad que el flujo mareal impone, hacen que la contribución del fitoplancton a la productividad del humedal sea reducida (Odum & Heald, 1972; Mitsch & Gosselink, 1993), con algunas excepciones (Szelistowski, 1990). Si la alteración en el uso de la tierra en las cuencas de los ríos que contribuyen al HNTS, modificara significativamente la entrada de agua dulce y de sólidos en suspensión al humedal, este panorama se afectaría notoriamente. Por esta razón, es importante mantener un programa de monitoreo de los parámetros medidos en este estudio, con al menos dos muestreos al año, uno en la estación seca y otro en la estación lluviosa, siguiendo el gradiente salino desde el río hasta el mar al menos en dos direcciones para mantener bajo observación el efecto sobre el HNTS.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos expresar nuestro sincero agradecimiento a los revisores anónimos que aportaron comentarios y críticas constructivas para el mejoramiento del artículo; a José Francisco Fernández y funcionarios del Laboratorio Químico de Hidrología del ICE; a Leonel Barquero y Luis Salazar por su invaluable ayuda en el campo; a Catalina Benavides Varela del SIGMAR por su ayuda en la elaboración de mapas de la zona; a los varios asistentes del Laboratorio de Oceanografía Química del CIMAR, y a Eleazar Ruíz por su aportes en la construcción de equipo que facilitó el trabajo de campo. Este trabajo fue posible mediante la contratación directa No. 2008-1540 del ICE, a través del proyecto No. 808-A8-400 del CIMAR.

RESUMEN

Se determinó la productividad primaria (PP) del fitoplancton en un amplio sector del Humedal Nacional Térraba Sierpe (HNTS) de Costa Rica, durante la estación lluviosa del año 2008 y en la estación seca del año 2009. Seis sitios se ubicaron en las áreas norte y central del humedal, donde por lo general ocurre la mayor influencia del aporte de caudal del Río Grande de Térraba. Se realizaron adicionalmente determinaciones de otros parámetros ambientales, asociados con la productividad primaria, como profundidad de penetración del disco de Secchi, la concentración de sólidos en suspensión, la concentración de clorofila a, la salinidad, la temperatura, la concentración del oxígeno disuelto en el agua, la concentración de nutrimentos inorgánicos disueltos (amonio, nitrito, fósforo disuelto, silicato), la conductividad eléctrica específica y se llevó a cabo un estudio basado en el análisis de componentes principales. La PP en el HNTS fue en general baja, con un valor máximo de 8.16gC/m2·d de PPN, el cual se registró en la estación seca, en marzo del 2009, en Isla Loros. Los sitios de mayor influencia del río (Samu y El Caite en la estación lluviosa), fueron los que tuvieron valores más bajos, mientras que los sitios con mayor influencia marina fueron los que presentaron los valores más altos de este estudio, cuyo promedio y desviación estándar fue de 0.79±0.50gC/m2.d (n=12), y la mediana fue 0.80gC/m2.d. Esta diferencia se debe principalmente al elevado aporte de agua dulce y de sólidos en suspensión del Río Grande de Térraba que limita el desarrollo del fitoplancton marino en el humedal. Es importante que se establezca y mantenga un programa de monitoreo de los parámetros medidos en este estudio, con al menos dos muestreos por año, uno en la época seca y otro en la época lluviosa, siguiendo el gradiente de salinidad desde el río hasta el mar al menos en dos direcciones.

 

Palabras clave: Productividad primaria, clorofila-a, manglares, estuarios, nutrimentos, Río Sierpe, Río Grande de Térraba, Costa Rica.

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CUADRO 1

Productividad primaria (N=neta, B=bruta) y Respiración (R), (gC/m2·d), en la columna de agua de seis sitios en el Humedal Nacional Sierpe-Térraba, Costa Rica,

en la estación lluviosa de 2008 y en la estación seca de 2009

 

TABLE 1

Primary productivity (N=net, B=gross) and Respiration (R), (gC/m2·d), in the water column at six locations of the Sierpe-Térraba National Wetland, Costa Rica,

during the 2008 rainy season and the 2009 dry season

 

		Sitio
		Boca Coronado	Samu	El Caite	Santa Marta	Isla Loros	Guarumal
Descripción		Una desembocadura del río Grande	Entrada al sistema deltaico	Una boca del delta	Un canal interno (“Estirahuevos”)	Estero Zacate	Extremo sur del estero
Coordenadas CRTM90 datum WGS-84		537663; 1001927	545212; 992114	542463; 989992	545510; 985330	547552; 983010	546936; 978185
Fecha	PP/R
Sep.08	PPN	0.52	-0.04	0.03	0.80	1.70	1.46
	PPB	3.33	0.02	0.05	0.57	1.05	0.55
	R	2.82	0.06	0.03	-0.23	-0.65	-0.91
Oct.08	PPN	1.15	0.11	-0.36	0.33	0.89	0.79
	PPB	1.48	-0.12	0.35	0.36	0.84	1.20
	R	0.34	-0.23	0.71	0.03	-0.05	0.42
Nov.08	PPN	0.01	0.01	0.02	0.39	0.40	1.08
	PPB	0.20	0.20	0.37	0.51	0.89	0.76
	R	0.16	-0.01	-0.02	0.10	1.07	1.11
Ene.09	PPN	0.95	-1.08	0.40	1.63	1.25	0.89
	PPB	3.62	-1.33	0.82	2.38	1.69	9.83
	R	2.68	-0.26	0.42	0.75	0.45	8.94
Feb.09	PPN	-0.31	-4.39	0.84	3.52	-0.71	2.29
	PPB	-0.38	-5.02	-5.32	20.60	0.03	4.77
	R	-0.07	-0.63	-6.16	17.08	0.74	2.48
Mar.09	PPN	-1.32	-0.07	0.43	0.23	8.16	-0.70
	PPB	0.95	-0.07	0.23	-0.39	4.17	0.77
	R	2.27	-0.01	-0.20	-0.62	-3.99	1.47

CUADRO 4

Conductividad eléctrica, CE, (µS/cm), de las aguas de seis sitios en el Humedal Nacional Sierpe-Térraba,

Costa Rica, en la estación lluviosa de 2008 y en la estación seca de 2009. S=Superficie,

M=A media profundidad, F=fondo (máximo, en m)

 

TABLE 4

Electrical conductivity, CE, (µS/cm), of the waters in six locations at the Sierpe-Térraba National Wetland, Costa Rica, during the 2008 rainy season and the 2009 dry season. S=Surface, M=at medium depth, F=bottom (maximum, in m)

 

Sitio	Fecha	Profundidad	CE		Sitio	Fecha	Profundidad	Conductividad
Boca Coronado	Sep.08	S	3 740		Santa Marta	Ene.09	S	3 550
		M	3 640			Feb.09	S	4 040
		F (5.0)	3 610			Mar.09	S	7 300
	Oct.08	S	3 030				M	8 610
		M	4 280		Isla Loros	Sep.08	S	2 200
		F (7.0)	23 100				M	1 930
	Nov.08	S	6 120				F (5.0)	2 380
	Ene.09	S	3 540			Oct.08	S	6 860
	Feb.09	S	3 900				M	10 270
	Mar.09	S	8 340				F (6.5)	9 190
		F (5.2)	8 230			Nov.08	S	2 440
Samu	Sep.08	M	103				M	1 970
	Oct.08	S	158				F (10.0)	2 290
		M	126			Ene.09	S	3 010
	Nov.08	S	1 780			Feb.09	S	3 550
		M	1 780			Mar.09	S	8 190
	Ene.09	S	129				F (5.3)	3 780
	Feb.09	S	394		Guarumal	Sep.08	S	2 850
	Mar.09	S	214				M	3 520
		M	196				F (>2.0)	3 520
El Caite	Sep.08	S	165			Oct.08	S	10 850
		M	164				M	2 790
	Oct.08	S	118				F (9.5)	2 300
		M	121			Nov.08	S	1 910
	Nov.08	S	1 820				M	2 160
	Ene.09	S	1 510				F (6.0)	2 450
	Feb.09	S	3 420			Ene.09	S	3 650
	Mar.09	S	6 840			Feb.09	S	5 690
		F (1.5)	6 520			Mar.09	S	8 230
Santa Marta	Sep.08	S	7 950				F (9.0)	8 270
		M	9 270
		F (6.5)	10 740
	Oct.08	S	3 670
		M	14 130
		F ()	14 530
	Nov.08	S	4 030
		M	2 750
		F (9.0)	3 570

CUADRO 5

Concentración promedio de clorofila-a, Chl-a, (mg/m3), por profundidad e integrada en la columna de agua (mg/m2),

de los sitios de muestreo en el Humedal Nacional Sierpe-Térraba, Costa Rica, en la estación lluviosa de 2008 y

en la estación seca de 2009. S=Superficie, M=A media profundidad, F=fondo (máximo, detalle en el Cuadro 2)

 

TABLE 5

Chlorophyll-a mean concentration, Chl-a,(mg/m3), at different depths and integrated in the water column in six locations

at the Sierpe-Térraba National Wetland, Costa Rica, during the 2008 rainy season and the 2009 dry season.

S=Surface, M=at medium depth, F=bottom (maximum, details in Table 2)

 

Fecha	Profundidad	Boca Coronado	Samu	El Caite	Santa Marta	Isla Loros	Guarumal
Sep.08	S	3.16	10.02	0.85	1.56	1.76	2.58
	M	3.64	-	0.59	2.23	2.11	2.52
	F	2.86	-	-	1.67	2.54	2.40
	Columna	6.71	-	0.13	1.91	6.56	8.93
Oct.08	S	0.62	1.73	3.90	1.17	1.66	2.11
	M	0.72	1.42	2.93	2.27	2.37	2.64
	F	4.81	-	-	2.64	2.93	3.86
	Columna	2.30	0.10	0.05	2.85	3.91	9.35
Nov.08	S	0.28	3.01	1.37	1.97	2.57	1.94
	M	0.54	2.71	1.33	1.74	5.11	3.99
	F	0.16	-	-	1.66	3.62	3.69
	Columna	0.12	0.49	0.36	0.70	10.17	8.22
En.09	S	3.01	2.85	6.41	4.54	4.54	2.72
	M	4.21	2.85	-	5.19	-	3.61
	F	4.03	-	7.77	5.01	5.00	3.75
	Columna	9.80	1.14	5.25	13.58	4.93	8.89
Feb.09	S	0.86	2.93	5.24	2.91	2.30	1.84
	M	0.81	3.36	4.42	3.13	1.91	1.83
	F	0.91	2.63	-	3.49	2.10	1.68
	Columna	2.38	11.69	2.70	12.06	8.23	11.02
Mar.09	S	11.64	3.33	5.53	12.67	3.58	2.57
	M	14.08	-	5.45	13.75	3.57	3.18
	F	13.65	3.55	5.23	11.76	3.82	2.68
	Columna	34.47	2.41	2.99	16.72	14.69	16.08

CUADRO 6

Concentración de nutrimentos, (µmol/L), en seis sitios del Humedal Nacional Sierpe-Térraba, Costa Rica,

en la estación lluviosa de 2008 y en la estación seca de 2009. nd=no detectado. S=Superficie,

M=A media profundidad, F=fondo (máximo, en m)

 

TABLE 6

Nutrients concentration, (µmol/L), in six locations at the Sierpe-Térraba National Wetland, Costa Rica,

during the 2008 rainy season and the 2009 dry season. nd=not detected. S=Surface,

M=at medium depth, F=bottom (maximum, in m)

 

CUADRO 6 (Continuación) / TABLE 6 (Continued)
Sitios	Fecha	Profundidad	Fosfato	Nitrito	Amonio	Silicato
Sitios	Fecha	Profundidad	Fosfato	Nitrito	Amonio	Silicato
Boca Coronado	Sep.08	S	1.0	0.4	nd	100.8
		M	1.0	nd	nd	100.8
		F (5.0)	1.6	nd	nd	77.3
	Oct.08	S	2.3	0.4	nd	286.7
		M	3.9	nd	nd	386.7
		F (7.0)	3.9	nd	4.4	346.7
	Nov.08	S	1.0	nd	nd	430.0
	Ene.09	S	Nd	0.7	2.2	24.3
	Feb.09	S	Nd	0.2	0.6	206.7
	Mar.09	S	1.3	0.4	4.4	83.3
		F (5.2)	1.3	0.2	2.2	162.8
Samu	Sep.08	M	-	0.4	6.7	335.0
	Oct.08	S	8.4	0.7	nd	486.7
		M	13.5	0.7	nd	868.3
	Nov.08	S	1.9	nd	nd	551.7
		M	26.1	nd	nd	388.3
	Ene.09	S	Nd	0.2	1.7	360.0
	Feb.09	S	Nd	0.2	0.6	541.7
	Mar.09	S	1.3	0.4	2.8	401.7
		M	1.3	0.4	3.3	480.0
El Caite	Sep.08	S	3.2	nd	nd	405.0
		M	2.9	0.4	nd	405.0
	Oct.08	S	9.4	1.3	nd	1388.3
		M	7.4	2.2	nd	968.3
	Nov.08	S	4.2	0.4	2.2	430.0
	Ene.09	S	Nd	0.4	2.2	420.0
	Feb.09	S	Nd	0.2	0.6	481.7
	Mar.09	S	1.9	0.2	4.4	305.0
		F (1.5)	1.0	0.2	3.3	413.3
Santa Marta	Sep.08	S	1.6	nd	2.2	430.0
		M	1.6	nd	nd	381.7
		F (6.5)	1.3	nd	nd	288.3
	Oct.08	S	3.5	0.4	nd	286.7
		M	3.5	0.4	nd	306.7
		F (7.0)	3.2	0.4	nd	206.7
	Nov.08	S	2.3	nd	nd	348.3
		M	3.5	nd	1.1	266.7
		F (9.0)	1.9	nd	nd	225.0
	Ene.09	S	Nd	0.2	3.3	206.7
	Feb.09	S	Nd	0.2	0.6	298.3
	Mar.09	S	1.0	0.2	1.7	295.0
		M	1.0	0.2	5.0	375.0
Isla Loros	Sep.08	S	1.3	1.3	nd	288.3
		M	1.3	1.1	nd	218.3
		F (5.0)	1.0	1.3	nd	218.3
	Oct.08	S	1.9	0.4	nd	206.7
		M	2.3	0.4	nd	346.7
		F (6.5)	2.9	0.7	nd	166.7
	Nov.08	S	nd	nd	1.1	306.7
		M	0.3	nd	nd	348.3
		F (10.0)	nd	nd	nd	225.0
	Ene.09	S	nd	0.2	1.1	238.3
	Feb.09	S	nd	0.2	0.6	328.3
	Mar.09	S	1.0	0.4	3.3	428.3
		F (5.3)	nd	8.9	4.4	428.3
Guarumal	Sep.08	S	1.3	0.9	nd	195.0
		M	1.0	0.4	nd	241.7
		F (>2.0)	1.0	0.4	nd	218.3
	Oct.08	S	3.5	0.7	nd	306.7
		M	2.9	0.7	nd	166.7
		F (9.5)	3.2	0.7	nd	106.7
	Nov.08	S	1.3	0.9	1.1	266.7
		M	2.6	nd	nd	266.7
		F (6.0)	1.6	0.9	nd	306.7
	Ene.09	S	nd	0.2	1.7	298.3
	Feb.09	S	nd	0.2	0.6	390.0
	Mar.09	S	nd	0.2	3.3	480.0
		F (9.0)	1.0	0.2	1.7	455.0

CUADRO 7

Productividad primaria promedio (PPN=neta, PPB=bruta) y Respiración promedio (R), (gC/m2·d), en la columna

de agua de seis sitios en el Humedal Nacional Sierpe-Térraba, Costa Rica, en la estación lluviosa de 2008

y en la estación seca de 2009

 

TABLE 7

Average Primary productivity (NPP=net, BPP=gross) and Respiration (R), (gC/m2·d), in the water column at six locations of the Sierpe-Térraba National Wetland, Costa Rica, during the 2008 rainy season and the 2009 dry season

 

PP/R	Estación	Tipo	Promedio ± Desv. Est.	n	Ámbito
PPN	Lluviosa	Estuarinos	0.79 ± 0.50	12	1.70 - 0.01
		Ribereños	-0.04 ± 0.16	6	0.11 - 0.36
	Seca	Estuarinos	1.2 ± 2.3	15	8.16 - 1.32
		Ribereños	-1.4 ± 2.3	3	-0.08 - 4.39
PPB	Lluviosa	Estuarinos	0.98 ± 0.82	12	3.33 - 0.20
		Ribereños	0.15 ± 0.20	6	0.37 - 0.12
	Seca	Estuarinos	3.1 ± 5.9	15	20.6 - 0.39
		Ribereños	-2.1 ± 2.6	3	-0.07 - 5.02
R	Lluviosa	Estuarinos	0.35 ± 0.98	12	2.82 - 0.91
		Ribereños	0.09 ± 0.32	6	0.71 - 0.23
	Seca	Estuarinos	1.8 ± 5.4	15	17.08 - 6.16
		Ribereños	-0.30 ± 0.31	3	-0.01 - 0.63