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Actividad antioxidante en genotipos de Theobroma spp.
(Malvaceae) en México
Carlos Hugo Avendaño Arrazate
1
Eduardo Campos Rojas
2
Cesar Uriel López Palestina
3
Misael Martínez Bolaños
1
Juan Francisco Caballero Pérez
1
Moisés Báez Alonso
1
Rafael Ariza Flores
4
Jorge Cadena Iñiguez
5
*
1. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP)-Campo Experimental Rosario Izapa,
km 18, Carretera Tapachula-Cacahoatán, Tuxtla chico, C.P. 30870, Chiapas, México;
avendano.carlos@inifap.gob.mx, martinez.misael@inifap.gob.mx, caballero.juan@inifap.gob.mx,
baez.moises@inifap.gob.mx
2. Universidad Autónoma Chapingo-Departamento de Fitotecnia, C.P. 56230, Chapingo, Estado de México;
educamro55@gmail.com
3. Instituto de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del estado de Hidalgo, Rancho Universitario, Av.
Universidad km 1, Ex-Hacienda de Aquetzalpa AP 32, C.P. 43600, Tulancingo, Hidalgo, México;
cesar_lopez@uaeh.edu.mx
4. INIFAP-Campo Experimental de Iguala, km 2.5 Carretera Igual-Tuxpan, C.P. 4100, Iguala, Guerrero, México;
ariza.rafael@inifap.gob.mx
5. Postgrado de Innovación en Manejo de Recursos Naturales Colegio de Posgraduados, Campus San Luis Potosí,
Iturbide 73, Salinas de Hidalgo, C.P. 78620, San Luis Potosí, México; jocadena@gmail.com (*Correspondencia).
Recibido 30-IV-2020. Corregido 17-II-2021. Aceptado 05-III-2021.
ABSTRACT
Antioxidant activity in genotypes of Theobroma spp. (Malvaceae) in Mexico
Introduction: The organoleptic qualities of aromatic species and their derived products are directly related to
some characteristics of flavor, color and nutritional value and depend largely on their genetic origin and content
of secondary metabolites. Objective: the antioxidant activity of different genotypes of Theobroma spp. from
Mexico was evaluated in order to distinguish promising qualities for genetic improvement, and to differentiate
phylogenetic traits, considering biochemical variables. Methods: the amount of phenols, flavonoids and antioxi-
dant activity was determined by ABTS and DDPH, in addition to the content of anthocyanins, theobromine and
caffeine in four species of Theobroma L., and 50 genotypes derived from T. cacao. The results were analyzed
using an analysis of variance, means test, principal component analysis and cladistic analysis. Results: there
are highly significant differences between genotypes. The phenol content ranged from 7.5-85 mg g
-1
; flavonoids
6.57-69.6 mg g
-1
, antioxidant activity by ABTS of 17.3-86.1 and by DDPH of 40.0-53.3; anthocyanin content of
0.01-3, caffeine of 1.8-6.7-and theobromine of 2.9-9.8 mg g
-1
. Principal component and cladistic analysis helped
explain the variation found and distinguish evolutionary characters and phylogenetic brotherhoods. The varia-
tion in content of phenols, flavonoids, antioxidant activity, anthocyanins, theobromine and caffeine was mainly
Avendaño Arrazate, C.H., Campos Rojas, E., López Palestina,
C.U., Martínez Bolaños, M., Caballero Pérez, J.F., Báez
Alonso, M., Ariza Flores, R., & Cadena Iñiguez, J. (2021).
Actividad antioxidante en genotipos de Theobroma spp.
(Malvaceae) en México. Revista de Biología Tropical,
69(2), 507-523. DOI 10.15517/rbt.v69i2.41626
DOI 10.15517/rbt.v69i2.41626
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A nivel mundial se reconocen tres tipos u
orígenes genéticos de cacao (Theobroma cacao
L.): el Criollo que presenta cotiledón de color
blanco y es poco cultivado por ser susceptible
a enfermedades; el Forastero, de la región del
Amazonas; y el Trinitario, un hibrido entre el
tipo Forastero y el Criollo (Vázquez-Ovan-
do, Molina-Freaner, Nuñez-Farfán, Betancur-
Ancona, & Salvador-Figueroa, 2015). El tipo
Forastero presenta cotiledón de color púrpura
debido a las antocianinas, es en general el más
cultivado y registra mayor resistencia a enfer-
medades (Afoakwa, 2010). En México se culti-
van 59 555 ha de T. cacao, con una producción
de 28 473 toneladas y un rendimiento promedio
de 486 kg ha
-1
(Servicio de Información Agroa-
limentaria y Pesquera, 2020); con un consumo
per cápita de 0.5 kg. La producción nacional
de cacao satisface únicamente el 41.2 % de la
demanda interna y su cultivo es una alterna-
tiva de desarrollo rural, sin dañar el ambiente
debido a que se cultiva bajo sistemas agrofo-
restales (Suárez-Venero, Avendaño-Arrazate,
Ruíz-Cruz, & Estrada-de los Santos, 2019). En
cuanto a variedades cultivadas, en México se
cuenta con los tres tipos genéticos de T. cacao
(forastero, trinitario y criollo).
Los cacaos de México se caracterizan por
su calidad y aroma (tipo criollo) y es deman-
dado por la industria que elabora chocolate de
alta gama (Avendaño-Arrazate, Martínez-Bola-
ños, & Mendoza-López, 2018). Sin embargo,
es importante realizar estudios con mayor
número de variantes biológicas de Theobroma
spp., que facilite diferenciarlos por su carácter
nutracéutico, por ejemplo, su actividad anti-
oxidante, lo cual podría aumentar su valor en
el mercado internacional (Ramírez, Cely, &
Ramírez, 2013).
La actividad antioxidante inducida por los
ácidos fenólicos y flavonoides en los genotipos
de cacao (Theobroma spp.), se relaciona direc-
tamente con algunas características del sabor,
color, palatabilidad y valor nutricional (Padilla,
Rincón, & Bou-Rached, 2008), los cuales tie-
nen que ver con posibles efectos beneficiosos
para la salud. Lo anterior se debe a que los
antioxidantes desactivan radicales libres, mini-
mizando el daño y protegiendo al organismo de
enfermedades cardiovasculares, degenerativas,
y desarrollo de cáncer (Abbe & Amin, 2008).
Autores como Hii, Law, Suzannah, y Cloke
(2009), mencionan que los polifenoles, han
ganado interés debido a su actividad antioxi-
dante y se asocian a efectos anticancerígenos,
aterogénicos, antiulcerosos, antitrombóticos,
antiinflamatorios, inmunomoduladores, antimi-
crobianos, vasodilatadores y analgésicos. Otros
autores como Valadez-Carmona et al. (2017)
mencionan que la cáscara de cacao contiene
polifenoles y registra actividad antioxidante de
hasta 323.7 ± 26.5 mg de ácido gálico equiva-
lente (GAE)/100 g de biomasa seca.
Pallares-Pallares, Perea-Villamil, y López-
Giraldo (2016), reportaron en la variedad de
cacao CCN-51 (tipo forastero) que, de las eta-
pas de beneficio del cacao, la fermentación es
la que más impacta en el contenido de polife-
noles totales y su actividad antioxidante, ya que
durante el manejo postcosecha, los granos son
sometidos a diferentes etapas que pueden afec-
tar el contenido de polifenoles; sin embargo,
esto es crucial para el desarrollo de la calidad
organoléptica (Zapata-Bustamante, Tamayo-
Tenorio, & Alberto-Rojano, 2013).
De acuerdo con Abbe y Amin (2008)
los factores que afectan la cantidad y cali-
dad de polifenoles en las semillas de cacao y
subproductos (chocolate) son las condiciones
due to the degree of domestication, while for the group of genotypes derived from T. cacao (forastero, trinitario
and criollo) it was the origin of the seeds. Conclusions: the degree of domestication influences the content of
phenols and antioxidant capacity. The results suggest that the evaluated variables can help to form criteria for
genetic improvement in the complex derived from T. cacao oriented to the selection of higher phenol content
and greater antioxidant activity.
Key words: phenols; theobromine; forastero; trinitario; criollo.
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agroclimáticas del sitio de cultivo, la varie-
dad, condiciones de fermentación, proceso
de manufactura y biodisponibilidad de los
polifenoles. Niemenak, Rohsiusb, Elwersb,
Ndoumoua, y Liebereib (2006), señalan que la
fermentación y el secado del cacao son pasos
críticos en su procesamiento, ya que causan
degradación de antocianinas, lo cual modifi-
ca el color de los cotiledones en los granos,
transformándolos mediante oxidación hacia
quinonas por las polifenol-oxidasas, reducien-
do la astringencia y desarrollo del color marrón
(Crozier et al., 2011).
Investigaciones con humanos han mos-
trado el efecto de los polifenoles del cacao en
los niveles lipídicos, como una disminución en
el colesterol total y regulación en la presión
arterial (Zapata-Bustamante et al., 2013). Otros
autores como Cádiz-Gurrea et al. (2014) ais-
laron e identificaron en extractos de T. cacao
61 compuestos relacionados con polifenoles, y
evaluaron su actividad antioxidante observando
reducción de especies reactivas de oxígeno.
El cacao y sus productos derivados (cacao
en polvo, licor de cacao, manteca y chocolates)
contienen polifenoles con diferentes niveles
potenciales antioxidantes (Fisher, Hughes, Ger-
hard-Herman, & Hollenberg, 2003; Othman,
Mail, Abdul, & Adenan, 2007), incluso, por su
riqueza, registran mayor actividad antioxidante
en comparación con los tés (Camelia sinensis)
y el vino tinto. En México se distribuyen de
manera natural las especies de T. cacao y T.
bicolor (Gálvez-Marroquín et al., 2016); pero,
no existen estudios que ayuden a diferenciar
en estas y otras especies de Theobroma spp.
dichas características bioquímicas y funcio-
nales, principalmente en T. bicolor que está
teniendo relevancia en la elaboración de cho-
colates y bebidas tradicionales en combinación
con cacaos criollos de T. cacao (McCoy et al.,
2019). Por lo anterior, se evaluó la actividad
antioxidante de diferentes genotipos de cacao
(Theobroma spp.) con el fin de distinguir el de
mayor contenido de metabolitos secundarios
relacionados con actividad antioxidante, dife-
renciando rasgos filogenéticos que coadyuven
en corto plazo al mejoramiento genético de
nuevos cultivares.
MATERIALES Y MÉTODOS
La actividad antioxidante se evaluó en
genotipos de las especies silvestres T. mammo-
sum y T. angustifolium, además de la especie
semi domesticada T. bicolor y la domesticada
T. cacao, contribuyendo esta última con 50
variantes (forastero, trinitario y criollo),
haciendo un total de N = 53. Todos los genoti-
pos fueron árboles maduros en producción con
rango de edad de 10-20 años procedentes del
Campo Experimental Rosario Izapa-INIFAP de
México (Tabla 1). El estudio se realizó en N =
250 semillas que fueron extraídas del fruto en
madurez fisiológica, lavadas y secadas a pleno
sol hasta que alcanzaron una humedad de 7 %.
Extracción de polifenoles totales: El con-
tenido total de fenoles se determinó mediante
el método modificado por Waterman y Mole
(1994). A partir de la trituración de semillas
secas de cacao. Mediante el fraccionamiento de
un extracto de cacao obtenido en una solución
acuosa de metanol al 70 % y precipitaciones
selectivas con gelatina, se separaron compues-
tos fenólicos. Se colocaron 0.75 mL de solu-
ción acuosa de metanol al 70 % y se mezcló en
un agitador magnético a temperatura ambiente
durante 45 min, para posteriormente filtrar el
extracto a través de papel Whatman No. 4 y
aforar a 100 mL en un matraz volumétrico, con
solución acuosa de metanol al 70 % (extracto
crudo). La concentración de estas fracciones
se determina luego de purificar sobre polivinil-
pirrolidina insoluble (PVP) usando el método
colorimétrico del reactivo de Folin Ciocalteu
y un espectrofotómetro UV-VIS a una longi-
tud de onda de 760 nm (Singleton & Rossi,
1965). Para la determinación de los polifenoles
totales se trasfirió 5 mL de extracto crudo a un
matraz volumétrico de 50 mL aforado con agua
ultrapura. El cálculo de fenoles totales realizó
mediante la ecuación:
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Capacidad de inhibir radical libre
1,1-difenil-2-picrilhidrazil (DPPH): Con
base en la metodología propuesta por Brand-
Williams, Cuvelier, y Berset (1995), se pre-
pararon 10 mL de solución stock de DPPH a
1mM en metanol (99 %) de pureza, se agito
hasta la solubilización completa del compuesto
y se almaceno a 4 °C protegido de la luz. A
partir de esta solución stock se prepararon 50
mL de DPPH a 20 μM en metanol (99 %) de
pureza. Para la inhibición del radical DPPH en
las distintas muestras se realizó el filtrado y
centrifugado a 10 000 rpm/10 min a 4 °C de 1.0
g de semilla molida de caco. Posteriormente en
una cubeta de cuarzo se adicionaron 25 μL de
la solución trabajo y 975 μL de solución DPPH
a 100 μM. Se realizaron lecturas en espectro-
fotómetro de Uv/VIS a una longitud de onda
de 517 nm, previo a un reposo de la muestra
por 30 min. Los resultados se expresan en mg
equivalentes de ácido ascórbico (EAA) 100 g
-1
.
Capacidad de inhibir radical libre
2,2-azinobis (3-etilbenzotiazolino-6-áci-
dosulfonico) (ABTS°+): El radical ABTSº+
se forma tras la reacción de ABTS (7mM)
ABTS (Sigma-Aldrich) con persulfato potá-
sico (K
2
S
2
O
8
) (140 mM, concentración final)
TABLA 1
Fenotipos de cuatros especies de Theobroma evaluados en su actividad antioxidante
TABLE 1
Phenotypes of four Theobroma species evaluated for their antioxidant activity
Código Genotipo Origen genético Código Genotipo Origen genético
F1 CATIE R1 Forastero T8 RIM 88 Trinitario
F2 CATIE R4 Forastero T9 RIM 105 Trinitario
F3 CATIE R6 Forastero T10 RIM 117 Trinitario
F4 CC-137 Forastero C9 CNF-1 Criollo
F5 ICS 95 Forastero C10 CNF-2 Criollo
F6 PMCT 58 Forastero C11 CNF-3 Criollo
T1 Regalo de Dios Trinitario C12 CNF-4 Criollo
C1 Lacandón Criollo C13 CNF-5 Criollo
F7 CAERI-1 Forastero C14 CNF-6 Criollo
F8 CAERI-2 Forastero C15 P-49 Criollo
C2 Verde Gustavo Criollo C16 P-208 Criollo
C3 Rojo Gustavo Criollo C17 Catongo Criollo
C4 Rojo Samuel Criollo C18 Blanco Marfil Criollo
C5 Lagarto Criollo F13 UF-273 Forastero
C6 Carmelo Criollo F14 PA-169 Forastero
C7 Cuyul Criollo C19 Lagartito Criollo
F9 CAERI-4 Forastero C20 Tuzantan 2 Criollo
F10 CAERI-5 Forastero T11 Tuzantan 3 Trinitario
F11 SCA-6 Forastero Tma
T. mammosum T. mammosum
F12 SCA-12 Forastero Tan
T. angustifolium T. angustifolium
C8 Porcelana Criollo C21 LAC-PT-01 Criollo
T2 CAER-6 Trinitario C22 LAC-PT-08 Criollo
T3 CAERI-7 Trinitario Tbi Pataxte
T. bicolor
T4 CAERI-8 Trinitario T12 RO-62-018B Trinitario
T5 RIM 24 Trinitario T13 RO-62 018A Trinitario
T6 RIM 44 Trinitario T14 Arcoíris Trinitario
T7 RIM 56 Trinitario
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incubados a temperatura ambiente y en oscuri-
dad durante 16 h. Una vez formado el radical
ABTSº+ se diluyó con metanol hasta obtener
un valor de absorbancia entre 0.7 a 1.2. Para
la inhibición del radical ABTS en las distintas
muestras se realizó el filtrado y centrifugado 10
000 rpm/10 min a 4 °C. Luego en una cubeta
de poliestireno se adicionaron 10 μL de la solu-
ción de trabajo y 990 μL del radical ABTS. La
disminución de la absorbancia se registró a 734
nm por espacio de 10 min. Los resultados se
expresan en mg equivalentes de ácido ascórbi-
co (EAA) 100 g
-1
peso fresco (Re et al., 1999).
Pigmentación antociánicos: Se adapto
una metodología de análisis para determinar el
contenido total de antocianinas en cacao uti-
lizando espectrofotometría Uv-Vis y tomando
como referencia el método colorimétrico, para
determinar los pigmentos del cacao descrito en
la International Office of Cocoa, Chocolate and
Sugar Confectionery (Hasing, 2004). Los pig-
mentos antocianicos del cacao fueron extraídos
con una solución de Alcohol n-amílico acidifi-
cado con HCL 0.1 N y posteriormente cuantifi-
cados por espectrofotometría Uv-VIS a 544 nm.
Las semillas secas, se pesaron con precisión de
0.1 mg, y 1.0 g del material seco y no desen-
grasado se molió en un mortero. Se añadieron
2 mL de ácido clorhídrico 0.1 N utilizando en
una bureta que contenía 20 mL de ácido. Se
añadió el ácido restante y dejó reposar por una
hora, mezclando ocasionalmente. Posterior-
mente se transfirió el contenido del mortero a
un tubo de centrifuga, sin enjugar el mortero,
se centrifugo por 10 min a una velocidad de 3
000 rpm. Se tomaron 10 mL del sobrenadante
del extracto ácido con una pipeta volumétrica
y se transfirió a un tubo de ensayo graduado
y se adicionaron 10 mL de alcohol n-amilico
saturado con HCL 0.1 N. Se agitó la solución
por un minuto y posteriormente se trasfirió a
un tubo de centrifuga y se separaron las dos
fases, por 5 min, a una velocidad de 3 000 rpm.
Se tomó una alícuota de la capa superior con
una pipeta y transfirió a una celda de vidrio de
cuarzo para el análisis espectrofotométrico. Por
último, se midió la absorbancia de los extractos
a una longitud de onda de 544 nm. Se empleó
una solución de alcohol n-amílico saturado con
HCL 0.1 N como blanco.
Determinación de alcaloides teobromina
y cafeína: La determinación de Teobromina
y Cafeína, permite establecer la relación Teo-
bromina/Cafeína (T/C), parámetro medible y
promisorio para la diferenciación de cacaos
por su origen. El método está basado en el
Método Oficial 980.14 de la Association of
Official Analytical Chemists (1995). En un
matraz Erlenmeyer de 250 mL se pesaron
0.3 g de muestras desengrasadas, se adicio-
naron 90 mL de agua bidestilada y 10 mL de
estándar interno, el matraz con la solución se
calentó en una placa por 30 min hasta que el
volumen se redujo a 50 mL, posteriormente el
matraz Erlenmeyer fue retirado de la plancha
de calentamiento y se le adicionó 1.0 mL de
solución Carrez 1 y Carrez 2, después se filtró
el extracto a través de papel Whatman N°4 en
un matraz volumétrico de 100 mL, se lavó el
filtrado y se aforó con agua bidestilada. Se
tomó una alícuota de filtrado, y se hizo pasar
por una membrana millipore de 0.22 µm y se
colocó en un vial para inyección en el HPLC,
por último, el extracto restante se almaceno
en refrigeración.
Análisis estadístico: Todas las mediciones
se realizaron por triplicado de manera inde-
pendiente, usando un diseño completamente al
azar. Los resultados se sometieron a un análisis
de varianza y comparación de medias Duncan
(P ≤ 0.05). El análisis de datos se realizó con el
paquete estadístico SAS Ver 9.0 (SAS, 2001).
El análisis se completó con componentes prin-
cipales y cladístico, comparando las accesio-
nes, con la especie T. mamosum como taxón
externo. El cual fue conducido empleando el
algoritmo de parsimonia del programa de Nona
(Goloboff, 1993) en conjunto con el programa
WinClada (Nixon, 2002). El resultado final se
obtuvo con las siguientes características: La
búsqueda heurística se dirigió con 1 000 repeti-
ciones stepwise y TBR ramas combinando con
MULTIPARS activado. Todos los caracteres
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fueron valorados igualmente. Se calcularon
valores de Bootstrap y Jackknife para los nodos
con 1 000 repeticiones, 1 000 repeticiones de
la búsqueda (mult*1 000), con TBR combina-
do y 10 000 como número máximo de juego
de árboles.
RESULTADOS
De acuerdo con el análisis de varianza
se obtuvieron diferencias significativas (P <
0.001) entre especies para el contenido de feno-
les, flavonoides y actividad antioxidante por
el método de ABTS, cafeína, teobromina y la
relación T/C, así como, diferencias (P < 0.05)
en las variables actividad antioxidante por el
método de DDPH y contenido de antocianinas.
Para el grupo de genotipos derivados de
T. cacao, el análisis de varianza mostró dife-
rencias significativas (P < 0.001) para la acti-
vidad antioxidante por el método de DDPH,
contenido de antocianinas y la relación T/C; así
como, diferencias (P < 0.05) para la capacidad
antioxidante por el método de ABTS, cafeína y
teobromina, resaltando que, para el contenido
de fenoles y flavonoides, no hubo diferencia.
La comparación de medias de las variables
analizadas en las cuatro especies mostró que T.
bicolor registró los menores valores, excepto
en la relación T/C (Tabla 2; Tabla 3). La ten-
dencia de mayores valores para casi todas las
variables fue en lo general para las especies
silvestres, lo cual podría deberse a que los
metabolitos secundarios evaluados, funcionan
en la adaptación y supervivencia ante situacio-
nes de estrés ambiental. Únicamente T. cacao,
registró los mayores valores para el contenido
de teobromina y cafeína (Tabla 3).
El mayor contenido de fenoles se observó
en T. mammosum. En cuanto a T. cacao, los
valores fueron inferiores a los registrados en
T. mammosum, pero superiores a T. angustifo-
lium y el menor en T. bicolor (Tabla 2). Entre
genotipos de T. cacao, el contenido de fenoles
osciló de 7.5 a 85.2 mg g
-1
, y no hubo tenden-
cia clara entre forasteros, trinitarios y criollos
(Tabla 2; Tabla 4).
Para el contenido de flavonoides se observó
casi el mismo comportamiento que en fenoles.
El mayor contenido lo registró T. mammosum
y el menor T. bicolor. No se observó tendencia
entre especies silvestres y domesticada; sin
embargo, T. cacao mostró valores inferiores
respecto a T. mammosum, pero mayores que T.
angustifolium. Los genotipos derivados de T.
cacao, mostraron un contenido de flavonoides
entre 6.57 y 69.6 mg g
-1
, y no se observó una
tendencia clara entre forasteros, trinitarios y
criollos (Tabla 2; Tabla 4).
TABLA 2
Comparación de medias del contenido de fenoles, flavonoides, actividad antioxidante (ABTS, DDPH)
y antocianinas (ANTO) en genotipos de cuatro especies de Theobroma
TABLE 2
Comparison of means of the content of phenols, flavonoids, antioxidant activity (ABTS, DDPH)
and anthocyanins (ANTO) in genotypes of four species of Theobroma
Genotipo Fenoles Flavonoides ABTS DDPH ANTO
T. cacao Forastero
33.18 b 30.35 ab 76.78 a 49.23 cd 1.11 a
T. cacao Trinitario
38.78 ab 35.86 b 69.97 a 49.8 bcd 0.61 ab
T. cacao Criollo
37.06 a 33.20 ab 68.98 a 51.5 abc 0.74 ab
T. cacao
36.57 a 33.26 ab 71.31 a 50.44 ab 0.80 ab
T. mammosum
42.05 a 42.18 a 72.06 a 52.47 ab 1.11 a
T. angustifolium
30.16 a 26.74 b 63.90 a 53.15 a 0.66 ab
T. bicolor
3.37 c 1.61 c 6.54 b 48.10 d 0.02 b
Letras diferentes en la misma columna son diferentes estadísticamente.
Different letters in the same column are statistically different.
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Con relación a la capacidad de inhibir el
radical libre 2,2-azinobis (3-etilbenzotiazolino-
6-ácidosulfonico) (ABTS); no se observaron
diferencias estadísticas entre especies, excepto
en T. bicolor quien registró el menor valor. Los
genotipos derivados de T. cacao mostraron
variación de 17.3 a 86.1.
En cuanto a la capacidad de inhibir el radi-
cal libre 1,1-difenil-2-picrilhidrazil (DPPH),
se observó lo contrario que en ABTS, ya que
la mayor actividad antioxidante fue vista en T.
angustifolium, mientras que T. bicolor siguió
mostrando el valor menor. Respecto a los
genotipos derivados de T. cacao, los valores
más altos fueron obtenidos en los tipos criollos
(53.3 a 40) (Tabla 2; Tabla 4). El contenido de
antocianinas osciló de 0.01 a 3 mg g
-1
de peso
seco, y el mayor contenido fue para genotipos
TABLA 3
Comparación de medias del contenido de cafeína, teobromina y su relación (T/C)
en genotipos de cuatro especies de Theobroma
TABLE 3
Comparison of means of the content of caffeine, theobromine and their relationship (T/C)
in genotypes of four species of Theobroma
Genotipo Cafeína (mg g
-1
peso seco) Teobromina (mg g
-1
peso seco) T/C
T. cacao Forastero
3.90 b 5.87 a 1.52 c
T. cacao Trinitario
4.48 a 6.69 a 1.50 c
T. cacao Criollo
4.47 a 6.68 a 1.49 c
T. cacao
4.32 a 6.47 a 1.50 c
T. mammosum
3.44 b 5.24 a 1.52 c
T. angustifoliun
2.10 b 3.34 b 1.59 b
T. bicolor
0.32 c 0.84 c 2.61 a
T/C: Relación teobromina/cafeína. Letras diferentes en la misma columna son diferentes estadísticamente.
T/C: Theobromine/caffeine ratio. Different letters in the same column are statistically different.
TABLA 4
Comparación de medias del contenido de fenoles, flavonoides, actividad antioxidante (ABTS y DDPH)
en genotipos de cuatro especies de Theobroma
TABLE 4
Comparison of means of the content of phenols, flavonoids, antioxidant activity (ABTS and DDPH)
in genotypes of four species of Theobroma
Fenoles Flavonoides ABTS DDPH
Genotipo Media Genotipo Media Genotipo Media Genotipo Media
C22 85.2 a C22 69.6 a C4 86.1 a C21 53.3 a
F13 48.3 b F11 47.9 b C2 85.4 a C6 53.3 a
T12 48.0 b T1 44.9 bc F11 85.2 a C22 52.8 ab
F5 37.4 fghi T4 34.8 jklmni T11 73.8 ijkl C20 51.0 jkl
C6 37.3 fghil F5 34.1 jklmn T12 73.3 jklm C2 51.0 jkl
C21 37.2 ghil C21 34.0 jklmn C9 73.2 jklm T14 50.7 klm
C1 16.37 op C1 13.5 uv C16 42.7 v F11 46.2 t
F3 11.3 qp F3 8.83 vw C20 35.1 w T12 42.0 u
C18 7.5 q C18 6.57 w C18 17.3 x F3 40.0 v
Letras distintas en la misma columna son diferentes estadísticamente.
Different letters in the same column are statistically different.
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derivados de T. cacao (forastero), seguido de
T. mammosum y el menor valor en T. bicolor.
Para la variable cafeína (1.8 a 6.7 mg g
-1
peso seco) el valor más alto se observó en
genotipos derivados de T. cacao (trinitarios y
criollos), mientras que, entre especies, el menor
valor fue en T. bicolor (Tabla 2; Tabla 5). Lo
mismo se presentó con los valores de teobromi-
na (2.9 a 9.8 mg g
-1
peso seco), y en cuanto a la
relación T/C (1.62 a 1.46), la especie T. bicolor
registró el mayor valor, y para los genotipos
domesticados de T. cacao, el tipo forastero fue
el más relevante (Tabla 3; Tabla 5).
Se observó una correlación positiva entre
el contenido de flavonoides y fenoles con la
actividad antioxidante de las especies de Theo-
broma spp. y los genotipos de T. cacao (Fig.
1); lo anterior sugiere que conforme incre-
menta el contenido de fenoles y flavonoides
en las semillas de cacao es mayor la capacidad
antioxidante.
El análisis de componentes principales
sugiere que en el biplot de variables del primer
componente (CP1) separa al atributo del conte-
nido de fenoles, flavonoides, cafeína y teobro-
mina, el cual representó el 59.5 % (Fig. 2). Así
mismo, el atributo de la actividad antioxidante
(DDPH) y contenido de antocianinas de las
semillas de cacao representó el 15.7 % de la
variabilidad del segundo componente (CP2), y
en general, ambos componentes representaron
75.3 % de la variabilidad total. En la Fig. 2 se
puede apreciar que la mayoría de los genotipos
con mayor actividad antioxidante (DDPH) y
de alcaloides (teobromina y cafeína) fueron los
criollos, seguidos de trinitarios (T. cacao).
El análisis de conglomerados de los geno-
tipos evaluados diferenció cinco grupos (Fig.
3). El grupo 1 representó 56.6 % (F1, 6, 5, 8 y
13; T 1, 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9, 10 y 14; C 2, 3, 5, 6, 7,
8, 9, 10, 11, 12, 13, 17, 19 y 21; T. mammosum).
Este grupo derivó dos subgrupos caracterizados
por mayor cantidad de genotipos criollos (T.
cacao) con fenoles (40.76), flavonoides (37.45)
actividad antioxidante ABTS (76.06) y DDPH
(50.97), así como, antocianinas (0.68), cafeína
(4.82) y teobromina (7.717).
El grupo 2 representó 11.3 % del total
evaluado (F 11, 12 y 14; T 11; C4 y 22), y
fue el de mayor contenido de fenoles (53.31),
flavonoides (48.2) y ABTS (81.1), valor inter-
medio en DDPH (47.67) y mayor valor en
antocianinas (2.12).
TABLA 5
Comparación de medias del contenido de antocianinas, cafeína, teobromina y relación teobromina/cafeína (T/C)
en genotipos de cuatro especies de Theobroma
TABLE 5
Comparison of means of the content of anthocyanins, caffeine, theobromine and the theobromine/caffeine ratio (T/C)
in genotypes of four species of Theobroma
Antocianinas Cafeína (C) Teobromina (T) Relación T/C
Gen Media Gen Media Gen Media Gen Media
F11 3.0 a C2 6.7 a C2 9.8 a F3 1.62 a
C4 2.4 b F8 6.6 a F8 9.7 a F9 1.61 a
C22 2.3 b C11 6.2 b C11 9.1 b C20 1.57 b
F7 0.57 lmno T11 4.5 o T11 6.8 o T8 1.49 ijk
T7 0.56 lmno F6 4.4 p F6 6.6 p C13 1.49 ijk
T5 0.56 lmno T9 4.3 p T9 6.5 p T10 1.49 ijk
C21 0.04 qrs C20 2.3 z C20 3.6 z T2 1.47 mn
C12 0.02 rs F9 1.9 z F9 3.0 z C2 1.46 n
C10 0.01 s F3 1.8 z F3 2.9 z F8 1.46 n
T/C: Relación teobromina/cafeína. Letras distintas en la misma columna son diferentes estadísticamente.
T/C: Theobromine/caffeine ratio. Different letters in the same column are statistically different.
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El grupo 3 represento 24.5 % (F 2, 4, 7, 9
y 10; T 4,12 y 13; C1, 14, 15 y 16; T. anfustifo-
lium), caracterizado por presentar valores inter-
medios en todas las variables, mientras que el
grupo 4 significó el 5.6 % (F 3; C 18 y 20) que
al igual que el grupo 5 (1.9 % T. bicolor), tuvie-
ron los valores más bajos en todas las variables.
Análisis cladístico: El análisis cladístico
generó un árbol de consenso estricto (L = 137,
Ci = 37, Ri = 76) (Fig. 4), formando dos gru-
pos, el primero, sustentado por los caracteres 1
y 2 (fenoles y flavonoides), y el segundo por
los caracteres 3, 6 y 7 (ABTS, CAF y TEO). El
primer clado agrupó 16 genotipos, en el cual los
caracteres 1 (fenoles), 3 (ABTS), 4 (DDPH), 6
(cafeína) y 7 (teobromina), fueron las noveda-
des (caracteres apomórficos). En este grupo el
carácter 1 (fenoles) y 7 (teobromina) agruparon
a T. angustifolium y al genotipo F9 como taxo-
nes hermanados, de los cuales no se pudieron
recuperar caracteres sinapomórficos, no obs-
tante, su hermandad se sustenta en el carácter
4 (DDPH) y 7 (teobromina) como carácter
hipoplásico y sinapomórfico, respectivamente.
El subgrupo 2 se sustentó por la homoplasia
representada por el carácter 3 (ABTS), que
muestra la hermandad de los taxones F2, T13 y
C9, teniendo como novedad a la cafeína, anto-
cianinas y teobromina, respectivamente.
El carácter fenoles (1) permitió la distin-
ción del subgrupo que incorporó a ocho genoti-
pos (C20, C15, C16, T4, C1, C18, T. bicolor, y
F3). En este grupo los caracteres 1 y 2 (fenoles
y flavonoides) distinguieron a los materiales
C18, T. bicolor, y F3. Los caracteres 6, 7 y
8 (cafeína, teobromina y relación T/C) resul-
taron como novedades de la hermandad entre
Fig. 1. Correlación entre el contenido de flavonoides, fenoles y la capacidad antioxidante de acuerdo con el método ABTS
de genotipos de cuatro especies de Theobroma.
Fig. 1. Correlation between the content of flavonoids, phenols and antioxidant capacity according to the ABTS method of
genotypes of four species of Theobroma.
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Fig. 2. Dispersión de genotipos de cuatro especies de Theobroma con base en ocho variables bioquímicas de semilla.
Fig. 2. Genotype dispersion of four Theobroma species based on eight biochemical seed variables.
Fig. 3. Dendograma de genotipos de cuatro especies de Theobroma con base en ocho variables bioquímicas de semilla.
Fig. 3. Genotype dendogram of four Theobroma species based on eight biochemical seed variables.
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Fig. 4. Cladograma de genotipos de cuatro especies de Theobroma con
base en ocho variables bioquímicas de semilla. Puntos blancos representan
variación apomórfica y negros plesiomórfico. Los números en la parte
superior e inferior de la rama del cladograma, representan el carácter y el
estado en que varía. Los valores separados por la línea diagonal representan
los índices de Bootstrap/Jackknife, con L = 137, Ci = 37 y Ri = 76.
Fig. 4. Genotype cladogram of four Theobroma species based on eight
biochemical seed variables. White dots represent apomorphic variation and
black plesiomorphic. The numbers at the top and bottom of the cladogram
branch represent the character and the state in which it varies. The values
separated by the diagonal line represent the Bootstrap/Jackknife indices, with
L = 137, Ci = 37 and Ri = 76.
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T. bicolor y F3, mientras que, para T. bicolor,
las novedades fueron la cantidad de fenoles,
ABTS y teobromina, y para F3 como caracteres
heredados del ancestro común, la cantidad de
fenoles y teobromina.
Los caracteres sinapomórficos (compar-
tidos) 3, 6, 7 (ABTS, cafeína y teobromina)
permitieron la separación del segundo subclado
en cinco subgrupos (Fig. 4), de los cuales, en
el primero de ellos no fue posible recuperar
caracteres de distinción agrupando a los geno-
tipos F3, T14, T12 y C14. La subdivisión de
los restantes cuatro subclados se sustentó por el
carácter 7 (teobromina) como una novedad en
el grupo, posteriormente el carácter cafeína (6)
de igual forma como novedad dio la separación
de los cuatro subclados. El primer subclado
agrupó a los genotipos (taxones) C21, C13, C7
y C11 y fueron sinapomórficos, compartiendo
los caracteres 6 y 7, y aunque no fue posible
recuperar caracteres sinapomórficos para C21,
se apreció la hermandad de C7 y C11, desta-
cando C11 por su concentración de teobromina
como novedoso.
El subclado dos, agrupo a los taxones T8,
F6 y C19, resaltando la hermandad de F6 y
C19, cuya novedad fue el carácter 4 (DDPH),
mientras que para F6 fue la concentración de
teobromina, y la relación T/C para C19. El
clado integrado por T8, F6 y C19 sustentado
por el carácter cafeína (6) como novedad del
grupo, T8 no presentó caracteres sinapomór-
ficos, mientras que la novedad en F6 fue el
DDPH (4), en C19 las novedades fueron los
caracteres 7 y 8 (teobromina, y la relación T/C).
La capacidad antioxidante (DDPH) fue el
carácter que distinguió al tercer subclado agru-
pando los genotipos T5, C10, T1, C12, C17, F8
y C2, de los cuales C10 y C12 estuvieron her-
manados, al igual que F8 y C2. Para T1 y C17
no se identificaron caracteres sinapomórficos,
mientras que C10 y C12 se hermanaron por el
carácter antocianinas, destacando el carácter
flavonoides (2), y para C10 la teobromina (7).
La hermandad de F8 y C2 se sustentó por el
carácter (cafeína, 6), destacando como novedad
en F8 el carácter DDPH (4) y para C2 a las
antocianinas (5).
Las antocianinas (5) soportaron la for-
mación del subclado mas evolucionado del
presente estudio, y se formó por los genotipos
T10, T7, C4, F2, F14, F11 y T11, de los cua-
les F2 y F4 se hermanaron, al igual que F11
y T11. Para los genotipos T10, T7, C4, no se
pudieron recuperar caracteres sinapomórficos;
sin embargo, para el resto de los genotipos el
carácter DDPH (4) sustentó la agrupación de
taxones hermanos.
Para el caso de F2 y F14 el carácter teobro-
mina (7) sustentó la hermandad como un carác-
ter hipoplásico o cambio evolutivo, mientras
que para F11 y T11 el carácter DDPH (4) fue
un carácter sinapomórfico. Para F2, la sinapo-
morfía fue el DDPH. En la hermandad de los
taxones F11 y T11, la novedad evolutiva fue el
carácter DDPH (4), ya que F11 presentó como
novedades evolutivas los caracteres ABTS y
antocianinas (2, 5), mientras que las sinapo-
morfías de T11 fueron DDPH y antocianinas.
En F14 no se determinaron sinapomorfías.
DISCUSIÓN
Es importante señalar que el grado de
diferenciación de cada especie es distinta, las
especies consideradas como silvestres son T.
mammosun y T. angustifoliun; mientras que la
semi domesticada para México es T. bicolor, y
como especie domesticada T. cacao (Rondón &
Cumana, 2005; Sousa-Silva & Figueira, 2005;
McCoy et al., 2019). La correlación directa
entre el contenido de flavonoides y fenoles
con la actividad antioxidante en las especies
de Theobroma , y los genotipos derivados de
T. cacao sugiere que conforme incrementa
el contenido de fenoles y flavonoides en las
semillas de cacao, aumenta la actividad anti-
oxidante. Perea, Cadena, y Herrera (2009),
reportan una relación semejante, y sugieren
que la cantidad de polifenoles y la actividad
antioxidante parecen depender del contenido
de sólidos no grasos presentes en los produc-
tos finales. El contenido de polifenoles totales
se correlaciona con la actividad antioxidante
expresada como poder reductor, presentando
coeficientes de correlación r
2
de 0.768 y 0.734
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respectivamente (Padilla et al., 2008), lo cual
sugiere que, a mayor contenido de polifenoles,
mayor actividad antioxidante. Lo anterior, es
semejante a lo registrado en esta investigación.
Estos resultados difieren a los indicados por
Ramírez et al. (2013) quienes reportaron una
correlación inversa entre contenido de fenoles
totales y actividad antioxidante en semillas de
genotipos de cacao de Chiapas, México.
Se observó una amplia variación en el
contenido de polifenoles en las especies de
Theobroma evaluadas, y dentro de los genoti-
pos derivados de T. cacao, que puede deberse
en gran medida a la disponibilidad de nutrien-
tes del suelo donde se han desarrollado, ya
que el tipo de suelo tiene gran influencia en la
acumulación de polifenoles como lo sugieren
Waśkiewicz, Muzolf-Panek, y Goliński (2013),
quienes mencionan que el contenido fenóli-
co en las plantas y su actividad antioxidante
dependen de factores biológicos (genotipo,
órgano y ontogenia), así como de las condi-
ciones edáficas y ambientales (temperatura,
salinidad, estrés hídrico e intensidad de la luz).
Los autores Karim, Azlan, Ismail, Hashim,
y Abdullah (2014), mencionan que las activi-
dades antioxidantes de los extractos en cacao
fueron aportadas por varios compuestos bio-
activos que actúan sinérgicamente. Adamson
et al. (1999), indican que las diferencias en la
cantidad de polifenoles, puede modificarse por
el método de beneficiado, el cual puede causar
alteraciones químicas en el contenido de anti-
oxidantes. Durante el secado el aire penetra al
grano a través de la testa, oxidando a los poli-
fenoles, provocando reacciones bioquímicas
internas que contribuyen a disminuir la astrin-
gencia, por lo que condicionan en gran parte el
sabor del producto (Álvarez et al., 2010).
Estudios realizados por Lattanzio, Lattan-
zio, y Cardinali (2006), mencionan que las
plantas necesitan compuestos fenólicos para
la pigmentación, crecimiento, reproducción,
resistencia a patógenos y otras funciones. Por
lo tanto, representan mecanismos adaptativos
en la selección natural durante la evolución.
Los compuestos fenólicos en los cacaos son
metabolitos secundarios (Ms) involucrados en
su defensa contra hongos patógenos y herbi-
voría, y pueden variar dependiendo del órgano
que se trate (Quiñones, Trujillo, Capdesuñer,
Quirós, & Hernández, 2013), por ejemplo, T.
mammosum, cuyo estatus silvestre le obliga a
mantener mayor contenido de fenoles y flavo-
noides. DiFerdinando, Brunetti, Agati, yTattin
(2014), mencionan que los polifenoles son pro-
bablemente los Ms de mayor versatilidad bio-
génica, lo cual permite a las plantas responder
rápidamente a agentes de estrés impredecibles
de diferente origen, como a los que están some-
tidos las especies silvestres de Theobroma .
Reportes de Pourcel, Routaboul, Chey-
nier, Lepiniec, y Debeaujon (2007), indican
que muchas de las funciones biológicas de los
flavonoides se atribuyen a su potencial citotó-
xico y actividad antioxidante. La oxidación de
flavonoides contribuye a estas propiedades quí-
micas y biológicas y puede conducir a la for-
mación de pigmentos marrones en los tejidos
vegetales, así como a los alimentos y bebidas
derivados de las plantas. Estos mismos autores
mencionan que la oxidación de flavonoides en
planta es catalizada principalmente por poli-
fenol oxidasas (catecol oxidasas y lacasas) y
peroxidasas que son inducidas durante el desa-
rrollo de semillas y plantas, como respuesta a
presiones ambientales, tales como los ataques
de patógenos. A este respecto, tantos las espe-
cies silvestres de Theobroma, como los geno-
tipos derivados de T. cacao y principalmente
el grupo de los criollos son muy atacados por
diferentes organismos plaga durante su cultivo
(Hernández-Gómez et al., 2015).
Desde el punto de vista de la salud huma-
na, autores como Abbe y Amin (2008) y de
Rezende Mudenuti et al. (2018) mencionan
la relación entre la acción antioxidante del
cacao y la salud, sugiriendo su declaración
como producto saludable debido al conteni-
do de flavonoides. De acuerdo con Hii et al.
(2009), los polifenoles en las semillas de cacao
contribuyen con 12 a 18 % de su peso seco, y
se pueden distinguir tres grupos principales:
las catequinas (37 %), las antocianinas (4 %)
y las proantocianidinas (58 %). La catequina
principal es (-) - epicatequina con hasta 35 %
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de contenido de polifenoles, y el procesamiento
de las semillas como la fermentación (Rivera-
Fernández et al., 2012), secado, tostado y moli-
do, podrían influir en los polifenoles presentes
y sus productos derivados como lo reportan
Chávez y Ordoñez (2013). De acuerdo a Orfa,
Ordoñez, Mandujano, y Arévalo (2013), las
diferentes formas de catequinas, ya sean (+) o
(-) se absorben de manera diferente, y depen-
den también de las condiciones ambientales y
grupo genético al que pertenezca la variedad
de cacao, por ejemplo, forastero, trinitario o
criollo (Fig. 4).
de Rezende Mudenuti et al. (2018) com-
pararon el contenido de fenoles y alcaloides en
chocolates elaborados con granos tostados y sin
tostar, registrando que la actividad antioxidante
fue mayor en granos sin tostar (≥ 50 %) debido
al contenido de metabolitos solubles que en las
fórmulas tradicionales de chocolate a base de
grano tostado. Estudios realizados en nueces
de barú (Dipteryx alata Vog) con y sin cáscara,
mostraron que el tostado no redujo significati-
vamente el contenido fenólico total en compa-
ración con la nuez cruda (Bonilla-Lemos, de
Almeida, Fernandes, & Zambiazi, 2012).
Dentro de los genotipos derivados de T.
cacao, se observó que los tipos criollos regis-
traron menor cantidad de antocianinas compa-
rado con el tipo forastero; lo cual podría estar
relacionado con el color de los cotiledones,
ya que, en los primeros, la semilla es de color
blanco, mientras que, en los segundos, la colo-
ración es violácea atribuida a las antocianinas.
La variación encontrada en las especies
de Theobroma, y los derivados de T. cacao
de acuerdo con el análisis de componentes
principales estuvo dado por el contenido de
fenoles, flavonoides, cafeína, teobromina y
actividad antioxidante. Resultados similares
se han reportado en la cereza (Cerasus humi-
lis) en China (Wang et al., 2018) donde se ha
aprovechado este diferencial en el contenido de
fenoles y actividad antioxidante en actividades
de selección de variedades. Lo mismo se ha
encontrado en esta investigación al observar
genotipos agrupados por mayor contenido de
fenoles y actividad antioxidante lo cual podría
ser aprovechado en selección varietal por mayor
contenido de estos metabolitos. Othman et al.
(2007), reportaron variación y diferencias en
la actividad antioxidante y contenido fenólico
total de semillas de cacao de diferentes países
(Malasia, Ghana, Costa de Marfil y Sulawesi).
Respecto al contenido de teobromina y cafeína,
al igual que las otras variables se encontró una
amplia variación, lo cual podría explicar al
origen genético de los genotipos y el nivel de
domesticación de las especies (Waśkiewicz et
al., 2013). Aun cuando el contenido de cafeí-
na y teobromina fue mayor en el grupo de
cacaos criollos, la relación T/C no permitió
distinguir entre grupos genéticos de T. cacao
como lo reportaron Espin, Samaniego, Harue,
y Jimenez (2007).
La variación encontrada en el contenido
de fenoles, flavonoides, actividad antioxidante,
antocianinas, teobromina y cafeína sugiere un
efecto por el grado de domesticación de las
especies evaluadas, mientras que en el grupo de
genotipos derivados de T. cacao (forastero, tri-
nitario y criollo) fue por el origen de las semi-
llas. Se observó que el grado de domesticación
de las especies influye en el contenido de feno-
les y actividad antioxidante. Se distinguieron
relaciones filogenéticas entre especies y geno-
tipos evaluados. Los resultados sugieren que
las variables bioquímicas evaluadas pueden
ayudar a formar criterios para el mejoramiento
genético en el complejo derivado de T. cacao
orientado a la selección de mayor contenido de
fenoles y mayor actividad antioxidante.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
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AGRADECIMIENTOS
Al Fondo Sectorial SADER-CONACYT
México por el financiado del proyecto No.
2017-2-291417.
RESUMEN
Introducción: Las cualidades organolépticas de las
especies aromáticas y sus productos derivados se relacio-
nan directamente con algunas características del sabor,
color y valor nutricional y dependen en gran medida de su
origen genético y contenido de metabolitos secundarios.
Objetivo: se evaluó la actividad antioxidante de diferentes
genotipos de Theobroma spp. de México, con el fin de
distinguir cualidades promisorias para el mejoramiento
genético, y diferenciar rasgos filogenéticos, considerando
variables bioquímicas. Métodos: se determinó la cantidad
de fenoles, flavonoides y actividad antioxidante mediante
ABTS y DDPH, además de contenido de antocianinas,
teobromina y cafeína en cuatro especies de Theobroma
L., y 50 genotipos derivados de T. cacao. Resultados:
los resultados fueron analizados mediante un análisis de
varianza, prueba de medias, análisis de componentes prin-
cipales y análisis cladístico. Existen diferencias altamente
significativas entre genotipos. El contenido de fenoles
varió de 7.5-85 mg g
-1
; flavonoides 6.57-69.6-mg g
-1
, acti-
vidad antioxidante por ABTS de 17.3-86.1 y por DDPH de
40.0-53.3; el contenido de antocianinas de 0.01-3, cafeína
de 1.8-6.7 y teobromina de 2.9-9.8 mg g
-1
. El análisis de
componentes principales y cladístico ayudó a explicar la
variación encontrada y distinguir caracteres evolutivos y
hermandades filogenéticas. La variación en contenido de
fenoles, flavonoides, actividad antioxidante, antocianinas,
teobromina y cafeína estuvo dada principalmente por el
grado de domesticación, mientras que para el grupo de
genotipos derivados de T. cacao (forastero, trinitario y
criollo) fue el origen de las semillas. Conclusión: el grado
de domesticación influye en el contenido de fenoles y acti-
vidad antioxidante. Los resultados sugieren que las varia-
bles evaluadas pueden ayudar a formar criterios para el
mejoramiento genético en el complejo derivado de T. cacao
orientado a la selección de mayor contenido de fenoles y
mayor actividad antioxidante.
Palabras clave: fenoles; teobromina; forastero; trinitario;
criollo.
REFERENCIAS
Abbe, M.M., & Amin, I. (2008). Polyphenols in Cocoa and
Cocoa Products: Is There a Link between Antioxidant
Properties and Health? Molecules, 13, 2190-2219.
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