Los afloramientos rocosos aislados se describen como paisajes destacados en biodiversidad, debido a la presencia de organismos restringidos a este hábitat y al alto recambio de especies con la matriz circundante (Gasc et al., 1998; Sarthou, Villiers, & Ponge, 2003; Porembski, 2007; Sarthou, Kounda-kikia, Vaculika, Morab, & Pongea, 2009). En particular, la vida silvestre animal es atraída a los afloramientos rocosos por los refugios que ofrecen las grietas y oquedades de las rocas, la presencia de bebederos naturales formados en concavidades de las rocas que retienen el agua, el microclima generado por la elevación térmica diurna de las rocas y su retención nocturna del calor y la presencia de diversas fuentes de alimento (Fredericksen, Fredericksen, Flores, McDonald, & Rumiz, 2003; Michael, Lindenmayer, & Cunningham, 2010).

A nivel global, el conocimiento generado sobre la biodiversidad de afloramientos rocosos aislados se ha concentrado principalmente en la vegetación (Sarthou et al., 2003; Porembski, 2007; Sarthou et al., 2009), mientras que la fauna de vertebrados recibió menos atención, y de la avifauna en particular, se conocen escasos antecedentes (Fredericksen et al., 2003). Los afloramientos rocosos ubicados en el Paraje Tres Cerros, Corrientes, Argentina, se caracterizan por conformar tres elevaciones aisladas entre sí que emergen sobre la llanura circundante, constituyendo verdaderos cerros (Cajade et al., 2013a; Cajade, Etchepare, Falcione, Barrasso, & Alvarez, 2013b). Históricamente, estos afloramientos han recibido pocos aportes que brinden información de su diversidad biológica, conociéndose principalmente estudios sobre su flora (Parodi, 1943; Meregalli, 1998; Ravenna, 2003; 2009). Más recientemente y hasta la actualidad, diferentes investigaciones comenzaron a generar información sobre su fauna de vertebrados (Cajade et al., 2013a; b; Odriozola, 2015; Argoitia, 2016), incluyendo el presente estudio de avifauna.

Los estudios de diversidad de especies son apropiados cuando el objetivo del trabajo es describir las comunidades de un área relativamente poco conocida, siendo un tema central tanto en ecología de comunidades como en biología de la conservación (Bibby, 2004; Moreno, Barragán, Pineda, & Pavón, 2011). El nordeste de Argentina y particularmente la provincia de Corrientes fueron foco de variados estudios que aportaron al conocimiento de su avifauna. Estos incluyen la revisión de colecciones (Darrieu & Camperi, 1990), registros de especies novedosas (Chatellenaz, Fernández, & Thomann, 2012), evaluación de poblaciones de especies amenazadas (Di Giacomo et al., 2010), pero son relativamente escasos los estudios que describen comunidades de aves (Fraga, 2001; Giraudo et al., 2003; Capllonch, Lobo, Ortiz, & Ovejero, 2005). Estos trabajos cubrieron gran parte de los paisajes y/o ecorregiones más conspicuas de la provincia, como el Iberá (Fraga, 2001; Giraudo et al., 2003), selvas del río Uruguay (Capllonch et al., 2005) y ambientes chaqueños (Chatellenaz, 2004). Sin embargo, la avifauna de la ecorregión del Espinal, ha recibido menos atención, y particularmente los afloramientos rocosos correntinos, siendo un paisaje único y singular de esta provincia y regiones vecinas (Parodi, 1943; Meregalli, 1998; Ravenna, 2003; 2009; Cajade et al., 2013a; b) aún no ha sido estudiado.

Al considerar la importancia biológica de los afloramientos rocosos en general (Gasc et al., 1998; Sarthou et al., 2003; Fredericksen et al., 2003; Sarthou et al., 2009) y el desconocimiento de la avifauna en los afloramientos rocosos aislados del Paraje Tres Cerros en particular, el objetivo de este trabajo es describir y caracterizar las comunidades de aves de bosques y pastizales que habitan en estos ecosistemas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: El estudio se realizó en el Paraje Tres Cerros, ubicado en el Departamento San Martín, en el centro este de la provincia de Corrientes, Argentina. El relieve topográfico de este paraje presenta tres afloramientos rocosos o cerros, llamados “Capará” (158 msnm, 29º09’55’’ S - 56º51’43’’ W), “El Chico” (148 msnm, 29º06’89’’ S - 56º55’87’’ W) y “Nazareno” (179 msnm, 29º06’78’’ S-56º55’19’’ W), mientras que la región más occidental de este último es referida a veces como un cuarto cerro denominado “Pelón” (131 msnm, 29º06’07’’ S - 56º56’20’’ W) (Cajade et al., 2013a; b) (Fig. 1). El cerro Nazareno (83 ha) aflora a 1 km de distancia del Chico (34 ha), mientras que este último a 6.5 km del Capará (79 ha). La superficie que abarcan los tres cerros es de aproximadamente 186 ha, representados en un 60 % por pastizales y un 40 % por bosques. Desde el punto de vista fitogeográfico los cerros pertenecen al Distrito del Ñandubay, dentro de la división biogeográfica de la Provincia del Espinal en el Dominio Chaqueño (Cabrera, 1971; Cabrera & Willink, 1980). Geológicamente, los afloramientos representan rocas de tipo arenisca cuarzosa pertenecientes a la formación estratigráfica Botucatú cuya edad data entre el Jurásico Superior y el Cretácico Inferior (Herbst & Santa Cruz, 1999; Aceñolaza, 2007). Estos cerros poseen una geomorfología de dunas con cumbres truncadas que forman una divisoria topográfica de orientación SE-NW, conformando una ladera norte y una ladera sur diferenciadas en sus unidades de paisaje. La ladera norte presenta una vegetación arbustiva rala con hierbas graminosas, mientras que la ladera sur se halla cubierta por un bosque higrófilo (Parodi, 1943; Cajade et al., 2013a). En contacto con la base de los afloramientos rocosos, se halla una pendiente de erosión que finaliza en la llanura circundante (Iriondo & Kröhling, 2008). La pendiente se caracteriza por un ambiente de pastizal con elementos florísticos típicos de serranías y por la presencia de pequeños arroyos con pequeñas lagunas artificiales de carácter permanente. La vegetación de la llanura que circunda los afloramientos y la pendiente de erosión, está representada por pastizales, pantanos y sabanas (Parodi, 1943; Cabrera, 1971).

Métodos: Se realizó el muestreo de aves de los tres afloramientos rocosos y la pendiente de erosión circundante durante 21 días distribuidos en siete períodos entre diciembre 2012 y julio 2014, cubriendo la estación reproductiva (12 días de muestreo en cuatro períodos) y no reproductiva de las aves (nueve días de muestreo en tres períodos). En cada período los tres afloramientos rocosos se muestrearon mediante listas de Mackinnon (MacKinnon & Phillipps, 1993). Esta técnica consiste en registrar sucesivamente todas las especies vistas u oídas mientras el observador se desplaza lentamente, obteniendo consecutivamente listas de abundancias de la misma cantidad de especies (Herzog, Kessler, & Cahill, 2002; O’Dea, Watson & Whittaker, 2004). Es una técnica de evaluación rápida estandarizada para comunidades de aves tropicales apropiada para obtener estimaciones confiables de la riqueza de especies y para evaluar la adecuación del esfuerzo de muestreo realizado (Herzog et al., 2002; O’Dea et al., 2004). En este estudio se utilizó listas de diez especies, recomendado por Herzog et al. (2002) y O’Dea et al. (2004), registrando desde la primera especie detectada hasta la décima dentro del mismo hábitat (i.e. bosque o pastizal), con el objetivo de obtener datos de cada ambiente para su análisis y comparación. La acumulación de listas de Mackinnon dentro de cada hábitat, y en los siete períodos de muestreo, se realizaron mediante recorridos aleatorios en diferentes sectores de cada afloramiento rocoso. Se realizaron en total 136 listas de Mackinnon en bosques (n = 112) y pastizales (n = 24) en la estación reproductiva (n = 95) y no reproductiva (n = 41) de laderas y pendiente de erosión de la base de los cerros, desde el amanecer y durante las cuatros horas siguientes y en las últimas horas de la tarde en respuesta a la mayor actividad de las aves (Ralph et al., 1996).

Se asignó a las especies categorías de gremios tróficos basándose en el principal componente de su dieta a partir de datos bibliográficos (Canevari, et al., 1991; Isacch, Bó, Maceira, Demaría, & Peluc, 2003; Almeida, Couto, & Alemida, 2003; Codesido & Bilenca, 2004) y observaciones personales de campo. Además, se les asignó la fenología, siguiendo a Mazar-Barnett y Pearman (2001) y evaluación propia de registros en el área de estudio, considerando las categorías de residente, visitante estival y visitante invernal. En el ordenamiento taxonómico se siguió a Remsen et al. (2015).

Análisis de datos:

Diversidad: La riqueza de especies total y para cada hábitat se obtuvo a partir del número de especies detectadas en los muestreos sistematizados. Calculamos la diversidad verdadera en números de especies efectivas de cada hábitat con la fórmula propuesta por Jost (2006) y Moreno et al. (2011): qD = (S ∑ i=1 pqi) 1 /(1-q), donde, qD es la diversidad verdadera, pi es la abundancia relativa (abundancia proporcional) de la iésima especie, S es el número de especies, y q es el orden de la diversidad y define la sensibilidad del índice a las abundancias relativas de las especies (Jost, 2006; Moreno et al., 2011). La abundancia relativa de las especies obtenida para cada hábitat es equivalente a la fracción entre el número de individuos registrados de cada especie y el total de individuos de todas las especies.

Se evaluó la complementariedad entre hábitats mediante el índice de complementariedad (CAB) (Colwell & Coddington, 1994; Moreno, 2001) calculada a partir de Cab = Uab / Sab, donde Uab (número de especies únicas a cualquiera de los dos sitios) = a + b - 2c; y a es el número de especies del sitio A, b es el número de especies del sitio B, y c es el número de especies en común entre los sitios A y B, mientras que Sab (riqueza total para ambos sitios combinados) = a + b – c. A partir de estos valores se calculó la complementariedad de los sitios A y B. Así, la complementariedad varía desde cero, cuando ambos sitios son idénticos en composición de especies, hasta uno, cuando las especies de ambos sitios son completamente distintas.

Finalmente, se evaluó la completitud de los inventarios, estimando la riqueza esperada para cada hábitat calculada con los estimadores no paramétricos Chao1, ACE (basados en la incidencia de las especies), Chao 2 y Michaelis-Menten Mean (MMMean, basados en abundancia de individuos de las especies) con el software Estimates versión 7.5 (Colwell, 2006). El porcentaje de completitud de los inventarios de los afloramientos rocosos y pendientes de erosión circundantes se obtuvo de la relación entre las especies registradas respecto al total de especies esperadas que predicen los estimadores de riqueza.

Gremios tróficos: La riqueza de especies y abundancia de individuos de cada gremio trófico se obtuvo a partir de la suma de especies e individuos registrados asignados a cada categoría. Se comparó la abundancia media de individuos de cada gremio trófico (número de individuos de cada gremio/total de listas de Mackinnon) dentro del mismo hábitat mediante un análisis de Kruskal-Wallis y post test de Dunn, y entre hábitats mediante la prueba no paramétrica de Wilcoxon.

Fenología: Se evaluó cómo varía la riqueza de especies entre hábitats y estaciones comparando: a) la riqueza de especies residentes y migratorias (visitante estival y visitante invernal); b) la riqueza del período reproductivo y no reproductivo entre hábitats mediante curvas de rarefacción con el software EcoSim 7.0 (Gotelli & Entsminger, 2004). Aplicamos curvas de rarefacción debido a las diferencias halladas entre las completitudes de los inventarios de bosque y pastizal en las estaciones del año. Las curvas de rarefacción permiten comparar la riqueza de especies entre sitios en base al mismo número de individuos. Las simulaciones se corrieron 1 000 veces y el número medio esperado de especies de cada hábitat y estación fue comparado basado en intervalos de confianza del 95 % (la no superposición entre intervalos de confianza indica una diferencia significativa entre medias) (Blake & Loiselle, 2001); c) cómo aportan los diferentes gremios tróficos a la variación estacional de individuos en el área considerando la residencia o migración de cada grupo mediante su abundancia media.

RESULTADOS

Diversidad: Se registró en los afloramientos rocosos y sus pendientes de erosión circundantes 107 especies incluidas en 31 familias y 15 órdenes (Anexo 1). Los bosques son habitados por 29 especies más que los pastizales (80 vs. 51) (Cuadro 1), complementándose estos hábitats en un 62 %. Del total de especies registradas, 56 (52 %) ocurrieron sólo en bosques y 28 (26 %) sólo en pastizales, mientras que 23 (21 %) en ambos hábitats. El número de especies efectivas evidencia que el bosque (1D = 35.27) es 1.3 veces más diverso que el pastizal (1D = 27.11).

La completitud del inventario es elevada tal como indican los estimadores para ambos ambientes (Cuadro 1). Un inventario más completo se obtuvo en los bosques (estimación de 88 a 99 %) y un menor porcentaje de completitud en los pastizales (83 a 90 %). Todos los estimadores predicen una mayor riqueza en los bosques, donde son esperables de una a once nuevas especies, mientras que en los pastizales de seis a diez nuevas especies (Cuadro 1).

Gremios tróficos: Se registraron los siguientes 10 gremios tróficos: Carnívoro (C), Carnívoro-Insectívoro (CI), Frugívoro-Insectívoro (FI), Granívoro (G), Granívoro-Frugívoro (GF), Granívoro-Insectívoro (GI), Insectívoro (I), Necrófago (Ne), Nectarívoro (N) y Omnívoro (O, más de dos ítems). En los afloramientos rocosos los gremios tróficos mejor representados fueron el I (s = 49), seguido del G (s = 17) y del F-I (s = 11). Particularmente en los bosques, el gremio I fue el más rico (s = 40) y con mayor abundancia difiriendo significativamente de los restantes gremios en número de individuos (Fig. 2A). En orden decreciente de riqueza específica le siguen los gremios F-I (s =11), G (s = 9) y G-F (s = 6), difiriendo significativamente en abundancia de los otros gremios (Fig. 2A). En los pastizales, también el I (s = 20) fue el más diverso, seguido del G (s = 14) y el C (s = 5). Sin embargo, el G presentó la mayor abundancia de individuos, que seguido del I y O, difirieron significativamente del resto de los gremios tróficos (Fig. 2B). Las especies de aves que consumen frutas y otro ítem fueron más abundantes en bosques (i.e. F-I y G-F), mientras que gremios O y G, o C junto a otro ítem, fueron más abundantes en pastizales (i.e. C, C-I, G, y G-I). Tres gremios no presentaron diferencias de abundancias entre hábitats, de los cuales los I y Ne ocurrieron en bosques y pastizales y el N sólo en bosques (Cuadro 2).

Fenología: El 80 % de las especies residen todo el año y el restante 20 % son migrantes. Entre las migrantes, el 18 % ocurren en el período reproductivo (Visitantes estivales) y el 2 % en el no reproductivo (Visitantes invernales). Los bosques presentan una mayor riqueza y proporción de especies migratorias que los pastizales (18 especies vs 7; 21 % vs 12 %; respectivamente), incluyendo la ocurrencia exclusiva de las 2 especies migrantes invernales (Anexo 1). Una mayor riqueza de especies residentes también ocurre en los bosques, pero la proporción de este grupo es mayor en los pastizales (61 especies vs 45; 76 vs 88 %; respectivamente) (Anexo 1). Así, la mayor riqueza de especies se da en la estación reproductiva, con 78 especies registradas en los bosques y 51 en los pastizales, mientras que en la estación no reproductiva, la riqueza disminuye en ambos ambientes perdiendo un 19 % en bosques y 12 % en pastizales, alcanzando las 63 y 45 especies, respectivamente. Las curvas de rarefacción reflejan estas diferencias de riqueza entre los bosques en la estación reproductiva respecto a los bosques en la estación no reproductiva, y pastizales durante el ciclo anual. Los pastizales en la estación reproductiva son más ricos en especies que los bosques y pastizales en la estación no reproductiva, y ambos ambientes no difieren en riqueza en la estación no reproductiva (Fig. 3).

Sólo especies de tres grupos tróficos son migratorias (i.e. I, FI, G), mientras que los restantes siete gremios se componen sólo de especies residentes. Los I migrantes estivales ocurren con abundancias similares en bosques y pastizales, y los visitantes invernales sólo en bosques. Los visitantes estivales FI ocurren sólo en los bosques, mientras que los G en ambos ambientes pero con mayor abundancia en los pastizales (Cuadro 2).

DISCUSIÓN

El número de especies registradas en este estudio representa un 21 % de las aproximadamente 500 especies de aves mencionadas en las 8.8 millones de ha de la provincia de Corrientes (Capllonch et al., 2005; Chatellenaz, Cano, Saibene, & Ball, 2010; De la Peña, 2012). Este porcentaje es significativo considerando las 186 ha que abarcó el área de estudio, y su potencialidad para el incremento de la riqueza de especies, tal como indican los estimadores calculados. Así, el Paraje Tres Cerros constituye un lugar de importancia para la diversidad de avifauna, principalmente para las aves de bosque, debido a la escasa representación de este hábitat en una región naturalmente dominada por una matriz de pastizales. La mayor diversidad registrada en los bosques respecto a los pastizales es coincidente con lo hallado en otras regiones del noreste de Argentina como Iberá (provincia de Corrientes) (Giraudo & Ordano, 2003), el valle de inundación del río Paraná (provincias de Chaco y Santa Fé) (Chatellenaz, 2005; Fandiño, 2011) y la región chaqueña (provincias de Chaco y Santa Fé) (Chatellenaz et al., 2010; Fandiño, 2011). Este patrón es explicado por la mayor diversidad de especies vegetales y la complejidad fisonómica y estructural de los bosques, que ofrecen un mayor número de nichos y variada disponibilidad de recursos para la nidificación, alimentación, refugio, perchar, entre otros (MacArthur & MacArthur, 1961; McIntyre, 1995; Villard, Trzcinski, & Merriam, 1999). La elevada complementariedad entre bosques y pastizales señala que ambos ambientes poseen especies propias que responden a requerimientos particulares relacionados a los diferentes recursos que ofrece cada uno de éstos hábitats (Halffter & Moreno, 2005).

Los gremios tróficos insectívoro, nectarívoro y necrófago no presentaron diferencias de abundancia de individuos entre bosques y pastizales. La alta representatividad de insectívoros indica disponibilidad y abundancia de recursos para este grupo en los afloramientos rocosos estudiados. Entre todos los grupos funcionales de aves, el insectívoro es el más rico en especies (Sekercioglu, 2006) por lo que suele ser el más abundante respecto a los otros gremios (Codesido & Bilenca, 2004; Fandiño, Berduc, & Beltzer, 2010; Zurita & Bellocq, 2012). Sin embargo, podría considerarse la influencia propia de los ecosistemas rocosos para albergar una mayor riqueza de aves insectívoras. En concordancia con nuestros resultados se ha documentado una mayor riqueza y abundancia de aves insectívoras en afloramientos rocosos aislados de Bolivia, muy similares a los aquí descritos (Fredericksen et al., 2003). Al respecto, se hipotetiza que la capacidad de las rocas de absorber calor rápidamente y luego liberarlo gradualmente al caer el sol, crea un microclima favorable respecto de la matriz circundante que atrae numerosos insectos que son presas de estas aves (Fredericksen et al., 2003). El gremio nectarívoro estuvo escasamente representado y sólo en bosques, postulándose que este grupo tiende a evitar las áreas abiertas (Tscharntke et al., 2008; Zurita & Bellocq, 2012). Las aves necrófagas fueron relativamente abundantes en ambos ambientes, lo que puede ser explicado por el uso observado de estos hábitats para diferentes funciones, como nidificar y perchar en bosques y volar sobre los pastizales buscando alimento. Además, esta abundancia estaría relacionada con otro recurso que ofrecen las rocas (en pastizales rocosos y en bosques de la ladera de los cerros) como es la liberación de calor y la generación de corrientes térmicas aprovechada por las aves planeadoras de las familias Cathartidae (e.g. Cathartes aura y Coragyps atratus) Accipitridae (e.g. Buteogallus meridionalis) y Falconidae (e.g. Caracara plancus) (Fredericksen et al., 2003).

Otros gremios tróficos presentan diferencias de abundancia entre ambientes. La mayor abundancia de aves frugívoras (i.e. frugívoras-insectívoras y granívoras-frugívoras) en los bosques ha sido también descrita en otras regiones del noreste de Argentina (Zurita & Bellocq, 2012) y estaría relacionada a la producción de frutos ornitócoros de este hábitat. En este estudio observamos especies frugívoras-insectívoras (e.g. Elaenia parvirostris, Empidonomus varius y Turdus spp.) y granívoras-frugívoras (e.g. Saltator similis y Euphonia chlorotica) removiendo frutos de diversas especies vegetales del bosque (e.g. Guarea macrophylla, Lythraea molleoides, Ficus sp., Phytolacca dioica, Allophylus edulis, Phoradendrom sp., Myrsine laetevirens, Eugenia uniflora y Smilax campestris). Además, las especies frugívoras aquí registradas son típicas de bosques que nidifican en árboles u otras formas vegetales (e.g. arbustos, lianas o enredaderas) en ambientes boscosos (De la Peña, 2013; obs. pers.), lo que explica también su mayor abundancia. Los gremios tróficos más abundantes (i.e. granívoros e insectívoros) o exclusivos (i.e omnívoros) de pastizales responden a la fisonomía y disponibilidad de recursos de este ambiente. Por ejemplo, las especies omnívoras registradas (i.e. Rhea americana, Rhynchotus rufescens y Nothura maculosa), son especialistas de estos ambientes donde forrajean y nidifican (Setubal, 1991; Bellis, Martella, Navarro, & Vignolo, 2004), mientras que la abundancia de aves granívoras estaría relacionada a que a este tipo de dieta está claramente asociado a ambientes dominados por gramíneas (Isacch et al., 2003; Zurita & Bellocq, 2012), donde además varios paseriformes registrados de este gremio nidifican (i.e. Donacospiza albifrons, Sicalis luteola, Emberizoides herbicola, Emberizoides ypiranganus, Embernagra platensis, Volatinia jacarina, Sporophila caerulescens, Ammodramus humeralis, Sporagra magellanica) (De la Peña, 2013; obs. pers.).

Los resultados muestran que la estructura del ensamble de aves varía estacionalmente, con una mayor riqueza en la estación reproductiva en ambos hábitats debido al arribo de las especies migrantes, patrón concordante con lo ya descrito para bosques (Cueto & Lopez de Casenave, 2000; Codesido & Bilenca, 2004) y pastizales (Isacch & Martínez, 2001; Isacch et al., 2003) del sur de Sudamérica. El Litoral argentino, que incluye el área de estudio, es considerado una de las vías migratorias más importantes de Argentina, donde la mayoría de las especies migrantes estivales que arriban del cono sur se reproducen (Capllonch, Ortiz, & Soria, 2008; de la Peña, 2013). El mayor incremento de riqueza y abundancia en la estación reproductiva de frugívoros insectívoros en bosques e insectívoros en bosques y pastizales responde principalmente al arribo de tiránidos, familia de dieta principalmente insectívora y gremio trófico con mayores variaciones estacionales (Karr, 1976).

Los afloramientos rocosos aislados del Paraje Tres Cerros han permanecido biológicamente inexplorados por mucho tiempo. Nuestros resultados demuestran la importancia de estos ecosistemas para albergar una significativa proporción de las aves de la región, incluyendo especies cercanas a la amenaza a escala global y amenazadas a escala nacional (i.e. Rhea americana, Polystictus pectoralis y Emberizoides ypiranganus) (AA/AOP & SAyDS, 2008; BirdLife International, 2016). La escasa superficie que abarcan los afloramientos rocosos estudiados (186 ha) y la singular riqueza de su flora y fauna (Cajade et al., 2013a; b, este estudio) resaltan la necesidad de conservar estos ecosistemas. Recientemente, la protección de la naturaleza de los cerros Nazareno y Chico fue garantizada por la creación de la “Reserva Natural Privada Paraje Tres Cerros” (RNPPTC) (107 ha), pero será necesario realizar esfuerzos en gestiones para incluir el cerro Capará bajo alguna categoría de protección. El conocimiento generado sobre la estructura y comunidad de aves contribuirá con la conservación de la naturaleza de los bosques y pastizales de estos afloramientos rocosos, tanto como herramienta a utilizarse en planes de manejo de la RNPPTC como para contribuir en la gestión para lograr la protección del cerro Capará. La presencia de especies amenazadas registradas en los afloramientos y alrededores (e.g. Buteogallus coronatus, Alectrurus risora, Sporophila palustris, Gubernatrix cristata) (Fandiño, 2012; Cajade et al., 2013a; obs. pers.) sugiere la oportunidad de gestionar la creación de un AICA (Área de Importancia para la Conservación de Aves; Di Giacomo, 2005) que abarque el Paraje Tres Cerros. Este reconocimiento otorgado por Bird Life International y su contra parte local Aves Argentinas, podrá sumar esfuerzos de gestión para la protección y conservación de la naturaleza del Paraje Tres Cerros y sus afloramientos rocosos.

AGRADECIMIENTOS

A los propietarios y trabajadores de las Estancias La Higuera Cué, Las Marías y Buena Vista por recibirnos amablemente en sus establecimientos en el Paraje Tres Cerros. A la Dirección de Recursos Naturales, Ministerio de Turismo de la Provincia de Corrientes por los permisos de trabajo brindados. A Conservation, Research and Education Opportunities International (CREOI), Secretaria General de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional del Nordeste (UNNE) y Comisión Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) por el financiamiento brindado. A Walter Medina y José Miguel Piñeiro por su colaboración en el campo. A Martjan Lammertink por la revisión del Abstract. A los revisores anónimos quienes mejoraron el manuscrito con sus comentarios.

RESUMEN

Los afloramientos rocosos aislados se describen como paisajes destacados en biodiversidad debido a la gran variedad de microhabitats, presencia de taxones restringidos y al alto recambio de especies con la matriz circundante. Particularmente los afloramientos rocosos aislados del Paraje Tres Cerros (ARPTC), Corrientes, Argentina, representan un paisaje único en la región, biológicamente fueron poco explorados. Se estudió la comunidad de aves de bosques y pastizales de los ARPTC mediante 136 listas de Mackinnon de diez especies durante la temporada reproductiva y no reproductiva. Se evaluó la diversidad, riqueza estimada y completitud de inventarios, abundancia de gremios tróficos y fenología de las especies. Se comparó estos atributos entre los bosques y pastizales. Se registraron 107 especies donde el bosque es 1.3 veces más diverso que el pastizal. La completitud de inventarios varió de 83 a 90 % en el pastizal y de 88 a 99 % en el bosque. Los hábitats se complementaron en un 62 % indicando una elevada ocurrencia de especies exclusivas. Las aves insectívoras fueron abundantes en ambos ambientes, mientras que las frugívoras en bosques y las granívoras en pastizales. Ambos hábitats son significativamente más ricos en especies en la estación reproductiva por la llegada de los migrantes estivales. Los resultados concuerdan con los patrones generales conocidos para las comunidades de aves y con otros específicos para las comunidades de aves de afloramientos rocosos. El presente estudio resalta la importancia de los afloramientos rocosos aislados de Paraje Tres Cerros para la protección de la biodiversidad de aves a nivel local y regional y representa una herramienta de manejo para la conservación de estos ecosistemas.

Palabras clave: ensambles de aves, ecosistemas rocosos, hábitat, diversidad, gremios tróficos, fenología.

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CUADRO 1

Datos de las muestras tomadas y valores de riqueza estimada en bosques y pastizales de

los afloramientos rocosos aislados del Paraje Tres Cerros, Corrientes, Argentina

TABLE 1

Data samples and values of estimated richness for forests and grasslands at

the isolated rocky outcrops Paraje Tres Cerros, Corrientes, Argentina

Hábitat	Datos			Riqueza estimada
	N	Ind.	Sobs	ACE	Chao 1	Chao 2	MMMean
Pastizal	24	507	51	57	59	58	61
Bosque	112	1 773	80	86	86	91	81

N = Número de muestras. Ind = Individuos detectados. Sobs = Especies registradas. Chao1, ACE, Chao 2 y Michaelis-Menten Mean = estimadores no paramétricos.

N = number of samples. Ind = Individuals detected. About = Species registered. Chao1, ACE Chao 2 and Michaelis-Menten Mean = nonparametric estimators.

ANEXO 1

Especies de aves de los afloramientos rocosos aislados del Paraje Tres Cerros, Corrientes, Argentina, detallando su abundancia relativa en bosques y pastizales, fenología y gremios tróficos

APPENDIX 1

Bird species from the isolated rocky outcrops of Paraje Tres Cerros, Corrientes, Argentina, detailing its relative abundance in forests and grasslands, phenology and trophic guilds

FAMILIA/Especies	Bos	Pas	Fe	GT
FAMILIA/Especies	Bos	Pas	Fe	GT
RHEIDAE
Rhea americana		3.35	R	O
TINAMIDAE
Rhynchotus rufescens		3.16	R	O
Nothura maculosa		5.92	R	O
ARDEIDAE
Syrigma sibilatrix	0.06	0.79	R	CI
THRESKIORNITHIDAE
Theristicus caerulescens	0.11		R	CI
CATHARTIDAE
Cathartes aura	6.49	1.18	R	Ne
Coragyps atratus	0.28		R	Ne
ACCIPITRIDAE
Circus cinereus		0.39	R?	C
Circus buffoni		0.59	R	C
Buteogallus meridionalis	0.06		R	C
Rupornis magnirostris	0.96		R	C
CHARADRIIDAE
Vanellus chilensis		4.93	R	I
COLUMBIDAE
Patagioenas picazuro	7.50	1.18	R	G
Patagioenas maculosa	0.23		R	G
Leptotila verreauxi	9.81	0.20	R	GF
Leptotila rufaxilla	1.52		R	GF
Columbina picui	0.39	0.20	R	G
Zenaida auriculata	2.31	1.18	R	G
CUCULIDAE
Piaya cayana	0.39		R	I
Coccyzus melacoryphus	0.23		VE	I
Crotophaga ani	0.11		R	I
Guira guira	0.79	5.92	R	CI
Tapera naevia	0.34		VE	I
STRIGIDAE
Megascops choliba	0.06		R	CI
Athene cunicularia		0.39	R	CI
CAPRIMULGIDAE
Setopagis parvula	0.06		R	I
Hydropsalis torquata	0.28		R	I
TROCHILIDAE
Chlorostilbon lucidus	0.06		R	N
Hylocharis chrysura	0.51		R	N
PICIDAE
Melanerpes candidus	0.06		R	I
Colaptes melanochloros	0.85	0.20	R	I
Colaptes campestris		1.58	R	I
FALCONIDAE
Caracara plancus	0.79	0.79	R	C
Milvago chimango		1.58	R	C
Falco sparverius	0.06		R	C
Falco femoralis		0.20	R	C
PSITTACIDAE
Myiopsitta monachus	1.41	0.79	R	GF
FURNARIIDAE
Furnarius rufus	1.18	0.59	R	I
Phacellodomus ruber	0.62		R	I
Anumbius annumbi		0.99	R	I
Synallaxis spixi	0.11		R?	I
Synallaxis frontalis	3.78		R	I
Schoeniophylax phryganophilus	0.11	4.54	R	I
TYRANNIDAE
Elaenia spectabilis	0.17		VE	FI
Elaenia parvirostris	1.86		VE	FI
Camptostoma obsoletum	1.30		R	I
Serpophaga subcristata	1.47	0.20	R	I
Polystictus pectoralis		0.79	VE	I
Euscarthmus meloryphus	0.06		VE	I
Hemitriccus margaritaceiventer	0.39		R	I
Myiophobus fasciatus	0.23		VE	I
Lathrotriccus euleri	1.80		VE	I
Cnemotriccus fuscatus	0.06		R	I
Pyrocephalus rubinus		0.39	R	I
Knipolegus cyanirostris	0.45		VI	I
Xolmis irupero		0.20	R	I
Machetornis rixosa	0.23	1.18	R	I
Pitangus sulphuratus	4.51	0.99	R	I
Myiodynastes maculatus	0.56		VE	I
Megarynchus pitangua	0.68		R	I
Empidonomus varius	0.06		VE	FI
Tyrannus melancholicus	0.51	0.59	VE	I
Tyrannus savana	1.69	3.75	VE	I
Myiarchus swainsoni	0.68		VE	I
Myiarchus ferox	0.23		VE	I
Myiarchus tyrannulus	0.11		R	I
TITYRIDAE
Pachyramphus viridis	0.11		R	FI
Pachyramphus polychopterus	0.62		VE	FI
VIREONIDAE
Cyclarhis gujanensis	0.90		R	I
Vireo olivaceus	0.96		VE	I
HIRUNDINIDAE
Progne tapera	0.28	0.59	VE	I
Tachycineta leucorrhoa		0.20	R	I
TROGLODYTIDAE
Troglodytes aedon	4.85	1.58	R	I
POLIOPTILIDAE
Polioptila dumicola	2.14		R	I
TURDIDAE
Turdus leucomelas	1.02		R	FI
Turdus rufiventris	0.73		R	FI
Turdus amaurochalinus	4.00	0.99	R	FI
MIMIDAE
Mimus saturninus	0.11	1.18	R	I
Mimus triurus	0.06		VI	I
MOTACILLIDAE
Anthus lutescens		0.20	R	I
Anthus hellmayri		2.56	R	I
THRAUPIDAE
Paroaria coronata	0.23	0.79	R	G
Thraupis sayaca	5.30		R	FI
Donacospiza albifrons		3.35	R	G
Poospiza melanoleuca	0.17		R	G
Sicalis luteola		5.13	R	G
Emberizoides herbicola		2.37	R	G
Emberizoides ypiranganus		0.20	R	G
Embernagra platensis		3.16	R	G
Volatinia jacarina		0.20	VE	G
Sporophila caerulescens	0.34	0.39	VE	G
Coryphospingus cucullatus	0.96		R	G
INCERTAE SEDIS
Saltator coerulescens	0.11		R	GF
Saltator similis	3.44		R	GF
EMBERIZIDAE
Ammodramus humeralis		3.35	R	G
Zonotrichia capensis	7.05	7.10	R	G
CARDINALIDAE
Piranga flava	0.23		R	FI
PARULIDAE
Setophaga pitiayumi	1.13		R	I
Myiothlypis leucoblephara	0.51		R	I
Basileuterus culicivorus	5.08		R	I
ICTERIDAE
Icterus pyrrhopterus	0.39		R	FI
Pseudoleistes virescens		16.96	R	GI
Agelaioides badius	0.11		R	GI
Molothrus bonariensis	0.45		R	GI
Sturnella superciliaris		0.59	R	GI
FRINGILLIDAE
Spinus magellanica		0.39	R	G
Euphonia chlorotica	0.17		R	GF

Bos = bosques; Pas = pastizales. Fe = Fenología; R = Residentes; VE = Visitante estival (Migrantes Australes del Norte); VI = Visitante invernal (Migrantes Australes del Sur). GT = Gremios tróficos; C = Carnívoro; CI = Carnívoro-Insectívoro; FI= Frugívoro-Insectívoro; G = Granívoro; GF = Granívoro-Frugívoro; GI = Granívoro-Insectívoro; I = Insectívoro; Ne = Necrófago; N = Nectarívoro; O = Omnívoro. La nomenclatura de las especies sigue a Remsen et al. (2015).

Bos = forest; Pas = grasslands. Fe = Phenology; R = Residents; VE = Visitor summer (austral migrants Northern); VI = winter visitor (Migrants Southern South). GT = trophic Guilds; C = Carnivorous; CI = Carnivorous-Insectivorous; FI = frugivorous-Insectivorous; G = granivorous; GF = granivorous-frugivorous; GI = granivorous-Insectivorous; I = Insectivorous; Ne = Ghoul; N = nectarivorous; O = Omnivorous. The species nomenclature follows Remsen et al. (2015).