La mayor diversidad de briófitos en Colombia, se encuentra en las regiones de vida andina y paramuna, donde son parte de los procesos relacionados con la irrigación hídrica y detención de la erosión (Cornelissen & Ter Steege, 1989; Wolf, 1994; Churchill & Linares, 1995; Gradstein, Churchill, & Salazar-Allen, 2001; Holz, Gradstein, & Heinrichs, 2002; Acebey, Gradstein, & Krömer, 2003; Romanski, Pharo, & Kirkpatrick, 2011; Gil-N. & Morales-P., 2014). Adicionalmente, son capaces de colonizar casi todos los sustratos disponibles, son captores eficientes del agua en forma de niebla, y obtienen y procesan nutrientes esenciales, como el nitrógeno inorgánico (NO3), que les permite su crecimiento (Clark, Nadkarni, Schaefer, & Gholz, 1998; Burns, 2003; Chang, Yeh, Wu, Hsia, & Wu, 2006; León-Vargas, Engwald, & Proctor-M., 2006; Luo, Qin, Yang, & Song, 2007).

En estas zonas, incluida la de transición al páramo, donde se concentra cerca del 50 % de la diversidad de estos organismos para el país (Churchill & Linares, 1995; Aguirre-C., 2008a), la conservación y la distribución de briófitos, depende de la protección y amenaza a la estructura vegetal vascular sobre la que se establecen (Aguirre-C. & Rangel-Ch., 2007). Infortunadamente, extensiones importantes de esta vegetación han sido fragmentadas y destruidas por actividades humanas (Aguirre-C. & Rangel-Ch., 2007, Medina, Macana-García, & Sánchez, 2015), condiciones que afectan la diversidad de musgos (Churchill, 1989).

En Colombia, en los últimos años se han incrementado los estudios que amplían el conocimiento de musgos en regiones puntuales; por ejemplo, los estudios de Avendaño-Torres y Aguirre-C. (2007) en la región de Santa María-Boyacá; de Aguirre-C. y Avendaño (2008) en el Caribe; Avendaño y Aguirre-C. (2008) para la Serranía de Perijá (Cesar); Aguirre-C. (2008b) en la región Andina o sistema cordillerano; Aguirre-C. (2008c) para la Amazonia; Aguirre-C. y Rangel-Ch. (2008) para el Chocó biogeográfico; Ruiz, Aguirre-C. y Rangel-Ch. (2008) en Tarapacá (Amazonas); y Santos-C. y Aguirre-C. (2010) para la región de las Quinchas (Magdalena medio). Pese a lo anterior, algunas regiones, especialmente en tierras bajas de las llanuras, valles interandinos y el Caribe han sido poco estudiadas (García, Basilio, Herazo, Mercado, & Morales, 2016).

Un caso puntual de falta de estudios es el departamento de Santander, en el que hay regiones poco exploradas como el municipio de Bolívar, donde existe un fragmento de 100 ha de bosque Andino. Dado que, estos organismos han sido significativamente afectados por la tala para extracción maderera, ganadería y agricultura desde la época de la colonia, en esa región (García et al., 2016), se propuso estudiar su riqueza y distribución de musgos con este estudio.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: El bosque contiguo a la estación Santa Rosa es un fragmento de 100 ha en el municipio de Bolívar, provincia de Vélez, sobre el flanco occidental de la cordillera Oriental colombiana, ubicado entre los 1 400 - 1 600 m, y los 6°8 N y 73°49 W, a una distancia de 261 km de Bucaramanga (capital del departamento), que ha experimentado procesos de transformación ocasionados por la tala masiva y selectiva de maderas (García-Norato, 2013). Según la clasificación de zonas de vida para el sistema cordillerano colombiano propuesto por Rangel-Ch. y Aguilar-P. (1995), pertenece a la zona de vida subandina con precipitación media mensual de 190.7 mm y temperatura de 17°C. El paisaje es montañoso con relieves abruptos y complejos, varía de moderadamente empinado a muy empinado, y pendientes superiores al 50 %.

Métodos: El muestreo se realizó de manera bimestral durante los meses de octubre de 2014 a junio de 2016, modificando la metodología propuesta por Pinzón y Linares (2006) con el montaje de nueve transectos lineales de 100 x 4 m; tres al interior de bosque (2, 3 y 9), tres desde el borde hacia el interior o zona de transición (5, 6 y 8), y tres en el borde del bosque (1, 4 y 7). Se recolectaron las plantas no vasculares (129 ejemplares) presentes en todos los sustratos: suelo (16 ejemplares), rocas (41), raíces aflorantes (8), troncos de árboles (44), materia orgánica en descomposición (15) y tubo de agua –drenajes– (5). En el caso de los troncos de árboles, se realizaron los levantamientos desde la base del tronco hasta dos metros de alto. Para efectos de la estimación de la riqueza, se estableció la presencia/ausencia de cada una de las especies. Para la estimación de las formas de vida se siguió la propuesta de Richards (1984). Se registraron datos de humedad y temperatura, al interior y al borde de bosque con la ayuda de un termo-higrómetro electrónico DataLogger EL-USB-2-LCD (Lascar Electornics).

El proceso de determinación de especies se llevó a cabo en el Herbario UPTC, mediante el uso de equipos ópticos (microscopios, estereoscopios y cámara fotográfica), claves especializadas (Sharp, Crum, & Eckel, 1994, Churchill & Linares, 1995, Gradstein et al., 2001, entre otros) y colaboración de especialistas que corroboraron el material. La colección se incluyó en el Herbario UPTC, bajo el sistema de clasificación propuesto por Goffinet, Buck y Shaw (2009) y se realizó un análisis de correspondencia sin tendencia (Detrended Correspondence Analysis: DCA) utilizando el programa estadístico PAST (v. 2.17c) para establecer la relación entre la distribución de las especies y cada uno de los sectores muestreados.

RESULTADOS

Composición florística: Se registraron 72 especies en 48 géneros y 21 familias. La familia con mayor riqueza fue Pilotrichaceae con 15 taxa, seguida de Neckeraceae y Fissidentaceae con siete cada una y Brachytheciaceae, Leucobryaceae y Thuidiaceae con cinco cada una (Cuadro 1). A nivel de géneros, Lepidopilum fue el más rico con siete especies, seguido de Fissidens (6) y Syrrhopodon (4), y 34 géneros con una sola especie. Para los transectos ubicados desde borde de bosque hacia el interior, la riqueza de especies fue la más alta con 38, al interior registraron 37 especies, seguido con 29 especies en el borde de bosque.

En términos de frecuencia Leucomium strumosum (Hornsch.) Mitt. fue la especie más frecuente, al ser registrada en siete de los nueve transectos, seguida de Hypopterygium tamariscina (Hedw.) Brid. ex Müll. Hal., Lepidopilum diaphanum (Sw. ex Hedw.) Mitt. y Thuidium peruvianum Mitt. con presencia en cinco transectos. Cuarenta y cinco especies se registraron exclusivamente para alguno de los nueve transectos.

Distribución por sustratos: La mayoría de las especies se recolectaron sobre corteza de árboles (20), seguidas de las rocas (17) y el suelo (9). En cuanto a los taxa que comparten dos o más tipos de sustratos, se observa que, nueve taxones crecen tanto en rocas como en las cortezas de los árboles, siendo esta la combinación de sustratos con mayor diversidad. Sólo dos especies se colectaron sobre cuatro sustratos: L. strumosum, que se registró sobre corteza, roca, materia orgánica y tubo de agua, y L. diaphanum, se encontró en corteza, roca, materia orgánica y suelo. Nueve especies compartieron dos tipos de sustratos en combinaciones diferentes (Fig. 1).

Distribución por formas de vida: Se registraron ocho formas de vida (céspedes, cojines, dendroide, frondosos, péndulos, reptantes, tepes y tapices), donde los cojines fueron los más abundantes con 24 especies, seguidos de las formas cespitosas con 23, dendroides con ocho, tepes con siete y frondosas con seis. Las formas reptantes y péndulas con tres y cuatro especies, respectivamente, tienen menor representatividad. En los transectos ubicados al interior de bosque (T2, T3 y T9) las formas dominantes fueron las cespitosas, mientras que, para los ubicados en la transición (T5, T6 y T8) y al borde de bosque (T1, T4 y T7) dominaron las formas en cojín.

Análisis de correspondencia sin tendencia (DCA): El DCA mostró que las especies se agrupan con dos tendencias claras, de acuerdo a la ubicación en el área de estudio (Fig. 2). El primer grupo conformado por las especies ubicadas en los transectos del interior de bosque (transectos 2, 3 y 9), con especies como Hypopterigium tamariscina, Fissidens submarginatus Bruch, Plagiomnium rhynchophorum (Harv.) T.J. Kop., Lepidopilum diaphanum, Thamniopsis cruegeriana (Müll. Hal.) W.R. Buck y Thamnobryum aff. fasciculatum (Sw. ex Hedw.) I. Sastre, como las más frecuentes; y un segundo grupo, conformado por especies que se ubican en la zona de transición, desde el borde de bosque hacia el interior (transectos 5, 6 y 8), como Syrrhopodon gaudichaudii Mont., Prionodon densus (Sw. ex Hedw.) Müll. Hal., Meteoridium remotifolium (Müll. Hal.) Manuel y Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt.

El grupo conformado por las especies de los transectos del borde (1, 4 y 7) no presenta semejanzas, entre sí, en cuanto a composición de especies. El transecto siete tiene mayor número de especies compartidas con los transectos ubicados al interior de bosque (2, 3 y 9) como Crossomitrium epiphyllum (Mitt.) Müll. Hal. y Fissidens flaccidus Mitt, mientras que las especies del transecto uno, tienen mayor similitud con las especies de los transectos de la zona de transición (5, 6 y 8), donde comparten especies como Meteoridium remotifolium (Müll. Hal.) Manuel y Thuidium peruvianum Mitt.

Nuevos registros: Se encontraron 36 nuevos registros para el departamento de Santander y un nuevo registro para el país Homaliodendron piniforme (Brid.) Enroth (Anexo).

DISCUSIÓN

Rangel-Ch. y Aguilar-P. (1995) dividieron el sistema cordillerano colombiano en cuatro zonas de vida de acuerdo al gradiente altitudinal, ubicando la zona de vida subandina entre 1 100 y 2 250 m, además de considerar precipitaciones y temperatura. Es así como, esta región de vida es una de las zonas con mayor diversidad de musgos para el país, debido a las condiciones medioambientales propias de esta zona. A pesar que el bosque estudiado es un área pequeña (100 ha), se puede identificar una riqueza de musgos relativamente alta, al registrar 72 especies. Al comparar estos resultados con trabajos realizados para altitudes similares en Colombia, como en la Serranía de las Quinchas (Boyacá) (Santos-C. & Aguirre-C., 2010) para la misma región de vida, se obtiene una mayor riqueza en el bosque de Santa Rosa (47 especies en Las Quinchas/72 este estudio). Para la Serranía del Perijá (Cesar) Aguirre-C. y Ruíz-A (2001) registraron 98 especies entre los 1 600 y 2 000 m. mientras que el bosque de Santa Rosa registró 72, lo que muestra que éste último, registra una riqueza específica más alta, debido a que el área muestreada en este estudio fue menor. De igual manera, Avendaño-Torres y Aguirre-C. (2007) registraron para la región de vida subandina (1 200 m) en Santa María (Boyacá) 22 especies, un valor muy por debajo del registrado en Santa Rosa.

Aguirre-C. (2008b) registró para el sistema cordillerano colombiano 914 especies de musgos y para la región de vida subandina 562 especies; es decir, que en Santa Rosa se encuentra el 7.4 % de los musgos presentes en las cordilleras colombianas y el 12.81 % de los musgos de la región subandina. El trabajo previo y el de Santos-C. y Aguirre-C. (2010) para la Serranía de las Quinchas (Boyacá), indican a Pilotrichaceae como la familia con mayor diversidad para esta zona del sistema cordillerano, lo que coindice con lo registrado en este estudio, ya que el 25 % de las especies de esta familia, registradas en Colombia, se encuentran en el bosque de Santa Rosa. Esta diversidad puede estar asociada a la alta humedad (93 %), siendo estos ambientes propicios para su desarrollo (Gradstein et al., 2001; Vaz & da Costa, 2006a, b). Lepidopilum y Fissidens fueron los géneros con mayor número de especies en este estudio, probablemente porque son grupos diversos, y en el caso de Lepidopilum su mayor representatividad está al norte de Suramérica (Welch, 1968). Caso similar sucede con Fissidens, con el mayor número de endemismos para el Neotrópico (ca. 60 %, Pursell, 1994, 2007). De igual manera, estos dos géneros requieren características similares en sus hábitats como sombra y humedad (Gradstein et al., 2001).

La mayoría de las especies se recolectaron sobre la corteza de los árboles y las rocas, lo que está directamente relacionado con la disponibilidad de sustratos. El bosque de Santa Rosa se caracteriza por presentar árboles con doseles altos (8-21 m), los DAP que oscilan entre 0.05 y 3 m, características que, unidas a la alta humedad, producto de las precipitaciones (2 400 mm/ anuales), garantizan que se puedan crear microambientes propicios para el desarrollo de las epífitas no vasculares (Turner & Pharo, 2005). La presencia de rocas de gran tamaño, con alturas hasta de 10 m, junto con el humus producto de la descomposición, ofrecen sustratos óptimos para el desarrollo de musgos (Richards, 1984).

En la zona de estudio la vegetación crece abriéndose paso entre las rocas, llegando en muchos casos a crecer sobre ellas y generando una capa de materia orgánica que se confunde con los troncos y raíces. Por lo anterior, se presenta que dos o más tipos de sustratos son colonizados por las mismas especies, como es el caso de cortezas y rocas. Según Wolf (1994, 1995) se puede aproximar que la relación de la escorrentía que es captada por el dosel y va en dirección al suelo cae sobre las rocas y la materia orgánica, llevando consigo propágulos que pueden desarrollarse sobre estos sustratos.

Según Gimingham y Birse (1957) las formas de vida están asociadas al tipo de sustrato sobre el cual crecen, por ejemplo, los briófitos rupícolas se desarrollan en formas de felpas o dendroides principalmente (Richards, 1984) tal y como se observó en este estudio. Las formas de cojín son las más comunes dentro del bosque (Pócs, 1982; Richards, 1988) por la facilidad para captar la humedad ambiental y son las más comunes en este estudio. También en estos resultados se observa que, debido a las condiciones microambientales (93 % humedad y 19 °C) los cojines y céspedes son las más habituales y permiten almacenar el agua.

Se identificaron dos agrupaciones bien definidas a partir de un análisis de DCA, con las especies que crecen en los transectos del interior de bosque (2, 3 y 9) y las especies que crecen en el borde de bosque hacia el interior (5, 6 y 8) todas ellas identificadas por la similaridad del ambiente donde se desarrollan. Tal distribución de especies permite establecer preferencias de musgos, dependiendo del microambiente generado por la vegetación vascular, variaciones climáticas e incluso del grado de perturbación (Richards, 1984; Cornelissen & Ter Steege 1989; Gradstein et al., 2001). De esta manera, especies como Callicostella pallida (Hornsch.) Ångström, Crossomitrium saprophilum Broth., Fissidens intramarginatus (Hampe) A. Jaeger y Leskeodon paisa S. P. Churchill, se registran únicamente al interior de bosque y pueden cumplir el papel de bioindicadoras de tales ambientes conservados, con respuesta a condiciones de bajos niveles de intervención y alejados del borde de bosque. Contrario a estas especies, Syrrhopodon gaudichaudii Mont, Prionodon densus (Sw. ex Hedw.) Müll. Hal. y Meteoridium remotifolium (Müll. Hal.) Manuel, pueden ser indicadoras de bordes de bosque y, posiblemente de ambientes con algún grado de perturbación, ya que se encontraron únicamente en estos ambientes.

Para los transectos desde el borde y hacia el interior de bosque (3, 4 y 7) no se observa una tendencia clara de la distribución de los briófitos, causado por la heterogeneidad de los microambientes evaluados, ya que, hacia el borde de bosque, factores como la temperatura y luminosidad varían ampliamente durante el día, y hacia el interior estas condiciones microambientales son mucho más estables, de modo que la diversidad de especies puede ser más alta.

Al contrastar el listado de especies encontradas en este estudio con el catálogo de plantas de Colombia (Bernal, Gradstein, & Celis, 2015), se presenta un nuevo registro para el país (Homaliodendron piniforme, que presenta amplia distribución en África y el Neotrópico; en este último se conoce de México y Brasil (Tropicos® 2013). Adicionalmente, son presentados 36 nuevos registros para el departamento de Santander, lo que aumenta a 260 el número de especies de musgos presentes en el departamento. Santander es el séptimo departamento con la diversidad más alta de musgos en el país por debajo de Cundinamarca, Antioquia, Nariño, Boyacá, Cauca y Valle del Cauca (Aguirre-C. 2008b). Estos resultados demuestran que hacen falta exploraciones para conocer la diversidad del departamento. Es importante el registro de L. paisa, puesto que sólo se conocía la distribución de la especie para la localidad tipo, en el departamento de Antioquia, municipio de Sonsón (Sastre-De Jesús, Churchill, & Escobar, 1986). Con el registro de esta especie se amplía el área de distribución a la cordillera Oriental colombiana, por tanto, se recomienda ampliar las caracterizaciones de musgos a regiones poco exploradas como la región del Magdalena Medio, en la parte occidental del departamento de Santander, con lo que, es probable que se continúe ampliando el área de distribución de esta especie y posiblemente, nuevos registros.

AGRADECIMIENTOS

A Ecopetrol S. A., a través del convenio No. 5211740 con el proyecto “Inventario de flora y fauna, estudio fitofenológico y disponibilidad de alimentos en un área boscosa de 100 ha contigua a la Estación Santa Rosa (Bolívar-Santander)”. A la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, al Herbario UPTC y a los integrantes del Grupo Sistemática Biológica. A los especialistas Edgar Linares (Universidad Nacional de Colombia), William R. Buck (New York Botanical Garden), y a Steven Churchill (Missouri Botanical Garden) por la corroboración de algunos de los ejemplares. A Jorge D. Mercado por la asesoría en los análisis estadísticos.

RESUMEN

La brioflora colombiana es considerada una de las más diversas y de amplia distribución en zonas de vida andina y paramuna, debido a la variedad de ambientes, cumple una función como amortiguadora de erosión, regulación de la humedad que incide en el ambiente y en la conservación del hábitat. Este trabajo se realizó en un bosque subadino de 100 ha, del municipio de Bolívar (Santander, Colombia), mediante nueve transectos lineales de 100 x 4 m y se realizaron levantamientos de plantas no vasculares en todos los sustratos encontrados (suelo, rocas, raíces aflorantes, troncos de árboles, materia orgánica en descomposición y tubo de agua -drenajes-). Se registraron 129 ejemplares, pertenecientes a 72 especies en 48 géneros y 21 familias, que corresponden al 7.78 % de especies en el país y representan el 11.16 % de los registros actuales para el departamento de Santander. Las familias con mayor número de especies fueron: Pilotricaceae (15), Neckeraceae y Fissidentaceae con siete cada una, y Brachytheciaceae, Leucobryaceae y Thuidiaceae con cinco especies cada una. Los géneros más ricos son: Lepidopilum (7), Fissidens (7) y Syrrhopodon (4). Treinta y cuatro géneros tienen solo una especie. La mayoría de especies de musgos se encontraron sobre corteza de árboles (20), seguido de las rocas (17) y en suelo (9). Con respecto a las formas de vida, las más abundantes fueron: los cojines (24 especies), cespitosas (23), dendroides (8), reptantes (4) y péndulas (3). A partir de un análisis DCA se observó una mayor riqueza de especies en los transectos ubicados al interior del bosque. Adicionalmente, se encontraron 36 nuevos registros para Santander y uno para Colombia (Homaliodendron piniforme (Brid.) Enroth). Estos resultados muestran que los bosques subandinos colombianos pueden ser el hábitat de una riqueza considerable de especies de musgos, y que es necesario ampliar los inventarios de briófitos en regiones puntuales colombianas como es el caso de estos pequeños remanentes de bosque.

Palabras clave: briofitos, hábitat, formas de crecimiento, sustratos, nuevos registros.

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Wolf, J. H. D. (1995). Non-vascular epiphyte diversity patterns in the canopy of an upper montane rain forest (2550-3670 m), Central cordillera, Colombia. Selbyana, 16(2), 185-195.

ANEXO

Especies de musgos registradas en el bosque de la Estación Santa Rosa (Bolívar - Santander)

ApÉndice (Continuación) / Appendix (Continued)
Especie	Abreviación DCA	Nuevos registros para el departamento de Santander
Especie	Abreviación DCA	Nuevos registros para el departamento de Santander
Acroporium pungens (Hedw.) Broth.	Ac_pu	x
Actinodontium sprucei (Mitt.) A. Jaeger	Ac_sp
Aerolindigia capillacea (Hedw.) Broth.	Ae_ca	x
Brachythecium sp.	Bra_sp.
Bryum sp1.	Bry_sp. 1.
Bryum sp2.	Bry_sp. 2.
Callicostella pallida (Hornsch.) Ångström	Cal_pa	x
Callicostellopsis meridiensis (Müll. Hal.) Broth.	Cal_me	x
Campylium praegracile (Mitt.) Broth.	Ca_pra	x
Campylopus huallagensis Broth.	Ca_hu	x
Campylopus sp.	Cam_sp.
Crossomitrium epiphyllum (Mitt.) Müll. Hal.	Cr_epi
Crossomitrium patrisiae (Brid.) Müll. Hal.	Cr_pa
Crossomitrium saprophilum Broth.	Cr_sa	x
Cyclodictyon albicans (Hedw.) Kuntze	Cy_al
Daltonia pulvinata Mitt.	Da_pu	x
Ectropothecium leptochaeton (Schwägr.) W.R. Buck	Ec_le	x
Fissidens curvatus Hornsch.	Fi_cu
Fissidens steerei Grout	Fi_st	x
Fissidens flaccidus Mitt.	Fi_fl	x
Fissidens intramarginatus (Hampe) A. Jaeger	Fi_in	x
Fissidens submarginatus Bruch	Fi_su	x
Haplocladium microphyllum (Hedw.) Broth.	Ha_mi	x
Homaliodendron piniforme (Brid.) Enroth	Ho_pi	x
Hypopterygium tamariscina (Hedw.) Brid. ex Müll. Hal.	Hy_tam
Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt.	Iso_te
Leiomela sp.	Lei_sp.
Lepidopilum arcuatum Mitt.	Lep_ar	x
Lepidopilum diaphanum (Sw. ex Hedw.) Mitt.	Lep_di	x
Lepidopilum pallido-nitens (Müll. Hal.) Paris	Lep_pa	x
Lepidopilum polytrichoides (Hedw.) Brid.	Lep_po
Lepidopilum sp.	Lep_sp.
Lepidopilum surinamense Müll. Hal.	Lep_su	x
Leptodontium sp.	Lept_sp.
Leskeodon paisa S.P. Churchill	Les_pa	x
Leucobryum albidum (Brid. ex P. Beauv.) Lindb.	Leu_al	x
Leucobryum crispum Müll. Hal.	Leu_cr
Leucobryum martianum (Hornsch.) Hampe ex Müll. Hal.	Leu_mar
Leucoloma cruegerianum (Müll. Hal.) A. Jaeger	Le_crue
Leucomium strumosum (Hornsch.) Mitt.	Leu_st
Meteoridium remotifolium (Müll. Hal.) Manuel	Me_re
Neckera chilensis Schimp.	Ne_chi
Pelekium involvens (Hedw.) Touw	Pel_in	x
Pilotrichidium callicostatum (Müll. Hal.) A. Jaeger	Pi_cal	x
Plagiomnium rhynchophorum (Hook.) T.J. Kop.	Pl_rh
Porotrichum expansum (Taylor) Mitt.	Po_ex	x
Porotrichum korthalsianum (Dozy & Molk.) Mitt.	Po_ko	x
Porotrichum mutabile Hampe	Po_mu
Prionodon densus (Sw. ex Hedw.) Müll. Hal.	Pri_de
Pterogonidium pulchellum (Hook.) Müll. Hal.	Pt_pu	x
Pyrrhobryum spiniforme (Hedw.) Mitt.	Py_sp
Racopilum tomentosum (Hedw.) Brid.	Ra_to
Rhodobryum beyrichianum (Hornsch.) Paris	Rh_be
Rhodobryum sp.	Rh_sp.
Rhynchostegiopsis aff. Flexuosa (Sull.) Müll. Hal.	Rhy_fl	x
Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt.	Se_su
Squamidium diversicoma (Hampe) Broth.	Sq_di	x
Squamidium leucotrichum (Taylor) Broth.	Sq_le
Syntrichia sp.	Sy_sp.
Syrrhopodon gaudichaudii Mont.	Syr_ga	x
Syrrhopodon prolifer Schwägr.	Syr_pr
Syrrhopodon sp. 1.	Syr_sp1.
Syrrhopodon sp. 2.	Syr_p2.
Thamniopsis cruegeriana (Müll. Hal.) W.R. Buck	Tha_cr	x
Thamnobryum fasciculatum (Sw. ex Hedw.) I. Sastre	Thab_fa	x
Thuidium carantae (Müll. Hal.) A. Jaeger	Thu_ca	x
Thuidium peruvianum Mitt.	Thu_pe
Thuidium tomentosum Schimp.	Thu_to
Trichosteleum papillosum (Hornsch.) A. Jaeger	Tri_pa	x
Trichostomum tenuirostre (Hook. & Taylor) Lindb.	Tr_ten
Vesicularia vesicularis (Schwägr.) Broth.	Ve_ve	x