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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 245-261, March 2021
Distribución espacial y variables explicativas de capturas de
Thunnus albacares (Perciformes: Scombridae) y especies no objetivo
por la flota internacional de cerco en el Pacífico de Costa Rica
Priscilla Cubero-Pardo
1
, Juan B. Chavarría-Chaves
2
& Raquel Romero-Chaves
3
1. Consejo Nacional de Rectores y Laboratorio PRIAS, Centro Nacional de Alta Tecnología, Pavas, San José, Costa
Rica; pcubero@conare.ac.cr
2. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología, San Pedro, San José, Costa Rica; chavarrj@yahoo.com
3. Unidad de Investigación Pesquera y Acuicultura, Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología, San
Pedro, San José, Costa Rica; raquelromerochaves@gmail.com
Recibido 17-VII-2020. Corregido 02-XI-2020. Aceptado 26-XI-2020.
ABSTRACT. Spatial distribution and correlates for catches of Thunnus albacares (Perciformes:
Scombridae) and non-target species by the international purse-seine fleet in the Pacific of Costa Rica.
Introduction: In the Pacific marine ecosystems of Costa Rica, fishing activity by the international purse-seine
fleet is important for its wide scope and large impact. Objective: To evaluate the spatial distribution of the catch
of yellowfin tuna and non-target species by this fleet, and possible correlates with environmental and fishing
variables. Methods: We applied geospatial statistics and multiple regression models to Inter-American Tropical
Tuna Commission data, covering from 2002 to 2011. We used a grid the size of the Exclusive Economic Zone
(EEZ) with 1 124 cells of 22 x 22 km (unit of analysis), for a total of 11 240 year-cells. Results: The medium
tuna (presumably immature for the most part), dolphins, mantas and rays dominated catches within the Thermal
Dome (Northeast of the EEZ). Small tuna (all immature), sharks, billfishes, dorado, wahoo, and various small
species were caught mostly in the extreme South. Large tuna (mature) was caught specially in the zone center,
towards the east of the Submarine Mounts Marine Management Area and the Isla del Coco National Marine
Park. Tuna, dorado, dolphins, mantas and rays showed high site fidelity due to their association with geographic
and environmental variables, at the time small tuna was associated with sets on floating objects, and big tuna
was associated with sets on dolphins. The heterogeneity of non-target species probably hid most correlations.
Conclusions: Fishing is affecting the highest trophic levels and an adjusted zoning design is needed to better
protect the thermal dome and to take into account susceptibility to the use of purse seines.
Key words: bycatch; immature tuna; fisheries spatial analysis; floating objects; yellowfin tuna.
Cubero-Pardo, P., Chavarría-Chaves, J.B., & Romero-Chaves, R. (2021). Distribución
espacial y variables explicativas de capturas de Thunnus albacares (Perciformes:
Scombridae) y especies no objetivo por la flota internacional de cerco en el Pacífico
de Costa Rica. Revista de Biología Tropical, 69(1), 245-261. DOI 10.15517/rbt.
v69i1.43005
ISSN Impreso: 0034-7744 ISSN electrónico: 2215-2075
La zonificación marina se refiere a un
diseño dentro de un proceso de planificación
espacial, que divide un área del mar en zonas
dentro de las cuales los usos humanos son
regulados. Apoya objetivos tanto económicos
como sociales, así como un aprovechamiento
sustentable de espacios y recursos, mediante la
demarcación de áreas clave a ser conservadas,
dentro de un proceso público y político (Ehler
& Douvere, 2013). Constituye una herramienta
de manejo como base para la implementación
de un plan general y sub-planes derivados, y
es representada por un mapa que demarca las
zonas, cada una vinculada con una serie de
DOI 10.15517/rbt.v69i1.43005
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regulaciones (GBRMPA, 2004). El manejo de
grandes áreas marinas mediante zonificación
dentro de procesos de planificación espacial se
encuentra en diversos estados de avance en el
mundo, y permite minimizar conflictos entre
sectores, sub-sectores y usuarios (Paxinos et al.,
2008; Castrejón & Charles, 2013; Dineshbabu,
Sujitha, Prathibha, & Maheswarudu, 2019).
Como base para crear las zonas, y corro-
borar su efectividad a lo largo del tiempo,
se requiere contar con datos que permitan
comprender la dinámica de los recursos y los
requerimientos de los usuarios, a partir de
un sistema con base científica, socialmente
sensible y adaptativo, basado en monitoreo
(26/MAR/2020, URL: https://floridakeys.noaa.
gov/about/welcome.html?s=about). Esto es
clave, dada la naturaleza móvil de los recursos
marinos, eventuales cambios en las necesida-
des humanas, y la posibilidad de variación en
las condiciones ambientales que conlleven a la
migración o modificación de áreas de distribu-
ción de las especies objetivo dentro de zonas
específicas (Sanchirico, 2000).
Estudios previos indican que, para algunas
zonas, pueden declararse medidas de pro-
tección para recursos o hábitats, y permitir
pocos usos compatibles o ningún uso, según el
nivel de protección deseado. Para otras zonas,
sin embargo, la protección de recursos puede
ser menos prioritaria y permitir usos más o
menos intensivos, siempre considerando la
capacidad de los recursos para soportar tales
usos sin sufrir desequilibrio (Courtney & Wig-
gin, 2003; Klein, Steinback, Watts, Scholz, &
Possinham, 2009).
En el caso del diseño de herramientas de
zonificación de pesquerías es indispensable
contar con amplias bases de datos pesqueros
georreferenciados, incluyendo captura de espe-
cies no objetivo (pesca incidental), y conocer
la afinidad de las flotas con determinados
recursos (Meaden, Aguilar-Manjarrez, Corner,
O’Hagan, & Cardia, 2016). Todo lo anterior,
con el fin de satisfacer metas tanto económicas
como sociales e identificar zonas ambiental-
mente sensibles, en procura de la preservación
de las especies (Arriaga & Martínez, 2003;
Dineshbabu et al., 2019).
Dentro del manejo pesquero, una parte
esencial es la zonificación espacial, a través
de la declaración de áreas según el tipo de
pesquería y arte de pesca, ya que contribuye a
delimitar el alcance espacial de las distintas flo-
tas e imponer límites de uso en condiciones de
alta fragilidad (p.e. concentración de especies
no objetivo y criaderos), entre otros aspectos
(Klein et al., 2009). La falta de manejo pesque-
ro lleva inevitablemente a la sobreexplotación
de los recursos y a pérdida de hábitats (Meaden
et al., 2016), como ha sido el caso del atún
aleta azul del Atlántico Occidental (Thunnus
thynnus), cuya negligencia en la aplicación de
medidas de manejo recomendadas ha llevado
a esta especie a una declinación preocupante
(Safina, 1993).
De acuerdo con Jiménez (2013), en Costa
Rica la pesca de tiburones, marlines, velas y
dorado dio inicio en la década de 1990, con
declinación significativa en las capturas una
década después. Actualmente, la declinación
continúa, con los tiburones representando el
40 % de las capturas mar adentro. Esas espe-
cies son blanco de los sectores palangrero y
de pesca turística y deportiva nacionales, por
lo que falta de planificación y manejo de sus
pesquerías conlleva a conflictos entre ambos
sectores. La flota de cerco, desarrollada exclu-
sivamente por barcos de bandera extranjera,
captura incidentalmente una alta cantidad de
dorado y picudos, y se convierte en una tercera
fuente de conflicto por esas especies.
Esa flota también genera alta captura inci-
dental de diversas especies incluyendo delfi-
nes, tortugas, mantas, rayas, tiburones y otras
de pequeño tamaño (Hall & Boyer, 1986;
Hall & Roman, 2013; Croll et al., 2015;
Lezama-Ochoa et al., 2016; Lezama-Ochoa,
Hall, Román, & Vogel, 2019). Por ese motivo,
también entra en conflicto con los sectores de
turismo marino y de pesca artesanal, debido a
competencia por esos recursos, y afecta negati-
vamente a las flotas que utilizan artes de pesca
selectivas (p.e. pesca con línea de fondo o con
palo verde).
247
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 245-261, March 2021
En el Océano Pacífico Oriental, la pesca
con red de cerco ha producido incrementos
en la mortalidad por pesca de atunes patudos
jóvenes (Thunnus obesus) (Watters & Maun-
der, 2001). Además, ha tenido impacto sobre
la biomasa reproductora del atún aleta ama-
rilla (T. albacares) (Minte-Vera, Maunder, &
Aires-da-Silva, 2018). El uso de dispositivos
agregadores de peces (o plantados), como
arte complementario, intensifica la captura
incidental de diversas especies y genera alta
captura de atunes jóvenes (Castro, Santiago, &
Hernández-García, 1999; Hallier & Gaertner,
2008; Morgan, 2011). La falta de selectividad
del uso de red de cerco pone en riesgo la sos-
tenibilidad de la propia pesquería a largo plazo
(Torres-Irineo et al., 2014).
Un análisis previo de los datos utilizados
en el presente estudio, basado exclusivamente
en estadística descriptiva, reveló un amplio
alcance espacial de la actividad pesquera por
la flota de cerco en el Pacífico de Costa Rica
(Cubero-Pardo & Martínez-Cascante, 2013).
El presente trabajo explora los efectos de dicha
flota sobre los ecosistemas marinos del Pací-
fico costarricense, a fin de dilucidar aspectos
clave que pueden contribuir a mejorar la pla-
nificación en el uso del espacio marino, para
beneficio de esos ecosistemas y de actividades
económicas, con base en dos objetivos: (1)
evaluar la distribución espacial de la captura
por unidad de esfuerzo (CPUE) del atún aleta
amarilla, Thunnus albacares, y de otras espe-
cies pelágicas, utilizando análisis estadísticos
geoespaciales, y (2) analizar la captura estan-
darizada, en función de variables ambientales
y pesqueras que pueden explicar dicha captura,
mediante la aplicación de modelos de regresión.
Se asume que es posible diferenciar áreas
donde la CPUE es significativamente alta en
cada caso analizado y que las áreas de dis-
tribución de las capturas observadas, tanto
para el atún aleta amarilla, como para otras
especies pelágicas, están asociadas a determi-
nadas condiciones ambientales y pesqueras.
Los resultados se discuten en función de su
contribución a la planificación espacial de
pesquerías en el Pacífico de Costa Rica, y de la
importancia de identificar áreas clave para ser
protegidas o manejadas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de Estudio: Abarca toda la Zona
Económica Exclusiva (ZEE) del Pacífico de
Costa Rica, la cual cubre 543 842 km
2
(Fon-
seca, 2006). A partir de octubre de 2014, fue
oficializada una zonificación espacial de pes-
querías para toda la ZEE ubicada fuera de las
20 áreas marinas protegidas (Salas, Salazar, &
Arias, 2012) y de las Áreas Marinas de Pesca
Responsable existentes, bajo un decreto de
“Ordenamiento para el aprovechamiento de
atún y especies afines en la zona económica
exclusiva del Océano Pacífico costarricense”
(Decreto 38681 MAG-MINAE, La Gaceta No.
213, 05 de noviembre 2014).
Dicha zonificación definió cinco zonas
(Fig. 1), bajo los siguientes usos: (I) para uso
de las flotas de pesca comercial Mediana Esca-
la y Avanzada, pesca Turística y Deportiva y
pesca comercial Semi-Industrial, (II) definida
como un espacio de transición entre el polígo-
no costero y el resto del entorno marino, para
amortiguar el impacto directo de la pesca con
mayor capacidad tecnológica, (III) y (IV) per-
miten únicamente la pesca comercial avanzada
que utilice como arte de pesca el palangre con
línea madre de monofilamento, así como la
pesca con caña, curricán y cuerda de mano,
siempre y cuando se utilice anzuelo circular.
La zona (IV) se considera una zona de reclu-
tamiento de atún y especies afines, dirigida
al aprovechamiento sostenible de los recursos
pesqueros. La zona (V) permite el uso por parte
de barcos de cerco de bandera extranjera, así
como las flotas costarricenses.
Datos: Continuamente, a partir de las
faenas de pesca realizadas por las embarcacio-
nes de cerco de bandera extranjera, la Comi-
sión Interamericana del Atún Tropical (CIAT)
levanta una base de datos georreferenciada con
registro de cada lance realizado. En cada lance
son registrados datos de referencia (i.e. capaci-
dad de bodega del barco, número de viaje, de
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 245-261, March 2021
lance y posición geográfica), datos temporales
(i.e. año), datos de captura (toneladas métricas
por especie de atún o por especie no objetivo) y
datos de clasificación (i.e. tipo de lance, grupos
de peso por especie de atún).
Este estudio analiza datos georreferen-
ciados recolectados por la CIAT entre 2002 y
2011, organizados en dos hojas electrónicas,
las cuales involucran: (a) 13 349 registros de
lances para captura de atún, clasificando el
producto por clases de peso y (b) 8 648 regis-
tros de lances para captura de atún, asociados
a captura incidental de especies no objetivo de
esta pesquería. Ambas hojas están relacionadas
por un número de identificación de lance y, en
cada una, se indica, para cada lance, variables
asociadas (Apéndice digital 1).
En este trabajo, los análisis referentes al
atún por clase de peso son centrados exclusiva-
mente en el atún aleta amarilla (11 692 registros
de lances), porque a esta especie correspondió
el 87.60 % de capturas, entre seis especies
(Apéndice digital 2). A las dos hojas de datos
analizadas fueron adicionados datos georrefe-
renciados de profundidad, temperatura superfi-
cial del mar y clorofila, obtenidas de fuentes de
datos satelitales en línea (Apéndice digital 3).
Los datos de peso de atún aleta amarilla,
fueron originalmente clasificados en tres cate-
gorías en la base de la CIAT (Apéndice digital
1), y como tales se utilizan en este estudio, sepa-
radas en tres nuevas hojas de datos. Cada lance
realizado pudo contener captura de una sola
clase de peso, dos clases o de las tres clases.
Debido a que existe un mínimo legal de cap-
tura de esta especie, a partir de 3.4 kg de peso,
cuando ya se registran individuos sexualmente
maduros en la población (Davidoff, 1963),
este estudio asume que la categoría de peso
bajo (< 2.5 kg) , o atún pequeño, corresponde
a individuos sexualmente inmaduros; que la
categoría de peso medio (2.5 a < 15 kg), o atún
Fig. 1. Diseño de la zonificación de pesquerías decretada para el Pacífico costarricense, en octubre 2014.
Fig. 1. Design of the fisheries zoning decreed for the Costa Rican Pacific, in October 2014.
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mediano, contiene tanto individuos inmaduros
como maduros, y que la categoría de peso alto
(> 15 kg), o atún grande, refiere a individuos
sexualmente maduros. En el peso mediano no
es posible conocer si existe proporción domi-
nante de organismos maduros o inmaduros
entonces, bajo el Principio Precautorio, este
estudio considera los pesos bajo y mediano
como individuos sexualmente inmaduros.
Por su parte, los datos de las especies no
objetivo fueron clasificados en siete categorías
taxonómicas, y a cada una se le asignó valor
preponderante para actividades económicas
particulares (Tabla 1). Estas categorías fueron
segregadas en siete nuevas hojas de datos.
Unidad de análisis: Los datos de captura,
asociados a coordenadas x e y, fueron vincu-
lados a una grilla del tamaño de la ZEE del
Pacífico de Costa Rica, conformada por 1 124
celdas de 22 x 22 km, como unidad de análisis.
En el periodo de 10 años cubiertos por los
datos, las 1 124 celdas mencionadas se convir-
tieron en 11 240 celdas-año. Sin embargo, no
en todos los años ocurrió captura de atún o cap-
tura de especies no objetivo en cada cuadrícula,
y hubo cuadrículas sin presencia de captura a lo
largo de la década. Por ese motivo, el número
de celdas-año sometidas al análisis varió en las
diez hojas de datos generadas para los análisis.
A partir de cada hoja de datos, se construyeron
matrices, las cuales fueron utilizadas para apli-
car, por un lado, análisis de puntos calientes y,
por otro, análisis de regresión múltiple, utili-
zando un modelo lineal generalizado normal
identidad (MLG-NI), un modelo lineal gene-
ralizado normal logarítmico (MLG-NL) y un
modelo lineal generalizado gamma logarítmico
(MLG-GL).
El tamaño de celda de 484 km
2
se consi-
deró óptimo para representar visualmente los
patrones espaciales de captura en el área de
estudio, tomando en cuenta la resolución de
los datos y el ajuste del modelo de regresión
(Riolo, 2006).
Análisis de puntos calientes: Este análisis
fue realizado con el uso de varias herramientas
de ArcMap 10.7.1. Como primer paso, fueron
eliminados los valores extremos de cada base
de datos, con el uso de la herramienta Análisis
Optimizado de Valores Extremos. En cada base
resultante, fue identificada la distancia a la cual
cada dato tenía ocho vecinos, usando la distan-
cia máxima generada por la herramienta Calcu-
lar Banda De distancia de Conteo de Vecinos.
Seguidamente, fue definida la distancia a
la cual se presentaba la máxima autocorrela-
ción de los datos (óptima), mediante el cálculo
del Índice de Moran Global (I de Moran),
con el uso de la herramienta Autocorrelación
Espacial Incremental (AEI), con base en las
TABLA 1
Categorías taxonómicas de especies marinas no objetivo capturadas por la flota de cerco en el Pacífico de Costa Rica,
de 2002 a 2011, con total de especies, registros, toneladas métricas (TM) capturadas y valor económico
TABLE 1
Taxonomic categories of non-target marine species caught by the purse-seine fleet in the Pacific of Costa Rica,
from 2002 to 2011, with total species, records, metric tons (MT) caught and economic value
Categorías Valor económico Total de especies Registros TM
Delfines Turismo marino 6 374 55.17
Mantas y rayas Turismo marino 6 1 143 338.61
Tiburones Pesca extractiva / Turismo marino 12 1 012 196.64
Picudos
Pesca extractiva
Pesca turística
Pesca deportiva
6 1 808 342.52
Dorado 2 918 192.71
Peto 1 717 46.31
Especies diversas Pesca extractiva / Turismo marino 16 737 197.55
TOTAL 49 6 709 1 369.50
250
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coordenadas geográficas de cada celda junto
con la CPUE. Para correr la AEI, fueron ele-
gidas 30 bandas de distancia, fue utilizada la
distancia de los ocho vecinos identificada pre-
viamente como ‘distancia de inicio’, y fueron
probadas varias ‘distancias de incremento’. La
AEI calcula varios valores del I de Moran, el
cual establece los patrones en los datos dentro
de un ámbito entre -1 (patrón disperso) y 1
(patrón agrupado), con valores cercanos a cero
indicando una distribución aleatoria (Moran,
1950; Jalali, Lerodiaconou, Gorfine, Monk, &
Rattray, 2015). A su vez, el I de Moran utiliza
una medida de significancia estadística basa-
da en una puntuación Z y un valor P, donde
valores positivos de Z (> 1.65, P < 0.10) indi-
can un patrón agregado, mientras que valores
negativos de Z (< -1.65, P < 0.10) indican un
patrón disperso (Ord & Getis, 1995; Ord &
Getis, 2001; Abbott & Haynie, 2012; e Costa,
Gonçalves & Gonçalves, 2013). En la AEI, la
distancia óptima corresponde a aquella en la
cual la puntuación Z alcanza su máximo valor.
Por medio de la herramienta Análisis de
Puntos Calientes (ArcMap v10.7.1), utilizan-
do la captura por unidad de esfuerzo (CPUE,
captura observada dividida entre número de
lances) para cada cuadrícula-año, se identifi-
caron agrupaciones espaciales estadísticamente
significativas con alta tasa de captura (puntos
calientes), y con baja tasa de captura (puntos
fríos), tanto para el atún aleta amarilla, en las
tres clases de peso, como para las especies no
objetivo, clasificadas en las siete categorías
taxonómicas (Tabla 1). Para este análisis, fue-
ron excluidas las cuadrículas sin presencia de
captura, en cada base de datos.
La herramienta Análisis de Puntos Calien-
tes utilizó el algoritmo Getis-Ord Gi* (Ord
& Getis 1995; Ord & Getis, 2001; Abbott &
Haynie, 2012; e Costa et al., 2013), con base
en la distancia óptima definida por la AEI, para
asignar un valor estadístico Gi* (puntuación Z)
y un valor de P a cada una de las celdas. Así,
fueron determinadas áreas con valores altos y
bajos de captura estandarizada, con autocorre-
lación local y dependencia entre celdas vecinas
estadísticamente significativas.
Los puntos calientes se detectaron cuando
los valores de celdas adyacentes fueron Gi*
≥ 1.65, P < 0.10, Gi* ≥ 1.96, P < 0.05 y Gi*
≥ 2.58, P < 0.01. Un valor positivo de Gi*
asociado a un valor P < 0.10, indicó un punto
caliente en las tasas de captura, mientras un
valor negativo de Gi* asociado a un valor P <
0.10 indicó un punto frío de tasas de captura.
Las agrupaciones significativas se compararon
con la hipótesis nula de aleatoriedad espacial
completa (CSR).
A partir de los resultados de los análisis
de puntos calientes, para las tres hojas de datos
de atún clasificado por clase de peso, fueron
extraídas las áreas de agregación significativa
de las capturas, a un 99 % de confianza (Gi*
≥ 2.58, P < 0.01), mientras que para las siete
hojas de datos de especies no objetivo fueron
extraídas las áreas de agregación significativa
de las capturas, a un 90 % de confianza (Gi* ≥
1.65, P < 0.10). En todos los casos, los valores
Gi* fueron agrupados con base en una escala
de 10 niveles utilizando la clasificación de
Quiebres Naturales (Jenks), con el fin de iden-
tificar zonas con mayor a menor CPUE.
Este procedimiento para el análisis de pun-
tos calientes fue aplicado, en forma adicional, a
datos referentes a lances sobre delfines y sobre
objetos flotantes (incluyó: objetos naturales,
plantados y objetos no diferenciados entre
naturales y plantados), a un 90 % de confian-
za, como información adicional que permita
visualizar la intensidad de uso de cada tipo de
lance en la ZEE. Como las frecuencias fueron
expresadas en porcentajes, no se censuró por
valores extremos, ya que cero y cien son valo-
res válidos en esta escala.
Estandarización de las capturas median-
te regresión: Los valores observados de captu-
ra de atún aleta amarilla, clasificados por clase
de peso, y de especies pelágicas no objeti-
vo, clasificadas por grupo taxonómico, fueron
estandarizados mediante regresión con modelo
lineal generalizado (MLG) como se mencionó
antes. El componente sistemático del modelo
se planteó según la expresión (B) que se indica
más adelante. Para esto se utilizaron variables
251
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 245-261, March 2021
de ubicación del lance (latitud*longitud), varia-
bles ambientales de temperatura superficial
del mar, clorofila-a y profundidad (calculando
valores promedio anuales para cada celda,
Apéndice digital 3), y el tipo de lance como
variable categórica (calculando porcentajes),
clasificada en dos categorías: ‘lance sobre del-
fines’ y ‘lance sobre objeto flotante’. La segun-
da categoría de tipo de lance integró datos
referentes a objeto natural, plantado y objeto
flotante (no definido entre natural y plantado)
de las bases originales.
Y’ = Bo + B1*f + B2*Temperatura +
B3*Clorofila + B4*Profundidad + … (B)
Donde,
Y’ = Captura predicha
B
0
= Coeficiente de intersección
B
1
, B
2
…
= Coeficiente de regresión por variable
f = Esfuerzo en número de lances
Mediante análisis exploratorio de datos
se determinó que el componente aleatorio
del modelo (la variable respuesta), expresado
como captura en peso por celda, tiene una
distribución de frecuencias muy asimétrica
(como es común en pesquería) que se asemeja
a una distribución de probabilidades Normal
logarítmica (log-normal) o quizá exponencial
(caso particular de una distribución Gamma)
(Mendenhall, 1990). Esto llevó a sugerir el uso
de una función de enlace logarítmica tanto para
el modelo con la Normal como para el modelo
con la distribución Gamma. También se usó la
función de enlace identidad (sin transforma-
ción) con la Normal, por su uso tan difundido
y alcance generalizado para ligar una respuesta
con su predictor lineal (Agresti, 2002).
A través de contraste de hipótesis de Wald
sobre los coeficientes de regresión, se iden-
tificaron las variables explicativas que más
contribuían en cada modelo estimado. Además,
se evaluó el nivel de ajuste de los modelos,
mediante exploración de gráficos de los resi-
duos y de los predichos, además de considerar
los índices de Akaike (AIC) y bayesiano (BIC).
Previo a la aplicación de los análisis de
regresión múltiple, fueron aplicados indicado-
res de censura al 2 % (uno por ciento a cada
lado del ámbito de variación de los datos) a
las variables continuas, a nivel de cuadrícula,
con el fin de identificar valores extremos. Al
igual que en el análisis de puntos calientes, la
variable categórica referente al tipo de lance no
tuvo censura, pues sus valores extremos (cero,
cien) son válidos.
RESULTADOS
Análisis de Puntos Calientes: La Auto-
correlación Espacial Incremental (AEI) reveló
patrones agregados (I de Moran positivo), al
1 % de significancia (Z > 2.58, P < 0.01) para
las tres clases de peso de atún, y al 10 % de
significancia (Z > 1.65, P < 0.10) para las agru-
paciones de especies no objetivo, a excepción
del peto y las especies diversas.
En el caso del peto, la AEI reveló un
patrón general disperso para las capturas (I
de Moran negativo) y, en el caso de las espe-
cies diversas, la herramienta no encontró una
distancia óptima y, por tanto, no fue posible
dilucidar un patrón espacial estadísticamente
significativo para los datos (Tabla 2). Por ese
motivo, el Análisis de Puntos Calientes para las
especies diversas fue aplicado utilizando una
distancia establecida por defecto por la herra-
mienta, la cual aseguró que cada dato tuviera,
al menos, un vecino.
Con base en los Análisis de Puntos Calien-
tes, cada clase de peso de atún aleta amarilla y
cada agrupación de fauna no objetivo presentó
áreas claramente definidas de alta captura por
unidad de esfuerzo (CPUE). En el caso del
atún aleta amarilla fueron evidentes patrones de
distribución claramente diferenciables entre las
tres clases de peso (Fig. 2).
La captura más alta del atún pequeño se
presentó en el extremo sureste, bordeando el
límite de la Zona Económica Exclusiva (ZEE),
con una cobertura de 103 530 km
2
(19.97 %);
el atún mediano fue mayormente capturado en
el extremo noroeste, con alta coincidencia con
el Domo Térmico, en un área de 210 424 km
2
252
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 245-261, March 2021
(38.69 %), y el atún grande tuvo mayores cap-
turas en un área de 224 258 km
2
(41.26 %), ubi-
cada en el centro-sureste de la ZEE, rodeando
el Área Marina de Manejo Montes Submarinos
y el Parque Nacional Isla del Coco.
En la fauna no objetivo, los delfines y las
mantas y rayas presentaron la mayor CPUE
dentro de la zona del Domo Térmico, mientras
los tiburones, los picudos, el dorado, el peto y
las especies diversas, fueron capturados mayor-
mente en el extremo sureste, coincidiendo con
el atún pequeño (Fig. 3).
Para cada agrupación de fauna no objetivo,
las zonas de mayor captura tuvieron la siguiente
cobertura: delfines: 22 988 km
2
(4.23 %), man-
tas y rayas: 30 161 km
2
(19.04 %), tiburones:
TABLA 2
Índice de Moran, Puntuación Z y Valor P, derivados de la AEI, con base en la distancia óptima, para el atún
y las especies no objetivo, y número de celdas cubiertas por las capturas en cada caso
TABLE 2
Moran Index, Z Score and P Value, derived from the AEI, based on the optimal distance, for tuna
and non-target species, and number of cells covered by catches in each case
Distancia (m) Índice de Moran Puntuación Z P Celdas
Atún
Pequeño 394 269 0.051639 31.704083 0.000000 5 311
Mediano 449 194 0.075056 250.087363 0.000000 4 615
Grande 328 433 0.041667 114.700070 0.000000 4 942
Especies no objetivo
Delfines 227 370 0.230620 3.502491 0.000461 374
Mantas y Rayas 208 000 0.006406 9.034038 0.000000 959
Tiburones 168 314 0.014770 3.168048 0.001535 1 012
Picudos 483 000 0.038077 75.809393 0.000000 1 672
Dorado 537 000 0.020933 21.666034 0.000000 779
Peto 312 000 0.027892 12.756944 0.000000 685
Especies diversas - - - - 737
Fig. 2. Distribución de las áreas de mayor CPUE de atún aleta amarilla, Thunnus albacares, por clase de peso, capturado
dentro de la Zona Económica Exclusiva del Pacífico de Costa Rica, del 2002 al 2011, por la flota de cerco. Capa del Domo
Térmico: Fundación MarViva. 2016. Ubicación media estimada del Domo Térmico.
Fig. 2. Distribution of the areas with the highest CPUE of yellowfin tuna, Thunnus albacares, by weight class, caught within
the Pacific Exclusive Economic Zone of Costa Rica, from 2002 to 2011, by the purse seine fleet. Thermal Dome Layer:
MarViva Foundation. 2016. Estimated average location of the Thermal Dome.
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 245-261, March 2021
Fig. 3. Distribución de las áreas de mayor CPUE de especies no objetivo,
clasificadas por grupos taxonómicos, capturadas incidentalmente dentro de la
Zona Económica Exclusiva del Pacífico de Costa Rica, del 2002 al 2011, por la
flota de cerco. Capa del Domo Térmico: Fundación MarViva. 2016. Ubicación
media estimada del Domo Térmico.
Fig. 3. Distribution of the areas with the highest CPUE of non-target species,
classified by taxonomic groups, incidentally caught within the Pacific Exclusive
Economic Zone of Costa Rica, from 2002 to 2011, by the purse seine fleet.
Thermal Dome Layer: MarViva Foundation. 2016. Estimated average location
of the Thermal Dome.
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 245-261, March 2021
49 659 km
2
(9.13 %), picudos: 126 380 km
2
(23.24 %), dorado: 101 535 km
2
(18.67 %),
peto: 94 575 km
2
(17.39 %), especies diversas:
16 456 km
2
(3.03 %).
Por su parte, los lances sobre delfines fue-
ron realizados especialmente en el centro y en
el extremo noroeste de la ZEE, sobre el área del
Domo Térmico, con más alto uso en un área de
300 010 km
2
(55.1 %), y los lances asociados a
objetos flotantes fueron concentrados mayor-
mente en el centro del extremo sur, con una
cobertura de más alto uso en un área de 161 107
km
2
(29.63 %) (Fig. 4).
Estandarización de las capturas: Los
modelos de regresión revelaron, a un nivel de
95 % de confianza, la ubicación (lat*long), el
número de lances, la clorofila, la temperatura,
la profundidad, los lances sobre delfines y sobre
objetos flotantes como variables significativas
que explican la captura estandarizada del atún
pequeño (MLG-NL); la ubicación, el número
de lances, la clorofila y la profundidad como
variables significativas que explican la captura
estandarizada del atún mediano (MLG-NL), y
la ubicación, el número de lances, los lances
sobre delfines y sobre objetos flotantes, como
variables significativas que explican la captura
estandarizada para atún grande (MLG-NL)
(Apéndice digital 4A, Apéndice digital 4B y
Apéndice digital 4C).
Para las categorías de especies no objetivo,
los modelos de regresión revelaron, a un 95 %
de confianza, el número de lances y los lances
sobre delfines como variables que explican
la captura estandarizada para los tiburones
(MLG-GL), y el número de lances, la latitud y
la temperatura como variables explicativas para
dicha captura en las mantas y rayas (MLG-GL)
y los picudos (MLG-GL); los últimos también
Fig. 4. Distribución de las áreas de mayor ejecución de lances asociados a objetos flotantes y a delfines, dentro de la
Zona Económica Exclusiva del Pacífico de Costa Rica, del 2002 al 2011, por la flota de cerco. Capa del Domo Térmico:
Fundación MarViva. 2016. Ubicación media estimada del Domo Térmico.
Fig. 4. Distribution of the areas with the highest execution of sets associated with floating objects and dolphins, within the
Exclusive Economic Zone of the Pacific of Costa Rica, from 2002 to 2011, by the purse-seine fleet. Thermal Dome Layer:
MarViva Foundation. 2016. Estimated average location of the Thermal Dome.
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 245-261, March 2021
fueron explicados por los lances sobre delfi-
nes. En el caso de los delfines (MLG-GL), el
número de lances y la temperatura superficial
del mar, fueron variables con asociación esta-
dísticamente significativa a la captura; en el
caso del dorado (MLG-NL), fueron la profun-
didad y los lances sobre delfines; para el peto
(MLG-GL), se trató del número de lances, la
latitud y los lances sobre objetos flotantes, y
en el caso de las especies diversas (MLG-NL),
correspondió al número de lances, la latitud, la
profundidad, los lances sobre delfines y sobre
objetos flotantes (Apéndice digital 4D, Apén-
dice digital 4E, Apéndice digital 4F, Apéndice
digital 4G, Apéndice digital 4H, Apéndice digi-
tal 4I, Apéndice digital 4J).
DISCUSIÓN
Desde 2005, la política Estatal costarricen-
se promueve bajo su Ley 8436 (La Gaceta No.
78, 25 de abril 2005), “…la protección de la
biomasa pesquera para determinar el uso, el
aprovechamiento sostenible, la ordenación, el
manejo y la protección de las especies objetivo
de la pesca”. Los resultados de este estudio
revelaron que, solo la actividad pesquera por
la flota de cerco dentro de la Zona Económica
Exclusiva (ZEE) del Pacífico de Costa Rica,
del 2002 al 2011, generó mayor extracción,
estadísticamente significativa, en áreas clara-
mente identificables tanto para el atún aleta
amarilla (en sus tres clases de peso) como para
las siete agrupaciones taxonómicas no objetivo
de esta pesquería, que fueron analizados. En
total, más de 200 000 toneladas métricas de
atún aleta amarilla fueron extraídas por dicha
flota con fines comerciales, y más de 1 300
toneladas de 49 especies de fauna distintas al
atún, no objetivo de dicha flota, fueron captu-
radas incidentalmente durante esos diez años.
Los análisis aplicados revelaron, a un 95 %
de confianza, una relación diferenciada entre
las variables analizadas y la captura, para cada
clase de peso de atún y cada agrupación de
fauna no objetivo. Sin embargo, el número de
lances fue una variable explicativa de la cap-
tura estandarizada para las tres clases de peso
de atún y para dos de las siete agrupaciones de
fauna no objetivo.
La asociación del atún aleta amarilla peque-
ño (inmaduro), con la ubicación, la clorofila, la
temperatura, la profundidad y los lances sobre
delfines y sobre objetos flotantes, encontrada
por el análisis de regresión, fue consecuente
con la alta afinidad de esta clase de peso con
la zona delimitada al extremo sur, evidenciada
a partir del análisis de puntos calientes, así
como con el alto uso de objetos flotantes como
blanco para ejecutar lances en dicha zona.
La afinidad del atún inmaduro con objetos
flotantes, tanto naturales (i.e. troncos) como
artificiales (plantados), deriva de su uso como
zonas de refugio y alimentación (Jinn-Shing et
al., 2015). Por eso, la ejecución de lances sobre
esos objetos flotantes conlleva a alta captura,
no solo de atún aleta amarilla inmaduro, sino
también de una alta diversidad de especies que
se congregan conformando cadenas alimen-
tarias (Morgan, 2011; Jinn-Shing et al., 2015;
Hampton et al., 2017). Posiblemente, si fueran
usados objetos flotantes intensamente en otras
zonas, incluido el Domo, los resultados arroja-
rían alta captura de atún pequeño en otras áreas
de la ZZE. Es importante anotar que el uso de
dispositivos agregadores de peces fue prohibi-
do en Costa Rica desde 1999, mediante acuerdo
de la Junta Directiva del Instituto Costarricense
de Pesca y Acuacultura, Nº AJDIP/241-99.
Por su parte, la relación del atún mediano
(inmaduro y maduro) con la ubicación, la clo-
rofila y la profundidad, fue consecuente con la
coincidencia espacial de esta clase de peso con
el Domo Térmico, un área altamente producti-
va de gran extensión mar adentro y colindante
con la costa, con condiciones batimétricas
particulares (Fiedler, 2002). El Domo Térmico
puede ser un criadero para atún aleta amarilla
inmaduro en el Pacífico de Costa Rica. Freón,
Guzmán y Aparicio (1997) indican que en las
áreas de afloramiento costeras se encuentran
los reservorios más importantes de especies
pelágicas pequeñas. La presumible predomi-
nancia de individuos inmaduros dentro de esta
clase de peso, de acuerdo con lo indicado en la
sección Materiales y Métodos/Datos, puede ser
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 245-261, March 2021
posible debido a la disposición de abundantes
fuentes de alimento en el domo, incluyendo
larvas de cefalópodos y crustáceos y organis-
mos zooplanctónicos, identificados dentro de la
dieta de atún aleta amarilla joven (Jinn-Shing et
al., 2015), y en la base de las cadenas tróficas
en zonas de afloramiento (Bielecka, Krajews-
ka-Soltys, Szymanek, & Szymelfenig, 2005;
Queiroga, Silva, Sorbe, & Morgado, 2005).
Dichas cadenas son coronadas por numerosas
especies pelágicas de gran tamaño, incluido el
atún aleta amarilla adulto (Hinke et al., 2004).
En el caso del atún grande (maduro), su
afinidad con la ubicación, los lances sobre
delfines y sobre objetos flotantes indicaron,
respectivamente, fidelidad espacial a un área
específica dentro del Pacífico de Costa Rica,
simbiosis de atunes maduros con delfines y
vinculación con objetos flotantes. Ha sido
reportado que la asociación del atún maduro
con delfines puede reducir el riesgo de depre-
dación al formar grupos grandes de especies
mezcladas, debido a que los atunes buscan la
asociación con los delfines (Scott, Chivers,
Olson, Fiedler, & Holland, 2012). Esa relación
conlleva, precisamente, a usar a esos mamí-
feros como blanco para ejecutar lances. Los
resultados derivados de los análisis de puntos
calientes mostraron una alta coincidencia entre
la zona de mayor captura de atún grande y el
uso de lances sobre delfines. La vinculación de
atún grande con objetos flotantes, si bien no es
tan común como en el caso del atún inmaduro,
tampoco es rara. Los lances sobre objetos flo-
tantes tienden a capturar atún entre 2.6 a 4.6
kg, y los lances sobre delfines tienen a capturar
atunes entre 13.5 a 37.3 kg, pero otras com-
binaciones entre tipo de lance y peso también
pueden darse (ITTC, 2004).
La predominancia en la captura de fauna
no objetivo al sur de la ZEE revela una aso-
ciación estadísticamente significativa con la
ubicación y con variables ambientales, en el
caso del dorado (profundidad), el peto (latitud)
y las especies diversas (latitud y profundidad).
A su vez, el dorado y las especies diversas,
junto con los tiburones y los picudos, están aso-
ciados a los lances sobre delfines, de manera
estadísticamente significativa, de acuerdo con
los análisis de regresión. Lo anterior, a pesar
del alto uso de lances sobre objetos flotantes en
esa área y de la influencia que dichos objetos,
ya sea naturales o artificiales, pueden tener en
la agregación de numerosas especies pelágicas,
debido a la conformación de redes tróficas a
su alrededor (Morgan, 2011; Jinn-Shing et al.,
2015; Hampton et al., 2017).
La alta asociación de los lances sobre
delfines con la captura incidental es esperable
ya que, durante los diez años analizados, a lo
largo y ancho del Pacífico de Costa Rica, los
lances sobre delfines fueron utilizados con
mayor frecuencia (N = 14 005, 84.23 %) que
cualquier otro tipo de lance. Simulaciones his-
tóricas y escenarios de manejo hipotéticos han
demostrado que la pesca con red de cerco afec-
ta fuertemente los niveles tróficos más altos,
conformados por especies de grandes pelági-
cos, como las incluidas en este estudio, y que
también afecta especies en niveles tróficos más
bajos, como las que integran la categoría ‘Espe-
cies Diversas’ analizada (Hinke et al., 2004).
Finalmente, el análisis de regresión reveló
una asociación estadísticamente significativa
de los delfines y las mantas y rayas con la
temperatura. Estas últimas también mostraron
afinidad con la latitud (afinidad de sitio). Al
igual que en el caso del atún mediano, la mayor
captura incidental de delfines, mantas y rayas
en la zona del Domo Térmico puede ser debida
a alta asociación de estos grupos con dicha
zona, por abundancia en la disponibilidad de
alimento (Robertson & Chivers, 1997; Navia,
Mejía-Falla, & Giraldo, 2007).
El bajo número de variables estadística-
mente significativas asociadas a las capturas
de las especies no objetivo, reveladas por los
modelos de regresión para cada una de las
agrupaciones analizadas, puede ser debido a
que cada agrupación está conformada por
varias especies, entonces, puede existir alta
variación en las condiciones a las cuales se aso-
cian, lo cual dificulta encontrar patrones entre
las variables analizadas y la captura.
Con la información expuesta en este estu-
dio, se brinda una perspectiva integral de la
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 245-261, March 2021
ZEE del Pacífico de Costa Rica para efectos de
identificar zonas de mayor CPUE para el atún
aleta amarilla y los grupos de otras especies
pelágicas analizados, por parte de la flota de
cerco entre 2002 a 2011. Se demuestra, ade-
más, la asociación entre categorías de peso de
atún y los grupos de otras especies con condi-
ciones ambientales y pesqueras particulares.
Las siguientes recomendaciones pueden
ser planteadas a partir de esa información, para
efectos de planificación en el uso del espacio
marino en el Pacífico costarricense:
Se debe considerar la susceptibilidad al
uso de red de cerco en el Domo Térmico, debi-
do a la alta afinidad de atún mediano con esa
zona (entre 2.5 a < 15 kg), presumiblemente
inmaduro en su mayoría, así como de delfines,
mantas y rayas. Así mismo, deben tomar en
cuenta la alta vulnerabilidad de especies de
tiburones, picudos, dorado, peto y atún peque-
ño inmaduro, al uso de red de cerco en el sur
de la ZEE.
Tanto en el Domo Térmico como en todo
el sur de la ZEE, debe ser prioritario el uso
de artes selectivas y, en toda la ZEE, debe
ser respetada la prohibición del uso de dis-
positivos agregadores de peces o plantados,
incluidos dentro de la categoría de objetos
flotantes aquí analizada. Estas medidas serán
claves para reducir la mortalidad de especies
no objetivo de alto valor turístico (delfines,
mantas, rayas, tiburones y especies diversas de
pequeño tamaño), así como la mortalidad de
especies de gran importancia tanto para pesca
extractiva como turística (dorado, peto, picudos
y atún inmaduro).
Resulta pertinente analizar el diseño de
la zonificación de pesquerías existente para el
Pacífico de Costa Rica, ya que la Zona V, la
cual da acceso a la flota de cerco (MATERIA-
LES Y MÉTODOS/Área de Estudio), traslapa
significativamente con el Domo Térmico. Así
mismo, es pertinente redefinir la Zona III para
que abarque exclusivamente un área al Este y
Sureste de la Isla del Coco, y del Área Mari-
na de Manejo Montes Submarinos, donde se
identifica la mayor captura de atún maduro, en
lugar de rodearlas.
En lo referente al Domo Térmico, su alta
importancia para el desarrollo de comunidades
pelágicas marinas como las analizadas en este
estudio, y como potencial criadero para el
atún aleta amarilla, sugiere que dicha área sea
manejada en forma prioritaria bajo políticas
que aseguren la conservación de los procesos
ecológicos que origina y mantiene, como una
fuente permanente de vida y de recursos en el
Pacífico de Costa Rica.
Los resultados de este trabajo son una
base de conocimiento muy puntal, por estar
referida a una sola flota pesquera, en un lapso
de diez años. Si bien, los resultados obtenidos
son de gran utilidad, no fueron realizadas
comparaciones entre períodos de tiempo den-
tro de ese lapso, pues fraccionar los datos en
períodos menores para realizar comparaciones
temporales en los análisis, no habría permitido
encontrar patrones, por dilución y aumento
de variabilidad en la distribución espacial y
la magnitud de las capturas. Una alternativa
es que Costa Rica sistematice la obtención de
datos de la CIAT, tanto de años previos como
posteriores a los diez años analizados para este
artículo, de manera que sea posible comparar
entre décadas.
Los métodos aquí utilizados pueden ser
aplicados también para otras flotas de pesca
extractiva en Costa Rica (i.e. artesanal, media-
na escala y avanzada), si para las mismas se
implementan procesos sistemáticos para el
levantamiento de datos pesqueros georrefe-
renciados in situ, a largo plazo, considerando,
como variables esenciales mínimas, las coorde-
nadas de ubicación y hora de inicio y final por
lance, fecha, especies objetivo y no objetivo
(incidentales) extraídas y su peso total, talla,
tipo de flota y arte de pesca utilizado.
Una amplia cobertura de análisis espa-
ciales y temporales de la actividad pesquera
en Costa Rica permitiría generar información
para identificar zonas clave para las especies,
determinar el esfuerzo pesquero aplicado sobre
las mismas, conocer áreas y especies altamen-
te explotadas, así como áreas y especies con
potencial aprovechamiento sostenible, iden-
tificar zonas con alta presencia de individuos
258
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 245-261, March 2021
jóvenes (criaderos) y comprender los efectos de
distintos tipos de artes de pesca sobre las cap-
turas, tanto en términos de especies, como de
grupos de edad; todo para una adecuada plani-
ficación y manejo de las actividades pesqueras,
en beneficio de su sostenibilidad, desde una
perspectiva ecosistémica (Abella et al., 2001;
Pikitch et al., 2004; Lanz, Nevárez-Martínez,
López-Martínez, & Dworak, 2008; Moore et
al., 2013; Saraux et al., 2014; Castrejón &
Charles, 2020).
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos
de la revista.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha contado con el apoyo de
las instituciones de afiliación de sus autores, en
términos de espacio de trabajo, logística y acce-
so a software para análisis espaciales. Un agra-
decimiento especial a Eduardo Sibaja Arias,
del Consejo Nacional de Rectores, a Cornelia
Miller Granados, del Laboratorio PRIAS, en el
Centro Nacional de Alta Tecnología, a Álvaro
Morales Ramírez, del Centro de Investigación
en Ciencias del Mar y a Ingo Wehrtmann, de la
Unidad de Investigación Pesquera y Acuicultu-
ra, por el apoyo brindado para desarrollar esta
investigación. Los datos fueron proporcionados
por la Comisión Interamericana del Atún Tropi-
cal con el apoyo del Ministerio de Agricultura y
Ganadería del gobierno de Costa Rica.
RESUMEN
Introducción: En los ambientes marinos del Pacífico
de Costa Rica, la actividad pesquera por la flota cerquera
internacional es importante debido a su amplio alcance y
fuerte impacto. Objetivo: Evaluar la distribución espacial
de la captura de atún aleta amarilla y especies no obje-
tivo por esa flota, y posibles correlaciones con variables
ambientales y pesqueras. Métodos: Aplicamos estadísticas
geoespaciales y modelos de regresión múltiple en datos de
la Comisión Interamericana del Atún Tropical, del 2002 al
2011. Utilizamos una grilla del tamaño de la Zona Eco-
nómica Exclusiva (ZEE) con 1 124 celdas de 22 x 22 km
(unidad de análisis), para un total de 11 240 celdas-año.
Resultados: El atún mediano (presumiblemente inmaduro
en su mayoría), delfines, mantas y rayas fueron capturados
mayormente dentro del Domo Térmico (noreste de la
ZEE). Las más altas capturas de atún pequeño (inmaduro
en su totalidad), tiburones, picudos, dorado, peto y diversas
especies pequeñas, ocurrieron en el extremo sur. El atún
grande (maduro) fue capturado especialmente en el centro
de la ZEE, hacia el este del Área Marina de Manejo Montes
Submarinos y el Parque Nacional Marino Isla del Coco.
Los atunes, dorado, delfines, mantas y rayas mostraron
gran fidelidad de sitio por asociación con variables geo-
gráficas y ambientales, a la vez que el atún pequeño estuvo
asociado a lances sobre objetos flotantes y el atún grande a
lances sobre delfines. La heterogeneidad de las especies no
objetivo probablemente escondió la mayoría de las correla-
ciones. Conclusiones: La pesca está afectando los niveles
tróficos más altos y es necesario un diseño de zonificación
ajustado para proteger mejor el domo térmico y considerar
la susceptibilidad al uso de redes de cerco.
Palabras clave: captura incidental; atún inmaduro; análisis
espacial pesquero; objetos flotantes; atún aleta amarilla.
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