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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(2): 434-444, April-June 2021 (Published Apr. 01, 2021)
Variación fenotípica de los peces Curimata mivartii
(Characiformes: Curimatidae) y Pimelodus grosskopfii
(Siluriformes: Pimelodidae) en hábitats lóticos y lénticos
Juan Pablo Hincapié-Cruz
1
*
Edna J. Márquez
1
**
1. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Medellín, Colombia. Calle 59A No 63 - 20 Bloque 19
A Laboratorio 310, Medellín, Colombia; jphincapiec@unal.edu.co, ejmarque@unal.edu.co, ejmarque@gmail.com;
*Deceased; ** Correspondence.
Recibido 05-V-2020. Corregido 26-I-2021. Aceptado 08-II-2021.
ABSTRACT
Phenotypic variation of the fishes Curimata mivartii (Characiformes: Curimatidae)
and Pimelodus grosskopfii (Siluriformes: Pimelodidae) in lotic and lentic habitats
Introduction: Despite their importance in swimming performance and individual fitness, body shape and
size variations in response to water flow velocity remain unknown for most migratory freshwater fishes in the
Neotropics. Objective: Test the hypothesis of phenotypic variation in the size and body shape of two species
of freshwater fishes that encounter changes in water velocity across their migrations in two rivers that belong
to a single Neotropical basin. Methods: Landmark-based geometric morphometrics was used to study varia-
tions in body size and shape for the fish species Curimata mivartii and Pimelodus grosskopfii in lotic and lentic
habitats of the Colombian Magdalena-Cauca Basin. Results: Individuals of C. mivartii from two lotic habitats
were similar in size and both were significantly bigger than those from lentic habitats, whereas individuals of P.
grosskopfii were similar in size in both habitats. Both species showed more streamlined bodies in lotic habitats
and deeper body shapes in lentic habitats. Conclusions: Both species exhibit phenotypic changes in body shape
concordant with previous predictions on morphological variations of fishes. This information is relevant to pre-
dict changes in response to environmental heterogeneity, especially those induced by anthropogenic activities
that change the water velocity in the river.
Key words: geometric morphometrics; phenotypic variation; phenotypic plasticity; flow regimes.
Hincapié-Cruz, J.P., & Márquez, E.J. (2021). Variación
fenotípica de los peces Curimata mivartii (Characiformes:
Curimatidae) y Pimelodus grosskopfii (Siluriformes:
Pimelodidae) en hábitats lóticos y lénticos. Revista de
Biología Tropical, 69(2), 434-444. DOI 10.15517/rbt.
v69i2.41708
Los órdenes Characiformes y Siluriformes
poseen respectivamente 2 258 y 3 974 especies
de peces válidas, las cuales se encuentran
ampliamente distribuidas a lo largo del pla-
neta (Fricke, Eschmeyer, & Fong, 2020). En
Colombia tienen una presencia importante en
los diferentes sistemas hídricos en donde se han
registrado 644 especies de Characiformes y 588
especies de Siluriformes, que representan res-
pectivamente el 43.1 y 39.3 % de las especies
dulceacuícolas del país (DoNascimiento, Herre-
ra Collazos, & Maldonado-Ocampo, 2019).
Dos miembros de estos órdenes, Curimata
mivartii (Steindachner, 1878) (Characiformes:
Curimatidae) y Pimelodus grosskopfii (Stein-
dachner, 1879) (Siluriformes: Pimelodidae),
DOI 10.15517/rbt.v69i2.41708
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se encuentran entre las 10 especies más des-
embarcadas en la cuenca Magdalena-Cauca
(Servicio Estadístico Pesquero Colombiano-
SEPEC, 2020) y se han categorizado como
peces amenazados, debido a la disminución en
la calidad del hábitat y su explotación directa
(Jiménez-Segura, 2016; Villa-Navarro, Usma,
Mesa-Salazar, & Sanchez-Duarte, 2016).
Curimata mivartii, conocida como “viz-
caína”, es una especie detritívora, endémica
de la cuenca Colombiana Magdalena-Cauca,
recientemente agregada a la lista de especies
de los ríos de la vertiente del Caribe (DoNas-
cimiento et al., 2019) y categorizada como casi
amenazada (NT) con una vulnerabilidad A2d
(Jiménez-Segura, 2016); aun cuando se ha indi-
cado que su rango de migración es corto (< 100
km) (Lasso et al., 2011a; López-Casas, Jimé-
nez-Segura, Agostinho, & Pérez, 2016), estu-
dios genético-poblacionales recientes indican
que puede estar subestimado, considerando el
flujo génico observado en un rango de 350 km
(Landínez-García & Marquez, 2018). Pimelo-
dus grosskopfii, conocido como “capaz”, tiene
hábitos alimentarios omnívoros con tendencia
carnívora y preferencia por insectos, macroin-
vertebrados y peces (Ramírez & Pinilla, 2012),
es endémico de la cuenca Colombiana del
Magdalena-Cauca y está categorizado en peli-
gro crítico (CR) con nivel de vulnerabilidad
A2d en la lista roja de la IUCN (Villa-Navarro
et al., 2016). Su rango de migración es medio
(100-500 km; Usma et al., 2013) y los estudios
genéticos de sus poblaciones muestran diferen-
cias genéticas en escalas geográficas grandes
en la cuenca del río Magdalena (Villa-Navarro,
2002) y flujo génico en la cuenca del río Cauca
(Restrepo-Escobar, Yepes-Acevedo, & Már-
quez, 2021).
Las causas de variación fenotípica de
estos peces son desconocidas, aun cuando
se reconoce que en otras especies, el tamaño
y la conformación del cuerpo están influen-
ciados por el componente genético (Hendry,
Taylor, & McPhail, 2002), la ontogenia (Colan-
gelo, Ventura, Piras, Bonaiuti, & Ardizzone,
2019), el sexo (Hastings, 2019), el gradiente
altitudinal (Alarcón-Durán, Castillo-Rivera,
Figueroa-Lucero, Arroyo-Cabrales, & Barri-
ga-Sosa, 2017), la temperatura (Geladakis,
Nikolioudakis, Koumoundouros, & Somara-
kis, 2018; Reyes Corral & Aguirre, 2019), los
hábitos alimenticios (Svanbäck & Eklöv, 2003;
Restrepo-Escobar, Hurtado-Alarcón, Mancera-
Rodríguez, & Márquez, 2016), la presencia o
ausencia de depredadores (Gomes & Monteiro,
2008), así como los regímenes de flujo de agua
(Langerhans, 2008; Langerhans & Reznick,
2010) y las modificaciones antrópicas del hábi-
tat (Santos & Araújo, 2015; Hamilton, Rols-
hausen, Uren Webster, & Tyler, 2017).
En cuanto a los regímenes de flujo, Lan-
gerhans (2008) predice que, para flujos rápidos,
las formas corporales suelen desarrollarse fusi-
formes o hidrodinámicas con el fin de obtener
un mejor rendimiento en la natación constante,
en oposición a una conformación robusta que
se presenta en el flujo lento; condición que es
más óptima para nadar a velocidad variable
(Langerhans, 2008). Se piensa que estos cam-
bios corporales pueden influenciar el desempe-
ño locomotor de los peces, convirtiéndose en
un agente evolutivo que actúa en la biodiver-
sidad acuática o reflejan plasticidad fenotípica
(Haas, Blum, & Heins, 2010). Estas predic-
ciones, están soportadas con estudios en los
que se compararon entre individuos de lagos
y arroyos (Langerhans, Layman, Langerhans,
& Dewitt, 2003; Franssen, 2011; Gaston, &
Lauer, 2015). Cabe resaltar algunas excepcio-
nes a las predicciones de Langerhans (2008),
las cuales se explican por presiones selectivas,
hábitos comportamentales, estrategias de ali-
mentación, entre otros (Hendry et al., 2002;
Franssen, Stewart, & Schaefer, 2013; Meyers
& Belk, 2014).
La evaluación de las predicciones de Lan-
gerhans (2008) en C. mivartii y P. grosskopfii,
ha sido el objetivo principal del presente estu-
dio. Estas especies constituyen dos historias
de vida distintas que coexisten en ambientes
con heterogeneidad espacial y temporal en la
cuenca Magdalena-Cauca (Lasso et al., 2011a;
Lasso et al., 2011b). Ambas especies se expo-
nen a cambios de hábitats y de velocidad del
agua durante sus migraciones contracorriente
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desde las ciénagas o planos inundables hacia
el canal principal de estos ríos, en la compleja
orografía andina (Maldonado-Ocampo et al.,
2005). Para contrastar esta hipótesis, se selec-
cionó la Morfometría Geométrica, metodología
en la cual la forma de un organismo se analiza
incorporando su geometría, gracias al uso de
puntos anatómicos de referencia (en inglés,
landmarks) (Rohlf & Bookstein, 1990), alta-
mente diferenciados y homólogos entre indi-
viduos (Zelditch, Swiderski, & Sheets, 2012).
La geometría descrita por dichos puntos, poste-
riormente se compara con métodos estadísticos
univariados y multivariados, los cuales se com-
binan con herramientas de visualización directa
de la forma biológica (Klingenberg, 2016).
Dado que el tamaño es una de las variables que
describe la forma de un organismo, también
evaluamos su variación con el fin estimar su
influencia en las variaciones de la conforma-
ción del cuerpo de los peces estudiados.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio y organismos examina-
dos: el área de estudio incluyó hábitats lóticos
y lenticos de las cuencas de los ríos Cauca
y Magdalena en Colombia: Cauca-Léntico
(C-LE; 8°14’48’’ N - 74°43’28’’ W & 8°47’32’’
N - 74°24’57’’ W; ciénaga, 25 m.s.n.m., 30
°C, velocidad promedio anual de 0 ± 0.1 m/s);
Cauca-Lótico (C-LO; 7°13’51.712’’ N &
75°30’27.691’’ W; canal principal de río, 150
m.s.n.m., 24 °C, velocidad promedio anual de
1.18 ± 0.52 m/s) y Magdalena-Lótico (M-LO;
6°30’19’’ N & 74°23’40’’ W; canal principal
del río, 125 m.s.n.m, 27.8 °C, velocidad prome-
dio anual de 0.93 ± 0.16 m/s). Se ha indicado
que los peces migratorios en el río Magdale-
na utilizan el canal principal para desovar y
las ciénagas o planicies de inundación como
hábitats de cría (Jiménez-Segura, Palacio, &
Leite, 2010). Las muestras fueron recolectadas
durante los períodos migratorios (diciembre-
febrero; junio-agosto) en el 2014, 2016 y 2017
utilizando trasmallo y atarraya. En total se
analizaron 153 individuos, 106 de C. mivartii
(longitud estándar: 13.285-21.137 cm; C-LE:
44; C-LO: 21; M-LO: 41) y 47 de P. grosskopfii
(longitud estándar: 10.462-22.861 cm; C-LE:
20; C-LO: 27).
Morfometría geométrica: las fotografías
en vista lateral izquierda de los individuos
frescos ubicados sobre una superficie plana y
utilizando una escala milimétrica, se tomaron
con una cámara marca CANON PowerShot SX
130 IS, a una distancia de 33 cm del objetivo,
dejando a los individuos en el centro del campo
visual y alejados del margen de la fotografía,
con el fin de evitar deformaciones ópticas en su
periferia. Se seleccionaron puntos anatómicos
de referencia (tipo I: intersección de tejidos;
tipo II: máxima curvatura/profundidad) (Book-
stein, 1991) que cumplen los criterios de homo-
logía, cobertura, distribución, coplanaridad y
no redundancia (Klingenberg, 2008; Zelditch
et al., 2012). Para C. mivartii (Fig. 1) se iden-
tificaron 10 puntos anatómicos de referencia,
9 tipo I y 1 tipo II (punta del hocico); para P.
grosskopfii (Fig. 2) se identificaron 12 puntos
anatómicos de referencia tipo I.
Los módulos del paquete XYOM v.2.0
(Dujardin & Dujardin, 2019) se utilizaron para
la digitalización de las coordenadas de los
puntos anatómicos, la repetibilidad de la digi-
talización de las coordenadas, la generación de
variables de tamaño y conformación, así como
también los análisis de pendientes alométri-
cas, y análisis discriminante de componentes
principales. La cuantificación de la precisión
en la digitalización de las coordenadas, se
llevó a cabo siguiendo la metodología descri-
ta por Bolaños-Cubillos, Campos y Márquez
(2016). Posteriormente, las coordenadas cru-
das se sometieron al Análisis generalizado de
Procrustes, con el fin de obtener las variables
de tamaño y conformación, libres de varia-
ción no biológica (Rohlf & Bookstein, 1990;
Goodall, 1991).
Análisis estadísticos: como variable de
tamaño se utilizó el “tamaño centroide”, el
cual se define como la raíz cuadrada de la
suma de los cuadrados de las distancias, de
todos los puntos de referencia a su centroide
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(Klingenberg, Barluenga, & Meyer, 2002).
Como variables de conformación se utilizaron
los componentes uniformes y no uniformes,
los cuales reflejan las deformaciones globales
y regionales de cada objeto, respectivamen-
te (Bookstein, 1991). En cada especie, las
comparaciones del tamaño entre hábitats se
llevaron a cabo utilizando una prueba ANOVA
de 1 vía y comparaciones pareadas con las
pruebas Tukey, si se satisfacían los supuestos
requeridos para aplicar una prueba paramétrica,
los cuales fueron evaluados con el programa
Fig. 1. Puntos anatómicos de referencia usados para el análisis morfométrico de C. mivartii. 1. punta del hocico; 2-3,
inserción anterior y posterior de la aleta dorsal; 4, inserción anterior de la aleta adiposa; 5-6, inserción del ultimo rayo dorsal
y ultimo rayo ventral de la aleta caudal; 7-8, inserción posterior y anterior de la aleta anal; 9, inserción de la aleta pélvica;
10, inserción de la aleta pectoral (Por Mauricio Urrego Tobón).
Fig. 1. Landmarks used for morphometric analysis of C. mivartii. 1. tip of snout; 2-3, dorsal-fin anterior and posterior
insertion, respectively; 4, adipose-fin anterior insertion; 5-6, caudal-fin last dorsal and ventral ray insertion, respectively;
7-8, anal-fin posterior and anterior insertion, respectively; 9, pelvic-fin insertion; 10, pectoral-fin insertion (By Mauricio
Urrego Tobón).
Fig. 2. Puntos anatómicos de referencia usados para el análisis morfométrico de P. grosskopfii. 1, base de la barbilla maxilar;
2-3, inserción anterior y posterior de la aleta dorsal; 4-5, inserción anterior y posterior de la aleta adiposa; 6-7, inserción del
ultimo rayo dorsal y ultimo rayo ventral de la aleta caudal; 8-9, inserción posterior y anterior de la aleta anal; 10, inserción
de la aleta pélvica; 11, inserción de la aleta pectoral; 12, apófisis cleitral (Por Mauricio Urrego Tobón).
Fig. 2. Landmarks used for morphometric analysis of P. grosskopfii. 1, maxillary barbel base; 2-3, dorsal-fin anterior and
posterior insertion, respectively; 4-5, adipose-fin anterior and posterior insertion, respectively; 6-7, caudal-fin last dorsal
and ventral ray insertion respectively; 8-9, anal-fin posterior and anterior insertion, respectively; 10, pelvic-fin insertion; 11,
pectoral-fin insertion; 12, cleithral apophysis (By Mauricio Urrego Tobón).
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estadístico R v.3.5.3. (R Core Team, 2013).
En caso contrario, se utilizaron las pruebas
Kruskal Wallis y las comparaciones pareadas
de Mann Whitney.
Las comparaciones de la conformación
del cuerpo de los individuos en los diferentes
hábitats, se llevó a cabo utilizando las distan-
cias euclidianas (DEu) entre contrastes y sus
respectivas significancias estadísticas se calcu-
laron con 1 000 permutaciones y se ajustaron
por Bonferroni en las comparaciones múltiples
(Rice, 1989). Para detectar la existencia de
alometría (efecto residual del tamaño centroide
sobre las variables de conformación) se reali-
zó un análisis de regresión multivariado y su
significancia estadística se calculó mediante
1 000 permutaciones (Good, 2000). Cuando el
efecto alométrico fue significativo, se efectuó
un análisis multivariado de covarianza para
contrastar la hipótesis de que las pendientes
alométricas de los diferentes hábitats tenían
un modelo común. En caso positivo, se llevó a
cabo una corrección por tamaño y se recalculó
la significancia estadística. Además, se realizó
un análisis discriminante de componentes prin-
cipales y un análisis gráfico de placa delgada
con el fin de visualizar las deformaciones en las
conformaciones de los cuerpos de los peces, en
relación con sus hábitats utilizando el programa
tpsRegr v.1.45 (Rohlf, 2016).
RESULTADOS
La repetibilidad en las medidas de las
coordenadas estuvo entre 0.891-0.991 para
C. mivartii y 0.854-0.993 para P. grosskopfii.
Los datos del tamaño centroide cumplieron los
supuestos de homocedasticidad en ambas espe-
cies; sin embargo, el supuesto de normalidad se
cumplió en P. grosskopfii pero no en C. mivartii
(Tabla 1).
Los individuos de C. mivartii de los
ambientes lóticos de los ríos Cauca (promedio:
18.8 cm) y Magdalena (promedio: 18.5 cm)
exhibieron tamaños centroides similares, signi-
ficativamente más grandes que los del ambien-
te léntico del Cauca (promedio: 16.2 cm; Tabla
1, Fig. 3). En contraste, los individuos de
P. grosskopfii no exhibieron diferencias signi-
ficativas entre los hábitats lótico (17.8 cm) y
léntico (16.5 cm) del Cauca (Tabla 1, Fig. 4).
En las comparaciones de la conformación
entre ambientes lóticos (C-LO vs M-LO) y
lénticos (M-LO vs C-LE) que incluyeron al río
Magdalena, el efecto alométrico no fue signifi-
cativo (Tabla 2). Sin embargo, en las compara-
ciones entre los ambientes lóticos y lénticos del
río Cauca (C-LO vs C-LE), el efecto alométrico
fue significativo y las pendientes alométricas
fueron similares, en ambas especies (Tabla 2).
Entre ambientes lóticos, la conformación
del cuerpo de C. mivartii fue significativamen-
te más fusiforme en el río Cauca que en el río
Fig. 3. Variación del tamaño centroide (cm) de C. mivartii
en los hábitats lótico (C-LO) y léntico (C-LE) del río Cauca
y hábitat lótico del río Magdalena (M-LO).
Fig. 3. Size variation (cm) of C. mivartii in lotic (C-LO)
and lentic (C-LE) habitats of Cauca River and lotic habitat
of Magdalena River (M-LO).
Fig. 4. Variación (cm) del tamaño centroide de P.
grosskopfii en los hábitats lótico (C-LO) y léntico (C-LE)
del río Cauca.
Fig. 4. Size variation (cm) of P. grosskopfii in lotic (C-LO)
and lentic (C-LE) habitats of the Cauca River.
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Magdalena (Tabla 2, Fig. 5). Además, los indi-
viduos del sistema lótico del río Cauca exhibie-
ron cuerpos más fusiformes que los del sistema
léntico del mismo río (Tabla 2, Fig. 5). De igual
manera, los individuos del sistema lótico del
río Magdalena exhibieron cuerpos más fusifor-
mes que los del sistema léntico del río Cauca
(Tabla 2, Fig. 5). Un comportamiento similar se
observó en P. grosskopfii quien exhibió cuerpos
más fusiformes en el ambiente lótico que en el
léntico del río Cauca (Tabla 2, Fig. 6).
DISCUSIÓN
El presente trabajo contrastó la hipóte-
sis de diferenciación fenotípica a través de
diferentes regímenes de flujos de agua (Lan-
gerhans, 2008), en dos especies de peces neo-
tropicales; uno de los modelos, C. mivartii se
suma a las especies evaluadas con morfometría
geométrica del orden Characiformes (Santos &
Araújo, 2015; Restrepo-Escobar et al., 2016;
Lazzarotto, Barros, Louvise, & Caramaschi,
2017; de Barros, Louvise, & Caramaschi, 2019;
Rodrigues Rocha, de Mesquita Alves, Pasa, &
Frehner Kavalco, 2019) y el segundo modelo,
P. grosskopfii, constituye el primer miembro de
Siluriformes evaluado con morfometría geomé-
trica para la determinación de la variación del
tamaño y la conformación con respecto a los
regímenes de flujo de agua.
En contraste con P. grosskopfii que no
mostró diferencias significativas entre los dife-
rentes sistemas del río Cauca, los individuos de
TABLA 1
Pruebas estadísticas para contrastar homocedasticidad,
normalidad y diferencias del tamaño centroide de
Curimata mivartii y Pimelodus grosskopfii entre los
hábitats lóticos y lénticos de los ríos Cauca y Magdalena
TABLE 1
Statistic tests for homoscedasticity, normality and
difference of centroid size of Curimata mivartii and
Pimelodus grosskopfii among lotic and lentic habitats in
the Cauca and Magdalena rivers
Prueba Estadístico P
Curimata mivartii
F
(2, 103)
2.983 0.055
Shapiro Wilks 0.974 0.036
U (C-LO vs M-LO) 383 1.000
U (M-LO vs C-LE) 268 < 0.001
U (C-LO vs C-LE) 170 < 0.001
Pimelodus grosskopfii
F
(1, 45)
0.401 0.529
Shapiro Wilks 0.980 0.594
F
(1, 45)
(C-LO vs C-LE) 2.362 0.131
C-LO, C-LE: hábitats lóticos y lénticos del Río Cauca,
respectivamente; M-LO: hábitat lótico del Río Magdalena;
F: Prueba F (grados de libertad del numerador y
denominador); U: Prueba U de Mann-Whitney.
C-LO, C-LE: lotic and lentic habitats in the Cauca River,
respectively; M-LO: lotic habitat in the Magdalena River;
F: F test (numerator and denominator degrees of freedom);
U: Mann-Whitney U test.
TABLA 2
Regresión multivariada (Rm), distancias euclidianas
(DEu) y significancias estadísticas (P) de la conformación
corporal de Curimata mivartii y Pimelodus grosskopfii en
los hábitats lóticos y lénticos de
los ríos Cauca y Magdalena
TABLE 2
Multivariate regression (Rm), Euclidian distances (DEu)
and statistical significance (P) of the body shape of
Curimata mivartii and Pimelodus grosskopfii in the lotic
and lentic habitats in the Cauca and Magdalena rivers
Contraste P(Rm) DEu P(DEu)
Curimata mivartii
C-LO vs M-LO > 0.050 0.012 0.012
M-LO vs C-LE > 0.050 0.014 0.021
C-LO vs C-LE 0.026 0.012 0.016
C-LO vs C-LE* 0.018 < 0.001
Pimelodus grosskopfii
C-LO vs C-LE < 0.001 0.024 < 0.001
C-LO vs C-LE
ǂ
0.022 < 0.001
C-LO, C-LE: hábitats lóticos y lénticos del Río Cauca,
respectivamente; M-LO: hábitat lótico del Río Magdalena;
DEu libre de alometría en
*
F
(16.46)
= 1, 255; P = 0.266 and
ǂ
F
(20.24)
= 1, 105; P = 0.403.
C-LO, C-LE: lotic and lentic habitats in the Cauca River,
respectively; M-LO: lotic habitat in the Magdalena River;
non-allometric DEu in
*
F
(16.46)
= 1, 255; P = 0.266 and
ǂ
F
(20.24)
= 1, 105; P = 0.403.
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C. mivartii de los ambientes lóticos de ambos
ríos, fueron significativamente más grandes
que los del ambiente léntico del río Cauca.
Siguiendo a Jiménez-Segura et al., (2010),
los resultados de C. mivartii podrían reflejar
la separación estacional de los individuos que
participan en los eventos de migración/repro-
ducción (ambiente lótico) de los que permane-
cen en los sitios de crianza (ambiente léntico).
En Brycon henni, el comportamiento reproduc-
tivo de la especie parece explicar la presencia
de individuos más grandes en los cauces de
los ríos colombianos Nare y Guatapé, que en
sus quebradas asociadas (Restrepo-Escobar et
al., 2016). Sin embargo, los resultados de este
estudio contrastan con los encontrados en
Hyphessobrycon ericae en los ríos del ama-
zonas brasilero, Sacará y Araticum, donde los
tamaños de los individuos fueron significativa-
mente menores en ambientes con altas veloci-
dades que en los de baja velocidad (de Barros
et al., 2019). Estos hallazgos, en conjunto con
los estudios previos, indican que diferentes fac-
tores intrínsecos o medioambientales podrían
estar influenciando las diferencias de tamaño,
lo que estimula investigaciones futuras.
Debido a que las diferencias en tamaño
podrían influir en las variaciones de con-
formación entre grupos, se evaluó el efecto
alométrico entre los grupos comparados y se
corrigió el efecto del tamaño en los casos en los
Fig. 5. Diferencias en la conformación del cuerpo de C. mivartii en los hábitats lénticos (C-LE) y lóticos de los ríos
Cauca (C-LO) y Magdalena (M-LO). FD1 y FD2: Función discriminante 1 y 2, respectivamente. Rejillas de deformación
aumentadas x 10.
Fig. 5. Differences in the body shape of C. mivartii in lentic (C-LE) and lotic habitats of Cauca (C-LO) and Magdalena
(M-LO) rivers. FD1 and FD2: Discriminant function 1 and 2, respectively. Thin-plate spline transformations at
x10 magnification.
Fig. 6. Diferencias en la conformación del cuerpo de P.
grosskopfii en los hábitats lótico (C-LO) y léntico (C-LE)
del río Cauca representadas en rejillas de deformación
aumentadas x 3.
Fig. 6. Differences in the body shape of P. grosskopfii in
lotic (C-LO) and lentic (C-LE) habitats of Cauca River
represented by thin-plate spline transformations at x3
magnification.
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cuales se encontraron pendientes alométricas
similares. Para ambas especies se encontraron
diferencias significativas libres de alometría, lo
que indica que las diferencias observadas entre
los ambientes evaluados no pueden atribuirse a
diferencias por tamaño.
Ambas especies fueron más fusiformes en
los ambientes lóticos que en el léntico, lo cual
concuerda con estudios previos (Hendry et
al., 2002; Langerhans et al., 2003; McGuigan,
Franklin, Moritz, & Blows, 2003) y apoya la
hipótesis que, en flujos rápidos de agua, las
conformaciones corporales suelen presentarse
fusiformes o hidrodinámicas; mientras que,
en el flujo lento, se espera una conformación
robusta (Langerhans, 2008). Además, en los
sistemas lóticos, los cuerpos de los indivi-
duos de C. mivartii del río Cauca fueron más
fusiformes que los del río Magdalena, lo que
concuerda con que el sitio muestreado en el
río Magdalena presenta menor velocidad. En
esta zona, el río Magdalena alcanza territorios
de pendientes menos pronunciadas, además
de ensanchamientos que producen cadenas
irregulares de ciénagas de poca profundidad,
lo cual podría explicar una reducción (Lasso,
Gutiérrez, et al. 2011b) o mayor variación en la
velocidad del flujo de agua. En este escenario,
los peces pueden tolerar flujos rápidos de agua
en ciertos períodos y alternar con sitios donde
dicho flujo es amortiguado por las característi-
cas del paisaje.
Concomitante con los cambios fenotípi-
cos en respuesta a la velocidad del agua, los
cuerpos fueron más fusiformes a medida que
incrementó la altitud. Una tendencia simi-
lar relacionada con gradientes altitudinales
se encontró en peces del género Rhoadsia en
las vertientes occidentales de los andes ecua-
torianos (Malato et al., 2017), con altitudes 4
a 7 veces superiores a la máxima elevación
examinada en este estudio. En relación inversa
con la altitud, los cuerpos más fusiformes se
observaron en las temperaturas más bajas, lo
cual está en línea con lo observado en otras
especies de peces (Loy, Ciccotti, Ferrucci, &
Cataudella, 1996; O’Reilly & Horn, 2004;
Georgakopoulou et al., 2007; Scott & Johnston,
2012; Reyes Corral & Aguirre, 2019).
Además, dado que P. grosskopfii (Restre-
po-Escobar et al., 2021) y C. mivartii (Landí-
nez-García & Marquez, 2018) exhiben flujo
génico entre los sitios examinados, los cambios
fenotípicos observados no pueden atribuirse a
diferenciación genética, apoyando la idea de
que las muestras genéticamente similares de
cada especie exhiben variaciones fenotípicas
como posible respuesta a la heterogeneidad
ambiental. Tal explicación es factible para estas
especies de peces, que deben ajustar su desem-
peño locomotor a los eventos migratorios aso-
ciados a los ciclos hidrológicos bimodales de
los ríos Cauca y Magdalena (Jiménez-Segura
et al., 2010; Lasso et al., 2011a; Lasso et al.,
2011b). Debido a la ausencia de información
disponible, queda por explorar el papel de la
presencia de depredadores en las variaciones
fenotípicas observadas.
La información obtenida en este estudio
amplía el conocimiento sobre las respuestas
de los peces ante los cambios en los regímenes
del agua y sirve de base para predecir cambios
futuros en el ensamblaje de peces, de acuerdo
con su habilidad para responder a la hetero-
geneidad ambiental. Este punto es importante
debido a que se ha documentado sobre activi-
dades antropogénicas que inducen respuestas
morfológicas en el cuerpo de los peces tales
como, el embalsamiento de agua (Haas et al.,
2010), la urbanización (Kern & Langerhans,
2019), alteraciones de patrones en el uso del
agua y la tierra (Pease, Grabowski, Pease,
& Bean, 2018), cambios en la temperatura y
turbulencia del agua (Reyes Corral & Aguirre,
2019), entre otros.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
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legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la empresa con-
sultora Integral S. A., por proporcionar las
fotografías y datos de recolección de las mues-
tras examinadas. Este estudio fue financiado
por los proyectos CT-2013-002443 “Varia-
ción genotípica y fenotípica de poblaciones
de especies reófilas presentes en el área de
influencia del proyecto hidroeléctrico Ituango”
y CT-2019-000661 “Variabilidad genética de
un banco de peces de los sectores medio y bajo
del Río Cauca”.
RESUMEN
Introducción: A pesar de su importancia en el rendi-
miento de la natación y la eficacia biológica individual, la
forma del cuerpo y las variaciones de tamaño en respuesta
a la velocidad del flujo de agua siguen siendo desconocidas
para la mayoría de los peces migratorios de agua dulce en
el Neotrópico. Objetivo: Contrastar la hipótesis de varia-
ción fenotípica en el tamaño y la conformación del cuerpo
de dos especies de peces dulceacuícolas que enfrentan
cambios de velocidad a través de sus migraciones en dos
ríos pertenecientes a una cuenca neotropical. Métodos:
Se utilizó la morfometría geométrica basada en hitos para
estudiar las variaciones en el tamaño y la conformación
del cuerpo para dos especies de peces Curimata mivartii
y Pimelodus grosskopfii en hábitats lóticos y lénticos de
la cuenca Colombiana del Magdalena-Cauca. Resultados:
Los individuos de C. mivartii de dos hábitats lóticos fueron
similares en tamaño y significativamente más grandes que
los del hábitat léntico, mientras que los individuos de P.
grosskopfii fueron similares en ambos hábitats. Ambas
especies mostraron cuerpos más hidrodinámicos en hábi-
tats lóticos y formas corporales más robustas en hábitats
lénticos. Conclusión: Ambas especies exhiben cambios
fenotípicos en la forma del cuerpo concordantes con las
predicciones previas sobre las variaciones morfológicas
de los peces. Esta información es relevante para predecir
cambios en respuesta a la heterogeneidad ambiental, espe-
cialmente inducidos por actividades antropogénicas que
cambian las velocidades del agua en el río.
Palabras clave: morfometría geométrica; variación fenotí-
pica; plasticidad fenotípica; regímenes de flujo.
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