Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 12-22, March 2021

Estructura y composición arbórea en un gradiente altitudinal

del Área Natural Protegida Metzabok, Chiapas, México

Facundo Sánchez Gutiérrez

1, 2

, Juan Ignacio Valdez Hernández

, Patricia Hernández de la Rosa

Julio Sánchez Escudero

, Ángel Sol Sánchez

, Carlos Castillejos Cruz

& Alfredo Isaac Brindis-Santos

1. Facultad Maya de Estudios Agropecuarios, Universidad Autónoma de Chiapas, Carretera Catazajá-Palenque km 4,

C.P. 29980, Catazajá, Chiapas; agrofor03@gmail.com

2. Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, km 36.5 Carretera México-Texcoco. C. P. 56230. Montecillo,

Texcoco, Estado de México; ignaciov@colpos.mx, pathr@colpos.mx, clarijul@hotmail.com

3. Colegio de Postgraduados, Campus Tabasco, Periférico Carlos A. Molina S/N, km 3.5, Cárdenas, Tabasco, México.

C. P. 86500; sol@colpos.mx

4. Universidad Autónoma de México, Avenida Guelatao No. 66 El Paraíso Iztapalapa, Distrito Federal Campus I,

Facultad de Estudios Superiores Zaragoza; carlcasti@colpos.mx

5. Facultad de Ciencias Agrícolas, Campus IV, Universidad Autónoma de Chiapas, Entronque Carretera Costera y

Huehuetán Pueblo, C.P. 30660. Huehuetán, Chiapas; brin-dis@hotmail.com

* Correspondencia

Recibido 14-II-2020. Corregido 15-VI-2020. Aceptado 29-IX-2020.

ABSTRACT. Tree structure and composition in an altitude gradient of the Metzabok Protected Natural

Area, Chiapas, Mexico. Introduction: The forests are home to more than half of the planet’s species, despite

of their biodiversity, they are the ecosystems most threatened mainly by anthropic activities, but their com-

plexity in relation to altitude has information gaps despite of the values it represents. Objective: Describe the

structure and diversity of trees on an altitudinal gradient. Methods: In five altitudinal strata (EA) 21 sampling

plots (UM) of 20 x 50 m were established: six in EA1, five in EA2, four in EA3, three in EA4 and 5. The

structure was characterized by the categories diametric and height, and the importance value indexes (IVI)

and forestry (IVF). Diversity was analyzed with the Shannon-Wiener (H´) and Simpson (S) indices, while the

floristic similarity with the Sørensen coefficient (IS). Results: It was registered 209 tree species, eight are listed

in the Official Mexican Standard-059-Secretariat of the Environment and Natural Resources-2010 (NOM-

059-SEMARNAT-2019) as vulnerable species. The species with the highest IVI and IVF were Haematoxylum

campechianum and Manilkara zapota in EA1; Rinorea guatemalensis and Pouteria reticulata in EA2; M. zapota

and Brosimum alicastrum at EA3; Guatteria anomala and Pseudolmedia spuria in EA4; and Terminalia amazo-

nia and Pouteria durlandii at EA5. In the five EAs, three ranges of height and six of diameter were identified,

the largest number of individuals was found in the first diametric range. Species diversity was lower at higher

altitudes. In EA 2 and 3 the greatest similarity was presented (IS= 58.7 %). Conclusion: The structure and

diversity of the tree species present greater changes in wider altitude ranges, related to the environmental need

of each species.

Key words: elevation; ecological structure; basal area; species richness; similarity.

Sánchez Gutiérrez, F., Valdez Hernández, J.I., Hernández de la Rosa, P., Sánchez

Escudero, J., Sol Sánchez, A., Castillejos Cruz, C., & Brindis-Santos, A.I. (2021).

Estructura y composición arbórea en un gradiente altitudinal del Área Natural

Protegida Metzabok, Chiapas, México. Revista de Biología Tropical, 69(1), 12-22.

DOI 10.15517/rbt.v69i1.40689

ISSN Impreso: 0034-7744 ISSN electrónico: 2215-2075

DOI 10.15517/rbt.v69i1.40689

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 12-22, March 2021

En la zona intertropical se encuentran las

comunidades vegetales terrestres más antiguas

en el mundo como las selvas tropicales húmeda

y seca (Koleff, Urquiza-Hass, & Contreras,

2012), ecosistemas ricos, diversos y complejos

(Pennington & Sarukhán, 2005) que cubren

cerca del 7 % de la superficie terrestre con 1

172 millones de hectáreas (Sánchez-Gutié-

rrez, Valenzuela-Gómez, Valdez-Hernández,

& González-González, 2017). De ellas, 656

millones de ha (56 %) se encuentran en Amé-

rica (Dirzo, Aguirre, & López, 2009); 32.1

millones de ha (4.9 %) en México (CONABIO,

2008) y 1.3 millones (3 %) de ha en el estado

de Chiapas (Cruz-Lara, Lorenzo, Soto, Naran-

jo, & Ramírez, 2004). Mientras tanto, con solo

el 0.16 % del territorio del país, la selva lacan-

dona alberga más del 20 % del total de las espe-

cies existentes en México (Durán-Fernández,

Aguirre-Rivera, García-Pérez, Levy-Tacher, &

Nova-Vázquez, 2016).

Aunque las selvas del neotrópico poseen

gran biodiversidad son los ecosistemas más

amenazados, principalmente por la defores-

tación, extracción de madera, caza, urbani-

zación y aperturas de vías de comunicación;

además de eventos naturales como huracanes,

incendios, plagas y enfermedades (Sánchez-

Gutiérrez et al., 2017). En los últimos 150 años

se ha perdido más del 30 % de su superficie a

nivel mundial (ter Steege et al., 2015), debi-

do a la falta de la aplicación de las políticas

públicas relacionadas con el cambio y uso de

suelo, causando modificaciones en la estructu-

ra y composición florística de los reductos de

selvas (Sánchez-Gutiérrez, Valdez-Hernández,

Hernández-de la Rosa, & Beltrán-Rodríguez,

2019), así como en su composición de especies

de las comunidades arbóreas a través de la

reducción del hábitat causado por las activi-

dades antropogénicas (González & Hamrick,

2005). Además, la fragmentación provoca que

se reduzca la mayoría de las plantas del soto-

bosque en la selva tolerante a la sombra, al

tiempo que se fomenta la presencia de especies

de plantas generalistas y pioneras (Clark &

Clark, 1987). Por lo tanto, cualquier alteración

en las características del dosel, pone en riesgo

al sotobosque para mantener la estructura, el

funcionamiento y la dinámica de la selva (Brie-

nen & Zuidema, 2006).

Los estudios sobre la estructura y diver-

sidad arbórea en las selvas y bosques, pro-

porcionan información botánica y ecológica

con respecto a su dinámica y favorecen la

definición de estrategias para el manejo sus-

tentable (Basáñez, Alanís, & Badillo, 2008).

El análisis de los cambios en la vegetación en

gradientes altitudinales, contribuyen a deter-

minar los patrones de distribución de especies

arbóreas en condiciones ambientales diversas

y en extensiones geográficas amplias, ade-

más de conocer como el cambio climático

(CC) influye en la migración de las especies

(Mateo, Felicísimo, & Muñoz, 2011). En este

sentido Guariguata, Cornelius, Locatelli, For-

ner y Sánchez-Azofeifa (2008) proponen el

manejo de las selvas, con base en aprovecha-

miento selectivo, manteniendo especies que

pueden adaptarse a las variaciones climáticas.

A su vez Grubb (1977) argumenta que los

gradientes altitudinales están relacionados con

la composición y distribución de las especies,

debido a factores como el relieve, temperatura,

precipitación. Además la nubosidad, limita la

radiación fotosintéticamente activa disponible,

responsables de la productividad de las selvas

(Grubb, 1977).

La Selva Lacandona es considerada uno

de los últimos reductos de selvas del trópico

húmedo de México. A pesar de la diversidad de

especies de flora y fauna que alberga son esca-

sos los estudios, principalmente los que descri-

ben la estructura y diversidad de las especies

arbóreas y los cambios en estos atributos con

relación a la altitud (Sánchez-Gutiérrez et al.,

2019). Por lo expuesto, el presente estudio tuvo

como objetivo principal describir la estructura

y la composición de las especies arbóreas en un

gradiente altitudinal en el área natural protegida

(ANP) Metzabok, Selva Lacandona, Chiapas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: Se localiza en el área

natural protegida (ANP) Metzabok, la cual

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 12-22, March 2021

se ubica al noreste de la Selva Lacandona en

la comunidad de Puerto Bello Metzabok, Oco-

singo, Chiapas, México, entre las coordenadas

geográficas (17°08’36” N & 91°34’42” W), en

una superficie de 3 368 ha. El clima se carac-

teriza por ser cálido húmedo con lluvias todo

el año Af (m), la temperatura media anual es

de 24 °C y precipitación total anual de 3 160

mm. Los tipos de suelo son redzinas, luvisoles,

gleysoles, vertisoles, cambisoles y litosoles, la

vegetación predominante es selva alta, media-

na perennifolia, subperennifolia y vegetación

secundaria (Sánchez-Gutiérrez et al., 2017).

Muestreo y medición de variables: Con

base en el mapa de curvas de nivel se deter-

minaron cinco estratos altitudinales (EA) en

intervalos de 100 m; en ellos se instalaron

aleatoriamente 21 unidades de muestreo (UM)

de 20 x 50 m (1 000 m

): seis en el estrato alti-

tudinal 1 (EA1), cinco en el EA2, cuatro en el

EA3, tres en el EA4 y tres en el EA5 (Fig. 1).

Cada UM fue subdividida en 10 subunidades

de muestreo (SUM) de 10 x 10 m.

Composición de especies arbóreas: A los

individuos con diámetro ≥ 2.5 cm se les midió

su diámetro normal (DN), altura total (Ht) y el

diámetro de copa (menor y mayor) (Carreón-

Santos & Valdez-Hernández 2014). La identifi-

cación taxonómica de las especies arbóreas se

realizó con ayuda de manual y guía de campo

(Pennington & Sarukhán, 2005). De los árboles

desconocidos se recolecto material botánico

que se herborizó e identificó en el herbario

ECOSC-H del ECOSUR en San Cristóbal de

las Casas, Chiapas. Los nombres científicos se

verificaron en el sitio web theplantlist.org/. Se

elaboraron curvas especies-área para los cinco

EA, que representan gráficamente la riqueza

acumulada de especies en una superficie deter-

minada (Beltrán-Rodríguez et al., 2018).

Fig. 1. Distribución de las unidades de muestreo (UM) en cinco estratos altitudinales.

Fig. 1. Distribution of sampling plots (UM) in five altitudinal strata.

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 12-22, March 2021

Análisis de la estructura arbórea: La

categoría de altura (individuos con DN ≥ 2.5

cm) se determinó mediante las inflexiones de

curvas generadas al graficar el número de indi-

viduos contra su altura (López-Toledo, Valdez-

Hernández, Pérez-Farrera, & Cetina-Alcalá,

2012). Para las diamétricas se establecieron en

intervalos de 10 cm de amplitud para cada EA.

Para jerarquizar la dominancia de cada especie

se calculó el índice de valor de importancia

(IVI) (Zarco et al., 2010) con la ecuación: ;

donde: Dr = Densidad relativa; ABr = Área

basal relativa; Fr = Frecuencia relativa. Tam-

bién se determinó el índice de valor forestal

(IVF), que incluye la variable vertical de altura

(Carreón-Santos & Valdez-Hernández, 2014)

con la ecuación: ; donde:

DNr = Diámetro normal relativo; Ar = Altura

total relativa; Cr = Cobertura de copa relativa.

Diversidad de especies arbóreas: Se cal-

cularon los índices de Shannon-Wiener (H´),

alfa de Fisher (α), que en todos los casos cum-

plió con la restricción para su uso de N/S ≥ 1.4;

en donde N es el número total de observaciones

y S es la riqueza e índice de Simpson (S) (Zarco

et al., 2010).

Se utilizó la prueba de “t” modifi-

cada por Hutcheson (Carreón-Santos &

Valdez-Hernández, 2014), para verificar dife-

rencias estadísticamente significativas en el

índice de Shannon-Wiener; los demás índices

de diversidad y los valores de área basal,

altura y densidad fueron comparados entre

cada estrato mediante un análisis de varianza

(ANOVA) y prueba de Tukey (P ≤ 0.05) con el

software SAS 9.4.

Semejanza florística entre los estratos

altitudinales: Se utilizó el índice de Sørensen,

que se basa en la presencia-ausencia de espe-

cies entre dos comunidades (Sánchez-Gutiérrez

et al., 2017). La ecuación utilizada fue:

donde: A = número de especies en la comu-

nidad 1; B = número de especies en la

comunidad 2; C = número de especies comunes

en ambas comunidades.

RESULTADOS

Composición florística arbórea: Se regis-

traron 4 584 individuos de 65 familias, 155

géneros y 209 especies arbóreas. De las espe-

cies registradas, ocho se encuentran enlistadas

en la NOM-059-SEMARNAT-2019 como vul-

nerables; cinco como amenazadas: Astronium

graveolens Jacq., Calophyllum brasiliense

Cambess, Geonoma pinnatifrons Willd., Guat-

teria anomala R.E. Fr. y Magnolia lacandoni-

ca; dos en peligro de extinción: Louteridium

donnell-smithii S. Watson y Vatairea lundellii

(Standl.) Record; y una en protección especial:

Cedrela odorata L.

En el EA1, las UM instaladas cerca de las

lagunas (100 a 500 m) registró alta frecuencia

de Haematoxylum campechianum L. y Pachi-

ra aquatica Aubl. Las UM situadas en áreas

perturbadas por la deforestación e incendio en

1983, presentaron a Heliocarpus appendicu-

latus Turcz., y Bursera simaruba (L.) Sarg.,

como las especies dominantes. En los EA2 y

3 las especies comunes fueron: Pouteria reti-

culata (Engl.) Eyma, Pseudolmedia glabrata

(Liebm.) C.C.Berg, Quararibea funebris (La

Llave) Vischer y Brosimum alicastrum Sw.

y en los EA4 y 5 fueron: Pouteria durlandii

(Standl.) Baehni, Dialium guianense (Aubl.)

Sandwith, Pseudolmedia spuria (Sw.) Griseb.

y Guarea glabra Vahl.

La curva de acumulación de especies

muestra que ninguno de los EA analizados

alcanzó el nivel de la asíntota (Fig. 2). Por lo

tanto, se necesita un mayor esfuerzo de mues-

treo para registrar la mayoría de las especies.

Estructura vertical: En los cinco estratos

se registraron tres rangos de altura (baja, media

y alta). La baja con altura promedio de 5 ± 3 m,

las especies más frecuentes fueron: Myriocarpa

longipes Liebm, Piper psilorhachis C. DC.,

Randia aculeata L. y Trichilia pallida Sw;

media con altura promedio de 17 ± 5 m, domi-

naron Garcinia intermedia (Pittier) Hammel,

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 12-22, March 2021

Pseudolmedia spuria (Sw.) Griseb., Pseudol-

media glabrata (Liebm.) C.C. Berg, Poute-

ria multiflora (A. DC.) Eyma y Quararibea

funebris (La Llave) Vischer; y alta con altura

promedio de 17 ± 42 m, fue representado por

Calophyllum brasiliense Cambess., Dialium

guianense (Aubl.) Sandwith, Guatteria ano-

mala R.E.Fr., Manilkara chicle (Pittier) Gilly,

Manilkara zapota (L.) P. Royen y Terminalia

amazonia (J.F. Gmel.) Exell (Fig. 3). Los EA1

y 2 mostraron diferencias estadísticas significa-

tivas (Tukey, P < 0.05) en altura con los EA3, 4

y 5, registrando árboles de hasta 53 m de altura.

Distribución horizontal: La densidad de

individuos fue mayor en el EA2 con 2 504 ind.

-1

, y menor en el EA1 con 1998 ind. ha

-1

no hubo un patrón de distribución en relación

Fig. 2. Curva especies-área con cinco estratos altitudinales (EA).

Fig. 2. Species-area curve with five altitudinal strata (EA).

Fig. 3. Altura de árboles en cinco estratos altitudinales (EA).

Fig. 3. Tree height in five altitudinal strata (EA).

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 12-22, March 2021

con la altitud. El diámetro presenta diferencias

significativas (Tukey, P < 0.05) entre EA, con

una escala de 2.5 a 199 cm y una media de 9.7

cm. El área basal registró valor más alto en el

EA5 con 80.8 m

-1

y menor en el EA2 con

35.6 m

-1

. En todos los EA se obtuvieron

un mayor número de individuos en la primera

categoría diamétrica con una disminución pro-

gresiva en las siguientes mostrando una distri-

bución de “J” invertida (Fig. 4).

Índice de valor de importancia (IVI) y

forestal (IVF): Las especies con los valores

estructurales más altos fueron: H. campechia-

num, M. zapota para el EA1, Rinorea gua-

temalensis (S. Watson) Bartlett, P. reticulata

y B. alicastrum para el EA2, M. zapota, B.

alicastrum, R. guatemalensis en el EA3, G.

anomala, P. spuria y P. durlandii en EA4 y T.

amazonia, P. durlandii y D. guianense para el

EA5 (Tabla 1).

Diversidad de especies arbóreas: Existe

diferencias significativas (P < 0.05) entre la

diversidad de los EA, de acuerdo con la prueba

de la t modificada de Hutcheson, corrobora-

do con los valores de índices de Shannon. El

mayor valor se presenta en el EA1 (H´ = 3.7)

y el menor en el EA5 (H´= 3.2) (Tabla 2).

Este orden coincide con el valor de Simpson e

indica la dominancia de ciertas especies a una

mayor altitud. Estos valores muestran que la

selva del ANP Metzabok presenta una relación

inversa, a mayor altitud menor diversidad de

especies arbóreas. El mayor valor de alfa de

Fisher se presenta en el EA2 (Tabla 2), debido

a la mayor densidad de individuos en compara-

ción con los otros EA.

Semejanza florística: Al comparar los

valores del índice de Sørensen, los EA más

semejantes fueron el 2 y 3 con un IS = 58.7 %

y el valor menor se presentó entre el EA1 y 5

con un IS = 39.5. Todos los EA son florística-

mente parecidos al compartir el 50 % de las

especies arbóreas.

DISCUSIÓN

El Área Natural Protegida Metzabok,

registro una riqueza de 209 especies, valor

superior comparando con otros trabajos realiza-

dos en selvas de la región tropical como las de

China por Ding, Zang, Liu, He y Letche (2012)

con 171 especies, de Australia por Bradford,

Metcalfe, Ford, Liddell y Mckeown (2014)

con 208 especies, de India por Sagar, Raghu-

banshi y Singh (2003) con 49 especies, así

como de México por Zarco, Valdez-Hernández,

Fig. 4. Distribución diamétrica de árboles en cinco estratos altitudinales (EA).

Fig. 4. Diametric distribution of trees in five altitudinal strata (EA).

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 12-22, March 2021

Ángeles-Pérez y Castillo-Castillo (2010) con

71 especies y López-Toledo et al. (2012) con

83 especies. Estos resultados demuestran que

el área de estudio, se encuentra entre las selvas

con mayor riqueza de especies arbóreas en el

mundo, favorecido por la suma de factores eco-

lógicos del lugar como, altitud, temperatura,

precipitación y el estado de conservación ade-

más de su ubicación geográfica.

Las especies más abundantes en los cinco

estratos estudiados, se comportaron de manera

similar a los registros de Levy, Aguirre, García

y Martínez (2006) y Meave, Romero-Romero,

Valle-Doménch, Rincón-Gutiérrez, Martínez

TABLA 1

Especies arbóreas con mayores índices de valor de importancia (IVI) y de valor forestal (IVF)

TABLE 1

Tree species with higher indices of importance value (IVI) and forest value (IVF)

Especie IVI Especie IVF

Estrato altitudinal 1 (500-600 m) Estrato altitudinal 1 (500-600 m)

Haematoxylum campechianum L.

66.4

Haematoxylum campechianum L.

81.5

Manilkara zapota (L.) Royen

16.5

Manilkara zapota (L.) Royen

14.4

Eugenia gaumeri Standl.

12.7

Heliocarpus appendiculatus Turcz.

12.7

Hauya elegans DC.

9.9

Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett

9.4

Pachira aquatica Aubl.

8.9

Bursera simaruba (L.) Sarg.

8.0

130 especies restantes 185.6 130 especies restantes 174.1

Estrato altitudinal 2 (600-700 m) Estrato altitudinal 2 (600-700 m)

Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett

32.2

Pouteria reticulata (Engl.) Eyma

15.2

Pseudolmedia glabrata (Liebm.) C.C.Berg

14.5

Brosimum alicastrum Sw.

Pouteria reticulata (Engl.) Eyma

14.4

Pouteria durlandii (Standl.) Baehni

12.5

Brosimum alicastrum Sw.

12.3

Manilkara zapota (L.) Royen

10.9

Dialium guianense (Aubl.) Sandwith

10.8

150 especies restantes 220.4 150 especies restantes 215.8

Estrato altitudinal 3 (700-800 m) Estrato altitudinal 3 (700-800 m)

Manilkara zapota (L.) Royen

20.9

Brosimum alicastrum Sw.

25.05

Brosimum alicastrum Sw.

19.2

Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett

21.67

Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett

16.4

Pouteria reticulata (Engl.) Eyma

17.09

Dialium guianense (Aubl.) Sandwith

13.5

Manilkara zapota (L.) Royen

15.44

Pouteria reticulata (Engl.) Eyma

Dialium guianense (Aubl.) Sandwith

14.54

111 especies restantes 216.9 111 especies restantes 206.2

Estrato altitudinal 4 (800-900 m) Estrato altitudinal 4 (800-900 m)

Guatteria anomala R.E. Fr.

23.2

Pseudolmedia spuria (Sw.) Griseb.

25.7

Pseudolmedia spuria (Sw.) Griseb.

20.1

Pouteria durlandii (Standl.) Baehni

25.5

Pouteria durlandii (Standl.) Baehni

19.3

Dialium guianense (Aubl.) Sandwith

17.7

Dialium guianense (Aubl.) Sandwith

14.7

Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett

17.1

Pouteria multiflora (A. DC.) Eyma

13.2

Lacistema aggregatum (P.J. Bergius) Rusby

14.6

89 especies restantes 209.6 89 especies restantes 199.4

Estrato altitudinal 5 (> 900 m) Estrato altitudinal 5 (> 900 m)

Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell

46.2

Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell

31.1

Pouteria durlandii (Standl.) Baehni

17.8

Pouteria durlandii (Standl.) Baehni

25.4

Dialium guianense (Aubl.) Sandwith

25.2

Pseudolmedia spuria (Sw.) Griseb.

14.9

Pseudolmedia spuria (Sw.) Griseb.

23.6

Manilkara zapota (L.) Royen

12.6

Saurauia sp.

20.5

83 especies restantes 191.3 83 especies restantes 191.3

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 12-22, March 2021

y Ramos (2008), reconocidas como parte de la

selva alta perennifolia de México (Pennington

& Sarukhán, 2005). Además de la R. guate-

malensis que coloniza los claros de las selvas,

causados por la caída de las ramas o de árboles

completos (Zarco et al., 2010; Vázquez-Negrín,

Castillo-Acosta, Valdez-Hernández, Zavala-

Cruz, & Martínez-Sánchez, 2011).

En el EA1, las UM instaladas cerca de

las lagunas registraron alta frecuencia de H.

campechianum y P. aquatica, especies que

habitan en planicies y soportan inundación

hasta seis meses al año (Tun-Dzul, Vester, &

Schmook, 2008). Las UM situadas en áreas

perturbadas presentaron a H. appendiculatus

y B. simaruba, consideradas como pioneras

(Vázquez-Negrín et al., 2011) y comunes de

la vegetación secundaria (Carreón-Santos &

Valdez-Hernández, 2014).

Los géneros Dialium, Pouteria, Pseudol-

media y Guarea, fueron registrados también

en la selva amazónica de Bolivia por Araujo-

Murakami et al. (2015), Terminalia en Nigeria

por Gourlet-Fleury et al. (2013), Randia, Bau-

hinia, Casearia y Mimosa en la India por Sagar

et al. (2003). La presencia de estos géneros en

los otros países, se debe a que geográficamente

se encuentran en la región tropical y las condi-

ciones ambientales son similares.

En el rango de altura baja, las especies

comunes fueron: M. longipes, P. psilorhachis,

R. guatemalensis y T. pallida, lo que concuerda

el estudio de Vázquez-Negrín et al. (2011);

son demandantes de mucha luz solar durante

su primera etapa de crecimiento y colonizan

claros en la selva (Zarco et al., 2010). En el

rango de altura alta estuvo representada por

C. brasiliense, D. guianense, G. anomala, M.

chicle, M. zapota y T. amazonia; las cuales

se encuentran en la selva alta perennifolia de

México (Pennington & Sarukhan, 2005). La

altura de los árboles de hasta 53 m en los EA3,

4 y 5, se le atribuye a la lejanía de la comunidad

y el difícil acceso, impidiendo la extracción de

madera en donde son empleadas para el uso

doméstico. Algunos árboles de mayor altura

registran densidad baja, lo que concuerda con

los registros de Zarco et al. (2010) y Vázquez-

Negrín et al. (2011), debido a que se convierten

en árbol lobo impidiendo la regeneración de la

misma especie.

La densidad de los árboles por hectárea

no presentó relación entré la altitud, similar a

lo obtenido por Brown, Grau, Malizia y Grau

(2001) en Argentina. En todos los EA se obtu-

vieron un mayor número de individuos en la

primera categoría diamétrica con una dismi-

nución progresiva en las siguientes mostrando

TABLA 2

Índices de diversidad, número de riqueza y familia, promedio de diámetro y altura

TABLE 2

Diversity indices, number of wealth and family, average diameter and height

Estrato altitudinal

EA1 EA2 EA3 EA4 EA5

DN 10. 95

8.32

9.75

abc

9.0

10. 61

Ht 7.8

7.4

9.2

9.4

9.6

R 135

abc

155

116

F 42

S 3.91

3.89

3.85

3.75

3.72

Α 39.06

46.15

36.44

29.97

27.38

H´ 3.71

3.37

3.36

3.30

3.27

DN = diámetro normal, Ht = altura total, R = riqueza de especies, F = Familia, S = índice de Simpson, α = alfa de Fisher, H´

= índice de Shannon. Letras diferentes significa que hay diferencias significativas (P < 0.05) entre los estratos altitudinales.

DN = normal diameter, Ht = total height, R = species richness, F = Family, S = Simpson Index, α = a Fisher alpha, H´ =

Shannon Index. Different letters mean significant differences (P < 0.05) between altitudinal strata.

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 12-22, March 2021

una distribución de “J” invertida, lo cual coinci-

de con los resultados de Vázquez-Negrín et al.

(2011) y López-Toledo et al. (2012), sugiriendo

una buena repoblación de las especies arbóreas

y asegurando la permanencia de la selva.

El mayor valor de área basal se encontró

en el EA5, por la presencia de T. amazonia, M.

zapota y G. anomala con diámetros de hasta

190 cm y con dominancia en la selva (Penning-

ton & Sarukhán, 2005). Encontramos un patrón

de a mayor altitud, mayor área basal, tendencia

similar con el estudio de Lieberman, Lieber-

man, Peralta y Hartshorn (1996) en Costa Rica.

Las especies con más altos valores estruc-

turales (IVI e IVF), fueron similares en todo

los EA donde no hay perturbación. Lo cual

coincide con el estudio de Levy et al. (2006) y

Meave et al. (2008), ambos autores argumentan

que son parte de la selva alta perennifolia, a

excepción de H. campechianum y E. gaumeri

que son de baja subperennifolia o inundable

(Tun-Dzul et al., 2008). Estos valores se deben

a que, en altitudes de 400 a 900 m, presen-

tan las mismas condiciones de temperatura y

precipitación, que ayuda a la coexistencia de

ciertas especies en estas escalas (Cruz, 2013).

Debido que el ambiente se modifica en alti-

tudes mayores de 1 000 m y de la mano con

la estructura y composición de la vegetación

(McAuliffe, 1994).

La diversidad según el índice de H´, se

presentó con menor valor a mayor altitud,

coincide con el valor de S que mostró domi-

nancia de ciertas especies en cada EA. Esto

se atribuye a la altitud que actúa como barre-

ra en la distribución de las especies (Sulca,

2013). Aunque estudio de Ding et al. (2012)

en China encontraron mayor diversidad en

áreas perturbadas, al proporcionar nichos de

regeneración (Chazdon, 2003). La semejanza

entre los EA disminuye al aumentar el intervalo

de altitud, afirmando la preferencia ambiental

particular de cada especie (Araujo-Murakami

et al., 2015).

En conclusión, la estructura y diversidad

de las especies arbóreas, presentaron mayores

cambios a intervalos altitudinales más amplios,

y se debe a los requerimientos ecológicos de

cada especie, conforme asciende la altitud la

temperatura y precipitación disminuye, fac-

tores que influyen directamente en la riqueza

de especie. La riqueza registrada se debe a la

suma de los factores ambientales, provocando

que a mayor altitud haya menor diversidad de

las especies arbóreas. Las especies inscritas

en la NOM-059-SEMARNAT-2019, se deben

de estudiar de manera particular, para poder

implementar estrategias de conservación.

Los estratos altitudinales estudiados pre-

sentaron una repoblación aceptable, esto se

debe a la estructura horizontal y vertical de las

diferentes especies, que permiten las interac-

ciones entre ellas asegurando la permanencia

de la selva, con este resultado se demuestra

que la selva del área natural protegida Met-

zabok es una de las menos afectadas por el

disturbio en México.

RESUMEN

Introducción: Las selvas albergan más de la mitad

de las especies del planeta, a pesar de la biodiversidad que

poseen son los ambientes más amenazados, principalmente

por actividades antrópicas, y su complejidad con relación

a la altitud alberga vacíos de información a pesar de los

valores que representa. Objetivo: Describir la estructura

y diversidad de árboles en un gradiente altitudinal. Méto-

dos: En cinco estratos altitudinales (EA) se establecieron

21 unidades de muestreo (UM) de 20 x 50 m: seis en el

EA1, cinco en EA2, cuatro en EA3, tres en EA4 y 5. La

estructura se caracterizó mediante las categorías diamé-

tricas y de altura, y de los índices de valor de importancia

(IVI) y forestal (IVF). La diversidad se analizó con los

índices de Shannon-Wiener (H´) y Simpson (S), mien-

tras la semejanza florística con el coeficiente de Søren-

sen (IS). Resultados: Se registraron 209 especies, ocho

registradas en la Norma Oficial Mexicana-059-Secretaría

de Medio Ambiente y Recursos Naturales-2010 (NOM-

059-SEMARNAT-2019). Las especies con los mayores

IVI e IVF fueron: Haematoxylum campechianum y Mani-

lkara zapota en EA1; Rinorea guatemalensis y Pouteria

reticulata en EA2; M. zapota y Brosimum alicastrum en

EA3; Guatteria anomala y Pseudolmedia spuria en EA4;

y Terminalia amazonia y Pouteria durlandii en EA5. En

los cinco EA se identificaron tres rangos de altura y seis de

diámetro, el mayor número de individuos se encontró en la

primera categoria diamétrica. La diversidad de las especies

fue menor a mayor altitud. En los EA 2 y 3 se presentó la

mayor semejanza (IS = 58.7 %). Conclusión: La estructura

y diversidad de las especies arbóreas, presentan mayores

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 12-22, March 2021

cambios en intervalos altitudinales más amplios, relaciona-

dos con la necesidad ambiental de cada especie.

Palabra clave: elevación; estructura ecológica; área basal;

riqueza de especies; semejanza.

REFERENCIAS

Araujo-Murakami, A., Villarroel, D., Pardo, G., Vos, V.A.,

Parada, G.A., Arroyo, L., & Killeen, T. (2015). Diver-

sidad arbórea de los bosques de tierra firme de la

Amazonía Boliviana. Kempffiana, 11(1), 1-28.

Basáñez, A.J., Alanís, J.L., & Badillo, E. (2008). Composi-

ción florística y estructura arbórea de la selva media-

na subperennifolia del ejido El Remolino, Papantla,

Veracruz. Avances en Investigación Agropecuaria,

12(2), 3-21.

Beltrán-Rodríguez, L., Valdez-Hernández, J.I., Luna-Cava-

zos, M., Romero-Manzanares, A., Pineda-Herrera, E.,

Maldonado-Almanza, B., Borja-de la Rosa, M.A., &

Blancas-Vázquez, J. (2018). Estructura y diversidad

arbórea de bosques tropicales caducifolios secunda-

rios en la Reserva de la Biósfera Sierra de Huaut-

la, Morelos. Revista Mexicana de Biodiversidad,

89(1), 108-122.

Bradford, M.G., Metcalfe, D.J., Ford, A., Liddell, M.J., &

Mckeown, A. (2014). Floristics, stand structure and

aboveground biomass of a 25 ha rainforest plot in the

wet Tropics of Australia. Journal of Tropical Forest

Science, 26(4), 543-553.

Brienen, R.J.W., & Zuidema, P.A. (2006). Lifetime

growth patterns and ages of Bolivian rain forest trees

obtained by tree ring analysis. Journal of Ecology,

94, 481-493.

Brown, A.D., Grau, H.R., Malizia, L.R., & Grau, A.

(2001). Argentina. In M. Kapelle, & A.D. Brown

(Eds.), Bosques Nublados del Neotrópico (pp. 623-

659). San José, Costa Rica: INBio.

Carreón-Santos, R.J., & Valdez-Hernández, J.I. (2014).

Estructura y diversidad arbórea de vegetación secun-

daria derivada de una selva mediana subperenni-

folia en Quintana Roo. Serie Ciencias Forestales

y del Ambiente, 20(1), 119-130. DOI:10.5154/r.

rchscfa.2013.06.023

Chazdon, R.L. (2003). Tropical forest recovery: legacies of

human impact and natural disturbances. Perspectives

in Plant Ecology Evolution and Systematics, 6, 51-71.

Clark, D.A., & Clark, D.B. (1987). Temporal and environ-

mental patterns of reproduction in Zamia skinneri,

a tropical rain forest cycad. Journal of Ecology,

75, 135-149.

Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la

Biodiversidad (CONABIO). 2008. La diversidad

biológica forestal en México. Recuperado de http://

www.conabio.gob.mx/institucion/cooperacion_inter-

nacional/doctos/dbf_mexico.html.05/02/16

Cruz-Lara, L.E., Lorenzo, C., Soto, L., Naranjo, E., &

Ramírez-Marcial, N. (2004). Diversidad de mamífe-

ros en cafetales y selva mediana de las cañadas de la

selva Lacandona, Chiapas, México. Acta Zoológica

Mexicana, 20(1), 63-81.

Ding, Y., Zang, R., Liu, S., He, F., & Letche, S.G. (2012).

Recovery of woody plant diversity in tropical rain

forests in Southern China after logging and shifting

cultivation. Biological Conservation, 145, 225-233.

Dirzo, R., Aguirre, A., & López, J.C. (2009). Diversidad

florística de las selvas húmedas en paisajes antropiza-

dos. Investigación Ambiental, 1(1), 17-22.

Durán-Fernández, A., Aguirre-Rivera, J.R., García-Pérez,

J., Levy-Tacher, S., & Nova-Vázquez, J.A.D. (2016).

Inventario florístico de la comunidad lacandona

de Nahá, Chiapas, México. Botanical Sciences,

94(1), 157-184.

González, E., & Hamrick, J.L. (2005). Distribution of

genetic diversity among disjunct populations of the

rare forest understory herb, Trillium reliquum. Here-

dity, 95, 306-314.

Gourlet-Fleury, S., Beina, D., Fayolle, A., Ouédraogo,

D.Y., Mortier, F., Bénédet, F., … Decocq, G. (2013).

Silvicultural disturbance has little impact on tree spe-

cies diversity in a Central African moist forest. Forest

Ecology and Management, 304, 322-332.

Grubb, P. (1977). Control of forest growth and distribution

of wet tropical mountains: with special reference to

mineral nutrition. Annual Review of Ecology, Evolu-

tion, and Systematics, 8, 83-107.

Guariguata, M.R., Cornelius, J.P., Locatelli, B., Forner, C.,

& Sánchez-Azofeifa, G.A. (2008). Mitigation needs

adaptation: tropical forestry and climate change. Miti-

gation and Adaptation Strategies for Global Change,

13, 793-808.

Koleff, P., Urquiza-Haas, T., & Contreras, B. (2012). Prio-

ridades de conservación de los bosques tropicales en

México: reflexiones sobre su estado de conservación

y manejo. Ecosistemas, 21(2), 6-20.

Levy, T.S.I., Aguirre, R.R.J., García, P.J.D., & Martínez,

R.M.M. (2006). Aspectos florísticos de Lacanhá

Chansayab, Selva Lacandona, Chiapas. Acta Botáni-

ca Mexicana, 77, 69-98.

Lieberman, D., Lieberman, M., Peralta, R., & Hartshorn,

G.S. (1996). Tropical forest structure and compo-

sition on a large-scale altitudinal gradient in Costa

Rica. Journal of Ecology, 84(1), 137-152. DOI:

10.2307/2261350

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 12-22, March 2021

López-Toledo, J.F., Valdez-Hernández, J.I., Pérez-Farrera,

M.A., &

Cetina-Alcalá, V.M. (2012). Composición y

estructura arbórea de un bosque tropical estacional-

mente seco en la Reserva de la Biósfera la Sepultura,

Chiapas. Revista Mexicana de Ciencias Forestales,

3(2), 43-56.

Mateo, R.G., Felicísimo, A.M., & Muñoz, J. (2011).

Modelos de distribución de especies: Una revisión

sintética. Revista Chilena de Historia Natural, 84(2),

217-240. DOI: 10.4067/S0716-078X2011000200008

McAuliffe, J.R. (1994). Landscape evolution, soil for-

mation, and ecological patterns and processes in

Sonoran Desert Bajadas. Ecological Monographs,

64, 111-148.

Meave, J.A., Romero-Romero, M.A., Valle-Doménch, A.,

Rincón-Gutiérrez, A., Martínez, E., & Ramos, C.H.

(2008). Plant diversity assessment in the Yaxchilán

Natural Monument, Chiapas, México. Boletín de la

Sociedad Botánica de México, 83, 53-76.

Pennington, T.D., & Sarukhán, J. (2005). Árboles tropicales

de México. Manual para la identificación de las

principales especies. Ciudad de México, México:

UNAM, FCE.

Sagar, R., Raghubanshi, A.S., & Singh, J.S. (2003). Tree

species composition, dispersion and diversity along a

disturbance gradient in a dry tropical forest region of

India. Forest Ecology and Management, 186, 61-71.

Sánchez-Gutiérrez, F., Valdez-Hernández, J.I., Hernández-

de la Rosa, P., & Beltrán-Rodríguez, L. (2019). Dis-

tribución y correlación espacial de especies arbóreas

por gradiente altitudinal en la Selva Lacandona,

Chiapas. Revista Mexicana de Ciencias Forestales,

10(54), 74-99. DOI: 10.29298/rmcf.v10i54.590

Sánchez-Gutiérrez, F., Valenzuela-Gómez, A., Valdez-

Hernández, J.I., & González-González, C.A. (2017).

Estructura y diversidad de especies arbóreas del

sitio arqueológico “El Mirador”, Selva Lacandona,

Chiapas. Polibotánica, 44, 79-94. DOI: 10.18387/

polibotanica.44.6

Sulca, G.L.A. (2013). Distribución de Rogadinae (Hyme-

noptera: Braconidae) en un gradiente altitudinal

en los Andes del sur del Perú. Ecología Aplicada,

12(2), 141-145.

ter Steege, H., Pitman, N.C.A., Killeen, T.J., Laurance,

W.F., Pérez, C.A., Guevara, J.E., & Valenzuela, G.L.

(2015). Estimating the global conservation status of

more than 15,000 Amazonian tree species. Science

Advances, 1, 1-10. DOI:10.1126/sciadv.1500936

Tun-Dzul, F.J., Vester, H., Durán, G.R., & Schmook, B.

(2008). Estructura arbórea y variabilidad temporal del

NDVI en los “bajos inundables” de la Península de

Yucatán, México. Polibotánica, 25, 69-90.

Vázquez-Negrín, I., Castillo-Acosta, O., Valdez-Hernán-

dez, J.I., Zavala-Cruz, J., & Martínez-Sánchez, J.L.

(2011). Estructura y composición florística de la selva

alta perennifolia en el ejido Niños Héroes Tenosique,

Tabasco, México. Polibotánica, 32, 41-61.

Zarco, E.V.M., Valdez-Hernández, J.I., Ángeles-Pérez, L.,

& Castillo-Castillo, O. (2010). Estructura y diversi-

dad de la vegetación arbórea del parque estatal Agua

Blanca, Macuspana, Tabasco. Universidad y Ciencia,

26(1), 1-17.