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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 69(2): 534-544, April-June 2021 (Published Apr. 01, 2021)
Condición nutricional de la langosta, Panulirus argus
(Decapoda: Palinuridae): 60 años de índices extensivos
y variación espacio-temporal en Cuba
Alexander Lopeztegui Castillo
1,2
Norberto Capetillo Piñar
3
*
1. Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas. Av. Instituto Politécnico Nacional, La
Paz, Baja California Sur, México. C.P. 23096; alopeztegui@yahoo.com
2. Centro de Investigaciones Pesqueras, Ministerio de la Industria Alimentaria, Calle 246 No. 503 entre 5ta. Avenida y
Mar, Barlovento, Playa, La Habana, Cuba. C.P. 19100.
3. Federación de Cooperativas Pesqueras Zona Centro, La Paz, Baja California Sur, México. C.P. 23060; norbertcap@
yahoo.com (* Correspondencia)
Recibido 20-VIII-2020. Corregido 14-III-2021. Aceptado 22-III-2021.
ABSTRACT
Nutritional condition of the lobster, Panulirus argus (Decapoda: Palinuridae):
60 years of extensive indices and spatio-temporal variation in Cuba
Introduction: Nutritional condition indices are morphophysiological estimators that quantify the nutritional
status of organisms. In the natural habitat, unsatisfactory nutritional stage of numerous individuals is an expres-
sion of unfavorable factors. Objectives: Determine spatio-temporal variations in the nutritional condition of
lobsters Panulirus argus, relate them to variations reported in the benthic community, and to demonstrate,
through the application of analytical and morphometric indices, that variations of environmental factors affects
both groups of indices due to its potential magnitude and its generalized nature. Methods: Lobsters were cap-
tured at six sites. Nutritional condition was estimated by three non-destructive, inexpensive and quick indices
also easy to apply, which it means extensive indices: blood refractive index (BRI), relationship between total
weight and total length (K), and condition factor (CFA). Because there are no historical records of BRI, long-
term variations (60 years) were determined using morphometric indices (Klt and CFA). Data from the periods
1963-1964 (N = 29 001), 1983-1993 (N = 3 123) and 2011-2017 (N = 3 600) were analyzed, separating them in
the rainy and dry seasons. Results: In all the periods the nutritional condition varied significantly between sites,
but without similarities between periods. Despite this, it increased progressively in three sites. This indicates
that factors impacting nutritional condition have a stochastic influence that is constantly changing, which is
more characteristic of environmental factors than anthropogenic factors. Although the three indices showed a
lower nutritional condition in 2017, only BRI gradually decreased between 2011 (16.6) and 2017 (14.2), which
suggests that this index, and the morphometrics (Klt and CFA), express different information. All correlations
were statistically significant but greatest coefficients were established between morphometric indices. The total
weight and the Klt index did not show differences between rainy and dry seasons. However, BRI and CFA were
statistically greater in dry season, a fact that was found for each sex. Both CFA and Klt decreased slightly (P
> 0.05) between the first (1963-1964) and the second (1983-1993) period and then increased (P < 0.05) in the
current period (2011-2017). Because they both are morphometric indices, this was attributed to the presence
of greater weight lobsters. Conclusions: The lowest values in 2017 and gradually decreasing trend in BRI,
corroborate the generalized nature of the environmental deterioration in the Gulf of Batabanó, but this was not
equally expressed by the three indices.
Key words: spiny lobster; nutritional indices; morphophysiological indicators; Batabanó.
Lopeztegui Castillo, A., & Capetillo Piñar, N. (2021). Condición
nutricional de la langosta, Panulirus argus (Decapoda:
Palinuridae): 60 años de índices extensivos y variación
espacio-temporal en Cuba. Revista de Biología Tropical,
69(2), 534-544. DOI 10.15517/rbt.v69i2.43548
DOI 10.15517/rbt.v69i2.43548
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La condición nutricional puede ser usada
en el manejo de poblaciones naturales de
importancia económica (Cifuentes et al., 2012).
También puede ser útil en la predicción del cre-
cimiento de las especies, su estado de salud y
condición reproductiva (Bonilla-Flórez, Mayer,
Estruch-Fuster, & Jover-Cerdá, 2017). Los
índices de condición nutricional son estimado-
res morfofisiológicos que cuantifican el esta-
do nutricional, que, en el caso de crustáceos
marinos, ha sido definido por Moore, Smith,
y Loneragan (2000) como la magnitud en que
los organismos han acumulado las reservas
energéticas que garantizan la realización exi-
tosa de las funciones vitales. Como sugirieron
Lopeztegui-Castillo, Capetillo-Piñar, y Betan-
zos-Vega (2012), en el hábitat natural, el estado
nutricional deficiente de sólo un ejemplar puede
deberse a causas individuo-específicas, como
fallas genéticas (que condicionen insuficiencias
metabólicas o vulnerabilidad a enfermedades)
y la exposición individual a factores ambienta-
les adversos. Por el contrario, un estado nutri-
cional insatisfactorio en un número elevado
de ejemplares es la expresión de la influencia
generalizada de factores desfavorables.
Entre los numerosos métodos que existen
para estimar la condición nutricional, destacan
aquellos no destructivos (no requieren de la
muerte de los ejemplares) debido a que, ade-
más de contribuir a preservar la biodiversidad,
resultan eficientes en el caso de organismos
de interés comercial. Los índices involucrados
por tales métodos son frecuentemente utili-
zados, entre ellos pueden citarse el Índice de
Refracción de la Hemolinfa, como estimador
analítico, y la proporción entre el peso del
cuerpo y la longitud (del cuerpo o del cefa-
lotórax), como estimador morfométrico (Oli-
ver, & MacDiarmid, 2001; Briones-Fourzán,
Baeza-Martínez, & Lozano-Álvarez, 2009).
Sin embargo, debido a las diferencias entre
las medidas y procedimientos involucrados, se
ha argumentado que cada uno de estos índices
responde de distinta manera y es sensible a
diferentes tipos de factores (Moore et al., 2000;
Oliver, & MacDiarmid, 2001).
En la región del Caribe, la langosta espi-
nosa Panulirus argus (Latreille, 1804) es uno
de los productos de mayor valor económico
(Baisre, 2018). En Cuba, el golfo de Batabanó
es la zona de la que anualmente se extrae el
mayor porcentaje de la captura nacional, que
ha disminuido aproximadamente a la mitad del
máximo histórico (Alzugaray-Martínez et al.,
2018). En este golfo se ha reportado deterioro
ambiental debido principalmente a la influencia
de huracanes (Capetillo-Piñar, Espinosa-Sáez,
Tripp-Valdez, & Tripp-Quezada, 2016) y estre-
sores antropogénicos (Puga-Millán et al., 2013;
Piñeiro-Soto, Areces-Mallea, Puga-Millán,
Cobas-Gómez, & de León-González, 2017),
todo lo cual ha condicionado el decrecimiento
de las comunidades bentónicas (Arias-Schrei-
ber et al., 2008; Capetillo-Piñar, Villalejo-Fuer-
te, & Tripp-Quezada, 2015) incluyendo una
disminución del 82.7 % en el potencial alimen-
tario disponible para las langostas de las zonas
más próximas a la costa (Lopeztegui-Castillo &
Capetillo-Piñar, 2008), cambios en la dinámica
de los sedimentos y pérdidas en la cobertura y
densidad de la vegetación submarina (Cerdeira-
Estrada, Lorenzo-Sánchez, Areces-Mallea, &
Martínez-Bayón, 2008).
Los organismos bentónicos que habitan
los fondos blandos del golfo de Batabanó
y de otras áreas pesqueras de la región del
Caribe, constituyen la base alimentaria de P.
argus y otras langostas de importancia comer-
cial (Herrera et al., 1991; Martínez-Coello,
Lopeztegui-Castillo, & Amador-Marrero,
2015; Briones-Fourzán et al., 2019). El dete-
rioro ambiental en los hábitats en que reside P.
argus puede provocar el decrecimiento en las
comunidades bentónicas, fundamentalmente
aquellas que constituyen alimento para las
langostas, y condicionar cambios fisiológicos
y disminución en la condición nutricional
(Briones-Fourzán et al., 2019; Lopeztegui-
Castillo & Martínez-Coello, 2020). En este
contexto, fueron objetivos del presente estudio,
determinar variaciones espaciotemporales en el
estado nutricional de ejemplares comerciales
de P. argus en el golfo de Batabanó, relacionar-
las con variaciones reportadas en la comunidad
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bentónica, y establecer, mediante la aplicación
de indicadores analíticos y morfométricos, que
la variación de factores ambientales, catego-
rizada como deterioro en este golfo, afecta a
ambos grupos de índices debido a su potencial
magnitud y su carácter generalizado.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El golfo de Batabanó,
ubicado en la plataforma suroccidental de
Cuba, es considerado una macrolaguna con 6
m de profundidad media (Alcolado, 1990; Cruz
et al., 1990). La mayor parte de los fondos son
fangosos, parcialmente cubiertos de vegetación
submarina con predominio de Thalassia testu-
dinum (K.D. Koenig, 1805) de densidad entre
media y baja. Basado en la actual distribución
de las subzonas de pesca, se registró informa-
ción de seis áreas: Cabezo, Medios, Alonso,
Traviesa, Diego y Matías (Fig. 1).
En la escala temporal, los datos se agru-
paron en tres períodos: “Buesa” (1963-1964),
años 1963 y 1964; “Histórico” (1983-1993),
años 1983, 1988 y 1993; y “Actual” (2011-
2017), años 2011 y desde 2014 hasta 2017. En
el período Histórico, se reportaron los mayo-
res volúmenes de captura de esta pesquería
(Baisre, 2018). En 1963-1964, la pesquería se
consideró en fase de crecimiento, por lo que se
asume que las condiciones del hábitat no resul-
taban limitantes (Puga-Millán et al., 2013). En
el período Actual se han reportado afectaciones
ambientales y una menor abundancia de lan-
gostas (Baisre, 2018; Puga-Millán et al., 2018).
Como evidencias cuantificadas de deterioro
ambiental, se utilizaron las variaciones espacio-
temporales de la comunidad megazoobentónica
(organismos mayores de 4 mm), de manera
que los valores de densidad (DB) y biomasa
(BB) de megazoobentos, y de densidad (DM)
y biomasa (BM) de moluscos megazooben-
tónicos, reportados por Lopeztegui-Castillo y
Martínez-Coello (2020) se correlacionaron con
el valor de los índices nutricionales en la escala
espacial (entre sitios) para los períodos Históri-
co y Actual, y en la escala temporal agrupando
los datos existentes en ambos períodos (entre
1983 y 2017).
Índices de condición nutricional: La
condición nutricional se estimó mediante tres
índices no destructivos, poco costosos y de
fácil y rápida aplicación. Tales índices fueron
definidos en la presente investigación como
“índices extensivos”, ya que, además, una
Fig. 1. Área de estudio con la ubicación de las subzonas de pesca, que se corresponden con los puntos de donde se extrajeron
las langostas para muestreo de condición nutricional en el período 2011-2017.
Fig. 1. Study area with the location of the fishing sub-zones, which correspond to the points from where the lobsters were
extracted for sampling of nutritional status in the period 2011-2017.
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vez adquiridos los instrumentos iniciales de
medición (vernier, balanza, refractómetro de
proteínas, cinta métrica) pueden determinarse
para un número elevado de ejemplares (tantos
como se desee) sin que cada nueva medición
implique nuevos gastos económicos o invo-
lucre costos biológicos. Se analizaron ejem-
plares comerciales aparentemente saludables,
con la totalidad de sus atributos morfológicos
y sin signos externos de muda o reproducción.
Dichos ejemplares fueron muestreados, medi-
dos, sexados y pesados in situ, según los crite-
rios de Cruz (2002), y luego fueron entregados
vivos a la industria para la continuación del
proceso productivo.
El índice de refracción de la hemolinfa
(IRH), directamente proporcional a la concen-
tración total de proteínas en el suero sanguíneo
(Oliver, & MacDiarmid, 2001), se determinó,
expresado en gramos por decilitros (g/dl), para
el período 2011-2017. Inmediatamente después
de la captura de los ejemplares, con redes de
mano (chinchorros langosteros), se extrajo la
hemolinfa del seno pericárdico de las langos-
tas, ubicado en posición media dorsal den-
tro del cefalotórax, siguiendo los criterios de
Musgrove (2001). La hemolinfa, extraída con
jeringas estériles (una por ejemplar) de 3 cc, se
depositó sobre el prisma de un refractómetro
de mano modelo Fisher Brix (0-50 %) para
realizar, a temperatura ambiente, la lectura del
índice de refracción.
El índice morfométrico Klt, se calculó,
para todos los años de muestreo, mediante
la proporción Peso total real (Ptr) / Largo
total (Lt), utilizada antaño por Buesa (1965)
y recientemente empleada por Lopeztegui-
Castillo et al. (2012) luego de que Lopezte-
gui-Castillo, Capetillo-Piñar, y Betanzos-Vega
(2010) demostraran que Klt puede utilizarse
como indicador eficaz de condición nutricio-
nal en langostas. El peso de los ejemplares se
determinó con una balanza analítica de 0.1 g de
precisión. Como medida de longitud se registró
el largo total antenular, medido ventralmente
desde el punto medio entre la base de las dos
antenas hasta el punto medio posterior del
telson, para lo cual se utilizó una cinta métrica
de 0.1 mm de precisión (Cruz, 2002).
Otro índice morfométrico (FCA), corres-
pondiente al factor de condición de LeCren
(Weatherley, 1972), generalmente utilizado
para estimar estado nutricional en peces, fue
calculado siguiendo los criterios de Lozano-
Álvarez y Aramoni-Serrano (1996), quienes
lo aplicaron a dos especies de palinúridos en
aguas de México. La formulación empleada
fue FCA = Ptr/Pte, donde Ptr es el peso total
real (observado) de las langostas y Pte el peso
total (teórico) estimado a partir de una ecuación
específica para cada período, según recomenda-
ron Lopeztegui-Castillo et al., (2010), quienes
encontraron diferencias significativas entre los
parámetros de grupos de langostas muestreados
en diferentes épocas y regiones. Para el período
1963-1964 se empleó la ecuación Pte = 1.5653
x 10
-4
x Lt
2.7102
, propuesta por Buesa (1965).
En el período Histórico (1983-1993) la ecua-
ción empleada fue Pte = 0.5 x 10
-4
x Lt
2.8957
.
Para los datos del período Actual (2011-2017)
se utilizó la ecuación Pte = 0.5 x 10
-4
x Lt
2.8579
.
Organización de los datos: Para determi-
nar las variaciones temporales a largo plazo (60
años) de la condición nutricional, se emplearon
los índices morfométricos Klt y FCA. Se utilizó
la información reportada por Buesa (1965) para
el período 1963-1964 (N = 29 001) y la infor-
mación del período “Histórico” 1983-1993 (N
= 3 123), existente en los archivos del Centro
de Investigaciones Pesqueras. Sólo los datos
registrados en el período “Actual”, 2011-2017
(N = 3 600), incluyeron mediciones de IRH,
las que fueron utilizadas para determinar varia-
ciones temporales a corto plazo (entre 2011 y
2017), que también se determinaron para los
índices morfométricos. Para el análisis del
período Actual (variaciones temporales a corto
plazo), los datos se separaron en épocas de Llu-
via (de mayo a octubre) y Seca (de noviembre a
abril), según los criterios de García-Rodríguez,
Durán-Llacer y Lapinel-Pedroso (2020). El
muestro de langostas se realizó en un mes de
Lluvia y un mes de Seca.
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Procesamiento estadístico: Mediante la
prueba de Shapiro-Wilk se comprobó que los
datos sobre condición nutricional no cumplen
con las premisas de una distribución normal,
razón por la que se aplicaron pruebas no
paramétricas. En el caso de las comparacio-
nes pareadas (entre épocas de Lluvia y Seca,
o entre pares de índices) se empleó la U de
Mann-Whitney. Las comparaciones múltiples
(entre los tres períodos, entre años y entre sitos)
se llevaron a cabo mediante la prueba Kruskal-
Wallis (KW-H). El coeficiente de correlación
rho de Spearman (r
s
), se utilizó para estimar
la asociación, por pares, entre los índices de
condición nutricional determinados. Todos los
análisis fueron realizados para un nivel de sig-
nificación de P < 0.05.
RESULTADOS
En el período Actual, tanto IRH [KW-H
(5;
3 600)
= 189.1; P = 0.001] como Klt [KW-H
(5;
3 600)
= 89.6; P = 0.001] mostraron diferencias
entre áreas. También en el período Histórico se
detectaron diferencias entre sitios, tanto para
Klt [KW-H
(5; 3 123)
= 799.17; P = 0.001] como
para FCA [KW-H
(5; 3 123)
= 581.60; P = 0.001].
La información registrada por Buesa (1965) no
permitió realizar comparaciones estadísticas ya
que sólo se reportó un valor promedio de Klt
por subzona de pesca. Sin embargo, al graficar
las medidas de tendencia central (medianas) en
los tres períodos, se evidenció que las variacio-
nes de Klt entre subzonas no son semejantes
entre períodos (Fig. 2).
Los tres índices de condición nutricional
detectaron diferencias entre años del período
Actual, con los valores más bajos en el 2017.
Sin embargo, mientras que IRH decrece gra-
dual y significativamente [KW-H
(4;3 600)
=
155.0; P = 0.001] entre 2011 (16.6) y 2017
(14.2), Klt [KW-H
(4;3 600)
= 170.1; P = 0.001] y
FCA [KW-H
(4;3 600)
= 26.6; P = 0.001] tienden
a aumentar hasta 2016 y sólo en 2017 decrecie-
ron incluso a valores inferiores a los encontra-
dos en 2011 (Fig. 3).
El peso total de las langostas y el índice
Klt no mostraron diferencias entre Seca y
Lluvia. Sin embargo, tanto IRH como FCA
resultaron estadísticamente mayores en Seca,
hecho que se constató para cada sexo (Tabla 1).
Los índices FCA y Klt no presentaron
diferencias entre el período Histórico (1983-
1993) y lo reportado por Buesa (1965) para
1963-1964. No obstante, tanto FCA [KW-H
(2;4
502)
= 215.3; P = 0.001] como Klt [KW-H
(2;4 502)
= 361.0; P = 0.001] aumentaron en el período
Actual (2011-2017) respecto al Histórico. Sólo
en el caso de FCA este aumento fue signifi-
cativo incluso respecto a lo reportado para el
período 1963-1964 (Fig. 4).
Fig. 2. Variación espacial del índice morfométrico Klt (proporción peso total / largo total) estimado para langostas Panulirus
argus. Períodos Actual (2011-2017), Histórico (1983-1993) y Buesa (1963-1964).
Fig. 2. Spatial variation of the Klt (total weight / total length ratio) morphometric index, estimated for Panulirus argus
lobsters. Actual (2011-2017), Historical (1983-1993) and Buesa (1963-1964) periods.
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El coeficiente rho de Spearman entre los
diferentes índices nutricionales, y entre éstos y
el peso de las langostas, corroboró que, aunque
todas las correlaciones fueron significativas,
los coeficientes más altos se establecieron entre
los índices morfométricos. Sin embargo, la
correlación de los índices nutricionales con los
valores de densidad (DB) y biomasa (BB) de
bentos, y particularmente de densidad (DM) y
biomasa (BM) de moluscos bentónicos, mostró
que, en la escala temporal, sólo el IRH presen-
tó elevados coeficientes, significativos en tres
de los casos (Tabla 2). En la escala espacial
(entre sitios) ningún coeficiente resultó signi-
ficativo o superior al r
s
= 0.6001 encontrado
entre Klt y DB.
Fig. 3. Variaciones temporales a corto plazo (período Actual 2011-2017) de los índices de condición nutricional,
determinados sobre ejemplares comerciales de Panulirus argus. IRH: índice de refracción de la hemolinfa; Klt: proporción
peso total / largo total del cuerpo de las langostas; FCA: factor de condición.
Fig. 3. Short scale temporal variations (Current period 2011-2017) of the nutritional condition indices determined on
commercial Panulirus argus lobsters. IRH: blood refractive index; Klt: total weight / total length ratio; FCA: condition factor.
TABLA 1
Comparación entre Seca y Lluvia, de los índices de condición nutricional y el peso total real (Ptr) de hembras,
machos y el total de langostas Panulirus argus, durante el período Actual (2011-2017)
TABLE 1
Comparison, between dry and rainy seasons, of the nutritional condition indices and the total weight (Ptr)
of females, males and the total of Panulirus argus lobsters, during 2011-2017 period
Índice
Machos
N
Seca
= 1173; N
Lluvia
= 1052
Hembras
N
Seca
= 628; N
Lluvia
= 747
Total
N
Seca
=1800; N
Lluvia
= 1800
M-W
(Z)
P
(< 0.05)
M-W
(Z)
P
(< 0.05)
M-W
(Z)
P
(< 0.05)
Ptr (g) -0.47 0.641 0.06 0.951 0.15 0.881
Klt -1.32 0.185 -0.81 0.416 -0.83 0.406
FCA -3.77 0.001* -4.14 0.001* -4.11 0.001*
IRH 3.23 0.001* 2.09 0.037* 4.16 0.001*
FCA = factor de condición; IRH = índice de refracción de la hemolinfa; Klt = proporción peso total / largo total.
FCA = condition factor; IRH = blood refractive index; Klt = real total weight / total length ratio.
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DISCUSIÓN
Klt presentó variaciones espaciales que no
coincidieron entre períodos, lo que sugiere que
los factores que causan cambios en el estado
nutricional de P. argus influyen estocástica-
mente en cualquiera de las áreas, lo cual es más
característico de los factores ambientales que
de los antropogénicos. Una evidencia de esto
es que la correlación espacial entre los índices
nutricionales y la densidad y biomasa, de ben-
tos y de moluscos bentónicos, no fue elevada
ni significativa en ningún período. En el golfo
de Batabanó, el impacto que factores ambien-
tales con tales características de estocasticidad,
como son los huracanes, han tenido sobre las
comunidades bentónicas, ha sido ya descrito
(Capetillo-Piñar et al., 2016). No obstante, el
inevitable impacto de la pesca en los hábitats
naturales podría contribuir a la afectación de
Fig. 4. Variaciones temporales a largo plazo (entre períodos,
desde 1963 hasta 2017) de los índices morfométricos de
condición nutricional, para ejemplares comerciales de
Panulirus argus. Klt: proporción peso total / largo total del
cuerpo de las langostas; FCA: factor de condición.
Fig. 4. Long scale temporal variations (among periods,
from 1963 until 2017) of the morphometric indices of
nutritional condition for commercial Panulirus argus
lobsters. Klt: total weight / total length ratio; FCA:
condition factor.
TABLA 2
Coeficiente de correlación rho de Spearman (r
s
) entre índices de condición nutricional, entre los índices y el peso total real
(Ptr) de ejemplares comerciales de Panulirus argus capturados durante los períodos 1983-1993 (H) y 2011-2017 (A), y
entre estos indicadores y los valores de densidad y biomasa, de megazoobentos y de moluscos megazoobentónicos
TABLE 2
Spearman’s rho correlation coefficient (r
s
) between nutritional condition indices, between each index and the real total
weight (Ptr) of commercial Panulirus argus lobster, captured during 1983-1993 (H) and 2011-2017 (A) periods, and
between such indicators and the density and biomass values for megazoobenthos and for megazoobenthic mollusks
Par de variables r
s
Par de variables r
s
Par de variables r
s
FCA
H
-Kl
t
H 0.7142* DB-Klt -0.2571 DM-Klt 0.0857
FCA
H
-Ptr
H
0.6756* DB-FCA 0.1160 DM-FCA -0.2899
FCA
A
-Klt
A
0.5871* DB-IRH 0.9013* DM-IRH 0.8000
FCA
A
-IRH
A
0.3095* DB-Ptr -0.6057 DM-Ptr -0.3714
IRH
A
-Klt
A
0.1907* BB-Klt -0.4857 BM-Klt -0.0286
IRH
A
-Ptr
A
0.1655* BB-FCA 0.2609 BM-FCA -0.1739
FCA
A
-Ptr
A
0.3194* BB-IRH 0.9097* BM-IRH 0.9009*
Klt
A
-Ptr
A
0.9862* BB-Ptr -0.7143 BM-Ptr -0.6001
DB = densidad de megazoobentos; BB = biomasa de megazoobentos; DM = densidad de moluscos megazoobentónicos;
BM = biomasa de moluscos megazoobentónicos, reportados por Lopeztegui-Castillo & Martínez-Coello (2020) para el
período Actual.
DB = density of megazoobenthos; BB = biomass of megazoobenthos; DM = density of megazoobenthic mollusks; BM =
biomass of megazoobenthic mollusks, reported by Lopeztegui-Castillo & Martínez-Coello (2020) in the Current period.
*: significación estadística (P < 0.05) / Significantly (P < 0.05).
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las comunidades bentónicas e influir en la con-
dición nutricional, por lo que se recomiendan
pormenorizados estudios al respecto.
Las áreas con mayores valores de Klt
(Matías en período Histórico y Diego en
Actual) fueron las más próximas al borde de
la plataforma, lo que pudiera deberse a que
el mayor intercambio con aguas exteriores
favorece el mejor desarrollo de la comunidad
bentónica (Martínez-Daranas, Betanzos-Vega,
Lopeztegui-Castillo, & Capetillo-Piñar, 2018).
Sin embargo, la presencia de ejemplares de
mayor talla y peso es más probable en estos
sitios de borde, por donde los grandes repro-
ductores, que usualmente habitan aguas pro-
fundas, pueden acceder a la plataforma (Cruz
et al., 1990). Es posible que en estos sitios
los índices morfométricos estén más influi-
dos por la estructura de pesos y tallas de la
población de langostas que por la disponibi-
lidad de alimento.
A pesar de la falta de coincidencia entre
períodos respecto a las variaciones espaciales
de la condición nutricional, Klt aumentó gra-
dualmente (Buesa < Histórico < Actual) en tres
áreas (Cabezo, Traviesa y Diego). Aunque FCA
y Klt resultaron similares en los períodos Buesa
e Histórico, ambos alcanzaron sus mayores
valores en el período Actual. Debido a que el
deterioro de la comunidad bentónica en el golfo
de Batabanó sugiere que esto no se relaciona
con el aumento de los recursos alimenticios
(Arias-Schreiber et al., 2008; Capetillo-Piñar
et al., 2015; Lopeztegui-Castillo & Martínez-
Coello, 2020), este aumento de los índices
morfométricos se atribuye al aumento del peso
respecto a la talla de las langostas. El carácter
morfométrico de ambos índices los hace sus-
ceptibles a la presencia de individuos de mayor
peso y talla, lo cual puede ser resultado de la
elevada presión pesquera, que puede hacer
variar la composición por tallas de la pobla-
ción (de León, 2005; de León, Puga-Millán,
& Piñeiro-Soto, 2010). La posibilidad de que
langostas de mayor talla ingresen a áreas de
pesca desde aguas más profundas no puede
descartarse, principalmente en áreas próximas
al borde de la plataforma (Cruz, 2002).
Las variaciones temporales a corto plazo
demostraron que los tres índices disminuyeron
en 2017. Sin embargo, durante 2011-2016, los
índices morfométricos aumentaron, de 1.31
a 1.33 el FCA y de 2.25 a 2.36 el Klt. Este
aumento se contradice con la disminución
presentada por IRH en igual período, lo que se
explica por las características de cada índice. El
menor valor de Klt significa que los ejemplares
pesan menos respecto a su talla, lo que se tradu-
ce en que langostas de similar tamaño tuvieron
menor peso en 2017. Un IRH menor es indica-
tivo de una menor concentración de proteínas
en la hemolinfa, lo que pudiera deberse a la
menor disponibilidad de alimento en las zonas
de pesca, como sugiere la elevada y significa-
tiva correlación que, en la escala temporal, se
encontró entre IRH y la densidad y biomasa de
bentos y de moluscos bentónicos.
Cuando los índices morfométricos se
basan en proporciones que incluyen medidas
de peso y longitud, como es el caso de Klt,
la detección de variaciones significativas se
limita a dos posibilidades: 1) los factores estre-
santes, perecederos o no, son suficientemente
drásticos como para hacer variar el peso de los
ejemplares en un tiempo relativamente corto
(menor a la duración de un ciclo de muda); 2)
los factores estresantes no son drásticos pero
permanecen lo suficiente como para hacer
variar el peso y la talla en diferente proporción
(Lopeztegui-Castillo et al., 2012). Este segun-
do caso, opción más probable en el golfo de
Batabanó, requiere que los ejemplares muden
una o más veces, lo que puede demorar entre
un mes y varios años dependiendo de, entre
otros aspectos, la magnitud de los factores
estresantes y la frecuencia de muda. Aunque
los índices morfométricos resultaron mayores
en el período Actual, los menores valores en
2017 sugieren que las actuales condiciones de
deterioro, ya probadas en el golfo de Batabanó,
tienen la magnitud adecuada y han persistido lo
suficiente como para comenzar a afectar a los
índices morfométricos.
El IRH, indicador analítico que manifiesta
la concentración de proteínas al instante de la
observación, puede detectar el impacto que,
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a corto plazo (incluso menos de una hora)
tienen las variaciones ambientales sobre el
estado nutricional de los organismos (Wang &
McGaw, 2014). Las características intrínsecas
a las determinaciones mediante IRH, hacen
posible que detecte, más rápidamente que Klt
y FCA, las variaciones metabólicas provocadas
por pequeños cambios en la disponibilidad de
alimento o factores abióticos como la tempe-
ratura (Wang, Robertson, Wringe, & McGaw,
2016). La gradual tendencia a la disminución
en los valores del IRH, aún en áreas cercanas al
borde de la plataforma, sugiere el carácter gene-
ralizado del deterioro ambiental, recientemente
evidenciado también en pérdidas de vegetación
submarina (Martínez-Daranas et al., 2018).
El coeficiente de Spearman fue mayor
entre índices morfométricos y menor entre
estos y el IRH, lo cual corrobora que los índices
morfométricos y analíticos expresan informa-
ción diferente y detectan cambios que ocurren
en distintas escalas de tiempo (Oliver & Mac-
Diarmid, 2001). El coeficiente de correlación
de mayor magnitud se encontró entre Klt y
Pt, lo que sugiere que este índice de condición
nutricional es el que más se corresponde con lo
que comercialmente se utiliza como marcador
óptimo de buena condición en las langostas: el
peso (Lopeztegui-Castillo & Amador-Marrero,
2015). Sin embargo, es posible que una langos-
ta de elevado peso (condición óptima para el
comercio) no esté fisiológicamente sana o pre-
sente una condición nutricional no totalmente
satisfactoria, por lo que estos resultados deben
interpretarse de forma cuidadosa.
Lozano-Álvarez y Aramoni-Serrano
(1996), reportaron que el FCA estimado para
Panulirus inflatus (Bouvier, 1895), presen-
tó variaciones estacionales significativas, con
mayores valores en invierno. Resultados simi-
lares se obtuvieron en el presente estudio
mediante IRH y FCA, que resultaron mayores
en época de Seca (meses de invierno), tanto
para hembras como para machos. Este hecho
pudiera deberse a la disminución de la activi-
dad metabólica como consecuencia de la baja
temperatura de las aguas en esta época del año
(Rodríguez-Fuentes et al., 2017). Otra posible
explicación es que los organismos estén acu-
mulando las sustancias de reserva que servirán
para enfrentar el proceso reproductivo, que en
el caso de P. argus tiene su pico de máxima
actividad entre febrero y junio (Cruz et al.,
1990; de León, 2005).
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Se desea reconocer a los trabajadores
de la empresa pesquera de Batabanó, por su
ayuda durante los muestreos. Especialmen-
te se agradece el apoyo financiero recibido
del CONACYT.
RESUMEN
Introducción: En el hábitat natural, el estado nutri-
cional insatisfactorio de un número elevado de ejemplares
es expresión de la influencia de factores desfavorables.
Objetivo: Determinar variaciones espacio-temporales en el
estado nutricional de langostas Panulirus argus, relacionar-
las con variaciones reportadas en la comunidad bentónica y
demostrar, mediante la aplicación de indicadores analíticos
y morfométricos, que la variación de factores ambienta-
les afecta a ambos grupos de índices; y que no todos los
índices de condición nutricional evidencian por igual el
impacto generalizado del proceso de deterioro ambiental
en este golfo. Métodos: Las langostas se capturaron en
seis áreas de pesca. La condición nutricional se estimó
mediante tres índices no destructivos, poco costosos y de
fácil y rápida aplicación (extensivos): índice de refracción
de la hemolinfa (IRH), relación peso total / largo total =
Klt, y factor de condición (FCA). Las variaciones a largo
plazo (60 años) se determinaron mediante índices morfo-
métricos (Klt y FCA). Se analizaron datos de los períodos
1963-1964 (N = 29 001), 1983-1993 (N = 3 123) y 2011-
2017 (N = 3 600), separándolos en épocas de Lluvia y Seca.
Resultados: En todos los períodos la condición nutricional
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varió significativamente entre áreas, pero sin similitudes
entre períodos. Esto indica que los factores que impactan
en el estado nutricional tienen una influencia estocástica
más característica de factores ambientales. Aunque los
tres índices fueron menores en 2017, sólo IRH disminuyó
gradualmente entre 2011 y 2017, lo que sugiere que este
índice, y los morfométricos, expresan diferente infor-
mación. Todas las correlaciones fueron estadísticamente
significativas, los coeficientes más altos se establecieron
entre los índices morfométricos. El peso total y el Klt no
mostraron diferencias entre Seca y Lluvia. Sin embargo,
IRH y FCA resultaron mayores en Seca, hecho que se cons-
tató para cada sexo. FCA y Klt no presentaron diferencias
entre el período 1963-1964 y el período 1983-1993, pero
aumentaron (P < 0.05) en el período 2011-2017, lo que,
dado el carácter morfométrico de estos índices, se atribuye
a la presencia de langostas de mayor peso en las áreas de
pesca. Conclusiones: Los menores valores en 2017 y la
tendencia gradual al decrecimiento de IRH, corroboran el
carácter generalizado del deterioro ambiental en el golfo
de Batabanó, lo cual no fue igualmente expresado por los
tres índices.
Palabras clave: langosta espinosa; índices nutricionales;
indicadores morfofisiológicos; Batabanó.
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