Diversidad, patrones de distribución y “hotspots”

de los equinoideos irregulares (Echinoidea: Irregularia) de México

Andrea Alejandra Caballero-Ochoa1, Alejandra Martínez-Melo2,
Carlos Andrés Conejeros-Vargas1,3, Francisco Alonso Solís-Marín4 & Alfredo Laguarda-Figueras4

1. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, Apdo. 70-305, Ciudad de México, México, C.P. 04510; a.caballero.ochoa@gmail.com

2. Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, UNAM. Ciudad Universitaria. C.P. 04510, Ciudad de México, México; a.mtz.melo@gmail.com

3. Posgrado de Ciencias del Mar y Limnología, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICML), UNAM. Ciudad Universitaria. C.P. 04510, Ciudad de México, México; conejeros@ciencias.unam.mx

4. Laboratorio de Sistemática y Ecología de Equinodermos, ICML, UNAM, Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, Apdo. 70-305, Ciudad de México, México, C.P. 04510; fasolis@icmyl.unam.mx; laguarda@cmarl.unam.mx

Recibido 18-i-2017. Corregido 24-iii-2017. Aceptado 24-VII-2017.

Abstract: Diversity, distribution patterns and hotspots of the irregular equinoids (Echinoidea: Irregularia) of Mexico. Irregular echinoids can be found in almost all marine habitats, from the polar to the equatorial regions, and from the intertidal zone to great depths; some species have a cosmopolitan distribution, but most are geographically restricted, and all live in very particular habitats to a greater or lesser degree in Mexico has 153 species distributed within the coastal limits. Geographic barriers (terrestrial barriers and large ocean basins) and ocean current patterns act as primary modulators of the distribution of echinoids; however, there are factors that define the local distribution. The purpose of this work is to analyze the diversity of irregular echinoids in Mexico, as well as to explain the patterns of distribution and to explore the hotspots through panbiogeography as units of high richness. The study area covers all the territorial waters of Mexico in the Pacific Ocean, Atlantic and Caribbean Sea. To obtain the geographical coordinates we used the distribution data of 68 species of irregular echinoids recorded at different depths. We reviewed the specimens deposited in five scientific collections, in addition to the revision of other records from online databases: 1. National Collection of Echinoderms “Ma. Elena Caso Muñoz” of the Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICML), of the Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM); 2. Regional Collection of Invertebrates of the Academic Unit Mazatlán, ICML, UNAM. 3. Invertebrate Zoology Collection, Smithsonian Museum of Natural History, Washington, D.C., United States of America, (USA); 4. Invertebrate Collection, Museum of Comparative Zoology, University of Harvard, Boston, Massachusetts; 5. Invertebrate Zoology, Peabody Museum, Yale University, New Haven, Connecticut; National Information System on Biodiversity (SNIB-CONABIO) and Global Biodiversity Information (GBIF). The generalized tracks were performed by the analysis of endemicity based on the optimization method, using the NDM/VNDM program with a 2° x 2° latitude/longitude grid. Hotspots were obtained by overlapping the generalized tracks using the ArcView program. The best represented was family Brissidae, with 15 species, most of them belonging to the genus Brissopsis, followed by the family Mellitidae (with 12 species), half of them belongs to the genus Encope. The families of irregular sea urchins with a smaller number of species were: Echinoneidae, Plexechinidae, Palaeotropidae and Paleopneustidae, each represented by a single species. The following general patterns of distribution were recognized: 1) groups of widely distributed species and 2) restricted species living in the first few meters of depth (0-20m). Nine consensus areas or generalized tracks were obtained in the Endemicity Analysis and 47 hotspots were recognized. Three areas with high specific wealth were obtained: West Coast of the Gulf of Mexico, Bank of Campeche/Mexican Caribbean and Gulf of California. The Gulf of California area has the highest diversity of irregular echinoids. This is the first approximation in the study of the panbiogeography of echinoderms of Mexico. Rev. Biol. Trop. 65(Suppl. 1): S42-S59. Epub 2017 November 01.

Key words: Diversity; distribution patterns; panbiogeography; hotspots; Echinoidea; West Coast of the Gulf of Mexico; Bank of Campeche/Mexican Caribbean; Gulf of California.

En México se tienen reportadas aproximadamente 800 especies de equinodermos que corresponden al 11% de la diversidad mundial; particularmente la clase Echinoidea (erizos regulares e irregulares) tiene 153 especies (19% de total en México) distribuidas dentro de los límites litorales (Solís-Marín, Caballero-Ochoa, Frontana-Uribe, Laguarda-Figueras & Durán-González, 2017). Los erizos irregulares son todos aquellos en los que la membrana del periprocto se encuentra desplazada de la zona apical. La forma de la testa puede ser más o menos pentagonal o acorazonada, dicho arreglo se interpreta como una aparente simetría bilateral secundaria; las áreas ambulacrales pueden adoptar una forma petaloide dispuesta alrededor de la región apical. Los equinoideos irregulares se pueden encontrar en casi todos los hábitats marinos, desde las regiones polares hasta las ecuatoriales, y desde la zona intermareal hasta grandes profundidades como la especie Ceratophysa ceratopyga valvaecristata reportada por Mironov (1976) hasta los 6 320 m. Algunas especies presentan una distribución cosmopolita, pero la mayoría están restringidas geográficamente, y todas viven en hábitats muy particulares en un mayor o menor grado (Smith, 1984). Las barreras geográficas (barreras terrestres y grandes cuencas oceánicas) y los patrones de corrientes oceánicas actúan como moduladores primarios de la distribución de los equinoideos; sin embargo, existen factores que definen la distribución local (Kier & Grant, 1965; Ebert, 1971) como la naturaleza del sustrato (tamaño de grano, estabilidad del sedimento, grado de clasificación, contenido de materia orgánica, porosidad y permeabilidad). Los equinoideos irregulares seleccionan el sustrato de forma restringida (tamaño de sedimento y a la energía del ambiente), esto se debe a que los organismos están morfológicamente adaptados a vivir enterrados y alimentarse en esas condiciones (Pomory, Robbins & Lares, 1995). La temperatura puede influenciar la distribución de los equinoideos de dos maneras diferentes: 1) temperaturas muy altas, por larga exposición solar, podrían limitar la distribución, hasta resultar en un evento de mortandad masiva (Khamala, 1971), y 2) las corrientes oceánicas frías pueden limitar la distribución de los equinoideos de aguas cálidas, como se reporta para el género Mellita y otros equinoideos de distribución somera en el Caribe (Martínez & Mooi, 2005). Los equinoideos irregulares poseen una dieta flexible por lo que raramente su distribución depende de la disponibilidad de un alimento en particular (Campbell, Dart, Head & Ormond, 1973). La profundidad también limita la distribución de los equinoideos (Ebert, 1971), además de tener un efecto directo en factores como el grado de turbulencia, el tipo de sustrato y penetración de la luz, así como, en la cantidad de materia orgánica disponible y la temperatura.

A mediados del siglo XX Croizat (1958, 1964) propuso en su trabajo “Space, time, form: The biological synthesis”, un enfoque histórico de la Biogeografía llamándolo Panbiogeografía; asumiendo que las biotas evolucionan de acuerdo a los cambios en las barreras geográficas (Morrone, 2000); es decir, que la Tierra y la biota evolucionan juntas. Craw, Grehan & Heads (1999) definen la Panbiogeografia como una herramienta que describe la relación que existe entre la distribución espacial de los organismos con respecto a los valores de diversidad de los mismos, esto con la finalidad de poder inferir los patrones o los procesos evolutivos a partir de la información actual de las distribuciones geográficas (Morrone, 2004). Myers (1988) crea y emplea el término “hotspots” para identificar las áreas donde coinciden altos valores de riqueza de especies, la presencia de especies endémicas y áreas que presentan un nivel de alteración derivado de actividades humanas. Posteriormente, el término fue empleado para la identificación de áreas con un valor extremo de riqueza taxonómica (Prendergast, Quinn, Lawton, Eversham & Gibbons, 1993; Gaston & Williams, 1996). En otros trabajos se ha unificado la identificación de hotspots y algunos elementos de la Panbiogeografía (como los trazos individuales y trazos generalizados) para identificar patrones de distribución; Grehan (1989) en Nueva Zelanda utilizó elementos panbiogeográficos en biología de la conservación al igual que Morrone y Espinosa (1998) en México. Las intersecciones de los nodos (superposición geográfica de la distribución de una o más poblaciones) se han considerado como indicadores con las mismas características que los hotspots (Contreras-Medina, Morrone & Luna, 2003). En trabajos recientes se ha utilizado el Análisis de Endemicidad (propuesto por Szumik, Cuezzo, Goloboff, & Chalup, 2002; Szumik & Goloboff, 2004) para identificar trazos generalizados; Fernández-Badillo, Goyenechea y Escalante (2014) y Montiel-Canales, Goyene­chea Mayer-Goyenechea, Fernández-Badillo y Castillo Cerón (2016) aplicaron este método a partir de datos de herpetofauna en los estados de Baja California e Hidalgo, México. En la actualidad, la gran mayoría de los trabajos panbiogeográficos se han realizado con taxones de flora y fauna exclusivamente terrestres; en el ambiente marino también se han realizado algunos estudios analizando las distribuciones de: mamíferos marinos, peces coralinos, moluscos, platelmintos, esponjas y macroalgas (Aguilar-Aguilar & Contreras-Medina, 2001; Heads, 1983; Chin, Brown & Heads, 1991; McManus, 1985; Sluys, 1989 y Hadju, 1998). El presente trabajo es uno de los primeros que se realiza con invertebrados marinos en México.

Caballero-Ochoa (2011) realizó un análisis biogeográfico de la clase Holothuroidea en el Pacífico mexicano, encontrando que la provincia Corteziana es la más biodiversa. Este trabajo menciona que la provincia Panámica es probablemente un área transicional que no se ha nombrado desde el punto de vista biogeográfico. Martín-Cao-Romero (2012) analizó la biogeografía de la clase Asteroidea en la costa del Atlántico en México y utilizó como unidades geográficas operativas (UGO) las propuestas por Wilkinson, Wiken, Creel, Hourigan y Agardy (2009). El análisis de parsimonia de endemismos reconoció tres principales grupos (Mar Caribe, zona nerítica de Veracruz y la zona nerítica exterior de Campeche y Yucatán), además de encontrar UGOs que muestran menor afinidad biogeográfica con el resto (talud del norte del Golfo de México y la cuenca del Golfo de México). Garcés (2014) hizo un análisis de parsimonia de endemismos para analizar las afinidades biogeograficas de la clase Ophiuroidea en la costa del Pacífico mexicano utilizando UGO’s de 1° de latitud, delimitando así seis regiones, en su investigación, indica que existe una continuidad dentro de ellas. Martínez-Melo, Solís-Marín, Buitrón-Sánchez y Laguarda-Figueras (2015) realizaron un análisis biogeográfico de los equinoideos irregulares de México, donde presentan un total de 69 especies incluidas en seis órdenes, 17 familias, y 36 géneros, distribuidas en 34 ecorregiones biogeográficas: 11 de la costa Atlántica y 23 de la costa Pacífica. En dicho trabajo, se delimitaron cuatro regiones biogeográficas Atlánticas y cinco Pacíficas. En la costa Atlántica, los factores ambientales que determinaron la distribución de los equinoideos irregulares fueron, principalmente el tipo de sedimento y las corrientes oceánicas, mientras que en la costa Pacífica fueron principalmente la profundidad y las corrientes oceánicas.

El objetivo de este trabajo es analizar los patrones de diversidad de equinoideos irregulares de México, así como explicar su distribución y explorar mediante la Panbiogeografía la presencia de “hotspots”, mediante trazos generalizados, como unidades de alta riqueza en aguas del territorio mexicano. El presente trabajo es uno de los primeros que se realiza utilizando herramientas panbiogeográficas con taxones marinos de México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: El área de estudio abarca la totalidad de las aguas territoriales de México en el océano Pacífico, Atlántico y mar Caribe; se encuentran distribuidas, según Spalding et al. (2007), dentro de cuatro Reinos (Pacífico Norte Templado, Pacífico Este Tropical, Atlántico Tropical y Atlántico Norte Templado), cuatro Provincias (Pacífico-Noreste cálido-templado, Pacífico-Este Tropical, Atlántico-Noroeste Cálido-Templado y Atlántico-Noroeste Tropical) y 10 Ecoregiones marinas (Ensenada Sur de California, Corteziana, Transición Magdalena, Revillagigedo, Pacífico Tropical Mexicano, Chiapas-Nicaragua, Caribe Suroeste, Caribe Oeste, Sur del Golfo de México y Norte del Golfo de México). Dichos autores basaron su regionalización en las características geomorfológicas y fisiográficas; masas de agua, corrientes y surgencias; profundidad y temperatura; y comunidades biológicas; tomando en cuenta los estrechos vínculos entre la diversidad biológica y los factores subyacentes abióticos. Por otra parte, Wilkinson et al. (2009) propusieron una regionalización de Norteamérica en ecorregiones, dividiendo el área de estudio en las siguientes siete: Golfo de México norte, Golfo de México sur, Mar Caribe, Pacífico centroamericano, Pacífico transicional mexicano, Golfo de California y Pacífico sudcaliforniano. La mayoría de las variables empleadas para definir las ecorregiones fueron oceanográficas o fisiográficas, y reflejan la variedad de condiciones que influyen en la distribución de las especies, sirviendo de sustitutos prácticos de datos biológicos incompletos o de formato incompatible a escala de América del Norte.

Obtención de datos: En el presente estudio se utilizaron los datos de distribución (coordenadas geográficas) de 68 especies de equinoideos irregulares (Infraclase Irregularia) presentes en los mares mexicanos registrados a diferentes profundidades. Por una parte, se revisaron los ejemplares depositados en las siguientes colecciones: 1. Colección Nacional de Equinodermos “Ma. Elena Caso Muñoz” del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICML), de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) CNE; 2. Colección Regional de Invertebrados de la Unidad Académica Mazatlán, ICML, UNAM, EMU. 3. Invertebrate Zoology Collection, Smithsonian Museum of Natural History, Washington, D.C., Estados Unidos de América, (EUA) USNM; 4. Invertebrate Collection, Museum of Comparative Zoology, University of Harvard, Boston, Massachusetts, EUA MCZ; 5. Invertebrate Zoology, Peabody Museum, Yale University, New Haven, Connecticut, EUA (YPM); Dichos ejemplares se determinaron y clasificaron bajo los criterios de Kroh y Smith (2010). Por otra parte, se obtuvieron otros registros de las bases de datos en línea: Sistema Nacional de Información sobre la Biodiversidad (SNIB-CONABIO) y Global Biodiversity Information (GBIF). Se realizó un control de calidad de datos (geográficos y taxonómicos) obtenidos, eliminando los registros que contenían información dudosa o insuficiente y los que contaban con errores de distribución. Con toda la información de distribución recopilada se realizó el Análisis de Endemicidad para identificar los trazos generalizados y hotspots de las 68 especies de equinodermos de México.

Análisis Biogeográfico/Análisis de Endemicidad: De acuerdo con la propuesta de Fernández-Badillo et al. (2014), para detectar los trazos generalizados, se planteó llevar a cabo un Análisis de Endemicidad basado en el método de optimización, propuesto por Szumik, Cuezzo, Goloboff y Chalup (2002) y por Szumik y Goloboff (2004) mediante el uso del programa NDM/VNDM (Goloboff, 2002). Este programa incluye el algoritmo de optimización basado en el concepto de área de endemismo, los cuales se consideran áreas geográficas delimitadas por la congruencia de distribución de dos o más taxones (Szumik et al., 2006). Mediante este algoritmo es posible evaluar cuántos taxones y “cuán endémicos” son de un área determinada, según el índice de endemicidad; de tal manera que aquellas áreas caracterizadas por al menos dos taxones, serán seleccionadas como áreas de endemismo (Szumik et al., 2002; Szumik & Goloboff, 2004 y Szumik et al., 2006). Para la realización de este trabajo, las áreas de endemismo fueron consideradas como unidades equivalentes a los trazos generalizados que proponen Fernández-Badillo et al. (2014). La búsqueda heurística se elaboró siguiendo también la propuesta de Fernández-Badillo et al. (2014), realizando los siguientes cambios: 1. Se utilizó un tamaño de grilla de 2° de longitud por 2° de latitud (2° x 2°); 2. En las opciones de llenado se tomó el valor de cero para los registros inferidos y el valor de 10 para los registros asumidos con el fin de no extender artificialmente la distribución de los organismos; en el caso de los erizos irregulares, aunque dicho valor es estricto, fue escogido debido a la poca movilidad de estas especies (Kier & Grant, 1965). Teniendo en cuenta que la gradilla seleccionada fue de 2° x 2° de latitud/longitud correspondiente aproximadamente a 200 km2, significa que los erizos irregulares no se distribuyen más allá de los 20 km2 del punto de registro más cercano; 3. Se modificó el valor mínimo de endemismo para el área (de 2.0 a 1.5), esto significa que se requieren como mínimo dos especies que se ajusten a un área y que den en total en el índice de endemismo (IE) de 0.750 cada una; 4. La opción de “retener áreas superpuestas” se modificó a “retener áreas superpuestas si el 40% de las especies son únicas”. Posteriormente se realizó un consenso laxo con el 60% de similitud de especies explorando los trazos generalizados resultantes [áreas de endemismo según: Szumik et al., (2002) y Szumik y Goloboff (2004)].

Para establecer qué áreas formaban realmente un trazo generalizado se utilizó el programa ArcView (ESRI, 1998), con el cual se sobrepusieron los trazos individuales de las especies que integraban cada una de las áreas de endemismo identificadas en el análisis, para lograr observar un patrón congruente de distribución entre las especies que conformaban el trazo generalizado (Fernández-Badillo et al., 2014). Después se localizaron los hotspots siguiendo la propuesta de Croizat (1958) la cual menciona que el lugar en dónde se superponen dos o más trazos generalizados forman un nodo o hotspot.

RESULTADOS

La revisión de los registros provenientes de organismos depositados en las colecciones y de registros de las bases de datos en línea, generó un listado de equinoideos irregulares de México con un total de 68 especies, 36 géneros, 17 familias y seis órdenes (Cuadro 1). La familia mejor representada fue Brissidae, con 15 especies, la mayoría de ellas pertenecientes al género Brissopsis, seguida por la familia Mellitidae (con 12 especies), la mitad de ellas pertenecen al género Encope. Las familias de erizos irregulares con un menor número de especies fueron: Echinoneidae, Plexechinidae, Palaeotropidae y Paleopneustidae, cada una representada por una sola especie.

Cuadro 1

Listado taxonómico de los equinoideos

irregulares de México

TABLE 1

Taxonomic checklist of irregular echinoids from Mexico

El arreglo taxonómico del presente listado está basado en el Catálogo de Autoridades Taxonómicas de los Equinodermos de México (Solís-Marín et al., 2017)

Clase Echinoidea Leske, 1778

Orden Echinoneoida H. L. Clark, 1925

Familia Echinoneidae L. Agassiz & Desor, 1847

Echinoneus cyclostomus Leske, 1778

Orden Cassiduloida Claus, 1880

Familia Cassidulidae L. Agassiz & Desor, 1847

Cassidulus caribaearum Lamarck, 1801

Rhyncholampas pacificus (A. Agassiz, 1863)

Orden Echinolampadoida Kroh & Smith, 2010

Familia Echinolampadidae Gray, 1851

Conolampas sigsbei (A. Agassiz, 1878)

Echinolampas depressa Gray, 1851

Orden Clypeasteroida L. Agassiz, 1835

Familia Clypeasteridae L. Agassiz, 1835

Clypeaster chesheri Serafy, 1970

Clypeaster europacificus H. L. Clark, 1914

Clypeaster ochrus H. L. Clark, 1914

Clypeaster prostratus (Ravenel, 1845)

Clypeaster ravenelii (A. Agassiz, 1869)

Clypeaster rosaceus (Linnaeus, 1758)

Clypeaster rotundus (A. Agassiz, 1863)

Clypeaster speciosus Verrill, 1870

Clypeaster subdepressus (Gray, 1825)

Familia Fibulariidae Gray, 1855

Echinocyamus grandiporus Mortensen, 1907

Echinocyamus macrostomus Mortensen, 1907

Familia Dendrasteridae Lambert, 1900

Dendraster excentricus (Eschscholtz, 1829)

Dendraster terminalis (Grant & Hertlein, 1938)

Dendraster vizcainoensis Grant & Hertlein, 1938

Familia Mellitidae Stephanini, 1912

Encope aberrans Martens, 1867

Encope grandis L. Agassiz, 1841

Encope michelini L. Agassiz, 1841

Encope micropora L. Agassiz, 1841

Encope perspectiva L. Agassiz, 1841

Encope wetmorei A. H. Clark, 1946

Lanthonia grantii (Mortensen, 1948)

Lanthonia longifissa (Michelin, 1858)

Leodia sexiesperforata (Leske, 1778)

Mellita kanakoffi Durham, 1961

Mellita notabilis H. L. Clark, 1947

Mellita quinquiesperforata (Leske, 1778)

Orden Holasteroida Durham & Melville, 1957

Familia Urechinidae Duncan, 1889

Cystechinus giganteus A. Agassiz, 1898

Cystechinus loveni (A. Agassiz, 1898)

Urechinus reticulatus H. L. Clark, 1913

FamiliaPlaexechinidae Mooi & David, 1996

Plexechinus cinctus A. Agassiz, 1898

Familia Pourtalesiidae A. Agassiz, 1881

Cystocrepis setigera (A. Agassiz, 1898)

Pourtalesia tanneri A. Agassiz, 1898

Orden Spatangoida L. Agassiz, 1840

Familia Schizasteridae Lambert, 1905

Aceste bellidifera Thomson, 1877

Brisaster latifrons (A. Agassiz, 1898)

Brisaster townsendi (A. Agassiz, 1898)

Hypselaster limicolus (A. Agassiz, 1878)

Moira atropos (Lamarck, 1816)

Moira clotho (Michelin, 1855)

Schizaster floridiensis Kier & Grant, 1965

Familia Prenasteridae Lambert, 1905

Agassizia excentrica A. Agassiz, 1869

Agassizia scrobiculata Valenciennes, 1846

Familia Paleopneustidae A. Agassiz, 1904

Paleopneustes tholoformis Chesher, 1968

Familia Palaeotropidae Lambert, 1896

Palaeobrissus hilgardi A. Agassiz, 1883

Familia Brissidae Gray, 1855

Brissopsis alta Mortensen, 1907

Brissopsis atlantica Mortensen, 1907

Brissopsis columbaris A. Agassiz, 1898

Brissopsis pacifica (A. Agassiz, 1898)

Brissus latecarinatus (Leske, 1778)

Brissus obesus Verrill, 1867

Brissus unicolor (Leske, 1778)

Meoma grandis Gray, 1851

Meoma ventricosa (Lamarck, 1816)

Metalia nobilis Verrill, 1867

Metalia spatagus (Linnaeus, 1758)

Neopneustes micrasteroides (Duncan, 1889)

Plagiobrissus grandis (Gmelin, 1788)

Plagiobrissus pacificus H. L. Clark, 1940

Rhynobrissus cuneus Cooke, 1957

Familia Spatangidae Gray, 1825

Plethotaenia angularis Chesher, 1968

Plethotaenia spatangoides (A. Agassiz, 1883)

Spatangus californicus H. L. Clark, 1917

Familia Loveniidae Lambert, 1905

Homolampas fragilis (A. Agassiz, 1869)

Lovenia cordiformis A. Agassiz, 1872

Al realizar los trazos generalizados se obtuvieron nueve áreas consenso en el Análisis de Endemicidad (Fig. 1). En el Cuadro 2 se muestra cada uno de los trazos y sus correspondientes especies con el índice de endemicidad que aportó cada una de ellas en el análisis y que le dan soporte al trazo.

Treinta y seis especies fueron removidas por el programa NDM/VNDM por ser taxa que no contribuían al índice de endemicidad (por no dar soporte al área de endemismo): Aceste bellidifera, Agassizia excentrica, Brissopsis atlantica, Brissus latecarinatus, Cassidulus caribaearum, Clypeaster prostratus, C. ravenelli, C. rotundus, Cystechinus giganteus, C. loveni, Cystocrepis setigera, Dendraster excentricus, D. terminalis, Echinolampas depressa, Echinoneus cyclostomus, Encope micropora, E. perspectiva, Homolampas fragilis, Lanthonia longifissa, Lovenia cordiformis, Mellita kanakoffi, M. notabilis, Metalia nobilis, M. spatagus, Neopneustes micrasteroides, Palaeobrissus hilgardi, Paleopneustes tholoformis, Plagiobrissus pacificus, Plethotaenia angularis, P. spatangoides, Plexechinus cinctus, Pourtalesia tanneri, Rhyncholampas pacificus, Rhynobrissus cuneus, Schizaster floridiensis y Urechinus reticulatus.

Se obtuvieron 9 áreas de endemismo o trazos generalizados con un valor de endemicidad de 4.2528-4.50528, 2.0255-2.2755, 4.7964-5.0464, 2.2083- 2.4583, 2.4353-2.6853, 5.5664-5.8164, 2.2323-2.4823, 2.1750-2.4250 y 2.2616-2.5116 respectivamente.

Trazo generalizado 1 (Fig. 1 y 2). Abarca desde el centro de la costa veracruzana hacia el interior del Golfo de México, hasta el Banco de Campeche; termina en la Península de Yucatán hacia el Canal de Yucatán al Norte de la Isla Contoy. Siguiendo la clasificación de Spalding et al. (2007) este trazo se ubica en las ecorregiones Caribe Oeste, Sur del Golfo de México y Golfo de México Sur; y en el Mar Caribe según Wilkinson et al. (2009); Oeste y Sur del Golfo de México, mientras que según Wilkinson et al. (2009) lo hace en el Golfo de México Sur y Mar Caribe. Lo integran la superposición de trazos individuales de las especies Brissus unicolor (0-240 m (Hendler, Miller, Pawson & Kier, 1995), Encope michelini [0-90 m (Pawson, Vance. Messing, Solís-Marín & Mah, 2009)]. Meoma ventricosa [0-200 m (Hendler et al., 1995)].

Trazo generalizado 2 (Fig. 1 y 2). En el golfo de California, abarca desde bahía de Los Ángeles hasta Bahía de La Paz; y en la costa Occidental de Baja California desde bahía el Vizcaíno hasta Islas Coronado. Siguiendo la clasificación de Spalding et al. (2007) este trazo se ubica en las ecorregiones Ensenada Sur de California, Corteziana y Golfo de California; y en el Pacífico sudcaliforniano según Wilkinson et al. (2009). Lo integran la superposición de trazos individuales de las especies “Brisaster latifrons [9-2 817 m (Alvarado & Solís-Marín, 2013)], Brissopsis pacifica [0-1 430 m (Caso, 1983)], Clypeaster speciosus [0-90 m (Mortensen, 1948)] y Spatangus californicus [21.35-137.25 m (Caso, 1983)].

Trazo generalizado 3 (Fig. 1 y 2). Abarca la totalidad de la costa veracruzana y una tercera parte de la costa del estado de Tabasco. Siguiendo la clasificación de Spalding et al. (2007) este trazo se ubica en las ecorregiones Sur del Golfo de México y en el Golfo de México Sur según Wilkinson et al. (2009). Lo integran la superposición de trazos individuales de las especies Hypselaster limicolus [30-340 m (Pawson et al., 2009)], Mellita quinquiesperforata [1-180 m (Pawson et al., 2009)] y Moira atropos [0-445 m (Hendler et al., 1995)].

Trazo generalizado 4 (Fig. 1 y 2). Corresponde a la costa de los Estados de Guerrero, Michoacán, Colima y Jalisco incluyendo las Islas Revillagigedo; también la costa de Baja California desde los Cabos hasta la Bahía de La Paz dentro del Golfo de California, incluyendo la totalidad del Centro y Sur. Siguiendo la clasificación de Spalding et al. (2007) este trazo se ubica en las ecorregiones Corteziana, Revillagigedo, Pacífico Tropical y en el Pacífico Transicional Mexicano y Golfo de California según Wilkinson et al. (2009). Lo integran la superposición de trazos individuales de las especies Clypeaster europacificus [0-30.5 m (H. L. Clark, 1948)]; [12-175 m (Mortensen, 1948)], C. ochrus [0-90 m (Mortensen, 1948)] y Meoma grandis [0-36.6 m (H. L. Clark, 1948)].

Trazo generalizado 5 (Fig. 1 y 2). Corresponde a la costa de los Estados de Guerrero, Michoacán, Colima, Jalisco, Nayarit y la parte Sur de Sinaloa; también abarca 2/3 partes de la costa de Baja California Sur incluyendo las islas de la costa oriental y la isla Ángel de la Guarda. Siguiendo la clasificación de Spalding et al. (2007) este trazo se ubica en las ecorregiones Corteziana, Transición Magdalena, Pacífico Tropical Mexicano y en Pacífico Transicional Mexicano, Golfo de California y Pacífico sudcaliforniano según Wilkinson et al. (2009). Lo integran la superposición de trazos individuales de las especies Agassizia scrobiculata [0-6.71 m (Caso, 1983)], Brissus obesus [0 a 240 m (Maluf, 1988)], Encope perspectiva [3.05-9.15 m (H. L. Clark, 1948); 11-18 m (A. H. Clark, 1939)] y Encope wetmorei [3.05-15.25 m (H. L. Clark, 1948); 9-54 m (Mortensen, 1948)].

Trazo generalizado 6 (Fig. 1 y 2). Abarca todo el Banco de Campeche en el Sureste de México y termina hacia el Canal de Yucatán al Norte del estado de Quintana Roo y limita al este con la Isla Cozumel. Siguiendo la clasificación de Spalding et al. (2007) este trazo se ubica en las ecorregiones Caribe Oeste, Sur del Golfo de México, y Golfo de México Sur y Mar Caribe según Wilkinson et al. (2009). Lo integran la superposición de trazos individuales de las especies Clypeaster chesheri [5-210 m (Turner & Graham, 2003; Pawson et al., 2009)], C. rosaceus, [0-285 m (Mortensen, 1948)], C. subdepressus [5-210 m (Pawson et al., 2009)], Conolampas sigsbei (130-880 m (Pawson et al., 2009)], Echinocyamus grandiporus [0-585 m (A. Agassiz, 1872); 150-2 500 m (Turner & Graham, 2003)], Echinolampas depressa [37-310 m (Pawson et al., 2009)], Encope aberrans [12-90 m (Hendler et al., 1995)], Leodia sexiesperforata [0-60 m (Hendler et al., 1995)], Meoma ventricosa [2-200 m (Hendler et al., 1995)], Plagiobrissus grandis [1-280 m (A. Agassiz, 1872; Hendler et al., 1995)].

Trazo generalizado 7 (Fig. 1 y 2). Abarca todo el Golfo de California incluyendo todas las islas del interior hasta la entrada del Golfo al Norte de Sinaloa. Siguiendo la clasificación de Spalding et al. (2007) este trazo se ubica en la ecorregiones Corteziana; y en el Golfo de California según Wilkinson et al. (2009). Lo integran la superposición de trazos individuales de las especies Brisaster latifrons [9-2 817 m (Alvarado & Solís-Marín, 2013)], Brissopsis columbaris [899 a 1 271 m (Maluf, 1988)], Clypeaster speciosus [0-90 m (Mortensen, 1948)], Encope grandis [0-18 m (Mortensen, 1948)], Lanthonia grantii [0-3 m (Solís-Marín, Laguarda-Figueras, Durán-González, Mata-Pérez y Buitrón-Sánchez (2003)], Moira clotho [0.6-12.81 m (H. L. Clark, 1948)] y Plagiobrissus pacificus [6-137 m (Lessios, 2005)].

Trazo generalizado 8 (Fig. 1 y 2). Abarca la totalidad de las costas de los estados de Veracruz y Tabasco. Siguiendo la clasificación de Spalding et al. (2007) este trazo se ubica en las ecorregiones Sur del Golfo de México; y en el Golfo de México Sur según Wilkinson et al. (2009). Lo integran la superposición de trazos individuales de las especies Brissopsis alta [45-310 m (Pawson et al., 2009)], Hypselaster limicolus [30-340 m (Pawson et al., 2009)] y Mellita quinquiesperforata [1-18 m (Pawson et al., 2009)].

Trazo generalizado 9 (Fig. 1 y 2). Abarca todo el Golfo de California incluyendo todas las islas del interior hasta la entrada del Golfo al Norte de Sinaloa; también el centro de la costa occidental de la Península de Baja California desde Bahía Magdalena hasta Bahía El Vizcaíno. Siguiendo la clasificación de Spalding et al. (2007) este trazo se ubica en las ecorregiones Ensenada Sur de California, Corteziana, Transición Magdalena; y en el Pacífico sudcaliforniano y Golfo de California según Wilkinson et al. (2009). Lo integran la superposición de trazos individuales de las especies Brisaster latifrons [9-2 817 m (Alvarado & Solís-Marín, 2013)], B. townsendi [12.2-606.95 m (H. L. Clark, 1948)], Brissopsis pacifica [0-1 430 m (Caso, 1983)], Dendraster excentricus [0-30.5 m (H. L. Clark, 1948)], Encope grandis [0-18 m (Mortensen, 1948)], Lanthonia grantii [0-3 m (Solís-Marín et al. (2003)] y Moira clotho [0.6-12.81 m (H. L. Clark, 1948)].

Tomando en cuenta las nueve áreas consenso o trazos generalizados obtenidos en el análisis, se reconocieron 47 hotspots (Fig. 3). Se proponen tres áreas con alta riqueza de especies: 1. Golfo de California, 2. Costa Occidental del Golfo de México y 3. Zona nerítica y talud del Caribe Mesoamericano (Cuadro 3, Fig. 4).

DISCUSIÓN

En este estudio se reportan 68 especies de equinoideos irregulares. Esta cifra coincide con la reportada por Martínez-Melo et al. (2015); la única diferencia con el listado reportado es la reciente transferencia de las especies Mellita grantii y M. longifissa al género Lanthonia, recientemente descrito por Coppard (2016). Las especies reportadas se distribuyen en todos los mares mexicanos y desde las zonas someras (como Lanthonia grantii que es una especie que sólo se ha reportado en el litoral) hasta grandes profundidades [como Echinocyamus grandiporus (2 500 m) o Brissopsis pacifica (1 430 m)].

Con la construcción de los trazos individuales de las 68 especies se reconocieron los siguientes patrones de distribución: 1) grupos de especies ampliamente distribuidas (Plagiobrissus grandis, Meoma ventricosa, Meoma grandis, Mellita quinquiesperforata, Encope wetmorei, E. michelini, E. aberrans, Echinocyamus grandiporus, Clypeaster speciosus, C. europacificus, C. ochrus, C. subdepressus, Brissus unicolor, B. obesus, Brissopsis pacifica, Brisaster latifrons y Agassizia scrobiculata); 2) especies de distribución restringida (Brissopsis alta, Spatangus californicus, Plagiobrissus pacificus, Moira clotho, M. atropos, Leodia sexiesperforata, Lanthonia grantii, Hypselaster limicolus, Encope grandis, Echinolampas depressa, Conolampas sigbei, Clypeaster chesheri y Brissaster columbaris). Con respecto a la distribución restringida de las especies, existen especies que viven en los primeros metros de profundidad (0-20 m), esto se debe a que están adaptados para vivir en zonas de alta energía y pueden así evitar la competencia con otras especies (Kier & Grant, 1965). También hay grupos que viven sólo en aguas profundas (> 200 m), principalmente urequínidos y pourtalesidos (Smith, 1984).

Los trazos generalizados 1, 3 y 8: Costa Occidental del Golfo de México (Tabla 3; Figs. 2-4) están localizados en la costa de Veracruz, la cual se encuentra en el Golfo de México. Esta zona es una de las áreas más diversas en equinoideos; se han reportado en ella 59 especies (Solís-Marín et al., 2013), 30 de éstas (52%) están presentes en aguas profundas a más de 200 m. Tomando en cuenta la arquitectura de la testa, las formas globosas (Meoma ventricosa, Hypselaster limicolus, Moira atropos, Brissopsis alta y Brissus unicolor) representan los datos que le dan más soporte al área en el análisis; dichas especies son de aguas profundas y de escasa movilidad (Chesher, 1969). Los tipos de sustrato en los que se pueden localizar son arenas gruesas y delgadas (Meoma ventricosa y Brissus unicolor), y sedimientos blandos como lodos y arcillas (Moira atropos, Brissopsis alta y Hypselaster limicolus). Las formas aplanadas como Encope michelini y Mellita quinquiesperforata le dan menos soporte al área, estas galletas de mar son de amplia distribución en las zonas someras del Golfo de México (Solís-Marín et al., 2013), y se las encuentra asociadas a sustratos arenosos con fragmentos calcáreos y en fondos blandos (Pawson et al., 2009). Es importante resaltar que las especies que dan soporte al área están relacionadas filogenéticamente, pertenecen al orden Spatangoida y a las familias Brissidae y Schizasteridae y comparten la misma distribución geográfica; es decir, que históricamente y ecológicamente reaccionaron a los mismos procesos y comparten similares patrones de distribución. Las especies de la familia Mellitidae (taxones que le dan menos soporte al área) no comparten una historia filogenética cercana con las familias antes mencionadas. El área de mayor riqueza o hotspot resultante de la combinación de estos tres trazos coincide con las divisiones hechas por Spalding et al. (2007) y Wilkinson et al. (2009), en donde ubican a la zona en las ecorregiones Sur del Golfo de México y en Golfo de México Sur, respectivamente.

Los trazos generalizados 1 y 6: Caribe Mexicano y Banco de Campeche (Tabla 3; Figs. 2-4) muestran un patrón diferenciado localizado al noreste de la Península de Yucatán abarcando todo el Banco de Campeche y el norte del Caribe mexicano. Los equinoideos en esta zona han sido menos estudiados en comparación a las otras clases de equinodermos. Solís-Marín et al. (2013) reportan para esta zona 50 especies de equinoideos, de las cuales 39 se comparten con el Golfo de México y el Banco de Campeche. Es importante resaltar que las especies de testas planas (galletas de mar) habitantes de sustratos arenosos (Clypeaster chesheri, C. rosaceus, C. subdepressus, Encope aberrans, E. michelini, Echinocyamus grandiporus y Leodia sexiesperforata) que se distribuyen desde los cero hasta los 250 m de profundidad aproximadamente representan los datos que le dan más soporte al análisis en esta área; estas especies pertenecen al orden Clypeasteroida y a las familias Clypeasteridae, Mellitidae y Echinocyamidae, las cuales están relacionadas filogenéticamente; los erizos corazón Plagiobrissus grandis, Brissus unicolor y Meoma ventricosa (que le dan menos soporte al trazo y se encuentran desde los 0-250 m aprox.) están representados por la familia Brissidae. El área de alta riqueza que se propone en este estudio coincide con lo reportado por Pérez-Ruzafa et al. (2013), en su estudio ecológico los autores mencionan que la mayor diversidad de equinodermos (riqueza específica, distinción taxonómica promedio, distinción taxonómica total, diversidad filogenética promedio y diversidad filogenética total) es en la costa a tlántica de México (Caribe), Guatemala y Cuba y sugieren que esta área podría ser el origen de la fauna de equinodermos del Atlántico norte y del Pacífico este tropical.

Los patrones de distribución de las especies de equinoideos irregulares que se encuentran en esta área son interesantes; por una parte, tomando en cuenta que se comparten 39 especies entre las dos cuencas y que cambian los parámetros geográfico-ecológicos: presencia del canal de Yucatán (que representa una conexión entre el Mar Caribe y el Golfo de México), rapidez y variabilidad de la corriente de Lazo, presencia de remolinos y surgencias, plataforma continental extensa y somera, sustrato calcáreo somero y arenas mixtas, limo y arcilla; temperatura máxima de 28° C y productividad elevada (Lara-Lara et al., 2008, Wilkinson et al., 2009 y Athié et al., 2011). Por otra parte, tienen afinidad biogeográfica con la biota caribeña de equinodermos; la cual, según Pérez-Ruzafa et al. (2013) se caracteriza por aguas cálidas (la máxima temperatura excede los 31°C), máxima profundidad fótica, máxima profundidad de la capa de mezcla, bajas concentraciones de clorofila y baja productividad. Debido a lo anterior se sugiere una posible zona de transición para los equinoideos irregulares que podría ser también para las cinco clases de equinodermos en futuros estudios. Estas áreas de alta riqueza o hotspot resultante, coinciden con las divisiones hechas por Spalding et al. (2007) y Wilkinson et al. (2009), en donde ubican a la zona en las ecorregiones Caribe Oeste y Sur del Golfo de México, y en Golfo de México Sur y Mar Caribe, respectivamente.

Los trazos generalizados 2, 4, 5, 7 y 9: Golfo de California (Figs. 2-4) corresponden a un patrón de distribución restringido al golfo de California que abarca la totalidad del Mar de Cortez, en este estudio el área de riqueza específica se denominó Golfo de California. Dicha área está integrada por especies que en este estudio resultaron tener distribución restringida: Brissopsis columbaris, B. pacifica, Brissus obesus, Clypeaster speciosus, C. europacificus, C. ochrus, Spatangus californicus, Encope perspectiva, E. grandis, E. wetmorei, Dendraster excentricus, Lanthonia grantii, Moira clotho, Plagiobrissus pacificus, Brisaster latifrons, B. townsendi, Agassizia scrobiculata y Meoma grandis. El hotspot resultante de la combinación de los cinco trazos, coincide con las divisiones hechas por Spalding et al. (2007) y Wilkinson et al. (2009), en donde ubican a la zona “golfo de California” en las ecorregiones Corteziana y Golfo de California respectivamente. Las características ambientales del golfo de California permiten la coexistencia de un alto número de especies de equinoideos irregulares de las familias Brissidae, en comparación a las otras grandes áreas del mar territorial mexicano. Cabe destacar que en esta zona habita la única especie endémica de un erizo irregular reportado para las costas de México: Encope grandis (Solís-Marín et al., 2013). Enríquez-Andrade et al., (2005) mencionan que el golfo de California está entre los cinco ecosistemas marinos con la mayor productividad y biodiversidad en el mundo, con 4 852 especies de casi todos los invertebrados (Lluch-Cota et al., 2007). Los grados de endemismo dentro del golfo varía considerablemente, dependiendo del taxón. El número de endemismos de macroinvertebrados no planctónicos corresponde a 766 (15,8% del total en el Golfo), la gran mayoría de los cuales pertenecen a los Phyla Mollusca (460 spp.), Arthropoda (118 spp.) y Polychaeta (79 spp.) (Lluch-Cota et al., 2007). De los 766 invertebrados endémicos, 5 (0.65%) son equinodermos. El equinoideo Encope grandis se registra únicamente para este golfo y se encuentra tanto en la costa continental, como en las islas del mismo. Asimismo, tres especies de ofiuroideos son endémicas: Ophiacantha hirta, Amphiophiura oligopora y Amphiura seminuda. Finalmente, una especie de pepino de mar de aguas someras, Athyone glasselli, también se encuentra restringida a esta área (Solís-Marín et al., 2013).

El presente estudio muestra también hotspots que se encuentran aislados en el territorio mexicano, como el que se encuentra en la zona del Pacífico mexicano (Fig. 3), en las costas de Guerrero; este incluye a las especies Clypeaster europacificus, C. ochrus, Meoma grandis, Agassizia scrobiculata, Brissus obesus, Encope perspectiva y E. wetmorei y está formado por los trazos 4 y 5. Este hotspot se ubica dentro de las ecorregiones según Spalding et al. (2007) y Wilkinson et al. (2009) en el Pacífico Tropical Mexicano y Pacífico Transicional Mexicano respectivamente. El aislamiento del hotspot podría deberse a que la biota de la zona está más relacionada con el Pacífico Tropical Centroamericano; para dilucidar dichas relaciones es necesario realizar el mismo estudio abarcando un área más grande en el Pacífico Sudamericano.

Esta es una primera aproximación en el estudio de la panbiogeografía de equinodermos de México. El uso de los hotspots como áreas de alta riqueza y derivados de estudios panbiogeográficos, además de ayudar en el reconocimiento de patrones de distribución, son una herramienta que permite llevar a cabo otros estudios, como la detección de áreas importantes para la conservación, así como, la detección de áreas de importancia biológica (Álvarez-Mondragón & Morrone, 2004); este es el caso del golfo de California en el cuál se encontraron 31 de los 47 nodos restringidos al Mar de Cortez y que son resultantes de este estudio abarcando casi el 50 % de las 68 especies de equinoideos irregulares de México. Es importante complementar, con estudios futuros, el reconocimiento de los hotspots en aguas marinas del territorio mexicano utilizando datos de distribución de las otras clases de equinodermos, esto coadyudaría al conocimiento de los patrones de distribución de este phylum para delimitar áreas prioritarias de conservación, además de contribuir al conocimiento de la biogeografía histórica del grupo.

AGRADECIMIENTOS

Al Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, por el tiempo de embarque a bordo del B/O “El Puma”, proporcionado por el proyecto TALUD III; a la Coordinación de la Investigación Científica de la UNAM (por los proyectos TALUD IV al XVI-B), y en parte apoyados por CONACyT (proyecto 179467, para los cruceros TALUD XV y XVI-B). El proyecto TALUD ha recibido apoyo del CONACyT (Proyecto 31805-N para los cruceros TALUD IV a VII, proyecto 179467 para los cruceros TALUD XV y XVI-B), México. A la Dra. Ma. Esther Diupotex Chong y a la M. en C. Alicia Durán, técnicas académicas del ICML, UNAM, por las labores técnicas desarrolladas en la realización de este trabajo. A Osmar Sandino por el apoyo en la realización de la Fig. 2. Parte de esta investigación fue financiada por el proyecto UNAM DGAPA-PAPIIT IN1081717.

RESUMEN

La clase Echinoidea en México tiene 153 especies (19% de total) distribuidas dentro de los límites litorales. Los equinoideos irregulares se pueden encontrar en casi todos los hábitats marinos, desde las regiones polares hasta las ecuatoriales, y desde la zona intermareal hasta grandes profundidades; algunas especies presentan una distribución cosmopolita, pero la mayoría están restringidas geográficamente, y todas viven en hábitats particulares en un mayor o menor grado. Las barreras geográficas (barreras terrestres y grandes cuencas oceánicas) y los patrones de corrientes oceánicas actúan como moduladores primarios de la distribución de los equinoideos; sin embargo, existen factores que definen la distribución local El objetivo del presente trabajo es analizar la diversidad de equinoideos irregulares de México, así como explicar los patrones de distribución y explorar mediante la panbiogeografía los hotspots como unidades de alta riqueza. El área de estudio abarca la totalidad de las aguas territoriales de México en el océano Pacífico, Atlántico y mar Caribe. Para la obtención de las coordenadas se utilizaron los datos de distribución de 68 especies de equinoideos irregulares registrados a diferentes profundidades. Se revisaron los ejemplares depositados en cinco colecciones científicas, además de la revisión de otros registros provenientes de bases de datos en línea: 1. Colección Nacional de Equinodermos “Ma. Elena Caso Muñoz” del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICML), de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM); 2. Colección Regional de Invertebrados de la Unidad Académica Mazatlán, ICML, UNAM. 3. Invertebrate Zoology Collection, Smithsonian Museum of Natural History, Washington, D.C., Estados Unidos de América, (EUA); 4. Invertebrate Collection, Museum of Comparative Zoology, University of Harvard, Boston, Massachusetts; 5. Invertebrate Zoology, Peabody Museum, Yale University, New Haven, Connecticut; Sistema Nacional de Información sobre la Biodiversidad (SNIB-CONABIO) y Global Biodiversity Information (GBIF). Los trazos generalizados se realizaron mediante el análisis de endemicidad basado en el método de optimización, usando el programa NDM/VNDM con una gradilla de 2°x 2° latitud/longitud. Los hotspots se obtuvieron al sobrelapar los trazos generalizados usando el programa ArcView. La familia mejor representada fue Brissidae, con 15 especies, la mayoría de ellas pertenecientes al género Brissopsis, seguida por la familia Mellitidae (con 12 especies), la mitad de ellas del género Encope. Las familias de erizos irregulares con un menor número de especies fueron: Echinoneidae, Plexechinidae, Palaeotropidae y Paleopneustidae, cada una representada por una sola especie. Se reconocieron los siguientes patrones generales de distribución: 1) grupos de especies ampliamente distribuidas y 2) especies de distribución restringida, que viven en los primeros metros de profundidad (0-20 m). Se obtuvieron nueve áreas consenso o trazos generalizados en el Análisis de Endemicidad y se reconocieron 47 hotspots. Se obtuvieron tres áreas con alta riqueza específica: Costa Occidental del Golfo de México, Banco de Campeche - Caribe Mexicano y Golfo de California. El área Golfo de California resultó tener la más alta diversidad de equinoideos irregulares. Esta es la primera aproximación en el estudio de la panbiogeografía de equinodermos de México.

Palabras clave: Diversidad; patrones de distribución; Costa Oeste del Golfo de México; Banco de Campeche – Caribe mexicano; Golfo de California.

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Cuadro 3

Caracterización de las áreas marinas de México con alta riqueza o hotspots de especies de erizos irregulares

Table 3

Characterization of the marine areas of Mexico with high species richness of irregular echinoids

Áreas	Trazo generalizado	Especies	# De nodos (Fig. 3)	Ecoregiones en las que el área ha sido incluida (Spalding et al., 2007 Y wilkinson et al., 2009).
Golfo de California	2, 4, 5, 7 y 9	Brisaster latifrons, B. towsendi, Brisopsis pacifica, B.columbaris, Clypeaster speciosus, C. europacificus, C. ochrus Spatangus californicus, , Meoma grandis, Agassizia scrobiculata, Brissus obesus, Encope perspectiva, E. wetmorei, E. grandis, Lanthonia grantii, Moira clotho, Plagiobrissus pacificus y Dendraster excentricus	31	Corteziana Golfo de California
Costa Occidental del Golfo de México	1, 3, 8	Brissus unicolor, Encope michelini, Meoma ventricosa, Hypselaster limicolus, Mellita quinquiesperforata, Moira atropos y Brissopsis alta	3	Sur del Golfo de México Golfo de México Sur
Caribe Mexicano y Banco de Campeche	1, 6	Brissus unicolor, Encope michelini, E. aberrans, Meoma ventricosa, Clypeaster chesheri, C. rosaceus, C. subdepressus, Conolampas sigsbei, Echinocyamus grandiporus, Echinolampas depressa, Leodia sexiesperforata, Plagiobrissus grandis	9	Caribe Oeste y Sur del Golfo de México Golfo de México Sur y Mar Caribe