Centropomus undecimalis (Bloch, 1792) y C. ensiferus Poey, 1860, conocidos comúnmente como róbalos, son peces demersales, frecuentes en zonas estuarinas y lagunas costeras. Poseen una distribución tropical y subtropical en la costa occidental del Océano Atlántico desde el sureste de Florida, en los Estados Unidos hasta el sur de Brasil (Rivas, 1986; Cervigón, 1991). Se caracterizan por un ciclo de vida diádromo, la reproducción se lleva a cabo en ambientes marinos, las larvas y juveniles migran hacia estuarios y ríos, que usan como áreas de criadero en donde permanecen generalmente hasta ser subadultos o alcanzar la madurez sexual (Peters, Matheson, & Taylor, 1998; Taylor, Whittington, Grier, & Crabtree, 2000).

Todas las especies del género son aprovechadas por la pesca, aunque C. undecimalis es una de las que soporta las mayores pesquerías comerciales en su área de distribución, por el tamaño que alcanza y la calidad de su carne, así mismo, es de gran interés para la pesca deportiva y recreativa (Taylor et al., 2000; Perera-García et al., 2013). C ensiferus por su parte, conocido también como tripón, es la especie más pequeña del género, considerada como descarte en algunas pesquerías de arrastre de camarón (Chao et al., 2015). Sin embargo, en Venezuela ambas son aprovechadas a lo largo de la costa, particularmente en estuarios como el Lago de Maracaibo o el delta del Río Orinoco y en lagunas costeras, donde son parte de una importante extracción comercial por los pescadores locales durante todo el año (Cervigón et al., 1992; Gassman & López, 2015a). A pesar de esto, no existe en el país ninguna regulación para su captura y son escasos los estudios que se han llevado a cabo sobre estas especies.

La determinación de parámetros reproductivos son considerablemente importantes, como insumos en el manejo y gestión de pesquerías de poblaciones explotadas de peces (Jennings, Kaiser, & Reynolds, 2001; Froese, 2004). Numerosos estudios previos sobre la reproducción de C. undecimalis han sido realizados en el área del Caribe, señalando que la especie posee reproducción múltiple o por tandas, y exhibe un hermafroditismo protándrico, en el cual la mayoría de los individuos jóvenes son machos y a partir de un determinado tamaño inician una reversión sexual (Peters et al., 1998; Grier & Taylor, 1998; Taylor, Grier, & Whittington, 1998; Taylor et al., 2000; Adams, Wolfe, Barkowski, & Overcash, 2009; Andrade, Santos, & Taylor, 2013; Lowerre-Barbieri et al., 2014). En contraste, sobre C. ensiferus son escasos los antecedentes, más allá de algunos aspectos biológicos presentes en los trabajos realizados por Márquez (1985), Keith, Le Bail & Planquette (2000) y Sánchez (2001).

Ambas especies están consideradas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) en estado de preocupación menor, debido a que no hay evidencia de un declive significativo de sus poblaciones, aunque hay indicios de sobrepesca de C. undecimalis en regiones de Florida (Estados Unidos) y el Golfo de México (Perera-García et al., 2013; Mendonça et al., 2015, mientras el estatus poblacional de C. ensiferus se considera desconocido (Chao et al., 2015). En este sentido, el presente trabajo tuvo como objetivo generar información sobre aspectos reproductivos de C. undecimalis y C. ensiferus que contribuyan al conocimiento de su biología reproductiva y al establecimiento de medidas para su aprovechamiento responsable.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: El presente trabajo se llevó a cabo en la laguna costera de Tacarigua, Parque Nacional (1974) y sitio Ramsar (1996), ubicada al sur del mar Caribe en la costa central de Venezuela (10°11’30” - 10°20’20” N & 65°41’10” - 65°57’20” W). Posee alrededor de 7 800 ha, está separada del mar por una barra litoral de unos 28.8 km y una sola boca de comunicación con el mar de variable amplitud y en algunas épocas completamente cerrada. La profundidad es en promedio de 1.2 m con una amplitud máxima de marea diurna de 0.30 m. El clima de la zona es semiárido, con una temperatura media de 26.5 °C y con una precipitación anual menor de 1 000 mm (Ramírez, 1996; Novo, Morales, Rodríguez, Martínez, & De Hertelendy, 1997). Durante el presente estudio, la laguna se mantuvo sin comunicación con el mar por nueve meses (septiembre 2009 a mayo 2010), producto de un intenso periodo de sequía hasta abril 2010, cuando inició un fuerte periodo de lluvias, que se prolongó hasta el mes de julio del mismo año. Las Temperaturas variaron ampliamente entre las diferentes zonas de la laguna (27.4 a 33.4 °C) al igual que la salinidad (7.2 a 24.3 ppm).

Se realizaron muestreos mensuales de individuos provenientes de la pesca artesanal de los puertos de desembarque adyacentes a la laguna (Tacarigua, Paparo, San Ignacio, Machurucuto y Las Lapas) desde julio 2009 a septiembre 2010, capturados con atarrayas y redes de ahorque, de abertura de malla de entre 1.5 a 9 cm y 7.5 a 12 cm, respectivamente. Los ejemplares se examinaron in situ midiendo la longitud total (cm) (ictiómetro Wildco), el peso total (g) (balanza Ohaus), se identificó el sexo y el grado de madurez sexual según el criterio de Nikolski (1963) simplificado por Andrade et al. (2013) de cuatro clases: inmaduro, en desarrollo, maduro y desovado.

Para evaluar diferencias significativas en la proporción sexual mensual y por intervalos de tallas, se aplicó la prueba Chi-cuadrada (c2, p< 0.05) (Zar, 1996). Se estimó la talla media de madurez sexual del 50 % de la población (Lm50) de la fracción de ejemplares maduros (clases maduros y desovados) en cada intervalo de talla (FM(L)) mediante la ecuación de la curva logística FM(L)= 1/1+e(S1-S2*L) (Hoydal, Rorvik, & Sparre,1982), donde, L es la marca de clase; S1 y S2 se calcularon con la ecuación de la regresión lineal: Ln(1/FM(L)–1)= S1-S2*L, donde, F(L) es la fracción a cada talla; L es la marca de Clase; S1= a y S2= -b (Gaertner & Laloé, 1986).

La relación longitud-peso se obtuvo mediante la ecuación de Ricker (1975): P= a*Lb, donde, P es el peso total (g); L es la longitud total (cm); a es el intercepto del eje de las ordenadas y b es la pendiente de la curva. Se realizó una prueba t-student para determinar la existencia de diferencia significativa entre sexos (Zar, 1996). El factor o estado de condición se estimó por el índice de Fulton: K= 100(P/L3) (Froese, 2006), mediante el ANDEVA de una vía, se analizó la variación mensual y por sexos de K.

RESULTADOS

En las capturas totales de la Laguna de Tacarigua durante el periodo de estudio, los róbalos representaron el 12.5 % de ellas. Fueron analizados un total de 1 351 ejemplares de C. undecimalis con tallas comprendidas entre 17 y 108 cm de longitud total (Fig. 1A) y peso total entre 70 y 10 800 g. Del total, 457 fueron hembras (33.8 %), 706 machos (52.3 %) y 188 de sexo indeterminado (13.9 %). La longitud de las hembras varió entre 37 y 108 cm, con un promedio de 54.9 cm, mientras que los machos estuvieron entre 17 y 74 cm, con un promedio de 41.6 cm.

De C. ensiferus se examinaron 2 025 ejemplares con tallas entre 16.5 y 42.5 cm de longitud total (Fig. 1B) y pesos que variaron de 25.1 a 820 g. De este total, 1 555 fueron hembras (76.8 %) y 470 machos (23.2 %). La longitud total de las hembras osciló entre 18.6 y 42.5 cm, con un promedio de 25.8 cm, mientras que en los machos fluctuó entre 16.5 y 26.5 cm, con un promedio de 21.3 cm (Fig. 1B).

Proporción sexual: El porcentaje de machos: hembras de C. undecimalis fue de 1.5:1, el cual varió a lo largo del periodo de muestreo (Fig. 2A). No hubo diferencias en la proporción para los meses de julio, agosto, septiembre, febrero, marzo, abril y mayo. En C. ensiferus el porcentaje de machos y hembras también varió a lo largo del año (Fig. 2B), quedando la proporción 1:3.3 machos: hembras (Cuadro 1).

Proporción sexual a la talla: La proporción sexual por rango de tallas en C. undecimalis (Fig. 3A) mostró diferencias significativas entre las tallas de 19 a 46 cm y de 67 a 85 cm (c2, p< 0.05), no así entre las tallas de 47 a 68 cm y mayores de 88 cm de longitud total (c2, p> 0.05), destacándose que todos los individuos mayores de 74.5 cm fueron hembras. En el caso de C. ensiferus, se encontró diferencia significativa entre las tallas de 18 a 21 cm y de 23 a 33 y 35 cm (c2, p< 0.05), y no entre las tallas de 16 a 17, 22 y las mayores de 36 cm de longitud total (c2, p> 0.05), siendo todos los ejemplares hembras para tallas mayores de 26.5 cm (Fig. 3B).

Frecuencia mensual de las fases de madurez sexual: En C. undecimalis la frecuencia de individuos inmaduros estuvo representada a lo largo de todo el periodo de muestreo y fue la de mayor proporción (61.4 %), siendo superior a las restantes en los meses de noviembre a enero y de marzo a septiembre. La fase de individuos en desarrollo fue particularmente representativa entre los meses de julio a diciembre, disminuyendo progresivamente el resto del periodo. Los ejemplares maduros (4.9 %), tanto hembras y machos, se presentaron principalmente durante el mes de febrero, la fase de desove estuvo muy poco representada (Fig. 4A).

Por el contrario, en C. ensiferus, aún cuando la frecuencia de individuos inmaduros estuvo presente a lo largo de todo el año, la misma estuvo poco representada (7.3 %), siendo su mayor frecuencia para los meses de junio a agosto de 2010. Los individuos en desarrollo fueron frecuentes durante todo el periodo de estudio (43.2 %), siendo mayoritarios de octubre a enero y de marzo a julio. Los individuos maduros (46.7 %) fueron abundantes en los meses agosto y septiembre de ambos años y febrero a abril, mostrando dos periodos de mayor intensidad reproductiva al año. Individuos desovados se encontraron en todos los meses con menor proporción (Fig. 4B).

Talla media de madurez sexual (Lm50): La talla media de madurez sexual de las hembras de C. undecimalis se determinó en 73.6 cm (S1= 11.57 y S2= 0.16), mientras que para los machos fue de 59.3 cm (S1= 10.76 y S2= 0.18) (Fig. 5A). En el caso de C. ensiferus, se encontró una talla de 26 cm para las hembras (S1= 20.56 y S2= 0.79) y 21.5 cm para los machos (S1= 34.64 y S2= 1.61) (Fig. 5B).

Relación talla-peso y factor de condición: Para C. undecimalis se encontraron diferencias significativas en el crecimiento con respecto al peso entre machos y hembras (t= 5.18, g.l.= 1 169, p< 0.05), quedando establecidas las siguientes relaciones, de tipo alométrico positivo para hembras (P= 0.0022*L3.353; R2= 0.98) y negativo para machos (P = 0.0108*L2.945; R2= 0.97). El índice de condición varió a lo largo del año (Fig. 6A) con valores máximos en julio (2009) y febrero, y los menores en septiembre (2009), junio y julio (2010); se encontró diferencias significativas en los valores de K entre meses (F(1.699)= 33.14, p< 0.0001) y entre sexos para enero (F(3.972)= 8.57, p< 0.0001), febrero (F(4.098)= 9.85, p< 0.0001) y mayo (F(3.981)= 9.02, p< 0.0001).

Para C. ensiferus no se encontró diferencia significativa en la relación talla-peso entre machos y hembras (t= 0.34, g.l.= 2 021, p> 0.05), y quedó establecida la relación de tipo alométrico positivo: P= 0.0049*L3.235 (R2= 0.91). El índice de condición también varió a lo largo del periodo de estudio; se encontró en los meses de julio y agosto (2009) y febrero los valores más altos, y los más bajos durante junio y julio (2010). Se evidenciaron diferencias significativas en los valores de K entre los meses (F(1.697) = 64.36, p< 0.0001) y entre sexos para los meses de septiembre (F(3.874)= 5.70, p< 0.0001), enero (F(3.902)= 18.64, p< 0.0001), marzo (F(3.965)= 7.96, p< 0.0001) y abril (F(3.873)= 15.51, p< 0.0001).

DISCUSIÓN

El rango de tallas encontrado para C. undecimalis fue similar a lo reportado para la especie en otras áreas del Golfo de México, en Florida y el Lago de Nicaragua, que oscilan entre 12.4 y 114 cm (Taylor et al., 2000; Camacho & Gadea, 2005; Caballero, 2009; Blewett, Stevens, Champeau, & Taylor, 2009; Perera-García, Mendoza, Contreras, Huerta, & Pérez, 2011; Lorán-Núñez, Martínez, Valdez, Garduño, & Martínez, 2012; Perera-García et al., 2013; Andrade et al., 2013; Hernández, Chiappa, & Contreras, 2014). Para C. ensiferus fue similar a las tallas señaladas por Camacho & Gadea (2005) para el Lago de Nicaragua (25 a 48 cm) y Pérez, Álvarez, Mojica, y Dix (2005) quienes reportan como talla máxima 49.6 cm. Para ambas especies las hembras alcanzan y dominan las tallas más grandes como ha sido previamente reportado (Taylor et al., 2000; Camacho & Gadea, 2005; Perera-García et al., 2011; Andrade et al., 2013; Hernández et al., 2014).

La proporción sexual en C. undecimalis fue mayor para los machos (1:1.5), esto concuerda con los antecedentes previos para la especie. Taylor et al. (2000) encontraron proporciones de 1:1.8 y 1:1.3 y Perera-García et al. (2011) 1:1.46 con meses de predominancia de machos hasta el 93 %, similar al presente estudio. Andrade et al. (2013) reportaron 1:1.5 con una amplia variación estacional y periódica, mientras que Hernández et al. (2014) encontraron 1:3 con variaciones en ambientes dulceacuícola (1:7.6) y marino (1:1.5). En el caso de C. ensiferus, la proporción sexual fue dominada por las hembras (1:3.3), con importantes variaciones estacionales, coincidiendo con lo reportado para el Lago de Nicaragua, donde se observó una proporción de 12 hembras por cada macho (Camacho & Gadea, 2005). Estas importantes variaciones mensuales en la proporción sexual podrían responder no solo a agregaciones locales de hembras o emigraciones de machos, sino también a eventos de cambio de sexo como ha sido reportado para C. undecimalis (Andrade et al., 2013).

Lo anterior se pone de manifiesto al observar la proporción sexual a la talla, la cual evidenció diferencias significativas para las tallas menores y mayores en ambas especies. En C. undecimalis, se observó la predominancia de individuos machos en las tallas menores a 46 cm y de las hembras en tallas superiores a 67 cm. Mientras en C. ensiferus, la predominancia de individuos machos en tallas menores a 20 cm y de las hembras en superiores a 23 cm. Esta es una característica propia de especies que presentan hermafroditismo protándrico, como ha sido descrito para C. undecimalis, en el cual la mayoría de los individuos jóvenes son machos y a partir de un determinado tamaño inician una reversión sexual, llegando a encontrarse, simultáneamente en las gónadas, lamelas ovígeras y remanentes de espermaductos dorsales con esperma (Peters et al., 1998; Taylor et al., 2000). Perera-García et al. (2011) encontraron diferencias en las proporciones sexuales a la talla en C. undecimalis, salvo en los rangos alrededor de 70 a 90 cm, sugiriendo este como el rango de reversión sexual, aunque Andrade et al. (2013) indican que dicha reversión ocurre en promedio a una longitud total de 74.7 cm (6 a 8 años de edad), algo mayor a la encontrada en el presente trabajo (47 a 68 cm), pero coincidente con lo señalado por Taylor et al. (2000) de una media de 51.5 cm (3.4 años), lo cual podría estar asociado a las zonas de estudio como reportan Hernández et al. (2014) quienes señalan un rango de talla menor para la reversión sexual en un área dulceacuícola con respecto a una marina. Grier & Taylor (1998) señalan que casi el 100 % de los ejemplares de C. undecimalis son susceptibles al cambio de sexo, al observar que los peces más grandes y viejos de estas poblaciones son hembras. Lo cual estimula a que los machos más jóvenes experimenten el proceso de reversión sexual, el cual tarda de 60 a 90 días y ocurre posterior a la época reproductiva (Peters et al., 1998).

El desove de estas especies es asincrónico, lo cual causa un desfase en la época de reproducción, con muchos individuos con un desove parcial característico de regiones tropicales (Perera-García et al., 2011; Lowerre-Barbieri, Vose, & Whittington, 2003), y puede ocurrir la mayor parte de los meses del año con períodos cortos de mayor intensidad (Camacho & Gadea, 2005); aunque Peters et al. (1998) señalan que C. undecimalis presenta un desarrollo sincrónico de los ovarios. La escasa presencia de individuos maduros, en desove o desovados de C. undecimalis, durante el periodo de estudio, indicaría que la Laguna de Tacarigua es principalmente un área de crecimiento y alimentación. Márquez (1985) señala que la especie no cumple su ciclo reproductivo completo dentro de la Laguna, ya que migra a mar abierto a desovar. Blewett et al. (2009) sugieren que algunos individuos migran a zonas costeras para reproducirse y retornan a los estuarios. Casi la totalidad de los ejemplares maduros en el presente estudio, se encontraron durante el mes de febrero, señalando este periodo como el de máxima actividad reproductiva. Es conveniente destacar que durante ese periodo la boca de la laguna se encontraba cerrada, por lo que no existía contacto de la laguna con el mar, por lo cual la captura de estos ejemplares maduros y desovados, pudo deberse a su imposibilidad de salir a desovar al mar y por ello realizarlo en la laguna. Se ha demostrado que individuos adultos que permanecen en ambientes costeros o dulceacuícolas pueden alcanzar la madurez sexual (Hernández et al., 2014). Perera-García et al. (2011) afirman que la reproducción solo se presentó en áreas costeras, y ésta fue de abril a septiembre, con un pico entre los meses de julio, agosto y septiembre, los cuales estuvieron relacionados con temperaturas del agua de entre 26 a 30 ºC, similares a las encontradas en el presente estudio. Caballero (2009) en Campeche, señala una temporada de reproducción de marzo a octubre, mientras Peters et al. (1998) indican que en Florida el periodo reproductivo es prolongado, de abril a diciembre o enero, con un mayor pico entre mayo y septiembre, lo que coincide con lo reportado en el sistema lagunar de Alvarado por Galaviz, Cervantes, & Rodríguez (2006), aunque Lorán-Núñez et al. (2012) señalan un periodo de junio a septiembre en el mismo sistema. Chapman, Horel, Fish, Jones, & Spicola (1978) sugieren además que el proceso requiere de altas salinidades (mayor a 28 ppm) para la fertilización de sus huevos, aunque las mayores registradas aquí no superaron las 24.3 ppm. Cervigón (1991) señala que en la región nororiental de Venezuela, C. undecimalis se reproduce entre abril y septiembre, con dos meses de mayor intensidad: mayo y septiembre. Gilmore, Donahoe, & Cooke (1983) encontraron además que existe una correlación positiva entre la actividad de desove y los meses lluviosos, pero no así con la temperatura y la salinidad.

Se encontraron individuos de C. ensiferus maduros y desovados durante todos los meses de estudio, indicando que la especie se reproduce durante todo el año, con dos periodos de mayor intensidad reproductiva, el más importante entre agosto y septiembre y el segundo de febrero a abril. Estos resultados concuerdan con Márquez (1985), quien señala que la especie se reproduce de abril a septiembre, presentando máximos de actividad reproductiva en abril-mayo y septiembre. Por su parte, Sánchez (2001) reportó individuos próximos al desove en marzo, abril y mayo en la desembocadura del río Grande y Laguna de Perlas (Mar Caribe de Nicaragua), mientras Keith et al. (2000) indicaron que la especie se reproduce de abril a septiembre. Cervigón (1991) por su parte, señala que la especie puede cumplir todo su ciclo vital en el interior de las lagunas litorales costeras. Es conveniente resaltar, para ambas especies, que los meses de mayor presencia de individuos maduros, coinciden con los de mayor proporción de hembras. En C. ensiferus los meses de agosto a octubre (2009), febrero y agosto y septiembre (2010), así como para C. undecimalis el mes de febrero, lo cual pudiera estar relacionado con periodos de reversión sexual o emigraciones de machos como ha sido previamente señalado (Adams et al., 2009; Andrade et al., 2013), lo cual también estaría relacionado a las importantes variaciones mensuales en la abundancia de la especie en la zona (Gassman & López, 2015b).

La talla de madurez sexual (Lm50) estimada para C. undecimalis en el presente trabajo (♀: 73.65 y ♂: 59.3 cm), se encuentra por debajo de lo reportado para la especie en el Golfo de México por Perera-García et al. (2011) quienes señalan tallas de 80 cm para hembras y 60 cm para machos, mientras Hernández et al. (2014) reportan de 78.7 y 80 cm para machos y 85 y 89 cm para hembras. No así, por lo señalado por Peters et al. (1998) quienes determinaron de 50 a 52.2 cm para hembras y de 33 a 34.8 cm para machos (longitud estándar) en Florida y Ospina, Pardo, & Álvarez (2008) quienes reportaron que el único macho capturado en estado maduro tenía 47 cm de longitud estándar. Por su parte, Taylor et al. (2000) manifiestan que los machos pueden alcanzar la madurez sexual en el primer año, con tallas entra 15 y 20 cm (Longitud furcal) y algunos se desarrollan a hembras entre 1 y 7 años de edad con tallas de entre 24 a 82.4 cm. Es importante destacar que el 87 % de los individuos capturados en la Laguna de Tacarigua, se encontraron por debajo de la talla media de madurez sexual. Para C. ensiferus la talla de madurez Lm50 (♀: 26 y ♂: 21.5 cm) fue similar a lo reportado por Márquez (1985) para la Laguna de Tacarigua de 25.2 cm (longitud estándar). En este caso, el 39.4 % de los individuos capturados, se encontraron por debajo de la talla media de madurez sexual. Para ambas especies, ésta es una señal de alerta por los efectos que esto podría conllevar para la adecuada renovación de sus poblaciones, debido a una probable sobrepesca por crecimiento en el área.

El tipo de crecimiento de C. undecimalis fue diferente para hembras y machos, en el primero se evidenció un crecimiento alométrico positivo, mientras para los segundos fue isométrico, al igual que para toda la población en conjunto. Este tipo de crecimiento también fue observado para juveniles de la laguna de La Restinga (Marcano, 1976) y por numerosos trabajos en el Golfo de México y aguas de Florida (Carvajal, 1975; Taylor et al., 2000; Galaviz et al., 2006; Caballero, 2009; Perera-García et al., 2013; Hernández et al., 2014). En el caso de C. ensiferus se evidenció un crecimiento alométrico positivo para ambos sexos, lo cual contrasta con lo reportado por Bouchon-Navaro, Bouchon, Kopp & Louis (2006) que indican un crecimiento isométrico para esta especie.

El factor de condición (K), presentó variaciones mensuales significativas para ambas especies. Este índice tiende a variar de acuerdo a factores como la disponibilidad de alimento, el sexo, la estacionalidad y el grado de desarrollo gonadal (Froese, 2006). Para ambas especies se encontraron los mayores valores de K en los meses de mayor actividad reproductiva, en el caso de C. undecimalis en julio (2009) y febrero, mientras en C. ensiferus en julio y agosto (2009) y febrero, sugiriendo que esos altos valores pudieran estar asociados a la época reproductiva, como señalan Andrade et al. (2013), y su decrecimiento en los meses subsiguientes debido a eventos de desove.

Se concluye que ambas especies presentan un patrón típico de hermafroditismo protándrico, con actividad reproductiva durante todo el año para C. ensiferus, y en el primer trimestre para C. undecimalis, evidenciándose además, altos porcentajes de individuos por debajo de la talla media de madurez sexual en las capturas. En este sentido, considerando que se ha reportado una importante disminución de los recursos pesqueros en el zona (Gassman & López, 2015b), se recomienda como medidas de manejo para estas especies, el establecimiento de un periodo de veda (durante el primer trimestre del año) y de tallas mínimas de captura, en donde se considere el carácter de hermafroditismo protándrico y por consiguiente esta sea posterior al inicio de la reversión sexual, es decir, al menos 74 cm para C. undecimalis y 26 cm para C. ensiferus. Es necesario, además, enfocar futuros estudios en la zona costera adyacente, a fin de evaluar las migraciones reproductivas y zonas de desove, considerando que se ha señalado un marcado patrón de fidelidad a localidades o áreas reproductivas, lo cual conlleva importantes implicaciones ecológicas (Adams et al., 2009; Lowerre-Barbieri et al., 2014), que deben tomarse en cuenta para el manejo y la gestión integral de la estructura espacial de conectividad entre los lugares de desove, áreas de transporte de larvas y hábitats de crecimiento para estas especies.

AGRADECIMIENTOS

A la comunidad de pescadores de la Laguna de Tacarigua por su amabilidad y colaboración, especialmente a Carlos Barboza. A los revisores anónimos por sus valiosas recomendaciones.

RESUMEN

Los róbalos (C. undecimalis y C. ensiferus) son recursos pesqueros de importancia en toda su área de distribución. En Venezuela son capturados por pesquerías artesanales a lo largo de toda la costa, sin embargo, los estudios sobre su biología que permitan orientar regulaciones de su pesca son escasos. Para analizar aspectos de la reproducción de ambas especies se analizaron 1 325 individuos de C. undecimalis y 2 025 de C. ensiferus, provenientes de la pesca artesanal en la Laguna de Tacarigua, en el norte de Venezuela, desde julio 2009 a septiembre 2010. Se midió la longitud total, peso total, sexo y madurez sexual de cada individuo. La proporción sexual varió a lo largo del año, se observó una diferencia significativa en favor de los machos para C. undecimalis (1:1.5) y de las hembras para C. ensiferus (1:3.3). Se evidenciaron diferencias en la proporción sexual de la talla para ambas especies: los machos dominan las tallas inferiores, mientras que las hembras dominan las superiores. Lo cual señala un patrón típico de hermafroditismo secuencial (protándrico) en ambas. Se estimaron las tallas de madurez sexual (Lm50) para C. undecimalis (♀= 73.6 y ♂= 59.3 cm) y C. ensiferus (♀= 26 y ♂= 21.5 cm). C. ensiferus se reproduce durante todo el año con dos periodos de mayor intensidad (agosto a septiembre y febrero a abril), mientras para C. undecimalis fueron escasos los individuos maduros, mostrando febrero el pico de reproducción más importante. Se encontró diferencia en el crecimiento entre machos y hembras de C. undecimalis: alométrico positivo para hembras (P= 0.0022*L3.353) y negativo para machos (P= 0.0108*L2.945), mientras no se encontraron diferencias para C. ensiferus, que presentó alometría positiva (P= 0.0049*L3.235) para ambos sexos. La falta de regulación y controles de pesca, la evidencia de importantes volúmenes de individuos inmaduros en las capturas, así como el carácter particular de la biología reproductiva de estas especies, sugiere la necesidad de establecer regulaciones para garantizar su aprovechamiento responsable, como un periodo de veda durante el primer trimestre de año y tallas mínimas de captura para ambas especies.

Palabras clave: hermafroditismo protándrico, Centropomus, róbalo, Laguna de Tacarigua.

REFERENCIAS

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