El establecimiento del pez león (Pterois volitans: Scorpaenidae) en la región del Gran Caribe ha sido considerado de forma general como una amenaza potencial para la biodiversidad de los ecosistemas marinos (Betancur et al., 2011; Valdez-Moreno, Quintal-Lizama, Gómez-Lozano, & García-Rivas, 2012). Se plantea que su presencia puede llegar a afectar la conducta, la distribución, el crecimiento y el tamaño de poblaciones de peces o invertebrados nativos, llegando a reducir la diversidad de especies o modificar tramas tróficas (Albins, 2013; Bejarano, Lohr, Hamilton, & Manfrino, 2015). Incluso, estudios hechos a partir de modelos plantean que la presencia del pez león puede llegar a deteriorar la capacidad del ecosistema para brindar servicios (Arias-González, González-Gandara, Cabrera, & Christensen, 2011). No obstante, el éxito en su colonización, y por tanto el impacto que el pez león pueda llegar a tener, está influenciado por numerosos factores naturales y humanos (Côté & Green, 2012; Valdivia, Bruno, Cox, Hackerott, & Green, 2014).

El primer registro del pez león dentro del Parque Nacional Cayos de San Felipe (PNCSF) fue realizado por pescadores en agosto de 2009 y, aunque no se han realizado publicaciones sobre su avistamiento o incidencia en el área, se supone que como en otras zonas de Cuba (Chevalier et al., 2014; García-Rodríguez, Chevalier, Cabrera, Caballero, & Hernández, 2015) el pez león haya tenido una colonización exitosa en el PNCSF. Este criterio se basa en que los pastos marinos, manglares y arrecifes que caracterizan el parque, están en buen estado de salud y brindan un ambiente favorable para la alimentación, el refugio y la reproducción del pez león. También, porque el pez león no es objeto de la pesca de peces multi-especie que tiene lugar en los Cayos de San Felipe y la zona adyacente (Claro, Baisre, Lindeman, & García-Arteaga, 2001), y sin embargo, este tipo de pesca si pudiera incidir de forma negativa en la abundancia de especies de meros nativas con potencialidades de regular la presencia del pez león por competencia o depredación (Betancur-R et al., 2011; Mumby, Harborne, & Brumbaugh, 2011), y con ello, dar ventajas al pez león en la colonización de los hábitats marinos del PNCSF.

Esta investigación analizó la incidencia de Pterois volitans y de algunas especies nativas posibles competidores y depredadores del pez león en manglares y arrecifes del PNCSF entre 2013 y 2015. El objetivo fue caracterizar el comportamiento temporal y espacial de la densidad y la talla de estas especies, con el propósito de obtener una línea base y proponer estrategias para su investigación, monitoreo y manejo.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: El PNCSF se localiza en el Golfo de Batabanó (Fig. 1) y dentro de sus límites están incluidos 242 km2 de área marina, con extensos manglares (principalmente Rhizophora mangle), pastos marinos y cerca de 40 km de arrecifes de coral al sur de los cayos. En los arrecifes predominan las cordilleras entre 12 y 30 m de profundidad, con alta representatividad de corales de los géneros Orbicella, Porites y Siderastrea.

Muestreo: Se efectuó un muestreo anual entre 2013 y 2015 en cuatro sitios ubicados cerca de los cayos Juan García (JG), Real, Sijú y Coco (cayos principales del PNCSF). En cada sitio se ubicó una estación en mangle (1-2 m de profundidad) y dos en arrecife (15 y 25 m de profundidad), para un total de cuatro estaciones en mangle y ocho en arrecife (Fig. 1). Para minimizar la variabilidad estacional, todos los muestreos se realizaron entre octubre y noviembre en horarios comprendidos entre las 10-16 horas.

Las estaciones en mangle se ubicaron en zonas de canales con entramado complejo y en ellas se cuantificó la presencia de pez león en 10 transectos lineales de banda (30x2 m) con la técnica de censo visual. Para estimar la talla de los individuos observados se utilizaron las siguientes clases: <5 cm; 5-10 cm; 10-20 cm; 20-30 cm; 30-40 cm; >40 cm.

Las estaciones de muestreo en arrecife se ubicaron en zonas con heterogeneidad del paisaje y rugosidad del sustrato similar y en ellas se cuantificó la presencia del pez león y de sus posibles competidores y depredadores en seis videos de transectos lineales de banda (50x2 m) separados por intervalos de 10 m. El operador de las cámaras nadó en línea recta a lo largo del arrecife a velocidad constante (≈ 3-4 min por transecto) y a una altura de 50 cm por arriba del fondo con las cámaras apuntando suavemente hacia el fondo (≈ 30° con relación al fondo). Como posibles competidores se consideraron Cephalopholis fulva, C. cruentata, Epinephelus guttatus y E. adscensionis, especies de meros de talla mediana que ocupan hábitats similares y/o consumen presas parecidas a las reportadas para el pez león (Morris & Akins, 2009). Como posibles depredadores se seleccionaron Mycteroperca spp. y E. striatus, especies de meros de talla grande (>30 cm LT) identificadas como potenciales consumidoras del pez león (Mumby et al., 2011). Las imágenes tomadas con la técnica de estéreo video se analizaron posteriormente con el programa EventMeasure versión 3.32 (SeaGIS, 2011) para contar y medir individuos en estaciones de arrecife. Con esta técnica se han obtenido resultados precisos y comparables a los de censo visual en la estimación de abundancia y talla de peces de arrecifes (Harvey, Fletcher, Shortis, & Kendrick, 2004).

Análisis de datos: Los valores de abundancia se estandarizaron mediante su expresión en densidad (indiv./100 m2). Para conocer la variabilidad en la densidad y la talla del pez león y de los grupos de meros, posibles competidores y depredadores en el PNCSF, durante el período de muestreo, los datos se agruparon por estaciones y hábitats (mangle 2 m, arrecife 15 m y 25 m) para cada año por separado. Como medida de dispersión de los valores se utilizaron estimadores asociados a los intervalos de confianza del 95 % (límite inferior y límite superior). La significación estadística de las diferencias observadas en los valores medios de densidad y talla de cada uno de los grupos de especies estudiadas se verificó con análisis de varianza (ANOVA) bifactorial, donde los factores fueron hábitat y años.

Para caracterizar el comportamiento de la densidad y la talla promedio del pez león con relación a la de los meros, posibles competidores y depredadores, los datos se agruparon por hábitats (los tres años juntos) y por años para el arrecife (15 y 25 m de profundidad juntos). La significación estadística de las diferencias observadas en los valores medios, entre hábitats y entre años, se verificó con ANOVA de una vía. La normalidad y homogeneidad de varianza de los datos se comprobó siguiendo los criterios de Underwood (1997) y, en los casos en que los ANOVAs dieron diferencias significativas se aplicó la prueba de comparación de medias de Student-Newman-Keuls (SNK). Los cálculos se ejecutaron con el programa STATISTICA 8.0.

RESULTADOS

Abundancia y la talla de pez león y grupos de especies depredadoras o competidoras: Se contaron 91 peces león y se estimó la talla de 147 individuos (Cuadro 1). En el PNCSF, la densidad promedio del pez león por estación varió entre 0 y 1.3 indiv./100 m2 y su talla osciló entre 8.3 y 30.4 cm. En manglares la densidad promedio fue de 0.65, 0-5 indiv./100 m2 (promedio, mínimo-máximo) y su talla de 12.6, 5-25 cm; en arrecife a 15 m la densidad promedio fue de 0.41, 0-3 indiv./100 m2 y la talla fue de 24.1, 10-36 cm; y a 25 m se encontró densidad promedio de 0.32, 0-3 indiv./100 m2 y talla de 25.8, 15-39 cm (Fig. 2A y Fig. 2B). La densidad promedio de pez león fue similar en los tres hábitats (F(2,235)= 2.57 P= 0.08) y, aunque en arrecifes a 15 m fue menor en 2015 (F(2,69)= 5.32 P= 0.007) y tendió a disminuir durante el período de muestreo, no se encontraron diferencias estadísticas entre años (F(2,235)= 2.64 P= 0.07). La talla promedio fue menor en manglares (F(2,143)= 61.3 P= 0.00) y similar entre años (F(2,143)= 1.89 P= 0.15).

Se contaron 112 posibles competidores y se midieron 179 ejemplares, las especies de meros posibles competidoras con el pez león más comunes en los arrecifes fueron C. fulva, E. guttatus, E. adscensionis y C. cruentata (Cuadro 1). Su densidad promedio por estación fue entre 0.4 y 1.2 indiv./100 m2 y su talla entre 16.3 y 23.4 cm. La densidad promedio de competidores en arrecifes a 15 m fue de 0.7, 0-3 indiv./100 m2 con talla promedio de 20.2, 10-40 cm; y a 25 m la densidad promedio fue de 0.8, 0-4 indiv./100 m2 con talla de 19.0, 10-45 cm (Fig. 2A y Fig. 2B). La densidad promedio de especies competidoras incrementó temporalmente (F(2,138)= 5.6 P= 0.03) y la talla promedio fue similar entre años y hábitats.

Se contaron 25 posibles meros depredadores de pez león y se midieron 71 individuos, las especies observadas fueron E. striatus, Mycteroperca tigris y Mycteroperca bonaci (Cuadro 1). Su densidad promedio por estación osciló entre 0.05-0.5 indiv./100 m2 y su talla entre 35.8 y 43.1 cm. La densidad promedio de especies depredadoras a 15 m fue de 0.1, 0-2 indiv./100 m2 y la talla de 40.1, 17-57 cm; y a 25 m la densidad fue de 0.26, 0-2 indiv./100 m2 con talla de 40.7, 23-90 cm (Fig. 2A y Fig. 2B). La densidad de depredadores fue menor en arrecifes a 15 m de profundidad (F(2,138)= 5.22 P= 0.01) y su talla no varió entre hábitats ni entre años. No obstante, en arrecife a 15 m la talla promedio de depredadores fue menor en el 2015 (F(2,32)= 102.6 P= 0.03).

Incidencia del pez león en relación con la de meros competidores y depredadores: El análisis por hábitat mostró que existieron diferencias significativas (F(6,525)= 7.12 P= 0.00) en la densidad promedio del pez león con relación a la de meros, pero el test SNK no permitió definir qué medias fueron diferentes. No obstante, en arrecifes a 15 y 25 m los competidores presentaron valores promedios de densidad relativamente más altos, y en arrecife a 15 m, la densidad promedio del pez león fue mayor que la de depredadores. La comparación de la densidad promedio entre años (F(8,423)= 10.82 P= 0.00) mostró que el pez león tuvo densidad similar a la de competidores y depredadores en el 2013, mientras que en el 2014 y 2015, la densidad de competidores fue superior a la del pez león y a la de los meros depredadores (Fig. 2A). El análisis espacial de la variación en la talla (F(6,390)= 71.4 P= 0.00) reflejó que el pez león en arrecifes a 15 y 25 m tuvo talla promedio mayor que la de los competidores, y menor que la de los depredadores. El análisis temporal de las tallas (F(8,348)= 39.41 P= 0.00) reflejó que durante los tres años de muestreo, el pez león tuvo talla inferior a la de depredadores y mayor o similar a la de los competidores (Fig. 2B).

DISCUSIÓN

El pez león se observó por primera vez en arrecifes de los Cayos de San Felipe en agosto 2009 y después de cuatro o cinco años de su arribo, los valores medios encontrados de su densidad y su talla, fueron similares a los registrados en otros arrecifes de Cuba (Chevalier, et al., 2014; García-Rodríguez et. al, 2015) y del Gran Caribe (Whitfield et al., 2007; Green & Côté, 2009; Valdivia et al., 2014; Sabido-Itzá1, Medina-Quej, Jesús-Navarrete, Gómez-Poot, & García-Rivas, 2016). No obstante, los valores de la densidad del pez león en el PNCSF fueron relativamente bajos si se comparan con los registrados por esos mismos autores. Para otras especies de peces (no pez león) se ha observado que limitaciones de alimento o hábitat pueden llevar a que la población exceda su capacidad de carga, provocando el descenso de la abundancia, como parte de la dinámica natural del proceso de colonización (Mumby et al., 2011). Sin embargo, dada la baja abundancia del pez león encontrada en el PNCSF y la aparente disponibilidad de refugios y alimento en sus arrecifes, es poco probable que el fenómeno antes descrito haya tenido lugar en el área de estudio.

La incidencia de especies de meros nativos potencialmente competidoras (Whitfield et al., 2007) y depredadoras (Mumby et al., 2011) es otro factor que se ha considerado como posible regulador del éxito de la colonización del pez león en los arrecifes (Albins, 2013; Bejarano et al., 2015). En el PNCSF la densidad de las especies competidoras fue igual o superior que la del pez león, lo cual se corresponde con la relación encontrada en otros arrecifes de la costa norte y sur de Cuba (Chevalier et al., 2014), y en la costa este de Estados Unidos (Whitfield et al., 2007). Esta equidad puede ser un indicador de que hasta el momento en el PNCSF el pez león no ha superado en competencia a estas especies nativas. No obstante, las tallas del pez león en el PNCSF fueron ligeramente superiores a las de los meros nativos, por lo que existe la posibilidad de que a largo plazo se establezcan relaciones de competencia por alimento más desventajosas para las especies nativas.

Dentro del PNCSF, probablemente debido al uso pesquero que ha tenido la zona por más de 50 años (Claro et al., 2001), la densidad y la talla de meros nativos depredadores fue muy baja y se mantuvo por debajo de la encontrada en zonas protegidas de la pesca en Cuba y el Caribe (Mumby et al., 2011; Pina-Amargós, González-Sansón, Martín-Blanco, & Valdivia, 2014; Valdivia et al., 2014). En áreas marinas donde la densidad de los meros es alta, se ha podido probar el efecto regulador de los meros depredadores sobre la abundancia del pez león (Whitfield et al., 2007; Mumby et al., 2011). Sin embargo, en el PNCSF los resultados del estudio no ofrecieron información para considerar que este mecanismo de control esté actuando. Motivo por el que se recomienda continuar el seguimiento de la densidad de meros potenciales depredadores y realizar estudios de su contenido estomacal para conocer si realmente están consumiendo pez león en el área.

En los manglares del PNCSF se encontró alta estabilidad en la densidad del pez león y dominancia de ejemplares con tallas consideradas por Gardner, Frazer, Jacoby and Yanong (2015) como juveniles. Esto permite sugerir que estos manglares fungen como zonas de cría y, posiblemente, como fuente permanente para el reclutamiento del pez león en los arrecifes del parque. Por tanto, se considera de alta prioridad continuar el monitoreo en los manglares y comenzar el estudio del contenido estomacal del pez león en este hábitat con vistas a conocer si la voracidad y la composición de su dieta (Morris & Akins, 2009; Barbour, Montgomery, Adamson, Diaz-Ferguson, & Silliman, 2010; Albins, 2013) representa una amenaza para la langosta espinosa o peces que constituyen recursos pesqueros importantes de la zona suroccidental de Cuba y utilizan los manglares en etapas juveniles (Claro et al., 2001; Cruz, Díaz, Báez, & Adriano, 2001). Otra estrategia de manejo puede ser comenzar la remoción del pez león en los manglares del PNCSF, con vistas a disminuir su reclutamiento en los arrecifes y con ello, controlar aún más su impacto en el arrecife y sobre las especies de importancia comercial para el sector pesquero.

Estudios realizados en el Caribe apoyan este tipo de acciones, pues han concluido que la extracción sistemática del pez león pueden llevar al control de sus poblaciones (Barbour, Allen, Frazer, & Sherman, 2011; Frazer, Jacoby, Edwards, Barry, & Manfrino, 2012), tanto si se extraen adultos (Bejarano et al., 2015) como juveniles (Morris, Shertzer, & Rice, 2011). No obstante, la densidad relativamente baja del pez león encontrada en el PNCSF y su tendencia temporal a descender en ausencia de acciones extractivas (para lo cual este trabajo no ofrece explicación), sugieren que otros factores locales pueden estar incidiendo en la regulación de la abundancia del pez león. Una posible explicación puede asociarse al criterio de que los pargos mayores de 20 cm y las langostas adultas, pueden considerarse potenciales depredadores o competidores por el espacio, respectivamente (Green, 2013). El PNCSF está ubicado en la zona de pesca de langosta más productiva de Cuba (Cruz et al., 2001) y en sus inmediaciones se ubica un sito de desove de pargos que provoca alta concentración de Lutjanus analis y L. cyanoptera durante la época reproductiva (Claro & Lindeman, 2003), por lo que pargos y langostas se pueden considerar muy abundantes en el área y es poco probable que no interactúen con el pez león. Por tanto, la idea es potencialmente posible y puede quedar abierta como interrogante para futuros estudios en el parque.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece al CINVESTAV y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) de México por el financiamiento recibido y la beca otorgada para el Doctorado de Elena de la Guardia (N.º de Beca 307812). Agradecemos a los trabajadores del PNCSF y el apoyo financiero y en equipamiento recibido del Fondo Global para Medioambiente, de la operación WALLACEA en Cuba, de la Empresa para la Protección de la Flora y la Fauna, del Centro Nacional de Áreas Protegidas de Cuba y del Centro de Investigaciones Marinas de la Universidad de La Habana.

RESUMEN

El primer avistamiento del pez león en el Parque Nacional “Cayos de San Felipe” en el 2009 podría amenazar la diversidad de sus ecosistemas marinos y la capacidad de brindar servicios. Para analizar la incidencia de la invasión del pez león en el área, se realizó un muestreo anual entre 2013 y 2015. La abundancia y la talla del pez león se estudió en manglares a través de censos visuales en diez transectos de 30x2 m/estación y en arrecifes (15 y 25 m de profundidad) con estéreo video en seis transectos de 50x2 m/estación. En arrecifes también se estimó incidencia de posibles competidores y depredadores nativos. En los tres años de estudio, la densidad promedio del pez león varió entre 0.0-1.3 indiv./100 m2 por estación de muestreo y no fue significativamente diferente entre hábitats (mangle - 0.6 indiv./100 m2, arrecifes a 15 m - 0.4 indiv./100 m2 y arrecifes a 25 m - 0.3 indiv./100 m2). La densidad de pez león fue igual o menor que la de competidores e igual o mayor que la de depredadores en ambas profundidades. La densidad del pez león en manglares y arrecifes a 25 m se mantuvo temporalmente estable, mientras que en arrecifes a 15 m disminuyó. Se observó que el incremento temporal de la abundancia de competidores y la densidad de depredadores no cambió durante el monitoreo. La talla del pez león varió entre 5 y 39 cm, siendo su promedio en manglares (12.6 cm) menor que en arrecifes (25.2 cm) y no mostró variaciones entre años. La talla de pez león en arrecifes fue más alta que la de competidores y menor que la de depredadores. Los resultados mostraron que en el parque: 1) los manglares son zonas de cría del pez león, 2) la incidencia del pez león en arrecifes no es tan alta como en otras áreas de Cuba y el Caribe y 3) la abundancia del pez león en arrecifes tendió a disminuir en el tiempo sin intervención de acciones extractivas o presencia de abundancia alta de meros nativos de tallas grandes. Considerando los resultados, se hacen recomendaciones para continuar el monitoreo e investigar los efectos del pez león y los factores que estan regulando su incidencia en el parque.

Palabras clave: pez león, especie invasora, arrecifes de coral, Caribe, talla, densidad.

REFERENCIAS

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CUADRO 1

Número de pez león y meros potenciales competidores o depredadores avistados en las estaciones de muestreo

TABLE 1

Number of lionfish and groupers potential competitors or predators sightings by sampling stations

Pez león		JG	Real	Siju	Coco	Total
Mangle • 2 m	2013	2/4	5/7	2/5	8/8	17/24
	2014	ND	2/2	3/3	8/8	13/13
	2015	4/6	2/5	ND	3/4	9/15
Arrecife • 15 m	2013	8/8	5/5	5/5	0/2	18/20
	2014	1/2	3/3	3/3	2/4	9/12
	2015	0/6	1/2	2/5	0/4	3/17
Arrecife • 25 m	2013	2/3	4/5	2/2	3/3	11/13
	2014	1/2	2/3	2/2	1/7	6/14
	2015	1/9	1/3	0/3	3/4	5/19
Competidores (C. fulva, C. cruentata, E. adscensionis y E. guttatus)
		JG	Real	Siju	Coco	Total
Reef • 15 m	2013	0/5	5/10	0/2	7/7	12/24
	2014	7/7	5/5	5/6	4/4	21/22
	2015	5/8	7/9	7/9	2/5	21/19
Reef • 25 m	2013	0/0	3/3	3/3	2/5	8/11
	2014	10/11	3/12	6/6	7/12	26/41
	2015	5/9	5/8	4/17	10/15	24/49
Depredadores (M. bonaci, M. tigris y E. striatus)
		JG	Real	Siju	Coco	Total
Reef • 15 m	2013	0/4	1/5	1/6	1/3	3/18
	2014	1/1	2/6	0/1	1/5	4/13
	2015	0/0	0/0	0/0	0/4	0/4
Reef • 25 m	2013	1/1	5/10	2/2	0/0	8/13
	2014	1/2	2/2	3/3	1/1	8/8
	2015	0/3	2/6	1/2	0/4	3/15

Número de individuos contados y medidos en transectos/total de individuos medidos en la estación de muestreo. ND: No determinado.