Las apendicularias son tunicados pelágicos que han sido objeto de numerosos estudios ecológicos por su relevancia como consumidores primarios (Alldredge, 1981; Bedo, Acuña, Robins, & Harris, 1993; Lόpez-Urrutia, Irigoien, Acuña, & Harris, 2003). Estos organismos son suspensívoros, y secretan una estructura externa de mucopolisacáridos conocida como “casa”, la cual puede seleccionar y retener un amplio ámbito de tamaños de partículas desde 0,2 µm hasta 6 µm (Flood & Deibel, 1998; Madin & Deibel, 1998). Las casas de las apendicularias retienen casi el 30 % del material que pasa a través de los filtros (Flood & Deibel, 1998). Este material retenido que se hunde una vez descartada la casa es una fuente importante de carbono para otros organismos como microcrustáceos, ciliados y bacterias (Alldredge, 1976; Davoll & Youngbluth, 1990). Las larvas de peces y adultos se alimentan tanto de sus casas como de los organismos (Tokioka & Suárez-Caabro, 1956; Alldredge, 1976; Alldredge & Madin, 1982).

Las apendicularias también han sido utilizadas como indicadores hidroclimáticos, ya que la composición de especies cambia según las distintas masas de agua (Fenaux & Dallot, 1980). Para utilizarse como indicadores, una línea base de la distribución de distintas especies es necesaria para entender como las poblaciones de estos organismos se distribuyen en relación a variaciones oceanográficas y asi predecir como los ecosistemas marinos pueden ser alterados debido al cambio climático (Stachowicz, Terwin, Whitlatch, & Osman, 2002; (Richardson, 2008). Sin embargo, en ciertas regiones biogeográficas como el Pacífico Tropical Oriental y el Mar Caribe se cuenta con muy pocos registros y guías de identificación de estos organismos (Costello et al., 2010). Los objetivos de este estudio son (1) determinar las especies de apendicularias presentes en los mares costarricences y (2) presentar una clave dicotómica para las especies reportadas en las regiones epipelágicas del Pacífico Este Tropical (PET) y los Mares Interamericanos (MI).

MATERIALES Y MÉTODOS

Recolección de las muestras: Los especímenes se recolectaron mediante arrastres con redes cónicas de plancton con aperturas de poro de 100, 200 y 500 µm. Los sitios de muestreo se detallan en la figura 1. La forma en la cual estos arrastres fuero realizados varía según el sitio y se resume en el cuadro 1. Las muestras se fijaron y preservaron en una disolución de formaldehido en agua de mar al 4 % v/v. Posteriormente se analizaron en el laboratorio de Zooplancton del Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología, de la Universidad de Costa Rica (CIMAR-UCR). Se utilizó un estereoscopio marca Nikon modelo SMZ 660, para observar las características taxonómicas importantes para la determinación de las especies, tales como forma general del tronco, presencia de glándulas prebucales, presencia y cantidad de células subcordales y anficordales. La identificación y descripción de los organismos se realizó de acuerdo a Fenaux (1998b). Las apendicularias identificadas se depositaron en la colección de Cordados del Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica (código MZUCR). Con base en las descripciones morfológicas, se desarrolló una clave dicotómica para la identificación de las especies encontradas en el presente estudio y en otros estudios realizados en las regiones del Pacífico Oriental Tropical y los Mares Interamericanos.

RESULTADOS

A partir del análisis taxonómico de las apendicularias recolectadas en el Océano Pacífico y mar Caribe de Costa Rica, se determinó un total de 18 especies, pertenecientes a dos familias y cinco géneros. De las especies registradas siete son nuevos registros para el Pacífico Costarricense. En el mar Caribe únicamente se encontraron tres especies (Oikopleura dioica, Oikopleura longicauda y Fritillaria haplostoma). El arreglo sistemático presentado a continuación se basa en Fenaux (1993, 1998a).

Clase Appendicularia

(Chamisso & Eysenhardt, 1821)

Orden Copelata Haeckel, 1866

Familia Fritillariidae Lohmann, 1915

Género Appendicularia Fol, 1874

Appendicularia sicula

Fol, 1874 (Fig. 2A, B)

Número de catálogo: MZUCR 67-01, MZUCR 68-01

Número de especímenes observados: 3

Distribución en Costa Rica: Presente en Bahía Culebra, y las estaciones 2 y 24 de la expedición UCR-UNA-COCOS III. Primer registro para el Pacífico Tropical Oriental.

Género Fritillaria Fol, 1872

Fritillaria charybdae

Lohmann en Lohmann & Buckmann,

1926 (Fig. 2C, D)

Número de catálogo: MZUCR 66-07

Número de especímenes observados: 2

Distribución en Costa Rica: Dos individuos recolectados en Bahía Salinas, en Febrero del 2012. Este es el primer registro de la especie para el Pacífico Tropical Oriental

Fritillaria formica f. digitata

Lohmann en Lohmann & Buckmann,

1926 (Fig. 2E)

Número de catálogo: MZUCR 67-02, 69-05

Número de especímenes observados: 9

Distribución en Costa Rica: Ampliamente distribuida en el Pacífico, donde Castellanos, Hernández, Morales-Ramírez, & Corrales-Ugalde (2012), la registraron en la Isla del Coco. Se encontró en Bahía Salinas, Bahía Culebra, Parque Nacional Marino Ballena, y en la expedición Oceanográfica UCR-UNA-COCO III. También fue encontrada en el Parque Nacional Cahuita, donde ha sido reportada previamente (Carrillo, este volumen).

Fritillaria formica f. tuberculata

Lohmann en Lohmann & Buckmann,

1926 (Fig. 2F, 3A)

Número de catálogo: MZUCR 68-03

Número de especímenes observados: 5

Distribución en Costa Rica: Presenta la misma distribución que F. formica f. digitata.

Fritillaria haplostoma

Fol, 1872 (Fig. 3B, C)

Número de catálogo: MZUCR 67-03, MZUCR 68-02

Número de especímenes observados: 16

Distribución en Costa Rica: Ampliamente distribuida en el Pacífico, donde Castellanos et al. (2012), la registraron en la Isla del Coco. Se encontró en Bahía Salinas, Bahía Culebra, Parque Nacional Marino Ballena, y en la expedición Oceanográfica UCR-UNA-COCO III. También fue encontrada en el Parque Nacional Cahuita, donde ha sido reportada previamente (Carrillo, este volumen).

Fritillaria cf. pacifica

Tokioka 1958 (Fig. 3D, E)

Número de catálogo: MZUCR 67-16

Número de especímenes observados: 3

Distribución en Costa Rica: Encontrada en las estaciones 2 y 3 (UCR-UNA-COCO III). Primer registro para el Pacífico Tropical Oriental.

Fritillaria pellucida f. omani

Fenaux, 1967 (Fig. 3F, 4A)

Número de catálogo: MZUCR 66-06, MZUCR 67-04

Número de especímenes observados: 14

Distribución en Costa Rica: Presente en las estaciones oceanográficas 2 y 24 de la expedición oceanográfica UCR-UNA-COCO III. Este es el primer registro de la especie para Costa Rica

Fritillaria pellucida f. typica

(Busch, 1851) (Fig. 4A)

Número de catálogo: MZUCR 68-04

Número de especímenes observados: 6

Distribución en Costa Rica: Presente principalmente en Bahía Culebra y Golfo Dulce, se encontraron pocos individuos en las estaciones oceánicas 2 y 24 de la expedición oceanográfica UCR-UNA-COCO III.

Fritillaria tenella

Lohmann, 1896 (Fig. 4B)

Número de catálogo: MZUCR 70-01

Número de especímenes observados: 1

Distribución en Costa Rica: Recolectada en Bahía Yglesias, Isla del Coco. Primer registro para el Pacífico Tropical Oriental.

Familia Oikopleuridae Lohmann, 1915

Género Oikopleura Mertens, 1830

Oikopleura (Vexillaria) cophocerca (Gegenbaur, 1855) (Fig. 4C, D)

Número de catálogo: MZUCR 66-01, MZUCR 67-05, MZUCR 68-05, MZUCR 69-02.

Número de especímenes observados: 16

Distribución en Costa Rica: Especie bastante común tanto en ambientes neríticos y oceánicos del Pacífico costarricense. Se ha encontrado en Bahía Salinas, Bahía Culebra, en las estaciones 2, 23 y 24 de la expedición oceanográfica UCR-UNA-COCO III y en varios sitios alrededor de la Isla del Coco (Castellanos et al., 2012).

Oikopleura (Vexillaria) dioica

Fol, 1872 (Fig. 4E, F)

Número de catálogo: MZUCR 66-02, MZUCR 66-03, MZUCR 68-06

Número de especímenes observados: 13

Distribución en Costa Rica: Especie común en ambientes neríticosy oceánicos del Pacífico costarricense. Se ha encontrado en Bahía Salinas, Bahía Culebra yen las estaciones 7, 24, 32 y 33 de la expedición oceanográfica UCR-UNA-COCO III, y en varios sitios alrededor de la Isla del Coco (Castellanos et al., 2012).

Oikopleura (Vexillaria) rufescens

(Fol, 1872) (Fig. 5A, B)

Número de catálogo: MZUCR 67-08, MZUCR 68-08, MZUCR 69-04

Número de especímenes observados: 10

Distribución en Costa Rica: Se ha encontrado en Bahía Salinas, Bahía Culebra, Golfo Dulce, en las estaciones 2 y 24 de la expedición oceanográfica UCR-UNA-COCO III, y en varios sitios alrededor de la Isla del Coco (Castellanos et al., 2012), sin embargo, es mucho más abundante en áreas cercanas a la costa, particularmente en el Pacífico Norte de Costa Rica.

Okiopleura (Coecaria) fusiformis

f. cornutogastra Aida, 1907 (Fig. 5C)

Número de catálogo: MZUCR 66-04, MZUCR 67-17

Número de especímenes observados: 9

Distribución en Costa Rica: Especie común en ambientes neríticos y poco común en ambientes oceánicos del Pacífico costarricense. Se ha encontrado en Bahía Salinas, Bahía Culebra, Golfo Dulce, en las estaciones 2 y 24 de la expedición oceanográfica UCR-UNA-COCO III, y en varios sitios alrededor de la Isla del Coco (Castellanos et al., 2012). Primer registro de esta forma para el Pacífico Costarricense.

Oikopleura (Coecaria) fusiformis

f. typica Fol, 1872 (5D)

Número de catálogo: MZUCR 67-06

Número de especímenes observados: 12

Distribución en Costa Rica: Misma distribución que O. fusiformis f. cornutogastra

Oikopleura (Coecaria) gracilis

Lohmann, 1896 (5E)

Número de catálogo MZUCR: MZUCR 89-06

Número de especímenes observados: 10

Distribución en Costa Rica: Se ha encontrado en Bahía Salinas, Bahía Culebra, Golfo Dulce, en las estaciones 2 y 24 de la expedición oceanográfica UCR-UNA-COCO III, y en varios sitios alrededor de la Isla del Coco (Castellanos et al., 2012)

Oikopleura (Coecaria) longicauda

(Vogt, 1854) (5 F)

Número de catálogo: MZUCR 66-05, MZUCR 67-07, MZUCR 68-07, MZUCR 69-01

Número de especímenes observados: 18

Distribución en Costa Rica: Se ha encontrado en Bahía Salinas, Bahía Culebra, Golfo Dulce, en las estaciones 2, 24 y 35 de la expedición oceanográfica UCR-UNA-COCO III, y en varios sitios alrededor de la Isla del Coco (Castellanos et al., 2012). También fue encontrada en el Parque Nacional Cahuita, donde ha sido reportada previamente (Carrillo, este volumen).

Género Pelagopleura

Lohmann en Lohmann & Buckmann, 1926

Pelagopleura cf. verticalis

(Lohmann, 1914) (Fig. 6A, B) (Fig. 6A, B)

Número de catálogo: MZUCR 67-09

Número de especímenes observados: 3

Distribución en Costa Rica: Únicamente ha sido encontrada en la estación 2 de la expedición oceanográfica UCR-UNA-COCO III. Primer registro para el Pacífico Tropical Oriental.

Género Stegosoma Chun, 1888

Stegosoma magnum

(Langerhans, 1880) (Fig. 6C, D)

Número de catálogo: MZUCR 68-09

Número de especímenes observados: 5

Distribución en Costa Rica: Presente principalmente en ambientes oceánicos del Pacífico, se recolectό en la estación 24 de la expedición oceanográfica UCR-UNA-COCO III, y en varios sitios alrededor de la Isla del Coco (Castellanos et al., 2012). Se encontró además un espécimen en el Golfo Dulce.

Clave dicotómica para la determinación de las especies de Appendicularia reportadas para las regiones de los mares interamericanos (MI) y el Pacífico Este Tropical (PET).

1a. Sin endostilo. Cavidad faríngea con dos bandas ciliadas. Tejido oikoplástico conformado por una sola célula grande .

Familia Kowalewskiidae, Género Kowalewskia 2

1b. Con endostilo. Cavidad faríngea sin bandas ciliadas. Tejido okioblástico conformado por varias células 3

2a. Sin capuchón. Cola de siete a diez veces el tamaño del tronco, Un ovario esférico y un testículo ovalado

Kowalewskia tenuis MI

2b. Con capuchón. Cola de cuatro a cinco veces el tamaño del tronco, dos testículos y un ovario

Kowalewskia oceanica MI

3a. Endostilo recto. Espiráculos a cada lado del recto y ubicados al final de dos canales que conectan la cavidad faríngea con el exterior. Familia Oikopleuridae 4

3b. Endostilo de otra forma. Espiráculos conectan la cavidad faríngea directamente con el exterior.

Familia Fritillaridae 21

4a. Tronco comprimido dorsoventralmente, boca en posición antero-dorsal. Subfamilia Bathochordaeinae 5

4b. Tronco ovoide, lateralmente comprimido, boca en posición anterior. Subfamilia Oikopleurinae 7

5a. Boca con un labio inferior. Tracto digestivo orientado lateralmente, espiráculos cortos. Cavidad faríngea del mismo diámetro que el esófago Bathochordaeus charon PET

5b. Boca con cuatro labios. Tracto digestivo orientado longitudinalmente, estómago orientado ligeramente hacia la izquierda, intestino ligeramente hacia la derecha. Espiráculos alargados. Género Mesochordaeus 6

6a. Espiráculos rectos. Parte distal de la cola redondeada Mesochordaeus bahamasi MI

6b. Espiráculos cóncavos hacia la cavidad faríngea. Parte distal de la cola con una muesca marcada

Mesochordaeus erythrocephalus PET

7a. Boca sin labio inferior y rodeada de cilios sensoriales. Supergénero Alabiata 8

7b. Boca con labio inferior. Supergénero Labiata 9

8a. Estómago cerca de la capa epidérmica izquierda del tronco Sinisteroffia scrippsi PET

8b. Estómago ubicado en la mitad del tronco y redondo en vista lateral (Figura 6A) Pelagopleura verticalis PET

9a. Estómago dividido en dos lóbulos laterales. Género Oikopleura 10

9b. Ausencia de uno o dos lóbulos laterales en el estómago 19

10a. Glándulas bucales y células subcordales presentes (Figura 4E, F). Subgénero Vexillaria 11

10b. Glándulas bucales y células subcordales ausentes. Subgénero Coecaria 15

11a. Células subcordales dispuestas en dos filas extendidos por la mayor parte de la cola. Lóbulo izquierdo con un ciego pequeño dirigido hacia atrás Okiopleura albicans PET, MI

11b. Células subcordales dispuestas en una sola fila 12

12a. De 4-8 células subcordales globulares, usualmente dispuestas en dos grupos (Figura 4D)

Oikopleura cophocerca PET, MI

12b. Células subcordales fusiformes (Figura 5B) 13

13a. Cuatro células subcordales Oikopleura parva MI

13b. Menos de cuatro células subcordales 14

14a. Una célula subcordal (Figura 5B) Oikopleura rufescens PET, MI

14b. Dos células subcordales (Figura 4F) Oikopleura dioica PET, MI

15a. Lóbulo izquierdo del estómago sin ciego (Figura 5E) Oikopleura gracilis PET, MI

15b. Lóbulo izquierdo del estómago con ciego digitiforme 16

16a. Extremo distal del ciego digestivo separado del lóbulo izquierdo del estómago Oikopleura intermedia PET, MI

16b. Extremo distal del ciego digestivo cerca del lóbulo izquierdo del estómago 17

17a. Ciego digestivo no toca la pared dorsal del tronco, con velo dorsal que cubre la parte media y posterior del tronco (Figura 5F) Oikopleura longicauda PET, MI

17b. Ciego digestivo se proyecta hasta tocar la pared del tronco, sin velo dorsal Oikopleura fusiformis. . . 18

18a. Ciego digestivo se proyecta dorsalmente (Figura 5A) Oikopleura fusiformis cornutogastra PET, MI

18b. Ciego digestivo se proyecta primero dorsalmente y luego posteriormente (Figura 5D)

Oikopleura fusiformis typica PET, MI

19a. Tracto digestivo con forma de “U” abierto hacia el frente, Lóbulo izquierdo del estómago grande, y emerge de un ducto ubicado después del esófago (Figura 6C) Stegosoma magnum PET, MI

19b. Tracto digestivo y lóbulo izquierdo del estómago de otra forma 20

20a. Lóbulo izquierdo del estómago grueso. Estómago orientado verticalmente, esófago se inserta en la parte dorsal del estómago. Más de diez células subcordales Folia gracilis PET

20b. Lóbulo izquierdo del estómago delgado, tubular y dirigido hacia delante. Endostilo separado del ano

Megalocercus abyssorum PET

21a. Boca sin labios y rodeada de cilios. Tronco en forma de pera. Cola con una muesca en la parte distal. Endostilo triangular (Figura 2B). Recto grande, sin ano (Figura 2A) Appendicularia sicula PET

21b. Boca con labios. Tronco aplanado dorsoventralmente (Figura 2C). Endostilo de otra forma, generalmente curvo hacia arriba (Figura 2C). Subfamilia Fritillariinae 22

22a. Dos ovarios ubicados en la cavidad faríngea. Género Tectillaria 23

22b. Ovarios ubicados detrás del estómago (Figura 3B). Género Fritillaria 24

23a. Testículos gruesos, cilíndricos y curvos hacia arriba en la parte posterior, limitados a la parte posterior del tronco. Ovarios ubicados a los lados de los espiráculos Tectillaria fertilis PET, MI

23b. Testículos delgados, se extienden desde la parte posterior del tronco hacia los ovarios, los cuales están ubicados entre el tracto digestivo y los espiráculos Tectillaria taeniogona .PET

24a. Espiráculos circulares 25

24b. Espiráculos ovalados, alargados 36

25a. Extremo distal de la cola puntiagudo 26

25b. Extremo distal de la cola con una muesca o truncado 29

26a. Tronco comprimido dorso-ventralmente y ancho. Testículo en forma de C, en ambos extremos del testículo se encuentra un ovario esférico Fritillaria gracilis PET

26b. Tronco alargado. Un ovario esférico, posterior a este se encuentra un testículo alargado hacia la parte posterior del tronco 27

27a. Dos labios con dos lóbulos laterales grandes y uno medio más pequeño (Figura 2E), musculatura de la cola ancha (Figura 3A) Fritillaria formica . 28

27b. Un labio dorsal alargado y sin lóbulos, musculatura de la cola delgada (Figura 3C) Fritillaria haplostoma PET, MI

28a. Lóbulo medio del labio superior corto y con dos procesos digitiformes. Testículo triangular cuando está maduro

Fritillaria formica digitata. PET, MI

28b. Lóbulo medio del labio superior largo y con dos grupos de cilios. Testículo cilíndrico cuando está maduro

Fritillaria formica tuberculata PET, MI

29a. Cola con células anficordales 30

29b. Cola sin células anficordales Fritillaria borealis . 34

30a. Tronco alargado longitudinalmente y delgado. Dos pares de células anficordales, las cuales son aplanadas y están juntas Fritillaria megachile MI

30b. Tronco comprimido dorso-ventralmente, casi rectangular. De uno a dos pares de células anficordales. Con dos proyecciones cónicas cuticulares en la parte posterior del tronco (Figura 4B) 31

31a. Dos pares de células anficordales globulares con canales marcados (Figura 4A) Fritillaria pellucida MI . 32

31b. Un par de células anficordales 33

32a. Testículo un lóbulo diferenciado que le da una forma de “r” a la gónada. Proyecciones cuticulares posteriores casi tan largas como la mitad de la longitud del tronco Fritillaria pellucida typica PET

32b. Testículo con dos lóbulos bien diferenciados que le dan una forma de “Y” a la gónada (Figura 3F). Proyecciones cuticulares posteriores mucho más cortas que la mitad de la longitud del tronco Fritillaria pellucida omani PET

33a. Testículo cilíndrico y en posición posteriror con respecto al ovario de forma esférica (Figura 4B). Células anficordales en forma de urna abierta hacia la parte distal de la cola Fritillaria tenella PET, MI

33b. Testículo triangular, rodeado laterlamente por el ovario. Esta disposición de las gónadas produce un ensanchamiento de la parte posterior del tronco. Células anficordales planas, grandes y translúcidas Fritillaria venusta PET

34a. Testículo con dos lóbulos que le da una forma de Y Fritillaria borealis sargassi MI

34b. Testículo de forma ovalada 35

35a. Musculatura de la cola muy angosta, la cual se hace más angosta hacia la parte distal de la cola

Fritillaria borealis typica PET, MI

35b. Musculatura en la mitad proximal de la cola, la cual se adelgaza abruptamente hacia la parte distal

Fritillaria borealis intermedia PET, MI

36a. Tres células anficordales de tamaños diferentes a cada lado de la cola (Figura 3E), endostilo cóncavo hacia arriba (Figura 3D) Fritillaria pacifica PET

36b. Cola sin células anficordales 37

37a. Espiráculos muy angostos, casi cerrados (Figura 2C) 38

37b. Espiráculos ovalados 39

38a. Un ovario esférico delante de un testículo alargado Fritillaria aberrans PET

38b. Dos testículos en forma de placas rodeado cada uno de un ovario filiforme. Estómago con un apéndice glandular del mismo tamaño Fritillaria charydbae PET

39a. Tronco comprimido dorso-ventralmente, endostilo curvo. Testículo en forma de C, cóncavo hacia la parte anterior del tronco y rodeado de un ovario filiforme Fritillaria fraudax PET

39b. Tronco alargado longitudinalmente, endostilo ligeramente curvo. Testículo ovalado y ovario filiforme ambos alargados longitudinalmente Fritillaria aequatorialis PET

DISCUSIÓN

En el Pacífico Costarricense el número de especies de apendicularias reportadas constituye el 41.8 % del total de especies descritas para el Océano Pacífico, donde se conocen 43 especies (Fenaux, Bone, & Deibel, 1998). Este trabajo incluyo el análisis de muestras recolectadas con redes de 500, 200 y 100 µm de apertura de poro, lo que permitió recolectar especies con distintas tallas (Fenaux & Palazzoli, 1979; Fenaux et al., 1998), incluyendo especies de tamaño pequeño (~ 100 µm) como Appendicularia sicula, Fritillaria charydbae, Fritillaria cf. pacifica, Fritillaria tenella, Fritillaria pellucida f. omani, Oikoipleura fusiformis f. cornutogastra y apendicularias grandes (~ 500 µm) como Pegalopleura verticalis, son nuevos registro para aguas del Pacífico de Costa Rica.

Por otro lado, solo el 6.38 % de las 47 apendicularias reportadas para el Caribe fueron encontradas en este estudio (Fenaux et al., 1998; Castellanos & Suarez-Morales, 2009). Las tres especies O. longicauda, F. haplostoma y Fritillaria formica, son las mismas reportadas para el sistema arrecifal de Cahuita, y se ha determinado que son uno de los grupos más abundantes del holozooplancton (Carrillo, 2012). En la región de Bocas del Toro, Panama, se ha encontrado la especie O. fusiformis (obs. pers.) lo cual sugiere que dicha especie también esta presente en el Caribe costarricense.

En este estudio se encontró un total de 18 especies, otros estudios que han recolectado muestras en ambientes epipelagicos de la región han encontrado un número similar de las mismas especies: frente a las costas de California Fenaux & Dallot (1980) observaron 23 especies de apendicularias; en las costas de Perú, Fenaux (1968) registró 9 especies; y en las costas de Chile, Aravena & Palma (2002) reportaron 15 especies. Muestras de zooplancton recolectadas a intervalos de profundidad de 100 a 600 m en el Océano Pacifico han encontrado especies como Sinisteroffia scrippsi, Fritillaria taeniogona, Fritillaria aequatorialis, Tectillaria fertilis, Megalocercus abyssorum, Folia gracilis, y Fritillaria aberrans (Tokioka 1957, 1958), las cuales no han sido reportadas en los estudios anteriores. Esto se debe a que la fauna de ambientes epipelágicos (< 200 m) es distinta a la de ambientes meso y batipelágicos (200-3000 m) (Robison, 2004).

La comunidad de apendicularias presente en una region también varía según las distintas provincias biogeográficas de aguas superficiales (Van der Spoel & Heyman, 1983; Fenaux et al., 1998; Spalding et al., 2012), y por lo tanto se pueden utiizar para determinar la conectividad de distintas regiones. Por ejemplo, las especies P. verticalis y F. charybdae han sido reportadas en el Pacífico Occidental (Tokioka, 1955), en el Pacífico Oriental (Fenaux & Dallot, 1980) y en este estudio, lo que sugiere una gran conectividad entre las comunidades zooplanctónicas de estas regiones pelágicas. Cuando se analiza la composición de especies de apendicularias a escalas regionales, se ha encontrado que las especies varían según las distintas masas de agua: en la costa de California, las aguas con origen en el Pacifico Central poseen una comunidad distinta a las aguas del Pacifico Ecuatorial.

Este estudio proporciona una guía de identificación para las apendicularias de Costa Rica, lo cual facilitara relacionar la composición de especies de apendicularias a los procesos oceanográficos prevalentes de la región Pacifico y Caribe. Estudios futuros deben caracterizar la variación espacial y temporal de la abundancia de apendicularias como método indirecto para evaluar su relevancia trofica en los ambientes marinos de Costa Rica (Scheinberg, 2004). Estos datos junto con una caracterización detallada de las especies y mediciones de temperatura y salinidad permitirán desarrollar una línea base para determinar los procesos naturales que determinan su distribución (Acuña & Anadón, 1992), y detectar a futuro las anomalías que puedan surgir conforme los océanos experimentan cambios ecológicos (Richardson, 2008).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Eleazar Ruiz, Antonio Perez-Perez, y la empresa Undersea Hunter por el apoyo durante la recolección de las muestras. Agrademos a Jorge Cortés por permitirnos participar en las giras a Bahía Salinas dentro del Proyecto 808-A5- 037: Comunidades bentónicas y caracterización física y química de Bahía Salinas, Guanacaste. Este proyecto se llevó a cabo gracias al apoyo de la Vicerrectoría de Investigación de la Universidad de Costa Rica a través de los proyectos 808-3A- 062 y 808-B0-060. Agradecemos a dos revisores anonimos por sus comentarios, los cuales mejoraron significativamente la calidad del texto.

RESUMEN

A pesar de que las apendicularias son consumidores prirmarios relevantes en las comunidades planctónicas, existe poca información detallada sobre las especies presentes en distintas regiones oceánicas. Por lo tanto, las guías regionales de identificación son importantes para desarrollar bases de datos con alta resolución taxonómica. En este trabajo, identificamos las especies de apendicularias presentes en 33 muestras epipelágicas de zooplancton recolectadas en varias localidades dentro de aguas costarricenses. 18 especies de apendicularias fueron identificadas, de las cuales 15 fueron recolectadas en el Pacífico y solo tres fueron recolectadas en el Caribe. Siete especies son registros nuevos para el Pacífico costarricense (Appendicularia sicula, Fritillaria charybdae, F. cf. pacifica, F. tenella, F. pellucida f. omani, Oikopleura fusiformis f. cornutogastra y Pelagopleura verticalis). Presentamos datos sobre la distribución en Costa Rica de cada especie, junto con una clave dicotómica para todas las especies reportadas previamente para los mares Interamericanos y el Pacífico Tropical Oriental.

Palabras clave: Apendicularias, Costa Rica, clave de identificación, mar Caribe, zooplancton, taxonomía, lista de especies.

REFERENCIAS

Acuña, J. L., & Anadón, R. (1992). Appendicularian assemblages in a shelf area and their relationship with temperature. Journal of Plankton Research, 14(9), 1233-1250.

Alldredge, A. L. (1976). Discarded appendicularian houses as source of food, surface habitats, and particulate organic matter in planktonic environments. Limnology and Oceanography, 21(1), 14-23.

Alldredge, A. L. (1981). The impact of appendicularian grazing on natural food concentrations in situ. Limnology and Oceanography, 26(2), 247-257.

Alldredge, A. L. & Madin, L. P. (1982). Pelagic tunicates. Unique herbivores in the marine plankton. Bioscience, 32, 655-663.

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