Los estuarios son reconocidos como los sistemas naturales más productivos del mundo, donde habitan gran número de especies propias de dicho medio; debido a los refugios y alimento que encuentran; pero a la vez, son zonas muy susceptibles debido a la descarga de efluentes industriales y urbanos que normalmente se sitúan en los márgenes de estos ecosistemas (López, 2005; De Marco, Pan, Bassini, & Vallina, 2013; Martínez, 2015). Dentro del ecosistema de manglar, la ictiofauna constituye una de las comunidades más importantes, este grupo es propenso a ser afectado por una serie de actividades antrópicas. Recientes estudios se han enfocado en investigar sobre la composición y estructura espacio-temporal y así optar por medidas de manejo que la proteja (Benítez et al., 2007; Sandoval-Huerta, Madrigal-Guridi, Escalera-Vázquez, Medina-Nava, & Domínguez-Domínguez, 2014; Carrasco & Soriguer, 2015). Para la protección de estas comunidades se utiliza el conocimiento de su interacción con un gran número de factores y procesos ambientales que causan diferencias de una ubicación a otra e igualmente los cambios temporales, influencia de variables ambientales propias de cada época climática (Jiménez, 1999; Bejarano, Blanco, & Mojica, 2006).

Existen varios estudios sobre la dinámica y estructura de comunidades de peces en estuarios y manglares de climas tropicales; en particular, el Pacífico costarricense ha sido beneficiado con múltiples investigaciones en arroyos, pozas intermareales y otras cuencas hidrográficas (Alpírez, 1985; Burcham, 1988; Bussing & López, 1977; Chicas; 2001). Se cuenta con evaluaciones de la composición y estructura de varias comunidades ícticas (Constanz, Bussing, & Saul, 1981; Winemiller, 1983; Phillips, Astorga, Hidalgo, & Villarreal, 1983; Winemiller & Morales, 1989; Rojas, Pizarro, & Castro, 1994; Araya, 1998; Espinoza, 2007) y estudios con listas de especies y algunos datos ecológicos en ambientes acuáticos (Rojas et al., 1994; Chicas, 2001; Tiffer et al., 2003; Feutry, Hartmann, Casabonnet, & Umaña, 2010).

Un estuario amenazado en Costa Rica, especialmente por una creciente urbanización en sus márgenes, es el estero de Tamarindo que es un humedal de importancia Internacional Ramsar, desde 1993. Este es caracterizado por ser un sitio crianza de especies de importancia pesquera, donde a pesar de ello, solamente se han realizado listas de especies con información zoogeográfica (Tiffer et al., 2003). Un conocimiento ecológico de la dinámica de la comunidad de peces, tomando en cuenta su abundancia y frecuencia, permite determinar cuáles especies y en qué zonas están presentes, a lo largo del año. Además, conocer cómo estas especies se encuentran relacionadas a las condiciones físico químicas del agua, la marea, descargas de ríos, topográfia y vegetación de cada sitio; respuestas que pueden asociarse a potenciales factores antropogénicos que podrían afectarlos y determinar medidas de manejo y mitigación. Así, con el propósito de apoyar los esfuerzos de manejo, conservación y uso sostenible de la ictiofauna del estero de Tamarindo, este trabajo relaciona la composición de la comunidad íctica con patrones espacio temporales influenciados por las variables ambientales.

MATERIALES Y MÉTODOS

La investigación se realizó en el estero de Tamarindo, Parque Nacional Marino las Baulas (10°18’53” N - 85°50’2.2” W), Guanacaste, Costa Rica. Este ecosistema es influenciado por los ríos Matapalo, San Andrés, Quebrada Honda y Quebrada Barco (Tiffer et al., 2003). Los muestreos se llevaron a cabo en agosto, octubre y diciembre del 2009, y febrero, abril y junio del 2010 (tres muestreos en estación seca y tres en la lluviosa). El trabajo de campo consideró variables ambientales como la profundidad, vegetación, tipo de fondo, corrientes e influencia de los ríos. Para la recolecta de los peces se seleccionaron cinco estaciones distribuidas desde la boca a los dos principales ramales internos del estero (Fig. 1, Cuadro 1).

Comportamiento de las variables físico químicas: Las variables fisicoquímicas monitoreadas en cada estación y muestreo fueron la profundidad media, obtenida por medio de una cuerda graduada (cm), promediando varias medidas a lo ancho del cauce, el pH con un pHmetro portátil YSI, 200®, la salinidad (‰) con un refractómetro de luz YSI®, y el oxígeno disuelto (mg/l) y la temperatura (°C) con un oxigenómetro YSI 95®. La transparencia del agua se midió con un disco Secchi (m/profundidad).

Para conocer si el promedio de las variables fisicoquímicas varió entre los muestreos y entre las estaciones se realizaron análisis de varianza (modelos factoriales) (Quinn & Keough, 2002; Crawley, 2007). Se realizó un análisis de similitudes (ANOSIM) de dos vías sin réplicas con la distancia euclidiana de la matriz de datos ambientales estandarizada, para determinar el cambio entre las estaciones y los muestreos y cuál era el grado de efecto de todas las variables ambientales en dichas diferencias (valor de grado R, si la diferencia es total el valor de R el 1) (Clark & Warcwick, 1994; Hammer, Harper, & Ryan, 2001).

Estructura de la comunidad íctica y su variación espacio temporal: Para la recolecta de especímenes se utilizó un chinchorro playero de, 25 m de largo por 1.2 m de alto con una luz de malla de, 2.54 cm, un trasmallo de monofilamento de 100 m de ancho por, 2 m de alto con una luz de malla de 7.72 cm, una atarraya de, 2 m de diámetro con una luz de malla de 1.27 cm, y cuerdas con anzuelos números 8, 13 y 18 utilizando sardina cómo carnada. Para estandarizar las capturas, en cada estación de muestreo, los artes de pesca fueron utilizados en un transecto de 100 m. Con el chinchorro se realizaron dos barridos por estación (área de barrido 500 m2); El trasmallo se sumergió por 60 min; las líneas de mano fueron lanzadas reiteradamente por 60 min y con la atarraya se realizaron diez lances por estación. Solamente un pez por especie fue sacrificado para la identificación, la cual se realizó en los sitios de captura con las guías Bussing & López (1994), Fischer et al. (1995), Allen & Robertson (1998) y Nelson (2006). Los datos fueron separados por estación y por muestreo para sus respectivos análisis estadísticos.

Se calcularon los índices ecológicos de Shannon-Weiner (base ln), equitatividad, abundancia y riqueza absoluta (Krebs, 1999). Los índices se compararon mediante el software PAST (Hammer et al., 2001); por el método de bootstrap para determinar diferencias en espacio y tiempo en el estuario. Para conocer si había variación de estos índices entre los muestreos y entre las estaciones, se realizó un análisis de varianza de dos vías (mediciones repetidas sin réplicas) (Quinn & Keough, 2002; Crawley, 2007).

Se determinó el cambio espacial del porcentaje de similitud de la composición de la ictiofauna dentro del estuario, graficando sobre un mapa de la región de estudio el promedio de similitud (basada en el índice de Bray Curtis) entre estaciones. Además, con la matriz de presencia ausencia de especies entre visitas se corrió una prueba de seriación en el programa PAST, para determinar si el patrón de aparición de especie fue aleatorio o se dio un cambio asociado con la fecha de muestreo (Hammer et al., 2001).

Relación de la ictiofauna con las variables ambientales: Mediante análisis de correspondencias canonícas con el número de individuos por especie en cada estación de muestreo, se buscó relacionar la ictiofauna con las variables ambientales (Clark & Warwick, 1994; Hammer et al., 2001; Quinn & Keought, 2002). Utilizando el análisis BIOENV (método de Spearman), del programa PRIMER 6.0, se pudo conocer cuáles variables ambientales son las que mejor explican los cambios de la composición de la ictiofauna en el estuario, para lo cual se utilizó la matriz de similitud de Bray-Curtis de la ictiofauna y las variables ambientales estandarizadas.

RESULTADOS

Comportamiento de las variables físico químicas: La profundidad en cada estación fue muy variable debido a que el cauce presentó fondos irregulares, a la variación de las mareas y a que esta variable se determinó desde la orilla hasta el centro del cauce, en cinco sitios a lo largo de cada estación. El rango de profundidad entre estaciones estuvo entre 0.83 ± 0.38m en la boca hasta 1.2 ± 0.60m en la estación dos, alcanzando 4.5 m en las zonas de mayor profundidad con las mareas más altas del año. Sin embargo, la profundidad esta variable no presentó diferencias a lo largo del estero (F; p > 0.05).

La concentración de oxígeno disuelto en el agua fue mayor durante febrero y abril (6.8 mg/l), y más alta en las estaciones ubicadas cercanas a la boca (F; p < 0.05). La temperatura registró valores bajos en octubre (26.2 ºC) y altos en febrero y abril (29.8 ºC) (F; p < 0.05). No se registraron cambios entre estaciones (F; p > 0.05). Las diferencias en salinidad entre estaciones fueron mayores en los periodos de lluvia, llegando en la estación cinco a 2 ppt. En la época seca las estaciones tres y cinco presentaron los valores promedio más bajos de salinidad (26 y, 24 ppt, respectivamente) (F; p < 0.05). El pH decreció de la boca (8.3) al interior del estero (7.9) (F; p < 0.05). La estación uno presentó mayor transparencia (100 %) que el resto (F; p < 0.05). Temporalmente, la transparencia fue mayor en abril (3.6 m), y menor en junio (0.75 m) (F; p < 0.05) (Cuadro 2). El cambio ambiental entre estaciones fue de 38 % (ANOSIM; p < 0.001) y entre los meses de 73 % (ANOSIM; p < 0.001).

Estructura ictiofaunística y variación espacio temporal: El número total de especímenes recolectados fue de 1357 individuos, el índice general de diversidad fue de 2.68 y el de equidad fue de 0.65. La diversidad se distribuyó en 59 especies pertenecientes a 28 familias (Cuadro 3).

El número de individuos capturados varió en el tiempo y el espacio. Fluctuó durante todo el periodo de estudio, con su punto máximo en octubre (F; p < 0.05, Cuadro 4), y cambió de una estación a otra, con la mayor abundancia en la estación tres (F; p < 0.05, Cuadro 4). Las familias Poecilidae, Mugilidae y Clupeidae fueron las más abundantes conformando un total de 799 individuos en conjunto y representando el 58.8 % del total capturado. Temporalmente, la riqueza absoluta fue similar (entre 24 y 25 especies) durante todo el periodo de estudio (F; p > 0.05, Cuadro 4), mientras las estaciones dos y tres fueron donde más especies (30) se recolectaron (F; p < 0.05, Cuadro 4) siendo mayor en la estación tres. Las familias con mayor riqueza fueron Carangidae y Lutjanidae con ocho y siete especies, respectivamente. Los índices de diversidad y equitatividad se mantuvieron estables (F; p > 0.05) entre estaciones y entre los meses, no obstante, la estación dos fue la más diversa y la estación cinco fue la que se mantuvo más equitativa en el tiempo (Cuadro 4).

Al graficar la similitud promedio de composición de ictiofauna (índice de Bray Curtis) sobre la región de estudio (Fig. 1), se determinó que la estación uno solo representa un 12 y un 17 % de similitud al resto de estaciones. La estación tres es la que en promedio más se asemeja con otras estaciones, especialmente con la estación cinco (35 %). La fauna cambio desde la boca al interior del estuario, donde las estaciones comparten al menos un tercio de composición.

Además, se determinó una tendencia temporal respecto a la presencia de especies en el estero de un 86 % de cambio entre muestreos (Z = -1.32; p = 0.074, Cuadro 5). Un grupo de seis especies solo estuvo presente al inicio del periodo de estudio, otro grupo de 14 especies solo estuvo al final del periodo de estudio, mientras que otras cinco especies estuvieron durante todo el periodo, el resto resultaron intermitentes en su aparición (Cuadro 5, Fig. 2).

Relación de la ictiofauna con las variables ambientales: En el analisis de correspondencias canonicas (Fig. 2) se puede observar como la estación uno se diferenció de las demás por presentar mayor valor de oxígeno disuelto y pH, y por la gran presencia de Caranx caballus, Arothron meleagirs y Pomadasys nitidus. Se puede apreciar en la Fig. 2 cómo las especies que generalmente habitan aguas oceánicas se encuentran cercanas a valores de alta salinidad como es el caso del pargo manchado (Lutjanus guttatus), y el pargo negro (Lutjanus novemfasciatus) mientras que especies que pueden tolerar rangos inferiores se encuentran ubicadas en el extremo opuesto como el caso del róbalo (Centropomus nigrescens) y la sardinita (Anchoa spinifer) (Fig., 2). En ese sentido, de la estación cinco y dos se sigue un patrón de incremento de los valores de dichas variables hacia la boca del estuario (Fig. 2). En esa misma dirección sobre el eje 1, se ve el cambio en la abundancia de las especies de estuarinas a más oceánicas (Fig. 2).

Las variables ambientales que mejor explican los cambios en la composición de la ictiofauna en el estero, fueron la transparencia en conjunto con el pH y el oxígeno con un valor de asociación de 29 % (BIOENV; p = 0.003).

DISCUSIÓN

Comportamiento de las variables físico químicas: Coincidiendo con lo reportado por Castillo-Rivera, Zárate, & Sanvicente-Añorve (2003), la baja profundidad media aunada a la escasa longitud del estero contribuyó a que las variables físico químicas variaran con menor grado en el espacio respecto al tiempo. Espacialmente, las variables mostraron condiciones predominantemente marinas en las estaciones uno y dos (las más externas en el estuario), con mayor transparencia, salinidad, pH y oxígeno disuelto que las estaciones internas (3, 4 y 5), en donde el pH y la salinidad disminuyeron por la mezcla con el agua dulce aportada por los ríos y mayor cantidad de materia orgánica en descomposición, en cuyo proceso se presenta el consumo de oxigeno por oxidación y se genera ácido sulfhídrico que contribuye con la disminución del pH del agua (Burd, Nemec, & Brinkhurst, 1990; Hernández, Aguilar-Betancourt, & González-Sansón, 2009). La similitud espacial de la temperatura, se relaciona con la poca longitud, profundidad y al alta dinámica de flujo y reflujo, ya que en la costa cercana se alcanzan mareas de hasta 3.2 m. Ibarra-Obando & Poumian-Tapia (1991) determinaron que en ecosistemas similares hasta el 60 % del agua puede ser evacuada en un ciclo de mareas.

Temporalmente, la mayor concentración de oxígeno y pH se presentó en la época seca, similar a lo reportado por Velázquez-Velázquez, Vega-Cendejas, & Navarro-Alberto (2008). Estos valores se correlacionan con el aumento de la transparencia del agua producto de la ausencia de precipitación. En el caso de la temperatura, los bajos valores obtenidos en setiembre y octubre se explican por ser los meses de mayor precipitación y, en diciembre y enero, por la influencia de los primeros frentes fríos del norte, en abril se registraron las temperaturas más altas del año para la zona de estudio (Instituto Meteorológico Nacional de Costa Rica, 2011). Estos patrones de estacionalidad han sido encontrados en otros ecosistemas estuarinos del país, como en el Golfo de Nicoya (Epifanio, Maurer, & Dittel, 1983) y el humedal Térraba-Sierpe (Picado, 2015).

Estructura ictiofaunística y variación espacio temporal: La abundancia total corresponde a condiciones de un estuario tropical menos abundante y de mayor cantidad de especies, similar a la obtenida por Feutry et al. (2010), con 1591 individuos en el estero de Zancudo, Golfo Dulce, Costa Rica. La abundancia fue superior en octubre, mes de mayor registro de precipitación de la zona, similar a lo encontrado por Phillips et al. (1983) en Punta Morales, Costa Rica. El aumento de las lluvias incrementa el flujo de materia orgánica alóctona y nutrientes hacia el sistema, estimulando las cadenas tróficas que ingresen al sistema a alimentarse (Castillo -Rivera et al., 2003).

Se infiere que la estación tres presentó mayor cantidad de individuos y mayor riqueza debido a que este sitió presentó valores intermedios de salinidad y mayor variedad de hábitats (fondos de arena, piedra, lodo, troncos, hojas sumergidas, raíces de mangle). Freitas, Petrere, & Barrella (2005) e Ibarra et al. (2005), encontraron que en donde la heterogeneidad espacial es mayor, se proporcionan sitios ideales para una mayor abundancia y diversidad de especies. Las familias Poecilidae, Mugilidae y Clupeidae son ictiofauna importante en los estuarios (Sandoval-Huerta et al., 2014; Bharadhirajan, Murugan, Gopalakershanan, & Murugesan, 2015). Con esta investigación es posible explicar aspectos de la abundancia debida a las características fisiológicas y metabólicas que les permiten adaptarse, siendo en su mayoría, especies eurihalinas y euritermas con gran capacidad de osmoregulación y resistencia a niveles bajos de oxígeno y cambios de pH. Por ejemplo, Poeciliopsis elongata, la especie más frecuente en las capturas, posee una amplia tolerancia a fluctuaciones dea temperatura, salinidad y oxígeno disuelto (Espinoza, 2007).

En comparación con otros estuarios de la Costa Pacífica de Costa Rica, la riqueza es similar a la reportada por Araya (1988), en los esteros Damas y Palo Seco en Quepos y Parrita, con 66 especies y 30 familias, y levemente inferior a las especies reportadas por Rojas et al. (1994) en el Golfo de Nicoya con 75 especies de 25 familias, y Feutry et al. (2010) en el manglar de Zancudo en el Golfo Dulce, con 82 especies de 30 familias. Se infiere que esta similitud se explica por el remplazo estacional equitativo de especies sucedido en este trabajo y también descrito por Ayala-Pérez, Ramos-Miranda, & Flores-Hernández (2003) y Castillo -Rivera et al. (2003), en donde se apreció de forma general que un grupo de especies fue muestreado al inicio del periodo y otro al final, mientras que otras se distribuyeron a lo largo de todo periodo de estudio (Cuadro 4).

Las raíces de Rhizophora mangle propiciaban patrones de conducta de protección en los peces, principalmente juveniles. La importancia de esta protección radica en que esta familia hace un fuerte aporte dentro de los recursos marinos costeros de Costa Rica, sosteniendo las pesquerías de algunas zonas del país (Soto-Rojas, Mejía-Arana, Palacios, & Hiramatsu, 2009).

El estero, como ecosistema esencial para los peces, presentó un alto índice de diversidad. Los valores obtenidos son similares a los registrados para esteros del Pacífico Costarricense (León, 1973; Araya, 1988). La mayor diversidad de la estación dos se relaciona a la existencia de un tramo de sustrato sólido, con gran cantidad de nichos ideales para la protección de muchas especies, aumentando así el índice de diversidad. Esto concuerda con estudios afines, donde se ha determinado que la multiplicidad de fondos influye en la composición íctica (de Grado, Bashirullah, & Prieto, 2000; Benítez et al., 2007). La disponibilidad de refugios en esta estación explica la protección contra depredadores, lo que fortalece las tasas de crecimiento y reduce la mortalidad (Rozas & Odum, 1988; Lubbers, Boynton, & Kemp, 1990; Humphries, Potter, & Loneragan, 1992). Las especies de la familia Haemulidae (roncadores) son las que más contribuyen al índice, en esta estación. Allen & Robertson (1998) reportan que esta familia, habita los esteros y está compuesta por peces de pequeños que pueden utilizar los intersticios de las zonas rocosas como refugio.

El índice de equidad para el estero de Tamarindo, fue similar al obtenido por Araya (1988) para los esteros de Damas y Palo Seco de Costa Rica (0.6). En este estudio el valor de equidad es similar a lo descrito por López (2005), por lo tanto, se considera que la distribución de los patrones de abundancia es similar entre las localidades, lo que permite una dominancia baja, sugiriendo cierta estabilidad y homogeneidad de la comunidad de peces en el área de estudio. La estación tres mostró una menor distribución de la abundancia entre las especies, tanto espacial como temporalmente. La variabilidad en la composición de las especies dominantes puede ser consecuencia de diferencias en la salinidad (Sandoval-Huerta et al., 2014), lo que se relaciona a la mayor equidad de la estación cinco (ramal interno) restringiendo el hábitat a un grupo de especies poco abundantes con capacidad eurihalina, donde ninguna especie presentó dominancia. En concordancia con López (2005) y Espinoza (2007) se han registrado otras investigaciones con una mayor presencia íctica hacia el final del estuario, por ser ahí donde la carga de contenido orgánico se acumula; además, sistemas con mayor heterogeneidad espacial pueden proporcionar una mayor disponibilidad de micro-ambientes, favoreciendo a su vez, a una mayor riqueza y colonización de especies.

Como explican Caballero-Vásquez, Gamboa-Pérez, & Schmitter-Soto (2005), la influencia marina tiene implicación en la composición de especies que van a pertenecer en menor o mayor grado al componente dulceacuícola, marino o estuarino. La semejanza íctica entre las estaciones tres y cinco (Fig. 1), se atribuye a la influencia directa que tienen de los ríos Matapalo y San Andrés, los cuales propician valores bajos de salinidad y pH, que se reflejan en una ictiofauna típica dulceacuícola. En este tipo de sistemas la velocidad máxima de la corriente de marea se da en la boca y disminuye hacia los ramales internos, resultados semejantes han sido publicados por Ibarra-Obando & Poumian-Tapia (1991) y Ortiz, Huerta-Tamayo, & Hinojosa (2003).

Según los resultados de la sucesión de especies, se infiere que el estero de Tamarindo presenta grupos definidos de especies según la época del año, investigaciones llevadas a cabo por Castillo-Rivera, Ortiz-Burgos, & Zárate-Hernández (2011) han obtenido resultados similares, con una sucesión cíclica dentro del año. Un grupo que se presenta en época lluviosa, otro en época seca, y un grupo que permanece constantemente en el año y que podría considerarse como los residentes del estero (Cuadro 5). Es común que las comunidades de peces presenten diferencias estacionales en la composición de especies, los cuales son explicados por Wootton (1990), Callow & Petts (1994) y Castillo-Rivera et al. (2011), como resultado de los desfases en los tiempos de desove y las correspondientes inmigraciones y emigraciones secuenciales de las especies, así como por las fluctuaciones estacionales en la disponibilidad de alimento, que a su vez dependen de las condiciones climáticas que imperen en cada época del año. Así, una sucesión estacional de especies puede reflejar las diferentes respuestas de estas a las condiciones físicas ambientales (Castillo-Rivera et al., 2011).

Relación de la ictiofauna con las variables ambientales: La influencia de las variables ambientales, tales como la salinidad, profundidad, turbidez, pH y oxígeno disuelto, sobre la diversidad de peces, ha sido mencionada en varios estudios (Kushlan, 1976; Cyrus & Blaber, 1992; Thiel, Sepulveda, Kafemann, & Nellen, 1995; Fraser, 1997). En el caso del oxígeno del estero de Tamarindo, similar a lo reportado por Velázquez-Velázquez et al. (2008), se corrobora que es el parámetro más heterogéneo, que conduce a importantes cambios de la composición íctica entre cada sitio muestreado. Las disminuciones en la composición íctica, obtenidas en este estudio podrían estar asociadas a los materiales en suspensión (Hernández, 1995) y contaminación antrópica (Aston, 1980; Clark, 2001) acarreada por los ríos que irrigan el estuario.

Se puede concluir que la comunidad de peces del estero de Tamarindo es rica en especies, diversa y equitativa, en donde se presentan procesos de reclutamiento de varias de las especies más importantes para el sector pesquero de la costa pacífica. No obstante, por su poca longitud y baja profundidad, es un ecosistema frágil, propenso a contaminación por agricultura y urbanización turística, con implicaciones negativas sobre la comunidad íctica.

AGRADECIMIENTOS

Por los aportes a esta investigación se agradece a José Walter López López de la Asociación APROTORBA, al director del Parque Nacional Marino Las Baulas, Rodney Piedra Chacón, al Consejo Nacional para Investigaciones Científicas y Tecnológicas (CONICIT) del Ministerio de Ciencia y Tecnología, a la Fundación The Leatherback Trust, a la Presidenta de la Fundación Parque Marino del Pacífico, Juana María Coto Campos y al Director Ejecutivo, Ángel Herrera Ulloa, por facilitar equipo de medición para los trabajos de campo.

RESUMEN

Las comunidades de peces en manglares tienen una importancia ecológica y socio-económica. El manejo de este tipo de hábitat está basado en datos sobre sus patrones espaciales y temporales. El objetivo de este estudio es determinar la estructura espacio temporal de la comunidad íctica del estero de Tamarindo, Costa Rica. Se efectuaron seis muestreos, entre agosto del 2009 y junio del 2010, en cinco estaciones; usando cuatro artes de pesca. Se registró la temperatura, oxígeno, salinidad, pH y transparencia del agua en cada estación. Se recolectaron 1357 individuos distribuidos en 28 familias y 59 especies. Las familias con mayor número de especies son Carangidae y Lutjanidae, y las más abundantes en términos de frecuencia de captura son Poecilidae, Mugilidae y Clupeidae, sobresaliendo la sardina Poeciliopsis elongata. Temporalmente, la diversidad alcanzó un mínimo de1.55 en diciembre y un máximo de 1.96 en abril; la riqueza un mínimo de 22 especies en febrero y un máximo de 25 en diciembre. Espacialmente, la diversidad alcanzó un mínimo de 1.96 en la boca del estuario y un máximo de 2.79 en la región media del estuario; la riqueza con un mínimo de 24 especies se dio en la parte interna y obtuvo un máximo de 30 en la parte media del estuario. Se determinó un patrón temporal de sucesión de especies. La comunidad íctica presenta un patrón de homogenización en la similitud desde la boca hacia la parte interna del estuario. En la parte interna la abundancia de peces es menor, pero la riqueza, diversidad y equitatividad es mayor. Finalmente, procesos de reclutamiento de varias especies importantes para el sector pesquero se dan en este estuario, haciéndolo frágil y propenso a contaminación e impactos antropogénicos, debido a su poca longitud y baja profundidad.

Palabras clave: Índices de diversidad, estero Tamarindo, riqueza de especies, patrones de distribución espacio temporal, estructura íctica.

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