Elaboración del mapa granulométrico de los tipos de sedimentos: Se usó como base cartográfica las fotografías aéreas de los años 1960, 1995, 1992, 1997, 2003, las cuales fueron interpretadas para determinar las variaciones, en los rasgos geomorfológicos y sedimentológicos dados en este período de tiempo, el cual abarca aproximadamente 40 años (Espinoza et al., 2005). Lo anterior produjo un mapa de facies y ambientes sedimentológicos al que se le superpuso los resultados de la clasificación granulométrica de los sedimentos de las muestras recolectadas durante el 2005, debidamente ubicados y georeferenciados.

Correlación: El grado de asociación espacial de los tipos granulométricos y las especies de mangle se mostró mediante la combinación de los mapas raster correspondientes, construidos con pixeles de 50m x 50m. Los valores de coincidencia (“combine”) en el número de pixeles de una especie determinada y una granulometría específica son analizados en términos de frecuencia, con los cuales se realizó exploración estadística de probables correlaciones que se pueden observar mediante los histogramas de frecuencia, cuyas frecuencias absolutas variaron desde 0 hasta 11 753 coincidencias. La prueba de distribución chi-cuadrado para determinar la dependencia entre las variables tipo de sustrato y especies de vegetación, por limitaciones propias del estadístico, se aplicó únicamente a la combinación de variables cuyo valor de coincidencia excedía a cinco. De este modo las coberturas vegetales probadas fueron Avicennia spp., Pelliciera rhizophorae, Rhizophora racemosa, Laguncularia racemosa y Rhizophora mangle en sus asociaciones con lodo, lodo arenoso, arena y arena lodosa.

RESULTADOS

Distribución granulométrica de los sedimentos: El sustrato sobre el cual se instalan las diferentes especies de mangle del HNTS corresponde con cinco diferentes tipos texturales, según su granulometría, denominados de lo más a fino a lo más grueso así: lodo, lodo arenoso, arena, arena lodosa y arena lodo gravosa. Los lodos y lodos arenosos representan el 49% y 39% del área del sector estuarino del HNTS, respectivamente. Es decir que los sedimentos finos ocupan el 88% de la superficie estudiada y en el restante 12% el sustrato es de grano grueso, específicamente arenoso con contenidos variables de lodo o gravas (Fig. 4).

Composición florística: En el sector estuarino del Humedal Nacional Térraba-Sierpe se registraron las siguientes especies de mangle: Rhizophora racemosa (mangle rojo caballero), Pelliciera rhizophorae (mangle piñuela), Rhizophora mangle (mangle rojogateador), Laguncularia racemosa (mangle mariquita), Avicennia spp. (palo de sal) y Conocarpus erectus (mangle botoncillo). Otras especies de flora asociadas que se identificaron fueron Mora oleifera (alcornoque), Talipari tiliaceum var. pernambucense (majagua), Acrostichum aureum (negraforra), Dalbergia brownei (mucal), Tabebuia palustris (pie de paloma) y Pisonia aculeata (uña de tigre).

R. racemosa y P. rhizophorae presentan los mayores valores de abundancia relativa, con el 45.44% y el 39.92% respectivamente. Al mismo tiempo, muestran altos valores de frecuencia (88.31% y 74.03%), lo que determina que son especies con distribución horizontal continua de acuerdo con el criterio expresado por Lamphecht (1990). R. mangle, Avicennia spp. y L. racemosa poseen abundancias y frecuencias bajas, lo que indica una tendencia a la conglomeración local. Por otra parte, Mora oleifera, Talipariti tiliaceum var. pernambucense, Tabebuia palustris y las especies riparias registradas en las parcelas de muestreo presentan una abundancia y frecuencia relativamente baja en comparación con las especies mencionadas anteriormente (Cuadro 1).

Distribución de especies de mangle y otras coberturas vegetales: En el sector estuarino del HNTS se determinó la presencia de varias coberturas vegetales, correspondientes con: bosque primario intervenido, principalmente fuera del área de protección del humedal, vegetación costera, pastizal, cultivo agrícola, pastizal arbolado, vegetación ribereña, cercas vivas, bosque secundario, charral medio y manglar. Específicamente, la cobertura de manglar está compuesta por bosque de mangle y la vegetación asociada, que abarca un área de 12 033.96ha, en donde predomina en algunos casos una sola especie y en otras dos o tres especies (Fig. 5).

La mayor parte del área de estudio está cubierta por R. racemosa y P. rhizophorae, que son las especies de mangle que muestran una mayor distribución espacial abarcando un área de 7 670.73ha y 5 824.93ha correspondientemente, ya sean en rodales monoespecíficos o mixtos. Espacialmente éstas dos especies se muestran de forma diferenciada de acuerdo a su ubicación dentro del humedal, es así como en el sector sur R. racemosa se observa generalmente en las partes externas, mientras que P. rhizophorae en las internas (Cuadro 2).

A. aureum cubre un área de 2 109.10ha y se localiza con frecuencia en las partes internas y por lo general en la parte este del humedal, principalmente en lo que corresponde a las áreas cercanas al límite de protección del humedal. Esta especie en algunos sectores se encuentra mezclada con otras especies, principalmente con Avicennia spp. y R. racemosa. Por otra parte, Avicennia spp., R. mangle y L. racemosa muestran una distribución segregada, con un área total de 489.82ha, 232.79ha y 71.19ha, correspondientemente. En el caso de Avicennia spp., ésta se encontró dominando sola o mezclada con otras especies principalmente con A. aureum y se observa generalmente en las partes internas, excepto en las áreas cercanas a la costa. Mientras que R. mangle y L. racemosa se localizan en los márgenes de los canales, raras veces en las partes internas (Cuadro 2).

Finalmente, cabe mencionar otras especies importantes tales como T. tiliaceum var. pernambucense, M. oleifera y C. erectus, las cuales se encuentran en áreas muy localizadas. De éste modo, T. tiliaceum var. pernambucense predomina hacia el norte del HNTS, en las áreas cercanas a la costa y al límite de protección del humedal, presentándose tanto en las partes externas como en las internas y cubre un área total de 27.55ha. M. oleifera, se localizó comúnmente en las partes externas y cercanas al límite de protección del humedal, con mayor frecuencia en el sector sur y está a menudo como una cobertura mixta con otras especies, cubre un área total de 19.03ha y C. erectus sólo se presentó dominando un parche boscoso en Guarumal, además en conjunto con la especie A. aureum en un pequeño sector por la desembocadura del río Grande de Térraba, cubriendo un total de 3.63ha (Cuadro 2).

Asociación de las especies de mangle con el tipo de sedimento del sustrato: Las principales especies del manglar se distribuyen sobre los diferentes tipos de sustrato con una tendencia a ocupar las granulometrías más finas principalmente (Fig. 6, Cuadro 3). R. mangle es la especie que muestra una mejor distribución sobre los sedimentos lodosos y lodo arenosos, seguido por R. racemosa, P. rhizophorae, y no se asocian en ningún caso con la arena lodo gravosa. Por otra parte, L. racemosa y Avicennia spp. se han encontrado asociadas a las granulometrías gruesas con mayor frecuencia que el resto de las especies. En el caso de T. tiliaceum var. pernambucense, muestra una tendencia hacia los sustratos lodosos, no obstante fue posible hallarla también en el sedimento de granulometría más gruesa (arena lodo gravosa) en menor proporción. M. oleifera se presentó exclusivamente en sustratos lodo arenosos y lodosos. Finalmente, C. erectus, se evidenció fuertemente asociado a las granulometrías arenosas. Al aplicar el test de chi cuadrado, considerando la variable dicotómica presencia-ausencia de las 5 especies de mangle sobre los diferentes sustratos en el HNTS se demostró que existe una relación dependiente entre ambas variables, dado que los resultados de la prueba estadística chi-cuadrado (Cuadro 4), en todos los casos mostró diferencias significativas (para p<0.05) y por tanto no se cumple con la hipótesis de distribución homogénea de las especies sobre los diferentes sustratos.

DISCUSIÓN

Los resultados de composición, estructura y distribución de la vegetación del HNTS de ésta investigación, mostraron que el manglar exhibe un modelo o zonación de las distintas especies, concordante con las variaciones de los ambientes sedimentológicos y sus sustratos asociados desde la costa al continente y de las márgenes de los canales o esteros al interior de las llanuras de marea. Las especies R. racemosa y P. rhizophorae presentan una distribución continua, ya que poseen los mayores valores de abundancia y frecuencia según los datos obtenidos de los transectos y cubren la mayor área de manglar asociada con los sedimentos finos (Fig. 7). No obstante estas especies muestran una tendencia a establecerse de manera dominante en un área definida, de este modo R. racemosa es la especie que se encuentra de primera en dirección que va de la costa a tierra adentro después de la vegetación costera, principalmente en el norte, en donde luego comienza a mezclarse con P. rhizophorae y hacia el sur aparece en la línea de costa y bordeando la mayoría de los canales, rodeando a la especie P. rhizophorae.

Al considerar las áreas donde se combina la especie R. racemosa con P. rhizophorae como una unidad donde la especie dominante es R. racemosa, se logra mostrar que esta especie actúa de barrera en las márgenes de los canales o en el frente de la laguna detrás de las islas barrera, brindando cierta protección a la especie P. rhizophorae (Fig. 8), que tiende a ocupar los espacios en las partes internas de la zonas entre canales, tal como lo plantea Jiménez (1994). Por otra parte, analizando las demás especies de mangle, Avicennia spp. aparece con mayor frecuencia asociada con arenas o en las partes internas y donde los suelos son finos, pero más consolidados. Finalmente, R. mangle y L. racemosa son especies que revelan una distribución muy similar, generalmente se establecen en los márgenes de los canales principales, en zonas de frecuente inundación, en sitios protegidos expuestos al oleaje de baja energía, tales como el interior de lagunas costeras o los márgenes de las desembocaduras fluviales (Lara & Gonzáles, 2007).

La Avicennia spp. y la L. racemosa se distribuyen en el HNTS de forma segregada, tal y como lo revelan también los datos de abundancia y frecuencia calculadas en el presente estudio. Existe una tendencia de estas especies a la conglomeración local, relacionado con los tipos de sedimentos del sustrato o con los diferentes ambientes sedimentológicos, ya que mostraron tener cierta tendencia a establecerse sobre sustratos arenosos. Además éstas son las especies que los autores del presente artículo observaron regenerando los bancos de sedimentos formados recientemente. Otras especies asociadas con distribución localizada, corresponden con M. oleifera, T. tiliaceum var. pernambucense y C. erectus, las cuales según los datos sobre abundancia y frecuencia de las parcelas se presentan sólo como especies acompañantes, lo cual indica una menor importancia ecológica de acuerdo con Lamphecht (1990).

Finalmente, los resultados de distribución de las especies muestran en el borde este del HNTS un patrón distinto de las demás áreas estudiadas, que corresponde con la zona de transición entre tierra firme y el humedal, con mayor influencia ribereña y humana.

Lo anterior demuestra la presencia de zonación de especies, como una respuesta ecofisiológica de las plantas a un gradiente ambiental específico o a una serie de estos, como lo expone Woodroffe (1992). La zonación de las especies del manglar puede estar asociada a diferentes factores físicos, tales como el ambiente sedimentológico, el tipo de granulometrías de los sustratos y la influencia mareal y fluvial, el clima, salinidad del agua y del suelo entre otros, tal y como lo señalan varios autores, entre ellos Woodroffe (1992), Howell y Semesi (1999) y Labrada (2005).

Por otra parte, la influencia mareal y la fluvial también intervienen en la composición, distribución y estructura del bosque de manglar, tal y como lo mencionan Cuatrecasas (1958), Thom (1967), Woodroffe (1992) y Howell y Semesi (1999). Lo cual se demuestra en las diferencias dadas entre el sector norte del HNTS influenciado principalmente por el río Grande de Térraba, en tanto que el sector sur, está más expuesto a la dinámica costera (Lizano, 2013; en prep.) en donde se dan procesos principalmente erosivos, lo cual mantiene a la zona en un constante cambio. Basado en lo anterior, los autores de ésta investigación interpretan que las especies que alguna vez se establecieron en las partes más externas o a la orilla de los canales se han visto expuestas a la erosión y por lo tanto han desaparecido o los individuos remanentes de la especie se han adaptado a un sustrato arenoso. Contrariamente, en la parte norte las especies se encuentran fuertemente protegidas de los procesos erosivos costeros por la isla barrera de playa Garza, principalmente, manteniendo al lado opuesto de la playa un ambiente estable que retiene el sedimento fino y por tanto las especies asociadas a este.

De este modo, se postula que cualquier esfuerzo futuro tendiente a la restauración de áreas de manglar dentro del HNTS debe considerar para su formulación y diseño adecuado al tipo de sustrato dada la dependencia demostrada en éste análisis. Es recomendable realizar otros estudios similares al presente en el mismo HNTS para establecer relaciones temporales de los resultados del presente artículo.

AGRADECIMIENTOS

A Jorge Picado Barboza por el apoyo brindado en los análisis estadísticos. A Carlos Cordero Vega por su colaboración en la elaboración de mapas.

RESUMEN

Se describe la composición florística del manglar y la distribución espacial de las principales especies de mangle y otras especies vegetales asociadas, presentes en el sector estuarino del Humedal Nacional Térraba-Sierpe, mediante el levantamiento de campo de 1 127 puntos y 77 parcelas de muestreo de 60x10m. Por otra parte, se explora la relación entre el tipo de sedimento subyacente y las especies de mangle establecidas sobre éste. Los resultados de composición, estructura y distribución de la vegetación del HNTS, muestran que el manglar exhibe un modelo o zonación, consistente en la variación desde la costa al continente y de las márgenes de los canales o esteros al interior de las llanuras de marea, de las distintas especies. Rhizophora racemosa y Pelliciera rhizophorae son las especies que muestran una mayor distribución espacial o distribución continua, con los mayores valores de abundancia (45.44% y el 39.92%, respectivamente), frecuencia (88.31% y 74.03%) y área de manglar (7 670.73ha y 5 824.94ha). Se confirmó la dependencia entre la presencia de especies de mangle y el tipo de sedimento del sustrato, de modo que las especies Avicennia spp. y L. racemosa tienden a distribuirse en los sustratos arenosos con mayor facilidad que las otras especies cuya distribución es más homogénea sobre los sustratos lodosos.

Palabras clave: Correlación, asociación, manglar, vegetación, sedimento, estuarino, Térraba, Sierpe, granulometría, composición florística, cobertura.

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