En el archipiélago canario coexisten en la zona costera principalmente tres especies de erizos regulares: Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816), que suele habitar en el intermareal y primeros metros del submareal (Girard et al., 2006; Vega et al., 2011), Arbacia lixula (Linnaeus, 1758) en el límite superior, y Diadema africanum (Rodríguez, Hernández, Clemente & Coppard, 2013), que suele caracterizar los fondos rocosos llamados blanquizales (zonas desprovistas de cobertura algal debido a la acción de estos herbívoros) (Tuya et al., 2007).

El sector pesquero canario se encuentra en un momento delicado, por un lado la pesca industrial se enfrenta a su dependencia de los caladeros externos y por otro la flota artesanal es cada vez más reducida, debido a que las zonas de pesca tienen cada vez menos productividad. Esta situación ha dado lugar a que la pesca artesanal haya reducido su importancia social y económica en Canarias. Por lo que, es necesario relacionar y compatibilizar la pesca extractiva tradicional con actividades enfocadas hacia otros recursos potenciales, en el caso que nos ocupa, los erizos como recursos marisqueros, que deberían dar complemento al sector de la pesca artesanal, nutriéndose preferentemente con los excedentes de mano de obra del sector pesquero.

En cuanto a la especie P. lividus, en la última década, se han realizado estudios para evaluar este erizo en las costas de Canarias, conocer la situación de los bancos naturales, su ciclo biológico así como la talla de primera madurez. Los resultados obtenidos indican dos peridos de desove al año y una talla de primera madurez de 26 mm (Hernandez et al., 2005; Girard et al., 2006, 2012; Herrero, 2008;).

Para D. africanum, se determinó un máximo del índice gonadal en la Islas Canarias entre abril-mayo (Bacallado, 1987; Garrido et al., 2000; Brito et al., 2002; Garrido, 2003; Tuya et al., 2004; Hernández et al., 2006; Portillo, 2010). Además, algunos estudios muestran variaciones en los ciclos reproductivos interanuales e interinsulares (Hernández et al., 2006).

Con el fin de establecer las épocas óptimas para la posible explotación como recurso marisquero de dos especies de erizos de mar en Canarias, se ha estudiado la evolución temporal del índice gonadal en P. lividus y D. africanum en varias localidades de las islas Canarias en diferentes años.

MATERIALES Y MÉTODOS

Lugares de muestreo: Se realizaron muestreos en veintiséis localidades de dos islas para el estudio de P. lividus (14 en Tenerife y 12 en Gran Canaria). En ambas islas, en general todos los lugares de estudio están localizados en las costas norte y este con exposición al oleaje dominante (Fig. 1).

Localidades en la isla de Tenerife: 1) Punta del Hidalgo, 2) Boca Cangrejo, 3) Caletillas, 4) Güimar, 5) Tablado, 6) Jaca, 7) Abades, 8) Montaña Pelada, 9) Médano, 10) Mareta, 11) Las Galletas, 12) Palmar, 13) Los Cristianos, 14) Alcalá. Localidades en la isla de Gran Canaria: 15) Sardina, 16) Caleta, 17) Vagabundo, 18) El Altillo, 19) Bañaderos, 20) La Garita, 21) Playa Hombre, 22) Tufia, 23) Ojos de Garza, 24) Gando, 25) Risco verde, 26) Pozo Izquierdo. Para el estudio de D. africanum, solo se muestreo en la isla de Gran Canaria, eligiéndose tres localidades con orientación y características oceanográficas diferentes: 25) Risco verde, 27) Arguineguín y 28) Agaete.

 

Metodología de muestreo: Para P. lividus el tiempo de estudio comprendió cuatro años (2006-2009). De las veintiséis estaciones de muestreo, 16 son intermareales y 10 submareales. Los muestreos fueron mensuales, se extrajeron del medio natural 15 erizos por localidad de tallas entre 35 y 60 mm, que fueron llevados al laboratorio donde se diseccionaron (Fig. 1.) y se les tomaron las siguientes medidas: ancho (diámetro) y alto (eje oral-aboral) del caparazón (sin púas) afinado al mm con un calibrador, peso fresco de la gónada y del cuerpo (a 0.01 g). Además se establecieron dos estaciones de muestreo en cada isla a fin de recoger ejemplares para el estudio del desarrollo y la madurez gonadal. En Tenerife, Las Galletas (28º 00´30.76´´ N - 16º 39´ 51.31´´ W) y La Jaca (28º 07´14.04´´ N - 16º 27´ 47.22´´ W) y en Gran Canaria, Gando (27º 58´13.09´´ N - 15º 21´40.18´´ W) y Ojos de Garza (27º 57´17.54´´ N - 15º 22´39.18´´ W). Se realizaron las siguientes medidas biométricas, alto y ancho de caparazón, peso gonadal y peso húmedo total a partir de los cuales se calculó el índice gonadal (IG). El IG se realizó siguiendo las metodologías (Meidel & Scheibling, 1998; Sánchez-España et al., 2004), basado en el peso fresco, donde:

 

IG = (Peso fresco gonadal/ Peso fresco total) x 100

 

Para D. africanum los trabajos se realizaron de enero 2010 a junio 2011 en una sola isla (Gran Canaria). Se seleccionaron tres zonas con características oceanográficas diferentes (Agaete, Arguineguín y Risco Verde), dos de ellas propuestas para la extracción de erizos y una de control (Fig. 2). El muestreo fue mensual, y en cada fecha 30 erizos fueron extraídos en cada una de las tres localidades, siendo todos de tallas > 40 mm. Se tomaron medidas del ancho y del alto del caparazón, peso gonadal y peso húmedo total. El IG se realizó siguiendo la misma metodología que para la especie anterior.

 

Análisis de datos: El tratamiento de datos se hizo utilizando el paquete estadístico PRIMER6 + PERMANOVA. Los datos de P. lividus fueron tratados mediante estadística paramétrica, un ANOVA de dos vías con un diseño ortogonal con mes como factor fijo y localidad aleatorio, para ver si hay diferencias entre las localidades. La homogeneidad de varianza se verificó con el test de Cochran. Para ver si existen diferencias entre islas se utilizaron los datos de los meses comunes muestreados, mediante un análisis con estadística semiparamétrica, ya que no hay el mismo número de réplicas, un permanova, basado en permutaciones. Se diseñó un análisis con tres factores: Isla factor fijo, mes factor fijo y localidad aleatorio y anidado en isla; y otro de dos factores: Isla y mes, ambos fijos.

Con el fin de tener un diseño equilibrado, para el análisis de D. africanum se utilizaron solamente los datos del año 2010. Se comprobó la homogeneidad de los datos con el test de Levene. Se realizó un análisis de la varianza por permutaciones de tres factores, con un diseño ortogonal, con estación como factor fijo y mes y localidad como aleatorios. Además, los factores “estación” y “localidad” fueron ortogonales entre sí. Los datos de D. africanum fueron procesados con el paquete estadístico Epi Info 3.5.3 (Centers For Disease, Control and Prevention. Atlanta. USA.). Se usó el Test de Barlett (Epi Info) y el Test de Kolmogorov-Smirnov (http://www.physics.csbsju.edu/stats/KS-test.html) al objeto de comprobar la homogeneidad y características de las distribuciones muestrales. Por último, se compararon los valores medios mensuales entre las distintas localidades mediante los tests no paramétricos de Mann-Withney-Wilcoxon y Kruskal-Wallis (Epi Info). Se compararon los promedios de IG por localidad y mes, con el fin de poder determinar en cada una de las zonas estudiadas, los mejores meses para la extracción del erizo, basados en el IG.

RESULTADOS

Ciclo reproductivo e índice gonadal en Paracentrotus lividus: El ciclo reproductivo de P. lividus, en las cuatro localidades estudiadas de las Islas Canarias, posee varios períodos de desove al año (Fig. 2), el primero en abril-mayo, seguidos por un período de recuperación para posteriormente comenzar a aparecer estadios maduros en julio. Aunque los análisis de diferencias de medias detectan diferencias para las localidades, podemos ver tendencias en los desoves para las cuatro localidades y las dos islas estudiadas.

Se constata la presencia de dos picos máximos anuales, probablemente relacionados con la temperatura. Estas épocas de mayor índice gonadal corresponden con los estados de maduración de las gónadas. Se alcanza un óptimo desarrollo gonadal para la especie P. lividus en Canarias entre las tallas 35 y 45 mm.

La presencia de estados maduros se refleja en IG altos, aunque no siempre un IG alto indica estados maduros. Esto se observa en mayo y junio que es época de reposo y recuperación de las gónadas en las cuatro localidades estudiadas a pesar de tener IG altos. La principal época de madurez parece coincidir con el otoño y comienzo del invierno, en cuyos meses existen pequeños desoves, se presentan proporciones altas de erizos de mar con gametos maduros y en disposición de desovar en todas las localidades estudiadas. Existen desoves esporádicos en el año según la localidad, en abril, en verano (junio, julio o agosto), otoño (septiembre u octubre) e invierno (diciembre, enero o febrero). Los mayores IG se dan en la localidad de Las Galletas (6.851 ± 0.249), siendo su tamaño más pequeño poseen gónadas bien desarrolladas con un peso medio más alto que la media de las otras localidades.

El análisis de ANOVA bifactorial para datos de IG tanto para Tenerife, (Cuadro 1) como para Gran Canaria, para el primer año, da diferencias altamente significativas en la interacción de mes con localidad (Tenerife: Fmesxloc = 10.422 p < 0.001; Gran Canaria: Fmesxloc = 3.52 p < 0.001) lo que indica que el índice gonadal mensual varía a lo largo del año, pero lo hace de diferente manera en cada localidad. Los resultados para el segundo año de muestreo en Tenerife dieron iguales resultados que para el primer año, sin embargo para Gran Canaria se encontraron diferencias significativas (F = 5.89 p < 0.001) para el factor mes.

El análisis PERMANOVA de tres vías (Cuadro 2) nos revela como en los niveles en que interviene el factor localidad se dan diferencias significativas (Floc(is)xme = 6.7387 p < 0.001). Sin embargo, si unimos los datos de las dos localidades de cada isla (Cuadro 3) obtenemos unos resultados diferentes. La interacción isla y mes es significativa (F = 7.8881 p < 0.001), los meses varían de distinta manera según la Isla, pero también obtenemos diferencias significativas (F = 11.4700 p < 0,001) para el factor mes, aunque no se obtuvieron diferencias entre islas.

 

Índice gonadal (IG) en Diadema africanum: El IG presenta un claro máximo en el mes de Junio y un mínimo en el mes de Agosto de 2010 (Fig. 3). El análisis de las medias mostró que la localidad Agaete presentaba los mayores valores promedio de IG mensuales pero con escasa diferencia porcentual entre los valores promedio del resto de las localidades para el mismo mes. En Agaete se observa un ascenso del IG a partir de marzo, alcanzando el máximo valor en junio (9.63 %), a partir del cual se observa un descenso brusco. En la localidad Arguineguín, se observan dos picos similares en abril y junio (alrededor del 8 %) y un segundo pico en noviembre, porcentualmente menor que el de primavera (6.57 %). Los resultados muestran que, el 65 % de las muestras analizadas en el mes de junio, tienen un IG mayor que la media, así como que más del 50 % de los individuos muestreados entre abril y junio superan en el IG medio. Los mejores resultados se obtuvieron en el mes de junio, en el que el 42 % de los individuos muestreados, presentaron un IG superior al 10 %. El 48 % de los erizos muestreados en Agaete presentaban un IG por encima de la media, superior al valor medio 6.77 %. El 18.3 % de los individuos de Agaete mostró un IG superior al 10 %. En la evolución del IG por localidades se detectan diferencias significativas entre localidades (Cuadro 4) (F = 4.4705; p = 0.034;), estas diferencias se dan principalmente entre las localidades de Agaete y Arguineguín.

 

Análisis del Índice Gonadal mensual por localidades: Respecto al análisis de las medias de IG total por mes (Cuadro 5), los resultados indican que la media de IG anual es mayor en Agaete que en el resto de localidades pero con una diferencia porcentual de tan solo un punto por encima respecto a las otras dos localidades. Por último, se procedió a realizar un análisis comparativo entre las tres localidades en el mes de junio, con el fin de comprobar la existencia de diferencias significativas entre las tres localidades en el mes de máximo IG, sin diferencias estadísticamente significativas en el valor promedio de IG de las tres localidades en el mes de junio (H = 3.6757, g.l. 2, p = 0.1592).

Análisis del Índice Gonadal Anual por localidades: El análisis del IG anual por localidades, se realizó para poder indicar la mayor idoneidad de una localidad frente a otra de las estudiadas, en base a los mayores valores de IG anuales y por ende el lugar más idóneo para la extracción de erizos con fines comerciales. Comparando las medias de IG de Agaete con las otras localidades, los resultados muestran diferencias estadísticas significativas (Cuadro 5).

Se observaron diferencias estadísticas significativas entre las medias de IG anual (H = 31.7011, g.l. 2, p = 0.0001), lo que se interpreta como que las diferencias en las medias anuales obtenidas no se producen por azar. Tal y como muestra el test, si existen diferencias estadísticas significativas entre Agaete y Risco Verde, siendo mayor la media anual de IG de Agaete, (H = 14.957, g.l. 1, p = 0.0001). En la comparación entre Agaete y Arguineguín los resultados muestran, de nuevo, que la media de IG anual de Agaete es superior a la de Arguineguín, con diferencias estadísticamente significativas, (H = 30.0072, g.l. 1, p = 0.0001). Sin embargo, no se obtienen diferencias estadísticamente significativas entre las medias de IG anuales de las otras dos localidades (Arguineguín-Risco Verde). (H = 29.640, g.l. 1, p = 0.0851). Los resultados indican que, con significancia estadística, el valor medio anual de IG en Agaete es mayor que en el resto de las localidades, pero con una muy pequeña diferencia, menor del 1 %.

DISCUSIÓN

Analizados estadísticamente los datos de los muestreos realizados en las islas de Tenerife y Gran Canaria, de las dos especies de erizos (P. lividus y D. africanum) y teniendo en cuenta la ausencia de datos ambientales y ecológicos (temperatura, turbidez, disponibilidad de alimentos, enfermedades), con los que poder relacionar y justificar los datos resultantes, las conclusiones obtenidas en relación a la determinación de épocas y lugares de captura de estos recursos marisqueros en las localidades estudiadas con fines comerciales son las siguientes:

El ciclo reproductivo de P. lividus en Canarias tiene varios periodos de desove al año, con periodos de recuperación y maduración muy cortos, que están relacionados con el rango de temperatura (17 - 24 ºC), con poca variación a lo largo del año. Se presentan máximos en agosto, octubre y en diciembre, y mínimos en abril y noviembre, dependiendo de la localidad. La correlación significativa de temperatura e IG solo se aprecia en una localidad (La Jaca, en Tenerife) (Fig. 4).

Es posible que los mayores IG obtenidos en Las Galletas sean debidos a que la talla media de los ejemplares recogidos allí se acerca más a la talla óptima de desarrollo para esa localidad, o simplemente que en Las Galletas se dan las mejores condiciones y disponibilidad de alimento de las cuatro localidades estudiadas, factores determinantes en el desarrollo gonadal (Byrne, 1990; Vaïtilingon et al., 2001; Shpigel et al., 2004). Aunque los resultados del índice gonadal se deben interpretar con cautela, ya que aun habiendo un mayor desarrollo de la gónada en volumen y/o peso, es posible que esto no se refleje en el estado de madurez de la misma (Byrne, 1990; Lozano et al., 1995; Turon et al., 1995; Spirlet, 1998). Sin embargo, en todas las localidades existe la tendencia a una relación directamente proporcional en cuanto a mayores temperaturas = mayores IG. El índice gonadal mensual varía a lo largo del año, pero lo hace de diferente manera en cada localidad, por tanto no parece haber un patrón común. Posiblemente esta situación tan dispar sea debido a la exposición al hidrodinamismo y a la presencia o no de alimento.

Las mejores épocas para la captura del erizo D. africanum, en términos de mayor IG, coincide para las tres localidades estudiadas en los meses de abril, mayo y junio, meses en los que se obtienen los valores máximos de IG en las tres localidades. Estos datos concuerdan con los citados en la bibliografía de la especie en diferentes localidades de Canarias (Garrido, 2003; Tuya et al, 2004; Hernández et al., 2006; Hernández et al., 2007), mostrando entre el 56 y 65 % de los individuos muestreados un IG mayor que la media de IG total anual (6.77 %). En cuanto a los lugares de captura, los resultados indican que los valores medios anuales de IG en Agaete, son significativamente mayores que en el resto de las localidades, pero tan solo con una pequeña diferencia porcentual entre las medias, por lo que no se puede afirmar la mayor idoneidad de Agaete frente a las otras localidades estudiadas. Las anomalías observadas en el IG de D. africanum durante el año 2010 corresponden al periodo de crisis debido a la enfermedad de la calvicie.

Considerando todas las conclusiones obtenidas, se estima que estas dos especies de erizos de mar (P. lividus y D. africanum), son potenciales recursos marisqueros en Canarias, y serían complementarios según la época de captura, ya que no se superponen sus máximos IG en el año.

AGRADECIMIENTOS

Al Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino (MAGRAMA) que ha financiado varios proyectos de investigación a través de varias convocatorias de I + D + i. Proyectos Cultivo y Gestión del erizo de mar y Optimización del cultivo y manejo del erizo de mar. Plan Nacional de Cultivos Marinos (JACUMAR). Secretaría General del Mar. Ministerio de Medio Ambiente, Medio Rural y Marino. Proyecto DIADEMAR Desarrollo de un plan de control del erizo Diadema antillarum para la mejora ambiental de los fondos rocosos mediante su valorización socioeconómica. Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino

RESUMEN

Con el fin de establecer las épocas óptimas de explotación como posible recurso marisquero de dos especies de erizos de mar en Canarias, se estudió la evolución temporal del índice gonadal en diferentes años y localidades de Paracentrotus lividus (abril de 2006 a marzo de 2008 en la isla de Tenerife y en dos localidades: Las Galletas y La Jaca; abril de 2006 a enero de 2009 en la isla de Gran Canaria y en dos localidades: Ojos de Garza y Gando), y de Diadema africanum (de enero de 2010 a mayo de 2011 en la isla de Gran Canaria y en tres localidades: Risco Verde, Arguineguín y Agaete). En el caso de P. lividus, que se encuentra en el límite sur de su distribución, se constató la presencia de varios picos máximos anuales en el índice gonadal, probablemente relacionados con la temperatura. Estas épocas de mayor índice gonadal se correspondieron con los estados de maduración de las gónadas. La principal época de madurez coincidió con el otoño y comienzo del invierno (agosto, octubre y diciembre). Existió emisión de gametos esporádicos en el año según la localidad, en abril, en verano (junio, julio o agosto), otoño (septiembre u octubre) e invierno (diciembre, enero o febrero). Posiblemente esta situación tan dispar sea debido a la exposición al hidrodinamismo de la zona y a la presencia o no de abundante alimento. Para D. africanum se presentó el máximo índice en los meses de mayo-junio, con prácticamente pocas variaciones anuales en la localidad situada más al sur (Arguineguín). En conclusión, las dos especies de erizos serían complementarias como recursos marisqueros, ya que no se superponen sus periodos de máximos IG (época de captura) en el año.

 

Palabras clave: erizo, Paracentrotus lividus, Diadema africanum, Índice Gonadal, recurso marisquero.

REFERENCIAS

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