A pesar de la importancia del zooplancton en los aspectos ecológicos fundamentales del ecosistema marino, como es su papel en las redes alimentarias oceánicas (depredadores y presas) y con ello su enorme contribución en los ciclos biogeoquímicos, su flujo vertical, y la transferencia de la energía, su conocimiento en el ambiente natural ha tenido un modesto incremento desde su descubrimiento hace más de 100 años (Hofman & Klinck, 2001). De forma esencial, los estudios de plancton en la región de estudio son exiguos tanto en el fitoplancton (Rojas-Herrera et al., 2012; Meave-del Castillo, Zamudio-Resendiz, & Castillo-Rivera, 2012; Moreno-Díaz et al., 2015) como en el zooplancton (Balleza-García & Nestor-Cervantes, 1992; Martínez, 2004; Ramírez-Rosas, 2004).

Los poliquetos pelágicos constituyen un grupo de escasa representación en el zooplancton, en cuanto al número de especies, a la abundancia relativa, y a su pequeña talla, por lo que tienen escasa significación en la biomasa total del zooplancton (Orensanz & Ramírez, 1973); sin embargo su importancia es reconocida en las cadenas tróficas de los océanos del mundo debido a que algunas especies son voraces depredadoras en la comunidad planctónica y, a su vez, son fuente de alimento para varios tipos de peces (Pettibone, 1963; Fernández-Álamo, 1983).

Desde un punto de vista global y comparado con el bentos, son pocos los registros de los anélidos poliquetos que habitan en la comunidad pelágica, tanto de las formas meroplanctónicas (Bhaud, 1966, 1987) como de las holoplantónicas (Dales, 1955, 1957; Fernández-Álamo, 1996). En particular, los trabajos realizados en los mares mexicanos son notoriamente escasos. Para el interior de la Bahía de Acapulco, en el Pacífico, Rioja (1939) describe aspectos de las formas larvarias y postlarvarias de la familia Spionidae y respecto a las comunidades del holoplancton no hay antecedentes, siendo lo más cercano, el estudio de Fernández-Álamo (no publicado) realizado frente a la región nerítica aledaña a la bahía.

Tomando en consideración la exigua información sobre este grupo de importantes gusanos marinos, este trabajo tiene la finalidad de conocer la estructura de esta comunidad y su relación con los periodos de lluvias y secas, así como con las características de la temperatura, la salinidad y la concentración de clorofila-a del agua, en las localidades de muestreo, para contribuir al conocimiento de la comunidad de poliquetos que habita en el plancton de la Bahía de Acapulco, México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio de estudio: En el Pacífico mexicano, la Bahía de Acapulco, del estado de Guerrero (16°47’54” y 17°31’55” N – 99°50’52” y 99º56’00” W), tiene una forma semicircular, con un diámetro aproximado de 6 km y un área de ~1 900 km2; está comunicada con el Océano a través de una boca de alrededor de 3 km de ancho, que por la presencia de dos penínsulas, junto con la isla de la Roqueta restringen el libre acceso de corrientes, oleaje y viento del exterior (Fig. 1); tiene una profundidad máxima de ~40 m (Secretaria de Marina [SEMAR], 1977; Nava-Sánchez, 2003; Rosales et al., 2004). La circulación del agua dentro de la bahía es poco conocida, pero SEMAR (1977) describe que en el canal de Boca Chica se detecta una corriente proveniente del oeste que avanza a una velocidad de ~2 km/h y junto con los vientos que viajan en la misma dirección producen una corriente paralela a lo largo de la costa de la bahía y sale a la altura de Punta Bruja. Durante septiembre y febrero Meave-del Castillo et al. (2012) detectaron la intrusión de agua de baja temperatura y mayor salinidad lo cual se atribuye a posibles efectos de una surgencia local. De mayo a noviembre la bahía es afectada por depresiones, tormentas y ciclones tropicales (Tamayo, 1970), originando una temporada de lluvias, seguida de una de secas de diciembre a abril. Meave-del Castillo et al. (2012) y Rojas-Herrera et al. (2012) han registrado eutrofización en el primer periodo, atribuida al aumento en los niveles de fosfatos, aportados por el sistema de drenaje de la ciudad de Acapulco, Guerrero.

En total se colectaron 34 muestras de zooplancton en 17 localidades durante mayo y diciembre de 2013, a bordo de una panga con motor fuera de borda. En los arrastres superficiales se utilizó una red de plancton de 31 cm de apertura de boca, 1.28 m de manga y 315 µm de luz de malla, durante 5 minutos a una velocidad de ~2 km/h. Las muestras se fijaron con formaldehido al 5 %, neutralizado con borato de sodio. Los parámetros ambientales (temperatura, salinidad y clorofila-a) se midieron con una sonda multiparametros (YSI6600V2-4), previamente calibrada. En el laboratorio todos los poliquetos fueron separados del total de cada muestra, usando un microscopio estereoscópico Zeizz (10-40x) y pinzas de punta fina; posteriormente fueron determinados hasta el nivel taxonómico más bajo, de acuerdo a Rioja (1939, 1941) y Fernández-Álamo (1983); se corroboró la validez de los nombres de los taxones determinados en World Register of Marine Species [WoRMS] (2018).

Los organismos separados se contaron y se extrapolaron a 100 m3 de agua filtrada (ind/100m3). La caracterización ecológica de los taxones determinados se basó en la prueba de asociación no paramétrica de Olmstead-Tukey (Steel & Torrie, 1985; Sokal & Rohlf, 1998) y de acuerdo a Varona-Cordero & Gutiérrez (2003), se definieron en cuatro categorías ecológicas donde: las especies dominantes, son aquellas que presentan la densidad y la frecuencia mayor a la mediana, constantes presentan densidades menores a la mediana y la frecuencia mayor a la mediana, las ocasionales son las que presentan densidad mayor a la mediana y frecuencia menor a la mediana y las raras presentan densidades y frecuencias menores de ambas medianas.

El material estudiado se encuentra depositado en la Colección de Zooplancton del Laboratorio de Invertebrados de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.

RESULTADOS

Parámetros ambientales: Con relación a los factores ambientales registrados en el agua superficial del área de estudio, en mayo el intervalo de variación en la temperatura fue de 25.4 °C a 29.3 °C, con un valor promedio de 25.4 °C, mientras que en diciembre los valores oscilaron entre 28.1 °C y 29.3 °C, con un promedio de 28.9 °C. La salinidad registró una variación de 32.1-33.9 ups, con los valores promedio más altos (33.9 ups) en mayo y los más bajos en diciembre (32.1 ups). La concentración de clorofila-a fue relativamente similar en los dos periodos estudiados, oscilando de 1.9 a 2.4 μm/l. La precipitación anual fue de 1 270.6 mm, registrándose en mayo 69.6 mm y en diciembre 4.4 mm (Comisión Nacional del Agua [CONAGUA], 2013).

Estructura de la comunidad: En las dos épocas estudiadas se cuantificaron y determinaron un total de 1 873 organismos de los cuales 1 685 se presentaron en mayo y 188 en diciembre. La fauna de poliquetos en las muestras de plancton estuvo integrada por 13 familias con un claro predominio de nueve familias meroplanctónicas representadas por las larvas de los poliquetos del bentos, comparada con cuatro holoplanctónicas. Sabellariidae, Spionidae, Chaetopteridae, Magelonidae, Iospilidaey Typhloscolecidae fueron registradas en ambos meses, mientras que Aphroditidae, Syllidae, Phyllodocidae y Alciopidae fueron exclusivas de mayo. Además Serpulidae, Sabellidae y Lopadorhynchidae solo se encontraron en diciembre.

En mayo los sabeláridos presentaron la mayor densidad promedio (423.4 ind/100m3), seguida por Aphroditidae (22.7 ind/100m3) y el menor fue para Phyllodocidae (0.2 ind/100m3); en diciembre el mayor valor fue para Spionidae (17.6 ind/100m3), seguida de Sabellariidae (15.3 ind/100m3) y Magelonidae (13.8 ind/100m3) y el menor para Lopadorhynchidae y Chaetopteridae (0.3 ind/100m3) (Tabla 1).

De las familias de poliquetos holoplanctónicos solo Typhloscolecidae, representada por Typhloscolex muelleri, se registró, en ambos periodos de estudio; en mayo, también se encontraron a Iospilidae con Iospilus phalacroides y Phalacrophorus uniformis y Alciopidae con Alciopina parassitica con dos juveniles. En diciembre, además se observó a Lopadorrhynchidae con un ejemplar de Lopadorrhynchus brevis.

Registro de nuevos taxones: Las larvas de las familias Aphroditidae, Chaetopteridae, Magelonidae, Phyllodocidae, Sabellariidae, Sabellidae, Serpulidae y Syllidae, así como A. parassitica (Alciopidae), I. phalacroides y P. uniformis (Iospilidae), L. brevis (Lopadorrhynchidae) y T. muelleri (Typhloscolecidae), constituyen nuevos registros en el zooplancton de la región de estudio. Los adultos de todas las familias han sido observados en las costas del estado de Guerrero (Rioja, 1939, 1941; Salazar-Vallejo, de León-González, & Salaices-Polanco, 1989), excepto Magelonidae que constituye posiblemente un nuevo registro en las aguas interiores de la bahía.

Durante mayo, de acuerdo al análisis de Olmstead-Tukey, se registraron cinco familias dentro de la categoría ecológica dominante (Magelonidae, Chaetopteridae, Spionidae, Aphroditidae y Sabellariidae), las cuales aportaron el 99.4 % de la densidad relativa. Otras tres familias se registraron como raras (Alciopidae, Phyllodocidae y Syllidae). Iospilidae se registró como constante, por su alta frecuencia y baja densidad y Typhloscolecidae se consideró ocasional, por su baja frecuencia y alta densidad (Fig. 2A). En diciembre se registraron cuatro familias dentro de la categoría ecológica, dominante (Magelonidae, Spionidae, Sabellidae y Sabellariidae) las cuales contribuyeron con un 93.4 % de la densidad relativa y las otras cuatro familias (Chaetopteridae, Typhloscolecidae, Serpulidae, Lopadorrhynchidae) por su baja abundancia y frecuencia se caracterizaron como raras (Fig. 2B).

DISCUSIÓN

En general, los parámetros físico-químicos presentaron valores similares a lo registrado previamente (Domínguez-Parra, 1979; Garate-Lizárraga, Chávez-Almazán, López-Silva, & Licea, 2012; Meave-del Castilloet al., 2012; Rojas-Herrera et al., 2012; Moreno-Díaz et al., 2015). La aparente incongruencia de los datos de la salinidad con mayores valores en mayo y menores en diciembre, puede explicarse a que los periodos de estudio se ubican justo en la transición de las épocas de lluvias y de secas, de tal forma que el muestreo de mayo se realizó cuando la precipitación de lluvia recién inicia su aparición, mientras que en diciembre dicha temporada ha finalizado, pero aún persiste la influencia de la temporada lluviosa en el agua superficial del mar.

Los resultados en la densidad, la frecuencia de aparición y la riqueza de los poliquetos meroplanctónicos fueron notoriamente contrastantes en las temporadas estudiadas; el total de larvas capturadas (7 952.0 ind/100m3) en mayo, coincidió, con el promedio de temperatura más bajo (25.4 °C), y el promedio de salinidad más alto (33.9 ups), siendo importante considerar que dicha diferencia está definida por la alta densidad relativa (90.5 %) de las larvas de la familia Sabellariidae, lo que indica que en este mes se presentó un máximo valor que podría corresponder una alta intensidad de la etapa reproductiva. Al analizar la distribución y la abundancia de estas larvas se registraron los valores más altos justo en la boca de la bahía lo que puede estar indicando que la distribución de los adultos se encuentra fuera y que las larvas se encuentran entrando a una zona menos expuesta para su mejor desarrollo o bien que la colonia o colonias de sabeláridos se ubican dentro de la bahía, al respecto, Rioja (1942) registró masas de tubos de arena de estos gusanos en la zonas intermareal y submareal y posiblemente las larvas tratan de salir hacia la región nerítica.

La menor densidad (882.1 ind/100m3) y riqueza de las familias de poliquetos en el plancton se registró en diciembre, en coincidencia con valores altos de temperatura (29.3 °C) y bajos valores de salinidad (32.1 ups) y de clorofila-a. La mayor densidad relativa se observó en Spionidae (34.3 %), Sabelariidae (27.5 %) y Magelonidae (25.8 %).

Los miembros de la familia Sabellariidae son constructores de arrecifes de arena y por lo tanto tienen un papel primordial en las características estructurales del fondo, conformando grandes masas de tubos adheridos a sustratos duros en la región intermareal, contribuyendo de forma notable en la dinámica del oleaje, aminorando su fuerza y formando ambientes complejos que son utilizados por otros organismos como turbelarios, crustáceos, otros poliquetos, nemertinos cefalópodos, equinodermos y una amplia diversidad de algas (Rioja, 1942; Dollfus, 1960; Dubois, Comtet, Retière, & Thiébaut, 2007; Ataide, Venekey, Filho, & dos Santos, 2014; Aviz, Pinto, Ferreira, Rocha, & Fihlo, 2016). Dentro de la Bahía de Acapulco, los adultos de esta familia fueron registrados por Rioja (1941, 1942, 1962) indicando que Idanthyrsus pennatus se encuentra formando grandes masas de tubos de arena sobre los cuales se observa una rica e interesante biocenosis (Rioja, 1941, 1942). La presencia de estas larvas en estado de dos o cuatro segmentos que de acuerdo a Eckelbarger (1976) representan un desarrollo de 40 a 46 h y 6 días, respectivamente, permiten asumir que el desove se realizó tanto en mayo como en diciembre, siendo en el primer caso muy abundante. Los periodos registrados en la Bahía de Acapulco coinciden con lo observado por Dubois et al. (2007) en las costas de la Bahía del Monte Saint Michel en Francia, que aparecen en los mismos periodos de este estudio. Los adultos de las otras familias bentónicas registradas como larvas en este estudio, ya han sido mencionadas de forma general en el estado de Guerrero (Salazar-Vallejo et al., 1989), excepto Magelonidae que no presenta ningún registro en esta región del Pacífico mexicano, sin embargo se requiere de una revisión más detallada para incluirla como nuevo registro para toda la zona costera de esta región.

El predominio de las familias meroplanctónicas con respecto a las holoplanctónicas en el interior de la bahía de Acapulco, coincide con la distribución biogeográfica de estos gusanos, debido a que se distribuyen principalmente en las regiones oceánicas y su presencia en las áreas costeras es esporádica u ocasional (Støp-Bowitz, 1948; Chapman & Dales, 1954; Day, 1967, 1975; Tovar, 2012). Particularmente, es interesante destacar que los ejemplares de A. parassitica fueron formas jóvenes en estado de siete y 15 segmentos, ya que como su nombre lo indica su primer registro fue dentro del ctenóforo Cydippe densa Forskál (Claparède & Panceri, 1867), por lo que se requiere de un análisis más preciso sobre la biología de esta especie.

Los resultados de este estudio ponen de manifiesto la necesidad de intensificar los muestreos de tipo cualitativo y cuantitativo del zooplancton, para incrementar el conocimiento sobre estos temas, permitiendo establecer desde una perspectiva funcional sus relaciones en la dinámica oceánica tanto del plancton como del bentos.

Este primer estudio en Bahía de Acapulco, proporciona valiosa información de la biodiversidad del zooplancton. Los nuevos registros de las larvas de las familias bénticas y las especies de las holoplanctónicas representan un aporte al conocimiento de la comunidad de poliquetos; también cabe mencionar que la notable presencia de las larvas de la familia Sabellariidae, posiblemente indica una intensidad en el proceso reproductivo de estos interesantes poliquetos que son formadores de importantes arrecifes de arena.

Declaración de ética: los autores declaran que todos están de acuerdo con esta publicación y que han hecho aportes que justifican su autoría; que no hay conflicto de interés de ningún tipo; y que han cumplido con todos los requisitos y procedimientos éticos y legales pertinentes. Todas las fuentes de financiamiento se detallan plena y claramente en la sección de agradecimientos. El respectivo documento legal firmado se encuentra en los archivos de la revista.

AGRADECIMIENTOS

Un reconocimiento especial al Programa de Verano de Investigación Científica de la Academia Mexicana de Ciencias (AMC) por el apoyo brindado a Neysy Gálvez Zeferino para la realización de la estancia de investigación en el verano del 2013 del 24 de junio al 23 de agosto en el Laboratorio de Invertebrados de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México. También agradecemos las sugerencias y observaciones de los revisores anónimos que mejoraron la versión final de este trabajo.

RESUMEN

Introducción: Desde un punto de vista global, los poliquetos que habitan en la comunidad pelágica han sido poco estudiados, aunque son un eslabón importante en las cadenas alimentarias de los ecosistemas marinos. Objetivo: Este trabajo contribuye al conocimiento de esta importante comunidad, analizando la riqueza y la densidad de los poliquetos. Métodos: Las muestras de plancton se tomaron en 17 localidades durante mayo y diciembre de 2013 en el área de estudio, mediante arrastres superficiales en una embarcación con un motor fuera de borda. Utilizamos una red con un diámetro de boca de 0.3 m, una longitud de 1.30 m y una abertura de malla de 0.3 mm. De cada muestra recolectada, los poliquetos se separaron y determinaron al nivel taxonómico más bajo posible. Resultados: Cuantificamos un total de 1873 individuos, con una variación importante en la densidad relativa, ya que en mayo se registraron 7 952.0 ind/100m3, mientras que en diciembre solo hubo 882.1 ind/100m3. Se analizaron las diferencias en la composición y densidad de los poliquetos determinados, de los cuales la proporción más alta pertenece a las formas larvales de las poblaciones bentónicas (meroplancton) y la más baja a los organismos del holoplancton. Durante los dos periodos de estudio se observaron trece familias, de las cuales, Sabellariidae, Spionidae, Chaetopteridae, Magelonidae, Iospilidae y Typhloscolecidae fueron comunes en ambos periodos, mientras que Aphroditidae, Syllidae, Phyllodocidae y Alciopidae fueron exclusivas de mayo y Serpullidae, Sabellidae y Lopadorhynchidae solo se encontraron en diciembre. Conclusiones: Es importante señalar que las variaciones observadas proporcionan valiosa información sobre los ciclos de vida y los aspectos biogeográficos de los poliquetos en el área de estudio.

Palabras clave: gusanos marinos, zooplancton, ecología, Pacífico mexicano.

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