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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 69(2): 700-716, April-June 2021 (Published Jun. 21, 2021)
Banco de semillas de relaves mineros como indicador
de recuperación de vegetación en Mariana, Brasil
Carolina Viana Da Silva
1
; https://orcid.org/0000-0002-0300-8599
Sebastião Venâncio Martins
1
*; https://orcid.org/0000-0002-4695-987X
Pedro Manuel Villa
1
*; https://orcid.org/0000-0003-4826-3187
Gabriel Correa Kruschewsky
2
; https://orcid.org/0000-0001-5911-2179
Andreia Aparecida Dias
2
; https://orcid.org/0000-0001-7257-1775
Fabio Haruki Nabeta
2
; https://orcid.org/0000-0002-1437-5503
1. Laboratório de Restauração Florestal, Departamento de Engenharia Florestal, Universidade Federal de Viçosa CEP
36570000, Viçosa, Minas Gerais, Brasil; carolviana777@gmail.com, venancio@ufv.br (Correspondencia*),
pedro.villa@ufv.br (Correspondencia*)
2. Fundação Renova, Av. Getúlio Vargas, 671-Funcionários, CEP 30112-020, Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil;
gabriel.kruschewsky@fundacaorenova.org, andreia.dias@fundacaorenova.org; fabio.nabeta@fundacaorenova.org
Recibido 13-V-2020. Corregido 13-IV-2021. Aceptado 04-VI-2021.
ABSTRACT
Seed bank of mining tailings as indicator of vegetation regeneration in Mariana, Brazil
Introduction: The soil seed bank is one of the most important ecological indicators for evaluating and monitor-
ing the resilience of degraded ecosystems. Likewise, ecological restoration indicators are currently used in areas
affected by the rupture of the Fundão tailings dam in Mariana, Minas Gerais, Brazil. Objective: To evaluate
the seed bank at two depths of areas affected by mining tailings, Mariana municipality, Minas Gerais, Brazil.
Methods: 15 samples (40 × 40 cm) were collected per level of depth, in the upper layer (Depth1, P
1
= 0-2.5
cm), and lower layer (Depth2, P
2
= 2.5-5.0 cm) of the mining tailings to survey the viable seed bank, which was
later placed in a greenhouse for germination and seedling identification. The samples were placed in plastic trays
to germinate in the nursery, then counted and identified weekly for six months. Results: The results showed
that there is a seed bank in the surface layers of accumulated mining tailings in the affected areas of Mariana,
with a marked difference between depths in terms of species richness and density of individuals. Higher species
richness and number of individuals were observed in P
1
, (1 165 germinated seeds), belonging to 18 families and
47 species, in comparison to P
2
(197 individuals), belonging to 12 families and 23 species. Probably the seed
bank of layer P
1
is influenced by the rain of seeds from the nearby forest. On the other hand, the P
2
seed bank
can be characteristic of mining tailings. Conclusions: Seed bank patterns can have positive effects on forest
resilience at the local-scale, due to the high proportion of native, pioneer and anemochorical species of early
successional stages.
Key words: disturbance; ecological indicators; regeneration strategy; species richness; dispersal syndrome.
Da Silva, C.V., Martins, S.V., Villa, P.M., Correa Kruschewsky,
G., Dias, A.A., Nabeta, F.H. (2021). Banco de semillas
de relaves mineros como indicador de recuperación de
vegetación en Brasil. Revista de Biología Tropical, 69(2),
700-716. https://doi.org/10.15517/rbt.v69i2.41800
https://doi.org/10.15517/rbt.v69i2.41800
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El banco de semillas del suelo es uno de
los indicadores ecológicos más importantes
para la evaluación y monitoreo de recuperación
de comunidades vegetales en diferentes tipos
de ecosistemas (Martins, Almeida, Fernandes,
& Ribeiro, 2008; Martins, 2009; Chazdon,
2014; Mall & Singh, 2014). El banco de semi-
llas del suelo consiste en la acumulación de
propágulos viables que provienen de comuni-
dades de plantas de áreas adyacentes (Chazdon,
2014; Mall & Singh 2014; Martins, Borges, &
Silva, 2015). Las semillas permanecen latentes
en el suelo por un tiempo determinado sin per-
der su viabilidad, hasta que ocurre algún tipo
disturbio que induce su germinación, dando
inicio a la regeneración natural (Martins, 2009;
Chazdon, 2014; Mall & Singh, 2014; Kildis-
heva et al., 2020). Existen varios atributos de
los bancos de semillas que permiten evaluar
su calidad y potencial para la regeneración
natural o restauración activa de los ecosistemas
(ej. transposición de banco), como por ejem-
plo, densidad de semillas viables, riqueza y
composición de especies (Martins et al., 2015;
Martins, 2018; Silva, Martins, Miranda-Neto,
& Texeira, 2019). Sin embargo, estos atributos
dependen de diferentes factores como la distan-
cia de las fuentes de propágulos, presencia de
dispersores, e intensidad en el uso de la tierra
(Dalling, Swaine, & Garwood, 1997; Martins
& Engel, 2007; Martins, 2018).
Después de la dispersión, algunas semillas
quedan retenidas en la hojarasca, mientras que
otras son depositadas a diferentes profundida-
des debido a sus características morfológicas
(Baider, Tabarelli, & Mantovani, 2001; Mene-
zes, Neto, Azevedo, Machado, & Nunes, 2019).
Las semillas se pueden depositar a varias
profundidades, dependiendo de la cantidad,
tamaño y peso de las semillas, lo cual deter-
mina su período de viabilidad y capacidad de
germinación (Menezes et al., 2019). La mayo-
ría de los estudios indican una mayor densidad
de semillas en las capas más superficiales del
suelo donde prevalece un constante reemplazo
de semillas (Baider et al., 2001; Martins et al.,
2015). Así mismo, la mayor germinación de
semillas ocurre en la capa más superficial del
suelo, que puede estar fuertemente influenciada
por las condiciones de luz y temperatura (Bai-
der et al., 2001). Sin embargo, pocos estudios
han demostrado estas variaciones de riqueza y
composición de especies entre profundidades
del banco de semillas.
El banco de semillas de bosques tropicales
está compuesto principalmente por especies
pioneras exigentes de luz, responsables de
las primeras etapas de regeneración natural
(Dalling et al., 1997; Martins, 2009; Miranda-
Neto & Martins, 2017; Bechara et al., 2020).
Sin embargo, la calidad y potencial del banco
de semillas después de un disturbio es determi-
nada por una alta riqueza de especies y variabi-
lidad de la composición florística (Silva-Weber,
Nogueira, Carpanezzi, Galvão, & Weber, 2012;
Balestrin, Martins, Schoorl, Lopes, & Andrade,
2019). Por lo tanto, una alta densidad y riqueza
de especies pioneras y tolerantes a la sombra
de etapas avanzadas de sucesión en el mismo
banco de semillas, es un indicador de alta
calidad (Silva-Weber et al., 2012; Balestrin et
al., 2019). Por esta razón, el banco de semillas
ha sido considerado un importante indicador
ecológico de degradación ambiental en dife-
rentes escenarios de cambios en el uso de la
tierra y disturbios antropogénicos, como por
ejemplo la agricultura y minería como prin-
cipales actividades de relevancia económica
que afectan negativamente los ecosistemas
(ej. Martins et al., 2008; Mall & Singh, 2014;
Miranda-Neto & Martins, 2017). Así mismo, el
banco de semillas permite evaluar el potencial
de regeneración de áreas degradadas (Martins,
2018; Silva et al., 2019). Por otro lado, los
ecosistemas de referencia sin disturbios pueden
ser fuentes para la transposición de banco de
semillas y nucleación durante la restauración
activa (Martins, 2018; Silva et al., 2019). La
nucleación es una técnica de restauración acti-
va que consiste en el establecimiento y manejo
de núcleos de plantas en áreas degradadas a
partir de la transposición de bancos de semillas
de ecosistemas conservados para promover la
recuperación natural (Martins, 2018).
La minería es una de las principales activi-
dades económicas de Brasil por parte del sector
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privado, que comprometen mayores esfuerzos
e inversiones en actividades de mitigación
ambiental y restauración ecológica (Silva et al.,
2019; Martins, Villa, Balestrin, Nabeta, & Silva,
2020). Por este motivo, las compañías mineras
son responsables de la restauración de las áreas
afectadas como procedimiento legal en Brasil
(Martins et al., 2020). En este contexto, cabe
resaltar que recientemente algunas áreas fueron
afectadas por el impacto de los relaves mineros
después de la ruptura de la represa de Fundão
en Mariana, Minas Gerais, Brasil (Martins et
al., 2020). Los relaves un conjunto de desechos
de procesos mineros usualmente constituido
por una mezcla de rocas molidas, agua y mine-
rales (Campanharo et al., 2021). Por esta razón,
las actividades de restauración ecológica han
recibido alta prioridad en estas áreas afectadas
mediante la aplicación combinada de diferen-
tes métodos y técnicas de restauración activa
y pasiva (Martins et al., 2020). Sin embargo,
todavía existe la urgente necesidad de evaluar
diferentes indicadores ecológicos que permitan
identificar niveles de recuperación y ajustar
métodos de restauración aplicados, como por
ejemplo el monitoreo de bancos de semillas.
En este estudio se evaluó la variación de
la riqueza, composición de especies, abundan-
cia y parámetros fitosociológicos del banco
de semillas a dos profundidades de relaves
mineros en Mariana, municipio de Mariana,
Minas Gerais, Brasil. Los principales pará-
metros fitosociológicos, fueron el número de
individuos de todas las especies, frecuencia
absoluta, frecuencia relativa, densidad absoluta
y densidad relativa; así como grupos funcio-
nales (estrategias de regeneración y síndromes
de dispersión). Se tiene como premisa que este
estudio es distinto de los trabajos tradicionales
sobre el banco de semillas del suelo al com-
parar dos profundidades de relaves mineros.
Por lo tanto, se establece como hipótesis que
la profundidad del relave minero determina
cambios en la distribución de la diversidad y
estructura del banco de semillas debido a la
diferenciación de grupos funcionales (estrate-
gias de regeneración y síndromes dispersión).
Específicamente se presume que existe una
marcada variabilidad de la calidad del banco
de semillas en términos de riqueza de especies,
composición florística, abundancia y densidad
de semillas entre profundidades del relave
minero, a pesar de la poca diferencia de profun-
didad entre capas superficiales de relave (entre
0-2.5 cm, y entre 2.5-5 cm). Como prediccio-
nes establecimos que el banco de semillas de la
capa superior P
1
(0-2.5 cm) está dominado por
especies pioneras y anemocóricas, e influencia-
do por la lluvia de semillas reciente desde los
bosques cercanos. Por el contrario, el banco de
semillas de la capa inferior P
2
(2.5-5 cm) puede
presentar menor riqueza de especies y densidad
de semillas viables, como resultado de relaves
mineros acumulados.
MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción del área de estudio: Descrip-
ción del área de estudio: El estudio se llevó a
cabo entre julio y agosto de 2018, en un área
afectada por los relaves mineros resultantes
de la ruptura de la represa de Fundão en el
2015 (Fig. 1A) en Brasil (Fig. 1B), Minas
Gerais (Fig. 1C), específicamente en el muni-
cipio de Mariana (23º02’70”-23º02’85” N &
48º28’59”-48º28’63” W, Fig. 1D). El área de
estudio se encuentra dentro de los límites de la
Área Ambiental I de actuación de la Fundación
Renova. Esta área corresponde a la zona de
Minas Gerais, conocida como Quadrilátero
Ferrífero dentro del bioma del Bosque Atlán-
tico, con una altitud promedio de 712 metros.
El clima de la región, según la clasificación de
Köppen, es del tipo Cwa, con una precipitación
promedio de 1 307 mm y una temperatura pro-
medio de 20.4 °C (Martins et al., 2020).
Los relaves acumulados en el área de
estudio presentan diferentes profundidades (ca
80-100 cm) sobre una topografía plana y
homogénea a lo largo del río. La vegetación
ribereña a lo largo del río Gualaxo do Norte
se clasifica como bosque estacional semideci-
dual. Asimismo, cabe mencionar que el área de
estudio tenía una larga historia de uso de suelo
a base de pasto para el ganado antes de la acu-
mulación de relaves mineros por el colapso de
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la presa de Fundão (Campanharo et al., 2020;
Campanharo et al., 2021).
Muestreo del banco de semillas: Se esta-
blecieron 15 parcelas de 2 × 2 m en área con
relaves mineros en enero de 2019, completando
un poco más de tres años después de la ruptura
de la represa. Las parcelas fueron distribuidas
bajo un diseño sistemático a lo largo de una
hilera de 70 m con 5 m de separación en el
área de relaves acumulados localizada entre
dos fragmentos forestales separados por 250
m de distancia (Fig. 1). El banco de semillas
fue muestreado a dos profundidades diferen-
tes, una capa superior (P
1
, hasta 2.5 cm) y una
capa inferior (P
2
, 2.5-5.0 cm) del relave acu-
mulado. Para recolectar el banco de semillas
se usó un marco de tubería de PVC de 40 ×
40 cm, que se arrojó aleatoriamente dos veces
dentro de cada parcela, donde posteriormente
fueron colectadas muestras de relaves para
cada profundidad. Por lo tanto, se recolectó un
total de 30 muestras de banco de semillas para
cada profundidad.
Las 60 muestras de relaves se colocaron en
bolsas de plástico transparentes debidamente
etiquetadas y se enviaron para un vivero de la
Universidad Federal de Viçosa, Viçosa, Minas
Gerais. Las muestras fueron colocadas en ban-
dejas plásticas de 0.25 × 0.30 × 0.05 m con ori-
ficios de drenaje y dispuestas sobre mesones de
concreto de 1 m de altura en invernadero con
un 50 % de tela de sombra para evitar la con-
taminación externa. Las muestras de relave se
sometieron a riego por aspersión programado
(cuatro riegos diarios de tres minutos de dura-
ción) durante seis meses. El banco de semillas
del suelo se evaluó a lo largo de este período
con base en el método de emergencia de plán-
tulas (ej. Silva et al., 2019). Las plántulas emer-
gentes se contaron e identificaron una vez cada
dos semanas e inmediatamente fueron retiradas
Fig. 1. Área de estudio en el río Gualaxo relación con A. América del Sur y B. Brasil, C. Minas Gerais y, D. Mariana.
Fig. 1. Localization of the study area in the Gualaxo river according to A. South America B. Brasil, C. Minas Gerais and,
D. Mariana.
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de las bandejas. Para corroborar que el banco
de semillas no esté contaminado, se colocaron
dos recipientes con arena gruesa esterilizada
como un control, lo que permitirá registrar la
germinación sólo de las semillas colectadas en
el área de estudio (ej. Silva et al., 2019).
La identificación taxonómica de plantas
germinadas se realizó de acuerdo con el sis-
tema del Grupo de Filogenia Angiosperma
(APG IV). Los nombres de las especies se
verificaron utilizando la base de datos en el
sitio web del Jardín Botánico de Missouri. Las
plantas se identificaron a nivel de familia y
especie. Las especies encontradas en los ban-
cos de semillas se clasificaron, según la cate-
goría sucesional o estrategia de regeneración,
como especies: pioneras, secundarias iniciales,
secundarias tardías. También se realizó una
clasificación con respecto a las formas de vida
(herbáceas, arbustos y árboles) y el síndrome
de dispersión (autocóricas, anemocóricas y
zoocóricas), además del origen de las especies
(exóticas y nativas).
Análisis de datos: Para comparar la rique-
za de especies entre los bancos de semillas
de las dos profundidades se estimaron curvas
de rarefacción y extrapolación basadas en
el número de parcelas con el primer número
de Hill, q = 0 (Chao et al., 2014). Se hicie-
ron extrapolaciones basadas en la presencia y
ausencia de especies en las parcelas (Colwell
et al., 2012). La rarefacción se estimó como
la media de 100 repeticiones de bootstrapping
para estimar intervalos de confianza del 95 %.
Cuando los intervalos de confianza del 95 %
no se superponen, significa que los números
de especies diferían significativamente en P <
0.05 (Colwell et al., 2012). Estas estimaciones
se obtuvieron utilizando el paquete “iNEXT”
(Hsieh, Ma, & Chao, 2016) del software esta-
dístico R (R Core Team, 2018). Para comparar
la densidad de individuos de especies (datos
no distribuidos normalmente) entre profun-
didades se usó la prueba de Wilcoxon para
muestras pareadas (P < 0.05). Para esta varia-
ble, se probó la distribución normal con la
prueba de Shapiro-Wilk, evaluando la gráfica
Q-Q, y la homogeneidad de varianza mediante
la prueba de Bartlett usando el programa R
(R Core Team, 2018).
Realizamos un análisis de coordenadas
principales (PCoA), basado en la matriz de
disimilitud de Bray-Curtis para comparar los
efectos de la profundidad sobre los patro-
nes de composición de especies utilizando el
paquete “vegan” en el programa R (R Core
Team, 2018). Así mismo, utilizamos el análisis
de varianza multivariado con permutaciones
(PERMANOVA, 9 999 permutaciones) para
determinar las posibles diferencias en la com-
posición de especies utilizando la rutina ‘ado-
nis’, disponible en el mismo paquete “vegan”
(R Core Team, 2018).
A partir del número de individuos de todas
las especies (NI), se estimaron la frecuencia
absoluta (FA), la frecuencia relativa (FR), la
densidad absoluta (DA) y la densidad relativa
(DR) de todas las especies muestreadas en los
bancos de semillas. La frecuencia relativa de
las especies se obtuvo de la frecuencia abso-
luta, dividiendo el número de parcelas en las
que está presente la especie por el número total
de parcelas. La densidad relativa se obtuvo a
partir de la densidad absoluta calculada a partir
del número total de especies presentes en una
parcela dividida por el área total muestreada
(Balestrin et al., 2019; Villa et al., 2019).
Las parcelas también fueron agrupadas
con datos de abundancia de cada especie, a
partir de una matriz de Bray-Curtis (disimi-
litud florística) usando el método de agrupa-
miento de medias aritméticas no ponderadas
(UPGMA). De esta forma, se utilizó el índice
de Sørensen para estimar el grado de similitud
florística entre las parcelas. Todos los análisis
se llevaron a cabo usando el programa R (R
Core Team, 2018), excepto para el análisis
UPGMA que se utilizó el programa PC-Ord
5.14 (ej. Villa et al., 2019).
RESULTADOS
Flora del banco de semillas: Después de
seis meses de monitoreo del banco de semi-
llas, se registró un total de 1 362 plántulas
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germinadas considerando ambas profundida-
des. Del total de plantas registradas, 1 165
pertenecen a la capa superior (P
1
), que corres-
ponde a aproximadamente el 85.5 % del total;
mientras que la capa inferior (P
2
) se observó un
total de 197 plántulas germinadas. Del total de
plántulas germinadas, 47 especies correspon-
dieron a 18 familias en P
1
; mientras que en la
capa inferior del relave (P
2
), se registraron 12
familias y 23 especies.
Densidad y riqueza de especies: Conside-
rando cada profundidad de relave muestreado,
se observó un total de 485.4 individuos m² en
P
1
, y de 82.09 individuos m² en P
2
. La familia
que obtuvo la mayor densidad en número de
individuos fue Cyperaceae, que equivale a 58.2
% y 60.4 % del total, para P
1
y P
2
respectiva-
mente. Cuando se compara la variabilidad del
número de individuos se observa que existen
diferencias significativas (z =1,23, P < 0.001)
entre profundidades (Fig. 2A). La riqueza de
especies también difirió significativamente (P
< 0.05) entre las profundidades. La riqueza
de especies en el banco de semillas de la capa
Fig. 2. A. Diferencias en la variación del número de individuos por parcela entre las dos profundidades (P
1
y P
2
) de relaves.
B. Curvas de rarefacción (línea continua) y extrapolación (líneas discontinuas) de riqueza de especies basada en el número
de muestras de dos profundidades (P
1
y P
2
) de relaves mineros en Mariana, Minas Gerais, Brasil. Las curvas de rarefacción
y extrapolación presentan las líneas que representan los valores medios y las bandas la desviación estándar con intervalos
de confianza del 95 %.
Fig. 2. A. Differences in the variation in the number of individuals per plot between the two tailings depths (P
1
and P
2
). B.
Rarefaction curves (continuous line) and extrapolation (dashed lines) of species richness based on the number of samples
from two depths (P
1
and P
2
) of mining tailings in Mariana, Minas Gerais, Brazil. The rarefaction and extrapolation curves
present the lines that represent the mean values and the standard deviation bands with 95 % confidence intervals.
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superior fue hasta más de 50 % mayor que en
la capa inferior (Fig. 2B).
Composición florística y parámetros
fitosociológicos: Las familias con el mayor
número de especies fueron Asteraceae (14
especies), Cyperaceae y Poaceae (cinco espe-
cies cada una) en ambas profundidades del
relave. En la capa superior, se destacaron las
familias Asteraceae, Solanaceae, Onagraceae y
Lamiaceae, que representaron alrededor del 79
% del total (Tabla 1).
En la capa inferior, se destaca la presen-
cia de las familias Solanaceae, Asteraceae y
Lamiaceae, consecutivamente, que representan
el 47.11 % del total de semillas emergentes
(Tabla 2).
Banco de semillas por categoría de dis-
persión y regeneración: Con respecto al ori-
gen de las especies, se observó que sólo el
2.7 % son de origen exótico y 97.3 % nativas
(Tabla 3). En relación con el grupo ecoló-
gico de regeneración, ambas profundidades
presentaron un mayor número de individuos
pioneros y secundarios. En P
1
, se encontraron
71 % de los individuos pioneros y 14 % de los
secundarios iniciales; mientras que en P
2
, 58
TABLA 1. Parámetros fitosociológicos en la capa superior del relave (P
1
= 0-2.5 cm).
TABLE 1. Phytosociological parameters in the upper layer of the tailings (P
1
= 0-2.5 cm)
Nombre científico NI DA DR FA FR
Cyperus rotundus L.
365.0 2281.3 31.33 0.80 8.11
Digitaria sanguinalis (L.) Scop.
218.0 1362.5 18.71 0.33 3.38
Cyperus difformis L.
168.0 1050.0 14.42 0.27 2.70
Hypolytrum pungens (Vahl) Kunth
45.0 281.3 3.86 0.33 3.38
Solanum paniculatum L.
42.0 262.5 3.61 0.53 5.41
Cyperus distans L. f.
34.0 212.5 2.92 0.40 4.05
Hyptis suaveolens (L.) Poit.
27.0 168.8 2.32 0.20 2.03
Ludwigia tomentosa (Cambess.) H. Hara
27.0 168.8 2.32 0.20 2.03
Solanum americanum Mill.
26.0 162.5 2.23 0.67 6.76
Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera
24.0 150.0 2.06 0.53 5.41
Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC.
21.0 131.3 1.80 0.60 6.08
Melastomataceae sp. 17.0 106.3 1.46 0.13 1.35
Echinochloa colona (L.) Link
16.0 100.0 1.37 0.13 1.35
Lepidium virginicum L.
16.0 100.0 1.37 0.47 4.73
Vernonia polyanthes (Spreng.) Less.
16.0 100.0 1.37 0.67 6.76
Gnaphalium pensylvanicum Willd
14.0 87.5 1.20 0.20 2.03
Eleusine indica (L.) Gaertn.
10.0 62.5 0.86 0.33 3.38
Scoparia dulcis L.
10.0 62.5 0.86 0.27 2.70
Asteraceae sp. 8.0 50.0 0.69 0.13 1.35
Gnaphalium purpureum L.
6.0 37.5 0.52 0.27 2.70
Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze
5.0 31.3 0.43 0.07 0.68
Solanum mauritianum Scop
5.0 31.3 0.43 0.20 2.03
Begonia cucullata Willd.
4.0 25.0 0.34 0.07 0.68
Eclipta alba (L.) Hassk.
4.0 25.0 0.34 0.07 0.68
Ixora gardneriana Benth
4.0 25.0 0.34 0.13 1.35
Eleocharis elegans (Kunth) Roem. & Schult.
3.0 18.8 0.26 0.07 0.68
Mikania sp. 3.0 18.8 0.26 0.20 2.03
Brachiaria plantaginea (Link.) Hitchc
2.0 12.5 0.17 0.07 0.68
Clidemia hirta (L.) D. Don
2.0 12.5 0.17 0.13 1.35
Conyza canadensis (L.) Cronquist
2.0 12.5 0.17 0.13 1.35
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Ludwigia alternifolia L.
2.0 12.5 0.17 0.07 0.68
Mikania cordifolia (L.f.) Willd
2.0 12.5 0.17 0.13 1.35
Não identificada 1 2.0 12.5 0.17 0.13 1.35
Phyllanthus tenellus Roxb.
2.0 12.5 0.17 0.07 0.68
Ageratum conyzoides L.
1.0 6.3 0.09 0.07 0.68
Cecropia hololeuca Miq.
Commelina diffusa Burm. f.
1.0
1.0
6.3
6.3
0.09
0.09
0.07
0.07
0.68
0.68
Erechtites valerianifolius (Link ex Spreng.) DC.
1.0 6.3 0.09 0.07 0.68
Glycine wightii (Graham ex Wight & Arn.) Verdc.
1.0 6.3 0.09 0.07 0.68
Não identificada 2 1.0 6.3 0.09 0.07 0.68
Paspalum paniculatum L.
1.0 6.3 0.09 0.07 0.68
Rubus rosifolius Sm.
1.0 6.3 0.09 0.07 0.68
Sida rhombifolia L.
1.0 6.3 0.09 0.07 0.68
Spermacoce latifolia Aubl.
1.0 6.3 0.09 0.07 0.68
Trema micrantha (L.) Blume
1.0 6.3 0.09 0.07 0.68
Triumfetta semitriloba Jacq.
1.0 6.3 0.09 0.07 0.68
Vernonanthura phosphorica (Vell.) H. Rob.
1.0 6.3 0.09 0.07 0.68
Total 1165 7282.4 100.0 9.91 100.0
Número de individuos de todas las especies (NI), frecuencia absoluta (FA), frecuencia relativa (FR), densidad absoluta (DA)
y densidad relativa (DR).
Number of individuals of all species (NI), absolute frequency (FA), relative density (FR), absolute density (DA) and relative
density (DR).
% pioneros y 23 % secundarios iniciales. Del
número total de individuos, dos especies se
identificaron como secundarias tardías en P
1
,
Ixora gardneriana y Rubus rosifolius; mientras
que en P
2
solo se registró Rubus rosifolius. Por
otro lado, se observó que, del total de especies
germinadas, el 89.35 % correspondió a her-
báceas, seguido por 7.05 % arbustivas, 0.9 %
de especies arbóreas y 0.3 % de trepadoras o
lianas. Finalmente, con la clasificación de sín-
dromes de dispersión se observó que el 84.12
% de las especies fueron anemocóricas, 9.87 %
zoocóricas y 3.09 % autocóricas (Tabla 3).
Patrones de similitud florística: Los
resultados demuestran una alta similitud florís-
tica entre las parcelas de las dos profundidades
(Fig. 3). Por ejemplo, un grupo identificado
con aproximadamente un 85 % de similitud flo-
rística, principalmente de especies gramíneas,
se encuentra entre las parcelas P
3
, P
18
, P
19
y
P
13
. El análisis de dendrograma bidireccional
indicó que la vegetación en el área de estudio
podría dividirse en seis grupos con parcelas
compartidas entre profundidades, mostrándose
una alta similitud florística (rango entre 70 y 90
%) entre parcelas y grupos (Fig. 3).
Composición de especies: La composi-
ción de especies no tuvo diferencias significa-
tivas entre las dos profundidades (Permanova:
F
1,28
= 2.72, P = 0.11), corroborando la alta
similitud florística observada (Fig. 4). A pesar
de la alta variabilidad de la composición florís-
tica en el estrato inferior (P2) explicada princi-
palmente por el PCoA
1
(52 %), existe una alta
superposición de los dos grupos de profundidad
en el espacio multivariante (Fig. 4).
DISCUSIÓN
Los resultados de este estudio demostra-
ron que actualmente prevalece un banco de
semillas viables compuesto principalmente por
especies nativas en las capas superficiales de
relaves mineros acumulados en Mariana. La
presencia de un banco de semilla en relaves
mineros estudiados representa un importante
indicador de recuperación de comunidades
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 69(2): 700-716, April-June 2021 (Published Jun. 21, 2021)
TABLA 2. Parámetros fitosociológicos en la capa inferior del relave (P
2
= 2.5-5.0 cm)
TABLE 2. Phytosociological parameters in the lower layer of the tailings (P
2
= 2.5-5.0 cm)
Nombre científico NI DA DR FA FR
Cyperus rotundus L.
79.00 493.75 40.10 0.60 16.07
Digitaria sanguinalis (L.) Scop.
27.00 168.75 13.71 0.40 10.71
Cyperus difformis L.
23.00 143.75 11.68 0.33 8.93
Solanum americanum Mill.
12.00 75.00 6.09 0.47 12.50
Cyperus distans L. f.
11.00 68.75 5.58 0.13 3.57
Hypolytrum pungens (Vahl) Kunth
6.00 37.50 3.05 0.07 1.79
Hyptis suaveolens (L.) Poit.
5.00 31.25 2.54 0.07 1.79
Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera
5.00 31.25 2.54 0.07 1.79
Scoparia dulcis L.
5.00 31.25 2.54 0.27 7.14
Echinochloa colona (L.) Link
2.00 12.50 1.02 0.07 1.79
Eclipta alba (L.) Hassk.
2.00 12.50 1.02 0.13 3.57
Eleusine indica (L.) Gaertn.
2.00 12.50 1.02 0.13 3.57
Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC.
2.00 12.50 1.02 0.13 3.57
Ludwigia tomentosa (Cambess.) H. Hara
2.00 12.50 1.02 0.07 1.79
Melastomataceae sp. 2.00 12.50 1.02 0.13 3.57
Paspalum paniculatum L.
2.00 12.50 1.02 0.13 3.57
Rubus rosifolius Sm.
2.00 12.50 1.02 0.07 1.79
Sida rhombifolia L.
2.00 12.50 1.02 0.07 1.79
Solanum paniculatum L.
2.00 12.50 1.02 0.13 3.57
Glycine wightii (Graham ex Wight & Arn.) Verdc.
1.00 6.25 0.51 0.07 1.79
Gnaphalium pensylvanicum Willd
1.00 6.25 0.51 0.07 1.79
Lepidium virginicum L.
1.00 6.25 0.51 0.07 1.79
Vernonia polyanthes (Spreng.) Less.
1.00 6.25 0.51 0.07 1.79
Total 197.0 1231.2 100.0 3.73 100.0
Número de individuos de todas las especies (NI), frecuencia absoluta (FA), frecuencia relativa (FR), densidad absoluta (DA)
y densidad relativa (DR).
Number of individuals of all species (NI), absolute frequency (FA), relative density (FR), absolute density (DA) and relative
density (DR).
TABLA 3. Especies clasificadas de acuerdo a la estrategia de regeneración,
síndrome de dispersión, origen y forma de vida
TABLE 3. Species classified according to regeneration strategies,
dispersal syndrome, origin and forms of life
Familias/Especies ER DISP ORG FV
Asteraceae
Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze
Nc Zoo N H
Ageratum conyzoides L.
Pi Zoo N H
Asteraceae sp. - - - -
Conyza canadensis (L.) Cronquist
Pi Ane E H
Eclipta alba (L.) Hassk.
Si Ane N H
Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC.
Pi Ane N H
Gnaphalium pensylvanicum Willd
Si Ane N H
Gnaphalium purpureum L.
Si Ane N H
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Mikania sp. - - - -
Mikania cordifolia (L.f.) Willd
Pi Ane N T
Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera
Nc Ane N H
Vernonanthura phosphorica (Vell.) H. Rob.
Pi Ane N B
Vernonia polyanthes (Spreng.) Less.
Pi Ane N B
Begoniaceae
Begonia cucullata Willd.
Pi Ane N H
Brassicaceae
Lepidium virginicum L.
Pi Auto E H
Cannabaceae
Trema micrantha (L.) Blume
Pi Zoo N A
Commelinaceae
Commelina diffusa Burm. f. Pi Auto N H
Cyperaceae
Cyperus difformis L.
Pi Ane N H
Cyperus distans L. f.
Pi Ane N H
Cyperus rotundus L.
Pi Ane N H
Eleocharis elegans (Kunth) Roem. & Schult.
Nc Auto N H
Hypolytrum pungens (Vahl) Kunth
Nc Ane N H
Fabaceae
Glycine wightii (Graham ex Wight & Arn.) Verdc.
Nc Nc E T
Lamiaceae
Hyptis suaveolens (L.) Poit.
Pi Zoo N H
Malvaceae
Sida rhombifolia L.
Si Auto N H
Triumfetta semitriloba Jacq.
Nc Auto N A
Melastomataceae
Clidemia hirta (L.) D. Don
Si Zoo N B
Melastomataceae sp. - - - -
Onagraceae
Ludwigia alternifolia L.
Nc Nc E H
Ludwigia tomentosa (Cambess.) H. Hara
Pi Ane N B
Phyllantaceae
Phyllanthus tenellus Roxb.
Nc Auto N H
Plantaginaceae
Scoparia dulcis L.
Si Auto N H
Poaceae
Brachiaria plantaginea (Link.) Hitchc.
Pi Ane E H
Digitaria sanguinalis (L.) Scop.
Pi Ane N H
Echinochloa colona (L.) Link
Pi Ane N H
Eleusine indica (L.) Gaertn.
Pi Ane E H
Paspalum paniculatum L.
Nc Auto N H
Brachiaria plantaginea (Link.) Hitchc.
Pi Ane E H
Rosaceae
Rubus rosifolius Sm.
St Zoo N B
Rubiaceae
Ixora gardneriana Benth.
St Zoo N A
Spermacoce latifolia Aubl.
Si Auto N H
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 69(2): 700-716, April-June 2021 (Published Jun. 21, 2021)
Solanaceae
Solanum americanum Mill.
Pi Zoo N H
Solanum mauritianum Scop.
Pi Zoo N A
Solanum paniculatum L.
Pi Zoo N B
Urticaceae
Cecropia hololeuca Miq.
Pi Zoo N A
Se indican las estrategias de regeneración de las especies, tales como pioneras (Pi), secundarias iniciales (Si), secundarias
tardías (St); síndrome de dispersión tales como autocóricas (Auto), anemocóricas (Ane), zoocóricas (Zoo); origen como
nativas (N) y exóticas (E) y por sus formas de vida, herbáceas (H), arbustos (B) y árboles (A).
Regeneration strategies of species, such as pioneer (Pi), early secondary (Si), late secondary (St) species; dispersal syndrome
such as autochoric (Auto), anemochoric (Ane), zoochoric (Zoo); origin between native (N) and exotic (E) and by their forms
of life, herbaceous (H), shrubs (B) and trees (A) are indicated.
Fig. 3. Dendrograma de conglomerados bidireccional generado en base al índice de disimilitud de Bray-Curtis, que muestra
la distribución de 49 especies en dos profundidades de relaves mineros y 30 parcelas en Mariana, Brasil.
Fig. 3. Two-way cluster dendrogram generated based on Sorensen dissimilarity index, which shows the distribution of 49
species at two depths of mining tailings and 30 plots in Mariana, Brazil.
711
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 69(2): 700-716, April-June 2021 (Published Jun. 21, 2021)
vegetales. La novedad de esta investigación
fue observar la marcada diferencia existente
entre las dos capas de relaves en términos de
riqueza, y estructura (ej. abundancia y densidad
de las semillas), a pesar de la poca diferencia de
profundidad (0-5 cm) corroborando la hipótesis
propuesta en esta investigación. Se presume
que la composición de especies refleja una
dispersión reciente el banco de semillas de la
capa superior P
1
, además probablemente podría
estar influenciado por la lluvia de semillas de
los fragmentos forestales próximos. Por otro
lado, el banco de semillas de la capa inferior
P
2
, parece ser resultado de las capas de relaves
mineros acumulados. Este patrón de banco de
semillas puede tener importantes repercusiones
sobre las tendencias futuras de recuperación
de la vegetación en el área de estudio. Por este
motivo, se discuten y establecen inferencias
basadas en investigaciones y experiencias en
diferentes escenarios de cambios en el uso de
la tierra de paisajes tropicales, principalmente
haciendo énfasis en los impactos de acti-
vidades mineras.
Diferentes estudios de bosques tropicales
reportan que las semillas viables de espe-
cies pioneras almacenadas en el suelo pueden
desempeñar un papel importante en la rápida
regeneración después de los disturbios natu-
rales o antropogénicos (ej. Dalling, Swaine,
& Garwood, 1998; Martins & Engel, 2007;
Mall & Singh, 2014; Sousa et al., 2017), gene-
ralmente depositadas en las primeras capas
superficiales del suelo (Baider et al., 2001;
Menezes et al., 2019). En este sentido, los resul-
tados de este estudio demuestran un importante
Fig. 4. Análisis de Coordenadas Principales (PCoA) basado en la métrica de disimilitud de Bray-Curtis entre en dos
profundidades de relaves mineros en Mariana, Brasil. Se indican las capas superiores (P
1
= 0-2.5 cm) e inferiores (P
2
=
2.5-5.0 cm) de relaves.
Fig. 4. Principal Coordinate Analysis (PCoA) based on the Bray-Curtis dissimilarity between the two depths of the mine
mudslide in Mariana, Brazil. The upper (P
1
= 0-2.5 cm) and lower (P
2
= 2.5-5.0 cm) tailings layers are indicated.
712
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 69(2): 700-716, April-June 2021 (Published Jun. 21, 2021)
almacenamiento de semillas viables de especies
pioneras en la primera capa del relave, lo que
podría indicar su alta calidad y potencial para la
regeneración natural. Por el contrario, bancos
de semillas de baja calidad con baja densidad
de especies pioneras puede retrasar la sucesión
secundaria (Wijdeven & Kuzee, 2000). Este
banco de semillas en las capas superficiales del
relave en Mariana, representa un importante
indicador ecológico clave para la restauración
de la vegetación, presentando valores de densi-
dad y riqueza de especies superiores a lo repor-
tado previamente en áreas en recuperación
después de actividades de minería (ej. Martins
et al., 2008; Miranda-Neto & Martins, 2017;
Miranda-Neto, Martins, & Silva, 2020). Ade-
más, se observó una alta proporción de especies
nativas con dispersión anemocórica que repre-
senta un conjunto de características funcionales
de relevancia para promover la regeneración
natural inicial, como ha sido reportado en
previos estudios en bosques de la Mata Atlán-
tica (Correia & Martins, 2015; Balestrin et al.,
2019; Miranda-Neto et al., 2020).
Nuestros resultados proporcionan datos
de referencia sobre la calidad y potencial del
banco de semillas en el área de estudio; es
decir, alta riqueza de especies y densidad de
semillas, como indicadores clave para seguir
monitoreando y llevando a cabo diferentes
estrategias de restauración en áreas impacta-
das por relaves de minería en Mariana. Por
un lado, se puede conducir la regeneración
natural de acuerdo a los niveles de calidad de
los bancos de semillas, y por otro lado, a través
de diferentes métodos de restauración activa
en áreas de relaves con bancos de semillas de
menor calidad y potencial de regeneración.
Así mismo, los resultados de alta riqueza de
especies y densidad de semillas reportadas en
este estudio, permite presumir que es posi-
ble aplicar el traslado de semillas colectados
en bosques secundarios próximos, los cuales
probablemente también son responsables de
la alta calidad de los bancos de semillas eva-
luados. Fue evidente que las áreas impactadas
por los efectos de los relaves acumulados,
generó la eliminación de la toda la cobertura
vegetal existente; sin embargo, en este estudio
se demuestra que el potencial de los bancos de
semillas para la renovación y el rebrote pueden
ser determinantes para la regeneración natural.
A pesar de las diferencias de riqueza,
densidad y abundancia de especies entre pro-
fundidades, no se observaron diferencias en
la composición florística. Sin embargo, las
especies dominantes encontradas en los bancos
de semillas en áreas afectadas por actividades
mineras en paisajes de bosques tropicales han
sido principalmente pioneras que promueven
una rápida regeneración natural (Miranda-Neto
et al., 2020; Martins, Fonseca, Cosimo, &
Balestrin, 2021). Por ejemplo, los resultados
indican que la proporción de especies pioneras
entre profundidades varía entre 70 y 58 %,
mientras que de especies secundarias iniciales
entre 14 y 23 %. Estos grupos de regeneración
de rápido crecimiento y exigentes de luz duran-
te la regeneración (Villa et al., 2019), presentan
semillas persistentes en el suelo, la mayoría
viables para la germinación a largo plazo, hasta
cuando se presenten las condiciones favorables
para su germinación, principalmente después
de un disturbio (Chazdon, 2014; Mall & Singh,
2014; Bechara et al., 2020; Miranda-Neto et
al., 2020). Por el contrario, un menor número
de especies secundarias tardías (tolerantes a
la sombra) en el banco de semillas, representa
un indicador del nivel de disturbio, ya que
estas semillas presentan baja viabilidad y alto
grado de depredación como principales limi-
taciones para permanecer en el suelo durante
largos periodos de tiempo (Wijdeven & Kuzee,
2000; Chazdon, 2014). También es posible que
exista una limitación de dispersión de semillas
de especies secundarias tardías tolerantes a la
sombra, y por su característica recalcitrante no
ingresan al banco de semillas del suelo, por lo
tanto, muchas especies clave con un banco de
semillas persistente pueden ser escasas para
promover eficazmente la recuperación natural
de la vegetación (Török, Helm, Kiehl, Buis-
son, & Valkó, 2018; Kildisheva et al., 2020;
Mudrák, Řehounková, Vítovcová, Tichý, &
Prach, 2021). La presencia de especies pioneras
de árboles como Cecropia hololeuca, Solanum
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 69(2): 700-716, April-June 2021 (Published Jun. 21, 2021)
mauritianum y Trema micrantha, han sido
reconocidas como especies clave que comien-
zan el proceso de regeneración forestal en áreas
degradadas de la región (Martins & Engel,
2007; Martins, 2009; Miranda-Neto et al.,
2020). Por este motivo, se destaca la importan-
cia de estas especies pioneras para acelerar la
regeneración natural, así como para establecer
condiciones microclimáticas adecuadas para la
posterior colonización de especies secundarias
tardías (Chazdon, 2014; Martins et al., 2015;
Villa et al., 2019).
Los resultados de este estudio muestran
que, del total de especies germinadas, se obser-
vó un total de 485.4 individuos m² en P
1
, y de
82.09 individuos m² en P
2
. Las especies pione-
ras germinan, crecen y se reproducen rápida-
mente, por lo que su abundancia en el banco de
semillas aumenta muy rápidamente (ej. Silva
et al. 2019; Martins et al., 2021). Además, es
probable que está marcada diferencia entre
las dos profundidades de los relaves refleja la
importancia de la proximidad de los bosques
para enriquecer el banco de semillas, dinámi-
ca de transporte y acumulación de relaves, y
características funcionales de las semillas (ej.
tamaño, peso, síndrome de dispersión), como
ha sido repostado en previos estudios (Baider et
al., 2001; Menezes et al., 2019; Martins et al.,
2021). En este sentido, en bosques tropicales de
Panamá se registraron principalmente germi-
nantes de árboles pioneros que tenían entre 330
y 1 090 semillas m
2
dependiendo de la estación
seca y húmeda, respectivamente (Dalling et al.,
1997). Por otro lado, en la región de la Mata
Atlántica de Brasil, los bosques siempreverdes
maduros comprendían entre 389 y 482 semillas
viables m
2
(Baider et al., 2001). Todos estos
estudios de bosques húmedos siempreverdes
muestran que existe poca o ninguna asociación
entre la composición florística y el banco de
semillas, o entre la lluvia anual de semillas y
el banco de semillas (Dalling et al., 1998; Mall
& Singh, 2014). Nuestro estudio no fue una
excepción, ya que no encontramos especies
de árboles de sucesión tardía representadas
en el banco de semillas según lo definido por
los estudios florísticos de bosques tropicales.
Sin embargo, del total de especies germinadas
89.35 % correspondió a herbáceas, seguido por
7.05 % arbustivas, 0.9 % de especies arbóreas,
y 0.3 % de trepadoras o lianas, todas muy
importantes en las etapas iniciales de sucesión.
Sólo el 2.7 % de las especies registradas en este
estudio son de origen exótico, es decir, el banco
de semillas de relaves tiene buena calidad para
la regeneración natural con especies nativas.
Probablemente esto indica que el banco de
semillas se recupera muy rápidamente. Sin
embargo, es difícil predecir la trayectoria futura
del proceso de regeneración de la vegetación.
Con la clasificación de síndromes de dis-
persión de especies registradas en los bancos
de semillas, el 84.12 % de las especies fue-
ron anemocóricas, 9.87 % zoocóricas, y 3.09
% autocóricas, lo que tiende a coincidir con
resultados de otros estudios en bosques de la
Mata Atlántica (ej. Baider et al., 2001; Martins
et al., 2008; Silva et al., 2019). Por ejemplo,
en otros estudios también se ha observado un
patrón similar de síndromes de dispersión con
especies anemocóricas (entre 50 y 60 %) y zoo-
córicas (entre 15 y 30 %) en bosques tropicales
(Chazdon, 2014). De esta forma, el patrón de
composición florística observado en los bancos
de semillas, principalmente la alta proporción
de especies anemocóricas, permite presumir la
alta similitud florística entre parcelas y profun-
didades. Además de la importancia del síndro-
me de dispersión, dicha agrupación florística
puede estar relacionada con ambientes con dis-
turbios a plena exposición solar y sin cobertura
vegetal, lo que puede favorecer la llegada de
semillas desde los bosques cercanos (Martins
et al., 2021; Múdrak et al., 2021). Así mismo,
es notable una tendencia hacia un mayor grupo
de especies de dispersión herbácea, pionera y
anemocórica, que son características notables
de este banco de semillas, lo que puede estar
induciendo una rápida sucesión secundaria.
En este estudio se determinó que el banco
de semillas viables en las capas superficiales de
relaves mineros acumulados en el área de estu-
dio, conformados principalmente por especies
de origen nativo, pioneras, y anemocóricas,
presentan buena calidad y potencial para la
714
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 69(2): 700-716, April-June 2021 (Published Jun. 21, 2021)
regeneración natural. Estos resultados demues-
tran que este patrón de diversidad y caracterís-
ticas funcionales de las especies (síndromes de
dispersión y estrategia de regeneración) pueden
ser determinante para promover la regene-
ración natural de la vegetación en las áreas
afectadas con acumulación de relaves mineros
en Mariana. Además, este patrón de diversidad
y estructura del banco de semillas puede tener
importantes repercusiones sobre estrategias de
restauración y monitoreo de áreas afectadas
por relaves, ya que ambas profundidades de
los relaves reflejan la importancia de la proxi-
midad de los bosques para enriquecer el banco
de semillas. El enfoque utilizado en nuestro
estudio demuestra una base para la distribución
de la abundancia y diversidad de especies en la
gestión y ecología forestal aplicada, que puede
utilizarse para la identificación de especies
clave y grupos funcionales que pueden promo-
ver la recuperación de los bosques mediante la
regeneración natural y restauración activa.
Declaración: los autores declaran que
todos están de acuerdo con este artículo y que
han hecho aportes que justifican su autoría;
que no hay conflicto de interés de ningún tipo;
y que han cumplido con todos los requisitos
y procedimientos éticos y legales pertinentes
para garantizar su publicación.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al Consejo Nacio-
nal de Desarrollo Científico y Tecnológico de
Brasil (CNPq), que otorgó becas de investi-
gación para el segundo autor y a la Fundación
Renova por el apoyo logístico y para el desa-
rrollo del proyecto. Agradecemos a los revi-
sores anónimos sus importantes comentarios
sobre este manuscrito.
RESUMEN
Introducción: El banco de semillas en el suelo es
uno de los indicadores ecológicos más importantes para
la evaluación y monitoreo de recuperación de ecosiste-
mas degradados. Así mismo, actualmente indicadores
ecológicos de restauración son usados en áreas afectadas
por la ruptura de la represa de relaves de Fundão en Maria-
na, Minas Gerais, Brasil. Objetivo: En este estudio se
evaluó la variación de la riqueza, composición de especies,
densidad y parámetros fitosociológicos del banco de semi-
llas en dos profundidades de relaves mineros en Mariana,
municipio de Mariana, Minas Gerais, Brasil. Métodos: Se
recolectaron 15 muestras por nivel de profundidad, en la
capa superior (Profundidad1, P
1
= 0-2.5 cm) y capa inferior
(Profundidad2, P
2
= 2.5-5.0 cm) del relave de minería para
examinar el banco de semillas viable, que luego se colocó
en un invernadero para la germinación. Posteriormente se
contaron e identificaron semanalmente todos los individuos
de cada especie durante un período de seis meses. Resul-
tados: Se demostró que existe un banco de semillas en las
capas superficiales de relaves mineros acumulados en las
áreas afectadas de Mariana, con una marcada diferencia
entre profundidades en términos de riqueza de especies y
densidad de individuos. Se observó una mayor riqueza y
número de individuos en P
1
, (1 165 semillas germinadas),
pertenecientes a 18 familias y 47 especies, en comparación
a P
2
(197 individuos), pertenecientes a 12 familias y 23
especies. El banco de semillas de la capa P
1
está influen-
ciado por la lluvia de semillas del bosque cercano. Por otro
lado, el banco de semillas de P
2
, puede ser característico de
los relaves mineros. Conclusiones: El banco de semillas
estudiado puede tener efectos positivos sobre la recupera-
ción en el área de estudio, debido a la alta proporción de
especies nativas, pioneras y anemocóricas típicas de etapas
iniciales de sucesión secundaria.
Palabras clave: disturbios; indicadores ecológicos; estra-
tegia de regeneración; riqueza de especies; síndrome de
dispersión.
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