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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 90-101, March 2021
Composición química y producción de follaje de Erythrina americana
(Fabaceae) en cercos vivos durante dos épocas climáticas
Jorge Oliva-Hernández
1
, María Aurelia López-Herrera
2
& Erika Belem Castillo-Linares
1
1. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Huimanguillo, km 1
carretera Huimanguillo-Cárdenas, 86400. Huimanguillo, Tabasco, México; oliva.jorge@inifap.gob.mx,
castillo.erika@inifap.gob.mx
2. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Mocochá, Calle 6
número 398 x 13, Avenida Correa Rachó, 97130. Yucatán, México; lopez.aurelia@inifap.gob.mx
Recibido 15-V-2020. Corregido 14-IX-2020. Aceptado 21-X-2020.
ABSTRACT. Chemical composition and foliage production of Erythrina americana (Fabaceae) in living
fences during two climatic seasons. Introduction: Erythrina americana is a tree legume found as part of the
fence of livestock farms of the tropical region. However, sheep farmers do not routinely or strategically use
the foliage of this type of legume as a dietary supplement due, in part, to ignorance of its chemical composi-
tion and foliar performance, as well as the factors that affect them. Objective: To determine the influence of
season and diameter of E. americana tree on the chemical composition and foliage yield at a 90-day regrowth
age. Methods: 47 trees were used in a two-factor design. The factors were season (dry and rainy) and tree
diameter at 0.20 m above ground level (D-9 between 0.05 and 0.09 m and D-13, between 0.091 to 0.13 m). The
response variables were dry matter production and crude protein from foliage (kg árbol
-1
). Results: The season
did not affect (P > 0.05) the production of dry matter and crude protein. However, the diameter of E. americana
affected them (P < 0.01). In diameter D-13, the highest production of dry matter and crude foliar protein tree
-1
was detected with respect to D-9. Conclusions: The diameter of the tree had a more influence than the season
on yield of dry matter and crude protein.
Key words: humid tropic; live fence; sheep feeding; tree legume.
Erythrina americana es una legumino-
sa arbórea que es considerada como árbol
multiusos (García-Mateos, Soto-Hernández, &
Vibrans, 2001; Villanueva, Martínez, & Van
der Wal, 2015). Se ha propuesto su uso para
la restauración de bosques, en especial de
aquellos localizados en la región tropical con
estación seca (Fehling-Fraser & Ceccon, 2015).
En México, se ha documentado el uso etnomé-
dico de sus flores y semillas (García-Mateos
et al., 2001; Pino, Prieto, Pérez, & Molina,
2004; Sotelo, López-García, & Basurto-Peña,
2007). En ganadería se emplea como parte del
cerco (poste vivo), proporcionando de manera
adicional sombra y leña, así como, ejerciendo
la función de cortina rompevientos (Llera &
Meléndez, 1994; Grande, Villanueva, Maldo-
nado, & Hernández, 2013; Oliva-Hernández,
López-Herrera, Velázquez-Jiménez, López-
Enríquez, & Vélez-Pérez, 2019). En el estado
de Tabasco, en los cercos vivos de fincas gana-
deras se han registrado al menos 100 especies
arbóreas, encontrándose entre dos y hasta 12
especies distintas en un mismo cerco. En dos
Oliva-Hernández, J., López-Herrera, M.A., & Castillo-Linares, E.B. (2021). Composición
química y producción de follaje de Erythrina americana (Fabaceae) en cercos vivos
durante dos épocas climáticas. Revista de Biología Tropical, 69(1), 90-101. DOI
10.15517/rbt.v69i1.41822
ISSN Impreso: 0034-7744 ISSN electrónico: 2215-2075
DOI 10.15517/rbt.v69i1.41822
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de los 17 municipios de Tabasco: Cárdenas y
Huimanguillo, E. americana se identifica como
una de las tres especies con mayor presencia en
los cercos vivos (Grande et al., 2013).
En cuanto a la agricultura desarrollada en
Tabasco, E. americana se utiliza principalmen-
te para proporcionar sombra en las plantaciones
de cacao (Theobroma cacao L.). Adicional-
mente, esta especie produce otros beneficios:
ayuda a conservar y mejorar el suelo y a pro-
piciar al aumento de rendimiento de semilla de
cacao (Sol-Sánchez, López-Juárez, Córdova-
Ávalos, & Gallardo-López, 2018). Además,
Erythrina sp. se puede encontrar como parte
de los huertos familiares localizados en las
regiones rurales de Tabasco (Chablé-Pascual
et al., 2015), en donde las hojas de esta espe-
cie se emplean con fines medicinales y sus
inflorescencias como alimento para humanos
(Centurión, Cázares, Espinosa, Poot Matu, &
Mijangos, 2003; Sotelo et al., 2007; García-
Flores, González-Espinosa, Lindig-Cisneros, &
Casas, 2019). Sin embargo, cabe señalar que la
leña que produce esta especie es de baja calidad
maderable (Sol-Sánchez et al., 2018).
Aunque Erythrina forma parte de los
recursos forestales en fincas ovinas localizadas
en la región tropical, los productores de ovinos
no utilizan este tipo de follaje como comple-
mento alimenticio de forma rutinaria o estraté-
gica, debido principalmente a que desconocen
su composición química y la cantidad que se
puede ofrecer a los ovinos (Maldonado et al.,
2008; Candelaria-Martínez, Flota-Bañuelos, &
Castillo-Sánchez, 2015; Morantes-Toloza &
Renjifo, 2018). Tomando en cuenta que el
follaje de Erythrina tiene un contenido de pro-
teína bruta (PB) de entre 14.5 y 25.6 %, y de
fibra detergente neutro (FDN) entre 52.4 y 71.6
%, se puede hacer factible su uso como com-
plemento alimenticio para pequeños rumiantes
(Oliva-Hernández et al., 2019; Hernández-
Espinoza et al., 2020b). Además, los ovinos
consumen con facilidad este tipo de follaje y
se puede incorporar en su dieta hasta en un 30
% e incluso como único alimento por períodos
cortos, de hasta 28 días (Best et al., 2017;
Hernández-Espinoza et al., 2020b). Erythrina
puede producir follaje todo el año, cuando es
sometida a un proceso de poda controlada y
se han determinado las edades de rebrote de
90 y 120 días como las de mayor producción
de MS con relación a 30 y 60 días (Meléndez,
2003). De acuerdo con Hernández-Espinoza et
al. (2020a) a los 90 días de rebrote la PB del
follaje es mayor (17.3 %) con respecto a 60 y
120 días, con 15.7 y 15.4 %, respectivamente.
Sin embargo, para hacer un uso intensivo
de E. americana como proveedor de follaje se
requiere conocer la influencia de diversos fac-
tores sobre la producción del mismo, así esta-
blecer prácticas de manejo en los árboles para
optimizar su calidad y predecir su producción.
Por ejemplo, en Gliricidia sepium la altura de
poda y el ecotipo son factores que influyen en
el rendimiento de biomasa (Gómez, Molina,
Molina, & Murgueitio, 1990; Ramos-Trejo,
Canul-Solis, & Ku-Vera, 2016). Para el caso de
Erythrina, la información sobre la influencia
de la época del año sobre la composición quí-
mica y producción del follaje es escasa, sobre
todo para las condiciones del trópico en las
que las diferencias en precipitación pluvial y
temperatura ambiente a través del año pueden
afectar ambas características. Además, otros
factores como el diámetro y la edad de rebrote
deben considerarse debido a que puede influir
la producción de follaje, y ser de utilidad para
proyectar la producción y disponibilidad de
follaje en un cerco vivo. El objetivo de este
estudio consistió en determinar la influencia de
la época climática y diámetro del árbol E. ame-
ricana en la composición química y rendimien-
to de follaje a una edad de rebrote de 90 días.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización: El estudio se realizó en
los cercos vivos de la Unidad Experimental
Ovina del Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP),
localizada en el municipio de Huimanguillo,
Tabasco, México (17°51’4” N & 93°23’47”
W). El clima es cálido húmedo, con lluvias
todo el año (Af), temperatura ambiente media
anual de 26.2 °C, oscilación térmica 10.6 °C,
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precipitación pluvial media anual 2 386.0 mm,
evaporación 954.1 mm y fotoperiodo 12 h
(Díaz, Ruíz, Medina, Cano, & Serrano, 2006;
INEGI, 2017).
Condiciones climáticas: Se consultaron
los registros climáticos de la estación meteo-
rológica de la Comisión Nacional del Agua
(CONAGUA, 2017) localizada en el Campo
Experimental Huimanguillo, INIFAP. Con los
datos climáticos se determinó el promedio en la
temperatura ambiente (mínima, media y máxi-
ma, °C), humedad relativa (mínima, media y
máxima, %), precipitación pluvial acumulada
(mm) y radiación solar (Wm
-2
) desde la fecha
de corte de uniformidad hasta la duración de
la edad de rebrote. El estudio se desarrolló
durante dos épocas climáticas subsecuentes:
transición de nortes a sequía, enero a abril de
2017 (sequía) y transición de sequía a lluvias,
mayo a julio de 2017 (lluvias).
Árboles, poda y follaje: Los árboles uti-
lizados en el estudio formaron parte de un
grupo de 140 árboles localizados en el cerco
perimetral de las praderas manejadas para el
pastoreo de ovinos (sembrados como varetas
entre 2009 y 2012). Estos árboles tuvieron
un manejo de poda controlada a intervalos de
90 días, de forma que previo al estudio, éstos
habían recibido tres podas de todas las ramas. A
partir del total de árboles, se seleccionaron los
que estuvieran rectos y sin ramificaciones; con
una distancia entre árboles cercana a 1 m; y con
un diámetro a 0.20 m del suelo mayor a 0.05 m
y menor a 0.13 m, con el fin de tener árboles
homogéneos en sus características físicas. Los
árboles que cumplieron con esas características
fueron 47. En los 47 árboles estudiados, la
altura promedio (± DE) fue de 1.6 ± 0.2 m, la
distancia entre árboles de 0.97 ± 0.26 m; y los
diámetros a 0.20 m y 1.3 m de altura del suelo
de 0.085 ± 0.021 y 0.065 ± 0.018 m, respectiva-
mente. En las dos épocas estudiadas se utiliza-
ron los mismos árboles, los cuales se podaron
antes de iniciar el estudio con el fin de obtener
uniformidad en la edad de rebrote. La poda se
realizó en ambas épocas con pinzas de podar
e implicó el corte de todas las ramas. Durante
el período de estudio no se aplicó riego, ni fer-
tilizante en suelo. El tipo de suelo es Fluvisol
éutrico de textura arcillo-arenoso, localmente
conocido como suelo de vega de río (Palma,
Cisneros, Moreno, & Rincon, 2007).
Diámetro del árbol: Con el fin de estable-
cer la participación del diámetro del árbol en
las variables respuesta estudiadas, los árboles
se clasificaron en dos categorías de acuerdo a
su diámetro a los 0.20 m del suelo: D-9, árboles
con un diámetro entre 0.05 y 0.09 m (N = 30
árboles) y D-13, árboles con un diámetro entre
0.091 y 0.130 m (N = 17).
Producción y composición química del
follaje: En estudios previos con E. americana,
las edades de rebrote de 90 y 120 días produ-
jeron mayor cantidad de MS con relación a 30
y 60 días (Meléndez, 2003). A los 90 días de
rebrote, el follaje presenta mayor contenido de
PB y menor contenido de carbohidratos estruc-
turales (Hernández-Espinoza et al., 2020a), por
lo que, en cada una de las épocas estudiadas,
se determinó la producción de follaje árbol
-1
a los 90 días de rebrote por el método des-
tructivo (corte de todas las ramas y separación
del follaje). Una vez cortadas las ramas se
procedió a separar el follaje de las mismas,
el cual incluyó hojas y peciolos sin incluir
tallos tiernos. El follaje y ramas se pesaron en
verde (base húmeda) con una báscula de reloj
con capacidad para 20 kg y una sensibilidad
de 25 g (TecnoCor®, México, modelo DGN
312.01.2005.2576).
Para determinar la composición química
del follaje, en cada época se seleccionaron al
azar seis árboles y se obtuvieron muestras de
follaje. Las muestras se secaron a 50 °C, se
trituraron, pasaron a través de una malla de 1
mm, en molino Wiley, posteriormente a cada
una se le determinó por duplicado materia seca
(MS), cenizas (Cen), materia orgánica (MO) y
PB con métodos de la Asociación de Químicos
Agrícolas Oficiales (AOAC, 1999); fraccio-
nes de fibra detergente neutro (FDN) y fibra
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detergente ácido (FDA) con las técnicas de Van
Soest, Robertson, & Lewis (1991).
Variables respuesta: En los árboles se
midió la producción de follaje árbol
-1
. Se utili-
zó la información de los kg de follaje cosecha-
do por árbol, MS y PB del follaje para calcular
la producción de MS árbol
-1
y PB árbol
-1
. La
relación follaje ramas
-1
se determinó dividien-
do el peso del follaje entre el peso de las ramas,
ambas, en base húmeda.
Diseño experimental y análisis estadís-
tico: Todos los análisis se efectuaron con el
paquete estadístico SAS v9.3 (SAS, 2002) y se
probó la normalidad y homocedasticidad de los
datos con las pruebas de Kolmogorov-Smirnov
y Levene, respectivamente. Para determinar la
influencia de la época del año sobre la compo-
sición química del follaje se utilizó un diseño
completamente al azar, el factor de estudio fue
la época climática (sequía y lluvias). La uni-
dad experimental fue la muestra foliar árbol
-1
.
Los datos se analizaron con el procedimiento
ANOVA y las medias se compararon con la
prueba de Tukey a un α = 0.05.
Para determinar la influencia de la época
climática y diámetro del árbol sobre la produc-
ción de follaje se utilizó un diseño experimen-
tal de dos factores con medidas repetidas en un
factor (Cody & Smith, 1991). Durante la fase
experimental se realizaron mediciones repetidas
en los mismos árboles a intervalos de 90 días
por lo que se consideró como variable indepen-
diente la época climática en la cual se cosechó
el follaje (sequía y lluvias). La segunda variable
independiente fue el diámetro del árbol (D-9 y
D-13) y la interacción entre época y diámetro.
Las variables dependientes producción de
MS árbol
-1
y PB árbol
-1
tuvieron normalidad y
varianzas homogéneas. Mientras que las varia-
bles dependientes producción de follaje árbol
-1
,
peso de las ramas cosechadas y relación follaje
ramas
-1
no tuvieron normalidad y varianzas
homogéneas, por lo que se transformaron a
logaritmo natural (producción de follaje árbol
-
1
) e inversa (relación follaje ramas
-1
). La uni-
dad experimental fue el árbol. Las variables
dependientes sin transformar y las transfor-
madas con normalidad y homocedasticidad se
analizaron con el procedimiento MIXED. Las
medias se compararon con la prueba de “t”
con las medias de cuadrados mínimos usando
la opción pdiff de SAS y fueron considera-
das estadísticamente significativas cuando P
< 0.05. Las transformaciones utilizadas no
permitieron que la variable dependiente peso
de las ramas a la cosecha tuviera normalidad
y homocedasticidad, por lo que se analizó con
el test de la suma de rangos de Wilcoxon para
datos no pareados considerando la época de
manera independiente (Milton, 2007).
RESULTADOS
Condiciones climáticas: En la Tabla 1 se
describen los valores de temperatura ambiente,
humedad relativa, radiación solar y precipita-
ción pluvial durante las dos épocas climáticas.
Composición química del follaje: La
época climática afectó el contenido de MS y
FDN en el follaje (P < 0.01). El resto de los
TABLA 1
Condiciones climáticas previas a la cosecha de follaje de
Erythrina americana a una edad de rebrote de 90 días
TABLE 1
Weather conditions prior to the harvest of Erythrina
americana foliage at a 90-day regrowth age
Variable
Épocas climáticas
Sequía Lluvias
Temperatura ambiente (°C)
Media 25.8 27.9
Mínima 17.8 23.7
Máxima 32.9 32.9
Humedad relativa (%)
Media 81.8 85.5
Mínima 47.0 47.0
Máxima 100.0 99.0
Radiación solar (Wm
-2
)
Media 197.3 209.7
Mínima 28.5 99.2
Máxima 273.2 315.7
Precipitación acumulada (mm) 268.2 583
Número de días 107 100
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componentes estudiados no fueron influidos
por la época (P > 0.05) (Tabla 2).
Influencia de la época y diámetro: La
interacción época x diámetro del árbol no
afectó las variables estudiadas en él árbol (P
< 0.05). La época climática afectó (P < 0.01)
la producción de follaje en base húmeda y la
relación follaje/ramas. Sin embargo, la produc-
ción de follaje en base seca y la producción de
proteína bruta foliar no fueron afectadas (P >
0.05) (Tabla 3).
Durante la sequía, el diámetro del árbol
influyó la producción de ramas (P < 0.01), las
medias ± EE para D-9 y D13 fueron: 233
b
±
33 y 610
a
± 77 g árbol
-1
, respectivamente. Una
respuesta similar se detectó en lluvias, en D-9
la producción de ramas fue menor con relación
a D-13 (P < 0.01), 438
b
± 63 y 996
a
± 166 g
árbol
-1
, respectivamente.
El diámetro de E. americana influyó (P
< 0.01) la producción de follaje (en base
húmeda y seca), proteína bruta (g árbol
-1
) y
la relación follaje/ramas. Los árboles en D-13
produjeron mayor cantidad de MS (g árbol
-1
),
PB (g árbol
-1
), y tuvieron una menor relación
follaje/ramas con respecto a D-9 (P < 0.01). En
la Tabla 4 se indican las características físicas
TABLA 2
Influencia de la época climática sobre la composición química del follaje
de Erythrina americana Miller a una edad de rebrote de 90 días
TABLE 2
Influence of the climatic season on the chemistry composition
of the Erythrina americana Miller foliage at a 90-day regrowth age
Componente Número de componentes época
-1
Época climática
Sequía Lluvias
Materia seca (%) 6 32.3
a
± 1.0 25.9
b
± 0.9
Materia orgánica
1
6 91.5 ± 0.3 92.0 ± 0.1
Cenizas
1
6 8.5 ± 0.3 8.0 ± 0.1
Proteína bruta
1
6 14.4 ±0.3 13.7 ± 0.3
Fibra detergente neutro
1
6 45.6
b
± 0.8 50.6
a
± 0.8
Fibra detergente ácido
1
6 31.6 ± 0.8 33.2 ± 0.6
1
Porcentaje de la materia seca; a, b Medias con diferente superíndice dentro de la misma hilera difieren (P < 0.05).
TABLA 3
Influencia de la época climática sobre la producción de follaje de Erythrina americana a una edad de rebrote de 90 días
TABLE 3
Influence of the climatic season on the production of Erythrina americana foliage at a 90-day regrowth age
Variable
Época climática
Sequía (N = 30) Lluvias (N = 17)
Producción de follaje (g árbol
-1
)
base húmeda 794
b
± 68 1049
a
± 68
base seca 257 ± 19 271 ± 19
Producción de proteína bruta (g árbol
-1
) 37.0 ± 3.0 37.0 ± 3.0
Relación follaje ramas
-1
2.6
a
± 0.21 1.8
b
± 0.21
a, b, medias de cuadrados mínimos ± EE con letras diferentes dentro de la misma línea indican diferencias (P < 0.01).
D-9 = árboles con un diámetro entre 0.05 y 0.09 m; D-13 = árboles con un diámetro entre 0.091 y 0.13 m; N = número de
observaciones.
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y productivas de E. americana considerando el
diámetro del árbol.
DISCUSIÓN
Condiciones climáticas: Durante la
sequía, las oscilaciones en la temperatura
ambiente, humedad relativa y radiación solar
fueron de 15.1 °C, 53 % y 244.7 Wm
-2
, respec-
tivamente. Mientras que en la época de lluvias
fueron de menor magnitud 9.2 °C, 52 % y
216.5 Wm
-2
, respectivamente. La precipitación
pluvial acumulada en sequía y lluvia representó
el 11.2 y 24.5 % del promedio de precipitación
pluvial acumulada anual (2 386 mm) para el
municipio de Huimanguillo, Tabasco (Díaz et
al., 2006; CONAGUA, 2017). Las fluctuacio-
nes en las condiciones climáticas durante el
desarrollo del estudio corresponden a las de
transición de las estaciones de nortes a sequía
y lluvias en el estado de Tabasco (Moguel &
Molina-Enríquez, 2000; García, 2004; Díaz et
al., 2006) y son consideradas como tolerables
para el crecimiento y desarrollo de E. ame-
ricana. Especie que se encuentra distribuida
en regiones con clima cálido húmedo, cálido
subhúmedo y cálido seco (García-Mateos et al.,
2001; CONABIO, 2017).
Composición química del follaje: En
términos generales, existe una amplia disponi-
bilidad de especies arbóreas cuyo follaje tiene
un uso potencial para utilizar en la alimenta-
ción de rumiantes. Sin embargo, este tipo de
follajes tiene amplia variación en el contenido
de PB (10.9 % en Mangifera indica L. y 25.8
% en G. sepium), FDN (25.0 % en Leucaena
leucocephala y 67.6 % en Parmetiera edulis
D.C.) y degradabilidad in situ de la MS (33.5
% en Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb
y 82.1 % en G. sepium), lo anterior se atribuye,
en parte, a la especie, tipo de suelo, época de
cosecha y al desconocimiento de la edad de
rebrote del follaje, así como las características
de la muestra foliar analizada (con o sin ramas
tiernas) (Reyes & Jiménez, 1998; Pinto-Ruiz
et al., 2010; Ramos-Trejo et al., 2016). La
amplia variación en los componentes químicos
y degradabilidad de la MS de los follajes arbó-
reos representa una limitante para incluirlos en
un programa de complementación alimenticia.
En el caso particular de E. americana, los
valores de PB en el follaje pueden estar entre
14.5 y 25.6 % (Reyes & Jiménez, 1998; Oliva-
Hernández et al., 2019), la FDN entre 52.4 y
71.6 % (Oliva-Hernández et al., 2019; Hernán-
dez-Espinoza et al., 2020b) y la degradabilidad
TABLA 4
Influencia del diámetro del árbol de Erythrina americana sobre la producción de follaje a una edad de rebrote de 90 días
TABLE 4
Influence of the diameter of the Erythrina americana tree on the production of foliage at a 90-day regrowth age
Variable
Diámetro del poste (m) sobre el nivel del suelo
D-9 (N = 30) D-13 (N = 17)
Altura (m) 1.60 ± 0.02 1.64 ± 0.03
Diámetro del nivel del suelo (m)
0.20 0.07
b
± 0.002 0.11
a
± 0.002
1.30 0.05
b
± 0.002 0.08
a
± 0.002
Producción de follaje (g árbol
-1
)
base húmeda 633
b
± 83 1210
a
± 98
base seca 182
b
± 23 346
a
± 28
Producción de proteína bruta (g árbol
-1
) 26.0
b
± 3.0 48.0
a
± 4.0
Relación follaje ramas
-1
2.6
a
± 0.20 1.8
b
± 0.23
a, b, medias de cuadrados mínimos ± EE con letras diferentes dentro de la misma línea indican diferencias (P < 0.01).
D-9 = árboles con un diámetro entre 0.05 y 0.09 m; D-13 = árboles con un diámetro entre 0.091 y 0.13 m); N = número de
observaciones.
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in vitro de la MS entre 43.5 y 52.6 % (Reyes &
Jiménez, 1998).
El contenido de PB en el follaje fue simi-
lar al reportado en follaje de E. americana sin
antecedentes de poda (14.5 %) (Oliva-Hernán-
dez et al., 2019) y fue menor al valor indicado
con una edad de rebrote similar a la del pre-
sente estudio (17.3 %) (Hernández-Espinoza
et al., 2020a). Los valores de PB foliar regis-
tradas durante las dos épocas estudiadas fueron
similares (14.0 % en Panicum spp.) y mayores
a los de gramíneas tropicales (10.6 % en Bra-
chiaria spp.) (Enríquez, Meléndez, Bolaños, &
Esqueda, 2011) situación que aumenta el uso
potencial del follaje de Erythrina como com-
plemento proteínico para ovinos en pastoreo.
Los promedios generales de FDN y FDA
en el follaje fueron inferiores a los indicados
en follaje de E. americana, sin antecedentes de
poda (entre 52.4 y 60.9 % de FDN; entre 40.1
y 41.9 % de FDA) (Reyes & Jiménez, 1998;
Oliva-Hernández et al., 2019) y con una edad
de rebrote de 90 días (52.9 % de FDN y 37.2 %
de FDA) (Hernández-Espinoza et al., 2020a).
La época climática afectó el contenido de FDN,
una respuesta similar se indica en legumino-
sas herbáceas (García-Ferrer, Bolaños-Aguilar,
Ramos-Juárez, Osorio, & Lagunes-Espinoza,
2015). Sin embargo, Reyes y Jiménez (1998)
indican una ausencia de influencia de la época
del año sobre el contenido de carbohidratos
estructurales en follaje de E. americana. Otros
factores que explican la variación en el conte-
nido de carbohidratos estructurales en el follaje
de leguminosas arbóreas son: variación gené-
tica dentro de la misma especie, tipo de suelo
y clima en el cual crecen los árboles (Wood,
Stewart, & Vargas, 1998). Factores que pudie-
ran explicar las diferencias entre estudios en el
contenido de carbohidratos estructurales.
El contenido de Cen y MO se encuentra en
los rangos reportados en el follaje de E. ameri-
cana con (8.0 % en Cen y 92.0 % en MO a una
edad de rebrote de 90 días) (Hernández-Espino-
za et al., 2020a) y sin antecedentes de poda (9.4
% en Cen y 90.6 % en MO) (Oliva-Hernández
et al., 2019) y con otras leguminosas arbóreas
como Gliricidia sepium (7.9 % en Cen y 92.1
% en MO) (Reyes & Jiménez, 1998).
Es importante considerar que los follajes
de especies arbóreas contienen metabolitos
secundarios que varían en su naturaleza quími-
ca y concentración (Pinto et al., 2003; Grande,
2010), este tipo de metabolitos contribuyen al
equilibrio en la interacción planta-herbívoro
(Ramos, Frutos, Giráldez, & Mantecón, 1998).
Sin embargo, la eficiencia productiva y esta-
do de salud de los rumiantes que consumen
follajes con este tipo de metabolitos puede
beneficiarse, dañarse o no afectarse. El tipo de
respuesta estará condicionada por el número,
calidad y concentración de los metabolitos
contenidos en el alimento y por la cantidad de
alimento que consume el rumiante (Naumann,
Tedeschi, Zeller, & Huntley, 2017; Hernández-
Espinosa et al., 2020ab). Particularmente, el
follaje de Erythrina contiene alcaloides, flavo-
noides y triterpenoides (Pino et al., 2004), y la
edad de rebrote de E. americana afecta la con-
centración de los polifenoles totales, fenoles no
taninos, taninos condensados e hidrolizables.
A los 90 días de edad de rebrote del follaje
se detecta la menor concentración de taninos
condensados (6.0 g kg de MS) con respecto a
las edades de rebrote de 60 y 120 días, 9.7 y
14.2 g kg de MS, respectivamente (Hernández-
Espinosa et al., 2020a).
El consumo de taninos condensados a
través del follaje de leguminosas arbóreas
puede tener beneficios al animal por sus efec-
tos nematicidas, de protección de las proteínas
de la dieta de la degradación ruminal y por
reducir los microbios ruminales que producen
CH
4
(Naumann et al., 2017). Sin embargo, el
contenido de taninos condensados en el folla-
je de leguminosas arbóreas, es afectado por
diversos factores (especie, edad de rebrote y
condiciones climáticas) lo que puede limitar
los beneficios productivos en el animal o en el
medio ambiente (Pinto et al., 2003; Hernández-
Espinosa et al., 2020ab).
La época climática influyó sobre el conte-
nido de MS y FDN foliar. Durante la sequía el
contenido de MS fue mayor y la FDN menor
con relación a lluvias. El aumento en MS
97
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 90-101, March 2021
durante la sequía coincide con lo indicado en
follaje de E. americana procedente de árboles
sin antecedentes de poda (Reyes & Jiménez,
1998). Sin embargo, en el estudio señalado
previamente el contenido de la FDN no fue
afectada por la época climática. Durante la
sequía se presentó una mayor oscilación térmi-
ca y la precipitación pluvial represento el 46 %
de la detectada en lluvias (Tabla 1), este tipo de
condiciones climáticas pudieron favorecer una
mayor pérdida de agua foliar por transpiración
e incrementar el contenido de MS, lo que expli-
ca el aumento de MS (Taiz & Zeiger, 2002).
Influencia de la época y diámetro: La
producción de follaje en MS y PB foliar no fue
afectada por la época climática, la respuesta
anterior puede ser explicada por el mayor con-
tenido de MS del follaje durante la sequía y
por la menor relación follaje/ramas en lluvias
(P < 0.01). Una producción similar de MS y
PB foliar en sequía y lluvias propicia que este
recurso alimenticio sea una alternativa para
dar sustentabilidad al porcentaje elevado de
rebaños ovinos a pequeña escala localizados
en la región tropical (Nuncio-Ochoa, Nahed,
Díaz, Escobedo, & Salvatierra, 2001; Pérez et
al., 2011; Martínez-Peña, Villagómez-Cortés,
& Mora-Brito, 2018) y en aquellos con posibi-
lidades de utilizar a los árboles multiusos como
parte de los cercos (Maldonado et al., 2008;
Candelaria-Martínez et al., 2015; Morantes-
Toloza & Renjifo, 2018).
Por otra parte, el período de sequía en el
sitio de estudio tiene una menor duración y
mayor precipitación pluvial acumulada con
respecto a regiones con clima cálido subhúme-
do (Aw) y cálido seco (Bs), en donde la sequía
puede ser de hasta seis meses y la precipitación
pluvial acumulada en los seis meses de sequía
puede estar entre 54.4 mm (Aw en la vertiente
del Pacífico) y 39.4 mm (en la región de la
cuenca de Huajapan, Oaxaca) (García, 2004).
Una mayor duración de la sequía y menor
precipitación pluvial puede afectar de manera
importante el crecimiento y desarrollo de E.
americana, por lo que es necesario realizar
estudios complementarios para determinar su
comportamiento productivo en diferentes con-
diciones climáticas de la región tropical.
En D-13 se detectó mayor producción de
MS y PB en el follaje árbol
-1
en un 190 y 185
% con respecto a D-9. Un mayor diámetro de
tallo favoreció una mayor superficie de los
tejidos conductores xilema y floema, el prime-
ro conduce el agua, compuestos inorgánicos
y orgánicos desde la raíz hacia las hojas y el
segundo permite el transporte y reparto de los
carbohidratos producidos durante la fotosínte-
sis, o aquellos movilizadas desde los lugares
de almacenamiento, proteínas y reguladores
del crecimiento hacia las áreas de crecimiento
y almacenaje del árbol (Taiz & Zeiger, 2002).
Una mayor superficie de tejidos conductores
de nutrientes en D-13 puede explicar la mayor
producción de MS y PB con respecto a D-9.
Con respecto al potencial de producción
foliar de E. americana, la presencia de 100
árboles (DAP 0.08 m, distancia entre árboles de
1 m y una edad de rebrote de 90 días) en 100 m
lineales de cerco vivo permite obtener 34.6 kg
de MS y 4.8 kg de PB. La MS generada permite
cubrir el 15 % del consumo de MS de 312 ove-
jas con 30 kg de peso vivo (PV), considerando
que el consumo de MS corresponde 24.7 g kg
de PV de una oveja que no se encuentra en
gestación ni en lactación (Hernández-Espinosa
et al., 2020b). Sin embargo, se debe considerar
que la poda de los árboles se debe realizar de
forma controlada y escalonada con el fin de
disponer de follaje todo el año. En un escenario
de poda escalonada de los 100 árboles, la poda
de 1.1 árboles a intervalos de 90 días permite
generar 0.384 kg de MS foliar día
-1
, cantidad
de MS que cubre el 15 % del consumo de MS
de 3.5 ovejas con 30 kg de PV de manera sos-
tenida, en donde la cantidad de follaje ofrecido
a cada oveja aporta 15.4 g de PB, lo que puede
representar el 22.3 % de la PB consumida por
un ovino alimentado con base en Cynodon
plectostachyus (Piñeiro-Vázquez, Oliva-Her-
nández & Hinojosa-Cuéllar, 2009).
La relación follaje/ramas se redujo en un
31 % en D-13 con respecto a D-9, lo cual se
atribuye a una menor producción de follaje por
kilogramo de ramas. En términos generales, la
98
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 90-101, March 2021
relación follaje ramas
-1
fue mayor a la indicada
en árboles de E. americana sin antecedentes
de poda (Oliva-Hernández et al., 2019), este
tipo de respuesta se atribuye a una menor
producción de ramas, debido a que los árbo-
les utilizados se podaron al inicio del estudio
(Tabla 2). Entre tanto, en Gliricidia sepium,
Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit y Gua-
zuma ulmifolia Lam con podas a intervalos
entre 75 y 90 días se ha registrado relaciones
hoja tallo
-1
de 3.4, 2.7 y 2.2. respectivamente
(Casanova-Lugo, Ramírez-Avilés, & Solorio-
Sánchez, 2010; Ramos-Trejo et al., 2016),
las cuales se encuentran dentro de los valores
registrados en el presente estudio. Las diferen-
cias entre estudios pueden atribuirse a la espe-
cie, edad de rebrote y a las condiciones de suelo
y clima de los sitios en donde se realizaron los
estudios mencionados previamente. Una mayor
relación follaje ramas
-1
puede incrementar la
eficiencia en la cosecha manual de este tipo
de follaje y con ello facilitar la incorporación
de este tipo de follaje como complemento ali-
menticio en rebaños con un número reducido
de ovinos (Candelaria-Martínez et al., 2015;
Oliva-Hernández et al., 2019; Hernández-Espi-
noza et al., 2020b).
En conclusión, la época climática afecta el
contenido de MS y FDN del follaje de E. ame-
ricana. Durante la sequía el follaje contiene
mayor MS y menor FDN con respecto a lluvias.
El diámetro del árbol tuvo mayor influencia
que la época en el rendimiento de materia seca
y proteína bruta foliar, kg árbol
-1
. En los árbo-
les con mayor diámetro (D-13) se tiene una
mayor producción de follaje y proteína bruta
con respecto a los de menor diámetro (D-9).
Durante la sequía y lluvias las producciones de
MS y PB foliar son similares.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al programa pro-
yectos fiscales del INIFAP por la financia-
ción recibida para la realización del proyecto
“Manejo del cerco vivo como proveedor de
follaje”, clave SIGI: 11391334207 del cual este
artículo científico es un entregable.
RESUMEN
Introducción: Erythrina americana es una legumi-
nosa arbórea que se encuentra como parte del cerco en las
fincas ganaderas de la región tropical. Sin embargo, los
productores de ovinos no utilizan el follaje de este tipo de
leguminosa de forma rutinaria o estratégica como comple-
mento alimenticio debido, en parte, por el desconocimiento
de su composición química y rendimiento foliar, así como,
por los factores que los afectan. Objetivo: Determinar la
influencia de la época climática y diámetro del árbol E.
americana en la composición química y rendimiento de
follaje a una edad de rebrote de 90 días. Método: Se utili-
zaron 47 árboles en un diseño de dos factores. Los factores
fueron época (sequía y lluvias) y diámetro del árbol a 0.20
m de altura del suelo (D-9 entre 0.05 y 0.09 m y D-13,
entre 0.091 y 0.13 m). Las variables respuesta fueron pro-
ducción de materia seca y proteína bruta foliar (kg árbol
-1
).
Resultados: La época no afectó (P > 0.05) la producción de
materia seca y proteína bruta. Sin embargo, el diámetro de
E. americana si las afectó (P < 0.01). En el diámetro D-13
se detectó la mayor producción de materia seca y proteína
bruta foliar con respecto a D-9. Conclusión: El diámetro
del árbol tuvo mayor influencia que la época en el rendi-
miento de materia seca y proteína bruta foliar.
Palabras clave: trópico húmedo; cerco vivo; alimentación
de ovinos; leguminosa arbórea.
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