Los bosques temporalmente inundables (BTI’s) son formaciones vegetales sujetas a inundaciones periódicas durante la estación lluviosa (Scott & Carbonell, 1986; Finlayson & van der Valk, 1995, 2012; Scott & Jones, 1995; Berlanga-Robles, Ruiz-Luna, & de la Lanza Espino, 2008). En el sureste de México este tipo de humedales temporales son raros (Moreno-Casasola & Infante-Mata, 2009), por lo que existen vacíos de conocimiento respecto a su distribución, composición florística, estructura y ecología (Lot & Novelo, 1990; Maldonado-Sánchez et al., 2016). Esto es contrastante en relación a los bosques de tierras altas (BTA´s), es decir, la gran mayoría de bosques que no sufren inundaciones, los cuales han sido ampliamente estudiados en temas de biodiversidad y conservación.

Los BTI’s del sureste de México poseen diferentes orígenes, lo cual es de importancia porque determina su hidroperiodo (Moreno-Casasola, Infante-Mata, & López-Rosas, 2012). Por ejemplo, zonas adyacentes a ríos como en la cuenca del sistema Usumacinta-Grijalva, poseen altos niveles de inundación durante épocas de lluvias, mientras en planicies costeras como en Tamaulipas, Veracruz y Tabasco, presentan bajos niveles de inundación durante gran parte del año (Olmsted, 1993; Moreno-Casasola & Infante-Mata, 2009). Los BTI’s de la península de Yucatán son un caso particular, donde su origen no se relaciona a cuerpos de agua sino a “bajos inundables”, es decir, zonas donde por desnivel del relieve, alta escorrentía y deficiencia de drenaje de suelos arcillosos, genera inundación durante la temporada de lluvias que persiste hasta por ocho meses (Miranda, 1978; Duch-Gary, 1989; Olmsted, 1993).

A diferencia de las especies de árboles que sobreviven en hábitats de inundación prolongada, en los BTI’s, la mayoría carecen de adaptaciones morfológicas típicas de ambientes anóxicos (Kurzatkowski, Leuschner, & Homeier, 2015), como son la presencia de contrafuertes, alta densidad de lenticelas, raíces zancudas o grandes diámetros (Parolin, De Simone, Haase, & Waldhoff, 2004; López, 2009). En la península de Yucatán los arboles dominantes de BTI’s son espinosos, muy ramificados, con alturas promedio de siete metros y caducifoleidad aproximada del 50 % durante la época más seca del año (Miranda, 1978; Olmsted, 1993; Flores & Espejel, 1994; Schultz, 2005). También, esta comunidad vegetal puede reconocerse por su desarrollo en suelos grises arcillosos tipo vertisol, con drenaje deficiente, localmente conocidos como Ak’alches (Duch-Gary, 1989; Palacio-Aponte, Noriega-Trejo, & Zamora-Crescencio, 2002).

Los estudios florísticos-fisionómicos en la península de Yucatán refieren a los BTI’s bajo diferentes nombres, a saber selva baja subperennifolia (Miranda, 1958, 1978; Miranda & Hernández-X, 1963; Flores & Espejel, 1994;), selva baja inundable (Olmsted & Durán, 1986; Lot & Novelo, 1990; Schultz, 2005), vegetación de bajos inundables (Lundell, 1934) y bosque espinoso (Rzedowski, 2006), aunque todos hacen alusión a la inundación temporal de hasta ocho meses, característica principal de esta formación vegetal.

La importancia ecológica de los BTI`s es que son inundables y contribuyen con la riqueza de la flora regional y albergan especies raras (Flinn, Lechowicz, & Waterway, 2008). Además, fungen como refugio de fauna en temporadas adversas (Briceño-Méndez, Reyna-Hurtado, Calmé, & García-Gil, 2014) y proporcionan múltiples servicios ambientales como la captura de carbono (Moreno-Casasola & Infante-Mata, 2009; Migeot & Imbert, 2012). Los estudios ecológicos de los BTI`s en la Península de Yucatán abordan aspectos como su diversidad, estructura y composición de especies (Díaz-Gallegos, Castillo-Acosta, & García-Gil, 2002; Hernández-Ramírez & García-Méndez, 2015; Olmsted & Durán, 1986), pero son aislados y carecen de información fitogeográfica y de conservación. Un estudio comparativo de los BTI`s de México permitirá valorar el papel que juegan en la conservación de la flora regional y el mantenimiento de la biodiversidad.

Hoy en día, la generación de información de los BTI’s es prioritaria en la región debido al alto grado de transformación que sufren, a causa de diferentes impactos antrópicos. Son necesarios estudios que describan la diversidad y estructura de la comunidad, y que contribuyan a su conocimiento más profundo y apoyen futuras medidas para su conservación en la región. Por lo anterior, los objetivos de este estudio fueron: 1) caracterizar la diversidad y estructura de un BTI de la península de Yucatán, 2) describir las relaciones florísticas de los BTI’s de la península de Yucatán con otros BTI’s del sureste de México (Tabasco) y BTA’s de la península de Yucatán.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: El trabajo de campo se realizó de enero a marzo 2015, en los límites de la Reserva Estatal Biocultural del Puuc en el municipio de Tekax, al sur de Yucatán, México (Fig. 1; 19° 56’ 11.27’’ N - 89° 7’ 55.7’’ W). El clima predominantes es del tipo Aw1 (i ‘) g, cálido y húmedo con lluvias en verano, la temperatura media anual es de 26.3 °C, con precipitación media anual de 1 122 mm (INEGI, 2009). El tipo de vegetación dominante es el bosque tropical subcaducifolio, y en menor proporción se desarrollan sabanas y bosques temporalmente inundables (Zamora-Crescencio, García-Gil, Flores, & Ortiz, 2008; Gutiérrez-Báez, Ortiz-Díaz, Flores-Guido & Zamora-Crescencio, 2012).

En el área de estudio, los BTI’s se distribuyen en aproximadamente el 2 % de su superficie, en las llanuras de inundación kársticas (80 - 120 msnm) situadas bajo formaciones cerriles adyacentes (150 - 205 msnm). Ningún cuerpo de agua superficial (ríos o lagos) se relaciona a esta formación vegetal. Se desarrolla en suelos arcillosos grises tipo vertisol, con profundidad superior a 80 cm, sin afloramientos rocosos, alta contractilidad en la estación seca y drenaje deficiente durante la temporada de lluvias (Bautista & Zinck, 2010), conocidos localmente como “Ak’alches” o bajos inundables (Duch-Gary, 1988, 1989; Palacio-Aponte et al., 2002). Inundaciones irregulares de 0.1 - 1.5 m de profundidad pueden presentarse hasta por ocho meses al año (Flores & Espejel, 1994; Olmsted & Durán, 1986).

Muestreo de la vegetación: Enclaves de BTI se identificaron mediante teledetección con el programa ArcGis 10.1. Se utilizaron como insumos imágenes Landsat ETM+ del 2010 e imágenes del Continuo de Elevaciones Mexicano (CEM 3.0). La distribución potencial del BTI fue verificada y corregida mediante recorridos en campo (Fig. 1), según las descripciones de este tipo de vegetación para la región (Miranda, 1958, 1978; Duch-Gary, 1989; Flores & Espejel, 1994). Se seleccionaron cinco sitios de muestreo en zonas de BTI con buen estado de conservación (Fig. 1), es decir, aquellas áreas más arboladas y desarrolladas estructuralmente. Se mantuvo una distancia de separación mínima de 2 km entre sitios (16 ± 7.5 km). En cada sitio de muestreo, se establecieron dos parcelas de 10 x 20 m (200 m2), con lo que se obtuvo una superficie total de muestreo de 2 000 m2 (0.2 ha), según la metodología propuesta por Gentry (1982). En cada parcela se midió el diámetro a la altura del pecho (estandarizada a 1.3 m) a individuos leñosos con diámetro ≥ 1cm y altura ≥ 1.5 m. Los individuos se identificaron en campo, cuando esto no fue posible se recolectaron y utilizaron claves especializadas y comparación con especímenes del herbario de la Universidad Autónoma de Yucatán (UADY), así como con la base de datos Global Plants (ITHAKA, 2015). La identidad taxonómica se atribuyó de acuerdo al sistema de clasificación del Angiosperm Phylogeny Group III (APG III; Chase & Reveal, 2009). Material de referencia de las especies fue depositado en los herbarios del Centro de Investigación Científica de Yucatán A. C. (CICY) y de la Universidad Autónoma de Yucatán (UADY) (Thiers, 2012).

Análisis de la diversidad, estructura y dominancia: Para evaluar la representatividad de la riqueza de especies obtenida con el esfuerzo de muestreo (0.2 ha), se estimó un intervalo de confianza al 95 % y el estimador Chao 2 por su eficacia con datos de presencia-ausencia de las especies (Moreno & Pineda, 2011), ambos calculados con el programa Estimate S versión 9.1.0 (Colwell, 2013). Se calculó la riqueza de especies e indicadores de diversidad α de Shannon-Wiener y equidad (Magurran, 1988). Se elaboraron histogramas de frecuencias para el reconocimiento de los patrones de distribución de las alturas y diámetros de los individuos registrados. La dominancia de las especies se calculó mediante el índice de Valor de Importancia Relativa (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974) a partir de la suma de la frecuencia, densidad y dominancia relativas.

Análisis de similitud florística: Las afinidades florísticas del BTI de nuestra área de estudio se exploraron a través de un enfoque fenético con un análisis de conglomerados (UPGMA) mediante el coeficiente de similitud de Sorensen (Acosta, 2004; Giraldo-Cañas, 2001). Para ello se construyó una matriz de presencia-ausencia de los géneros de plantas leñosas presentes en estudios de BTI’s de la península de Yucatán y del estado de Tabasco, y BTA’s de la península de Yucatán (Cuadro 1). Estudios de BTI’s del estado de Tabasco se incluyeron por su proximidad geográfica y afinidad florística con la Provincia Biótica de la península de Yucatán. El análisis se realizó mediante el paquete estadístico Multi-Variate Statistical Package (MVSP) versión 3.22.

Para determinar si la distancia geográfica entre sitios posee algún efecto sobre su similitud florística, se realizó una prueba de correlación de Mantel en el paquete estadístico XLSTAT Versión 2016.05.34059. Este análisis se realizó únicamente entre BTI’s y BTA’s de la península de Yucatán.

RESULTADOS

Análisis de diversidad, estructura y dominancia: Se registraron 1 714 individuos pertenecientes a 56 especies, 43 géneros y 23 familias (Cuadro 2). Según el estimador de Chao 2, la curva de acumulación de especies no llegó a la asíntota (Fig. 2), sin embargo, se obtuvo una representación del 87.5 % de la riqueza esperada. La riqueza de especies por parcela varió de 7 a 26 (15 ± 7). El valor de diversidad de Shannon-Weaner obtenido fue de 2.79 con una equidad de 0.691.

En cuanto a la composición de la flora leñosa, las familias con mayor número de especies fueron Fabaceae (15) y Rubiaceae (5), las demás estuvieron representadas por tres o menos especies (Cuadro 2). Los géneros más ricos fueron Randia con cuatro especies, Eugenia y Lonchocarpus con tres especies cada uno.

La distribución de los individuos en las clases diamétricas y de alturas presentó un arreglo de “J invertida” (Fig. 3), donde el número de individuos disminuye conforme se incrementan los valores en las clases, dominado con ello organismos de diámetros pequeños (1 y 10 cm) y altura baja (1.5-4.5 m).

En referencia a la dominancia, es importante destacar que solamente cinco especies albergaron el 52.3 % del índice VIR (Cuadro 3), estas fueron: Haematoxylum campechianum, Dalbergia glabra, Havardia albicans, Cameraria latifolia y Croton reflexifolius. El primer lugar de H. campechianum se debió a su alta dominancia relativa, como reflejo de la gran biomasa que aporta al ecosistema (6.12 m2/ha), mientras que la liana leñosa D. glabra se ubicó en segundo lugar, al ser la especie con mayor abundancia (379 individuos).

Análisis de relaciones florísticas: La integración de la información florística de las BTI’s y BTA’s de la península de Yucatán y BTI’s de Tabasco, resultó en una matriz compuesta por 192 géneros de plantas leñosas.

Del análisis de similitud se obtuvo un dendrograma (Fig. 4) cuya topología identifica la formación de dos grandes grupos (con 16 % de similitud), el primero integrado por los BTI’s de Tabasco (19 % de similitud) y el segundo por los BTA’s y BTI’s de la península de Yucatán (36 % de similitud). Dentro de este último se nota la diferenciación de dos subgrupos, el primero integrado por todos los BTA’s y el BTI de Calakmul (46 % de similitud) y el segundo por los restantes 3 BTI’s (55 % de similitud) que incluye a nuestra zona de estudio. Las similitudes máximas entre sitios se presentaron entre los BTA’s de Calakmul y Tekax (69 % de similitud; 149 km de distancia), y los BTI’s de El Edén y Sian Ka’an (64 % de similitud; 167 km de distancia). No se observó una correlación significativa entre la matriz de distancias geográficas y la matriz de similitud (r = -0.098, p>0.05), lo que sugiere que sitios geográficamente más cercanos no fueron más similares entre sí.

DISCUSIÓN

En el presente trabajo contribuimos al conocimiento de la diversidad, estructura y afinidades florísticas de los BTI’s de la península de Yucatán.

Los resultados de riqueza y diversidad obtenidos son inferiores a los reportados para BTA’s de la región de estudio (Zamora-Crescencio et al., 2008; Gutiérrez-Báez et al., 2012). Por el contrario, son similares a los de otros bosques temporalmente inundables del sureste de México (Olmsted & Durán, 1986; Díaz-Gallegos et al., 2002; Hernández-Ramírez & García-Méndez, 2015; Maldonado-Sánchez et al., 2016). La baja riqueza y diversidad de los BTI’s en la región es atribuible a la anoxia por inundación durante la época de lluvias, y a la contracción del suelo en época de seca, factores selectivos para el establecimiento y supervivencia de plántulas (Parolin et al., 2004; Cortés-Castelán & Islebe, 2005; Moreno-Casasola & Infante-Mata, 2009).

En cuanto a la composición florística, la riqueza de especies de las familias Fabaceae y Rubiaceae concuerda con la tendencia reportada para los bosques neotropicales (Pennington, Lewis & Ratter, 2006). La flora leñosa registrada denota una afinidad neotropical típica de hábitats inundables, ya que comparten los géneros de mayor dominancia (e. g. Byrsonima, Cameraria, Crescentia, Dalbergia, Haematoxylum y Terminalia) con sabanas y bosques inundables de tierras bajas en Centroamérica y Brasil (Ellison, 2004; Junk, Piedade, Wittmann, Schöngart, & Parolin, 2010; Goodwin et al., 2013).

La estructura del BTI estudiado se caracterizó por la dominancia de las clases menores de diámetros y de alturas, lo cual es similar a lo reportado para la mayoría de bosques tropicales del sureste de México y Centroamérica (Pennington et al., 2006). Sin embargo, una característica estructural relevante es la alta densidad de lianas, lo cual denota el óptimo estado de conservación de la comunidad (López-Martínez et al., 2013).

El registro de una alta dominancia de las especies concuerda con lo reportado por otros estudios de BTI’s del sureste de México (Lot & Novelo, 1990; Olmsted, 1993; Infante-Mata, Moreno-Casasola, & Madero-Vega, 2014;Maldonado-Sánchez et al., 2016). Esta dominancia puede variar entre comunidades según la intensidad y duración de la inundación (Olmsted & Durán, 1986; López & Kursar, 2003; Cortés-Castelán & Islebe, 2005; Kurzatkowski et al., 2015) o de la capacidad de las especies de los BTA’s adyacentes para generar ecotipos adaptables a la inundación que contribuyan a aumentar la riqueza florística y equidad del ensamblaje de especies de los BTI’s (Ellison, 2004; Flinn et al., 2008).

Según nuestro análisis de VIR, la dominancia de las especies puede expresarse de dos maneras en el ensamblaje de los BTI’s: 1) por la biomasa que aportan a la comunidad, como Haematoxylum campechianum, o 2) a través de una alta abundancia como Dalbergia glabra. Debido a que ambas especies han sido reconocidas como típicas de los bosques inundables de la península de Yucatán (Miranda, 1978; Lot & Novelo, 1990; Olmsted, 1993; Rzedowski, 2006), posiblemente posean adaptaciones fisiológicas como mecanismos de regulación fotosintética, metabólica o de eficiencia en la oxigenación de tejidos (López, 2009; Parolin et al., 2004; Kurzatkowski et al., 2015).

En un contexto regional, encontramos que los BTI’s son más similares a sus BTA’s adyacentes (de la península de Yucatán) que a los BTI’s de otras regiones (estado de Tabasco). Estas diferencias radican en que los BTI’s están florísticamente integrados por especies “típicas” y “ecotipos” de BTA’s (Wittmann et al., 2006). Por lo que, al comparar BTI’s y BTA’s de la misma región como lo hicimos con los de la península de Yucatán, es posible reconocer que los elementos típicos de BTI’s (e. g. Cameraria latifolia, Crescentia cujete, Dalbergia glabra, Haematoxylum campechianum, Terminalia buceras, entre otros) son responsables de las diferencias florísticas entre ambas comunidades vegetales. Mientras, el número de ecotipos compartidos con los BTA’s (e. g. Coccoloba cozumelensis, Croton reflexifolius, Havardia albicans, Mimosa bahamensis, entre otros) aumenta su similitud (López & Kursar, 2003; Kurtz, Gomes & Scarano, 2013), que según nuestros análisis no está relacionada con la distancia geográfica. En el análisis de relaciones florísticas, únicamente el BTI de Calakmul se agrupó con los BTA’s, posiblemente por la presencia de menor estrés natural por inundación. Otro factor posible es que se encuentra adyacente a un BTA de tipo perennifolio, esto es importante, ya que sus ecotipos compartidos poseen mayor tolerancia a la inundación que los de BTA’s caducifolios (Cortés-Castelán & Islebe, 2005).

Al comparar BTI’s de diferentes regiones como lo hicimos con los del estado de Tabasco (Morales-Ramos, 2008; Vázquez-Negrín, López-Pérez, Montalvo-Urgel, Méndez Sánchez, & Castillo Acosta, 2010; Maldonado-Sánchez et al., 2016), su similitud florística es menor, ya que aunque comparten elementos (e. g. Bonellia macrocarpa, Haematoxylum campechianum, Zygia cognata, etc.), estos bosques poseen diferentes especies dominantes (e. g. Bravaisia integérrima, Spondias mombin, Tabernaemontana alba, etc.) y diferentes ecotipos de BTA’s adyacentes que han logrado establecerse en ellos (e. g. Acacia cornigera, Bursera simaruba, Crecropia obtusifolia, entre otras). Lo que enfatiza la necesidad de generar estrategias de conservación para los BTI’s de la península de Yucatán de manera independiente a otras regiones del sureste de México.

En conclusión, en el presente estudio encontramos que el BTI en la región estudiada posee una diversidad similar a otros BTI’s del sureste de México, una composición florística diferente a BTA’s adyacentes y una estructura que sugiere un adecuado estado de conservación, características que denotan su importancia para la conservación de la flora regional. Así mismo, evidenciamos desde una perspectiva florística, que BTI’s de una misma región pueden ser más similares a sus BTA’s adyacentes que a BTI’s de otras regiones geográficas. La información generada es prioritaria para el establecimiento de bases sólidas para la conservación y el mantenimiento los BTI´s. Estudios a futuro deben abordar a fina escala las diferencias entre BTI’s y BTA’s en sitios contiguos y correlacionar sus diferencias con factores físicos como el relieve, composición del suelo y grado de inundación.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecemos a los revisores anónimos por el tiempo y trabajo dedicado al presente manuscrito. Al personal de los herbarios UADY y CICY por su apoyo en la consulta de material de herbario. A Leonardo Ék Rodríguez, Miguel Flandes, Jorge de la Cruz y Kevin Baaz por su apoyo en campo. A Sandra López Manzanero por sus cometarios al presente escrito. A Juan Ornelas por su apoyo con la traducción del resumen al idioma inglés.

RESUMEN

Los bosques temporalmente inundables (BTI’s) se encuentran entre las comunidades arbóreas más amenazadas del sureste de México y de manera contradictoria entre las menos conocidas en términos de su diversidad. Por lo que el objetivo del presente estudio fue caracterizar la riqueza, diversidad (Shannon-Wiener) y dominancia (valor de importancia relativo; VIR) del componente leñoso de un BTI de la península de Yucatán, así como evaluar sus afinidades florísticas con otros BTI’s y bosques de tierras altas (BTA’s) del sureste de México. Se utilizó un método de muestreo basado 10 cuadrantes de 10 x 20 m (2 000 m2), donde se registraron todos los individuos leñosos con diámetro ≥ 1cm y altura ≥ 1.5 m. Se usó un análisis de similitud florística que incluyó 192 géneros de plantas leñosas presentes en BTI’s y BTA’s de la península de Yucatán y BTI’s Tabasco. Se realizó una prueba de correlación de Mantel para determinar si la distancia geográfica posee efecto sobre su similitud florística entre BTI’s y BTA’s de la península de Yucatán. El BTI estudiado se caracterizó por una baja diversidad (2.79) y riqueza de especies (56), así como por una alta dominancia (52.3 % del VIR en cinco especies). Especies dominantes como Haematoxylum campechianum, Dalbergia glabra, Cameraria latifolia, Byrsonima crassifolia, Crescentia cujete y Terminalia buceras denotan una afinidad florística neotropical típica de hábitats inundables. La estructura de la comunidad se caracterizó por presentar un patrón de “J” invertida para la distribución de los individuos en las clases diamétricas y de alturas. La alta densidad de lianas leñosas principalmente de Dalbergia glabra (22 % de los individuos registrados) sugiere un óptimo estado de conservación para el área de estudio. El análisis de relaciones florísticas reveló que en su mayoría BTI’s de la península de Yucatán se agrupan con alta similitud (55 %) independientemente de los BTA’s adyacentes, sin embargo, guardan mayor similitud con ellos (36 % de similitud) que con BTI´s de otras regiones (16 % de similitud). Según la prueba de Mantel, la similitud entre sitios no se encuentra influenciada por su proximidad geográfica (r= -0.098, p>0.05). Esto enfatiza la necesidad de generar estrategias de conservación para los BTI’s de la península de Yucatán de manera independiente de otras regiones del sureste de México. Nuestros resultados sugieren que el BTI de la región estudiada posee una diversidad similar a otros BTI’s del sureste de México, una composición florística diferente de BTA’s adyacentes y una estructura con óptimo estado de conservación, características que indican su importancia para la conservación de la flora regional. Son necesarios estudios ecológicos adicionales para generar bases sólidas para el manejo y conservación de los BTI´s.

Palabras clave: selva baja inundable, península de Yucatán, humedal, diversidad vegetal, relaciones florísticas, Haematoxylum campechianum.

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CUADRO 3

Análisis de valor de importancia relativa (VIR)

TABLE 3

Analysis of relative importance value (RIV)

CUADRO 3 (Continuación) / TABLE 3 (Continued)
	Densidad absoluta	Área basal	Densidad relativa	Frecuencia relativa	Dominancia relativa	VIR	VIR acumulado
	Densidad absoluta	Área basal	Densidad relativa	Frecuencia relativa	Dominancia relativa	VIR	VIR acumulado
Especies	# ind.	m2/ha	%	%	%	%	%
1. Haematoxylum campechianum	95	6.121	5.54	6.80	46.20	19.52	19.52
2. Dalbergia glabra	379	0.404	22.11	9.76	3.05	11.64	31.16
3. Havardia albicans	155	0.993	9.04	4.73	7.50	7.09	38.25
4. Cameraria latifolia	113	1.427	6.59	3.85	10.77	7.07	45.32
5. Croton reflexifolius	203	0.341	11.84	6.51	2.57	6.97	52.30
6. Diospyros bumelioides	194	0.661	11.32	4.44	4.99	6.92	59.21
7. Zygia cognata	105	0.878	6.13	5.33	6.63	6.03	65.24
8. Terminalia buceras	39	1.109	2.28	4.44	8.37	5.03	70.27
9. Mimosa bahamensis	75	0.238	4.38	2.66	1.80	2.95	73.22
10. Erythroxylum areolatum	44	0.130	2.57	5.03	0.98	2.86	76.08
11. Crescentia cujete	28	0.151	1.63	3.85	1.14	2.21	78.28
12. Bonellia albiflora	26	0.017	1.52	3.55	0.13	1.73	80.02
13. Randia aculeata	18	0.008	1.05	3.25	0.06	1.45	81.47
14. Coccoloba cozumelensis	18	0.137	1.05	2.07	1.03	1.38	82.85
15. Erythroxylum confusum	35	0.070	2.04	1.48	0.53	1.35	84.20
16. Eugenia oerstediana	16	0.014	0.93	2.66	0.11	1.23	85.44
17. Eugenia foetida	23	0.020	1.34	2.07	0.15	1.19	86.62
18. Hyperbaena winzerlingii	10	0.067	0.58	1.78	0.51	0.96	87.58
19. Capparis flexuosa	10	0.009	0.58	1.78	0.06	0.81	88.39
20. Lonchocarpus sp.	11	0.016	0.64	1.48	0.12	0.75	89.13
Total of other species (36)	117	0.435	6.83	22.49	3.29	10.87	100.00
Total	1 714	13.248	100.00	100.00	100.00	100.0	-