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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 000-000, March 2021
Refugios diurnos del murciélago Rhynchonycteris naso
(Chiroptera: Emballonuridae) en Laguna de Términos, Campeche, México
Karla P. Borges-Jesús
1,2
*, José D. Cú-Vizcarra
3,4
, Griselda Escalona-Segura
4
& Jorge A. Vargas-Contreras
1
1. Facultad de Ciencias Químico Biológicas, Universidad Autónoma de Campeche, Avenida Exhacienda Kalá, San
Francisco de Campeche, Campeche, 24085, México; karlaborges83@gmail.com (*Correspondencia),
javargas@uacam.mx
2. Red de Biología y Conservación de Vertebrados, Instituto de Ecología, A.C., Carretera Antigua a Coatepec 351, El
Haya, Xalapa, Veracruz, 91073, México.
3. División de Posgrado, Instituto de Ecología, A.C., Carretera Antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa, Veracruz,
91073, México; jcvizcarra104@gmail.com
4. Departamento de Conservación de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur, Avenida Rancho Polígono 2-A,
Ciudad Industrial, Lerma, Campeche, 24500, México; gescalon@ecosur.mx
Recibido 25-VIII-2020. Corregido 26-XI-2020. Aceptado 02-XII-2020.
ABSTRACT. Diurnal roosts of the bat Rhynchonycteris naso (Chiroptera: Emballonuridae) in Laguna de
Términos, Campeche, Mexico. Introduction: The selection of day-roost is a crucial process for bats because
it influences the ecology, social organization, and survivorship aspects of their populations. Proboscis bat
(Rhynchonycteris naso) is a protected species by Mexican law, whose foraging and roosting areas are strongly
associated with bodies of water, primarily rivers. Therefore, alterations in the water quality pose a risk to their
populations. However, knowledge of the current state of their populations and roosting ecology is very poor in
Mexico. Objectives: To locate and to describe R. naso’s diurnal roosts, and to evaluate the relationship of the
group size per roost with the characteristics of the diurnal roost, the salinity and pH of the water where they
inhabit. Methods: From March to October 2015, we searched diurnal roost through boat tours along rivers,
streams, and lagoons, in eleven sites in the Laguna de Términos Flora and Fauna Protection Area, Campeche,
Mexico. For each localized roost, we recorded the group size, and their spatial distribution, the type of roost and
vegetation, the distance between roosts, the diameter of trunk, the salinity, and pH. In order to investigate the
effect of the variables recorded in diurnal roost on size group, generalized linear models were adjusted. Results:
We found 48 diurnal roost in dead tree-trunks, tree bark and bridges, associated with freshwater, and oligohaline
bodies, mainly in mangrove vegetation. The average size of the groups was 5.3 ± 0.48 and 22.6 ± 9.54 in natural
and artificial roosts, respectively. We found a significant relationship with the type of roost, type of vegetation
and diameter of trunk. Roosts with larger groups of bats presented an aggregated distribution. We located 40
diurnal roosts on freshwater bodies and eight in oligohaline with a high grouping level. Conclusions: Greater
incidence of roost in fresh and lightly acid water is explained under optimal foraging theory. Because the study
area is found in the limit of their distribution, mangrove is a very important vegetation type to guarantee the
establishment of R. naso populations. Also, due no roosts were found in some portions of the study zone, quality
of water, and contaminant level studies are crucial. This study provides relevant information on their populations
with direct implications for the conservation in coastal areas.
Key words: perch site; physicochemical parameters; proboscis bat; protected area; roosting ecology; salinity;
threatened species.
Borges-Jesús, K.P., Cú-Vizcarra, J.D., Escalona-Segura, G., & Vargas-Contreras, J.A.
(2021). Refugios diurnos del murciélago Rhynchonycteris naso (Chiroptera:
Emballonuridae) en Laguna de Términos, Campeche, México. Revista de Biología
Tropical, 69(1), 274-290. DOI 10.15517/rbt.v69i1.43595
ISSN Impreso: 0034-7744 ISSN electrónico: 2215-2075
DOI 10.15517/rbt.v69i1.43595
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 000-000, March 2021
La amplia variedad de refugios diurnos
utilizados por murciélagos representa un com-
plejo proceso de selección para cubrir reque-
rimientos tanto ecológicos como fisiológicos.
Algunos de los factores que afectan dicha
selección son la abundancia y disponibilidad
de sitios de refugio, flujo interno de aire,
temperatura, intensidad de luz, seguridad ante
potenciales depredadores y proximidad a zonas
de forrajeo (Kunz, 1982; Rodríguez-Durán,
2003; Ávila-Flores & Medellín, 2004; de Sousa
Barros, Bernard, & Lopes Ferreira, 2020). Por
lo anterior, este proceso resulta crucial para
los murciélagos debido a que influye en la
ecología, organización social y superviven-
cia de sus poblaciones (Kunz, 1982; Kunz &
Lumsden, 2003).
Los refugios, en la mayoría de las especies
de murciélagos, están asociados a lugares ocul-
tos o de difícil acceso, particularmente durante
el día, tales como cuevas o cavidades en árboles
(Villa-R, 1966; Kunz, 1982; Kunz & Lumsden,
2003; Breviglieri & Uieda, 2014), mientras que
otras se refugian en lugares expuestos como
troncos o ramas en los árboles (Villa-R, 1966;
Kunz, 1982; Simmons & Voss, 1998; Fenton
et al., 2001; Knörnschild, Harview, Moseley,
& von Helversen, 2009). Por ejemplo, los
murciélagos pertenecientes a la familia Emba-
llonuridae suelen refugiarse en lugares relativa-
mente expuestos e iluminados, como la corteza
de árboles, troncos caídos, ramas y debajo de
puentes (Bradbury & Vehrencamp, 1976; Reid,
1997; Fenton et al., 2001). Sin embargo, su
postura de percha y los patrones de colora-
ción de su pelaje, les proveen protección ante
posibles depredadores (Goodwin & Greenhall,
1961; Bradbury & Emmons, 1974; Bradbury &
Vehrencamp, 1976). Dentro de este grupo, la
especie que ocupa refugios altamente expues-
tos a la intemperie es el murciélago narigón
Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied, 1820),
el cual es físicamente críptico y se refugia
sobre los troncos expuestos de árboles y debajo
de puentes. La coloración de su pelaje lanudo
y moteado con dos líneas pálidas en el dorso
y mechones de pelo pálido en los antebrazos,
le confieren apariencia de musgo o liquen, lo
que le permite pasar desapercibido ante los
depredadores, inclusive emulan ser objetos
movidos por el viento al llevar a cabo balan-
ceos sincrónicos (Goodwin & Greenhall, 1961;
Plumpton & Jones, 1992; O’Farrell & Miller,
1997; Knörnschild et al., 2009).
Rhynchonycteris naso es un pequeño mur-
ciélago insectívoro neotropical, catalogado
dentro de la Norma Oficial Mexicana-059-SE-
MARNAT-2010 como sujeta a protección espe-
cial (Pr; SEMARNAT, 2010). Se distribuye a
lo largo de América Central y a la mitad norte
de América del Sur, que incluye el sureste
de Brasil, Perú y el norte de Bolivia (Plump-
ton & Jones, 1992; Ceballos & Oliva, 2005;
Medellín, Arita, & Sánchez, 2007). Además
de los requerimientos de percha mencionados
anteriormente, una peculiaridad de esta espe-
cie es que sus refugios se encuentran sobre
ríos, arroyos y lagunas (Bradbury & Emmons,
1974; Plumpton & Jones, 1992; Emmons &
Feer, 1997).
La dieta de R. naso se compone de dípteros
(orden Diptera), principalmente quironómidos
(familia Chironomidae) y mosquitos (familia
Culicidae), y en menor medida de coleópteros
(orden Coleoptera) y tricópteros (orden Tri-
choptera), los cuales captura sobre los cuerpos
de agua cercanos a su refugio (Bradbury &
Vehrencamp, 1976; Plumpton & Jones, 1992;
Estrada-Villegas, Meyer, & Kalko, 2010).
Algunos análisis muestran que estos grupos de
insectos son los más abundantes en las zonas
en las que R. naso forrajea, además de que los
coleópteros y dípteros presentan menor varia-
ción estacional a lo largo del año, lo que les
confiere una mayor disponibilidad temporal,
aunque sus mayores picos son al final de la
temporada de secas y durante la temporada
de lluvias (Bradbury & Vehrencamp, 1976;
Frith & Frith, 1985; Vebrová, Nieuwenhuijzen,
Kolář, & Boukal, 2018).
La distribución y abundancia de estos
insectos tiene una relación importante con
componentes ambientales, por ejemplo, la
temperatura y velocidad del viento pueden
afectar su dispersión nocturna, mientras que
algunos parámetros fisicoquímicos del agua,
276
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 000-000, March 2021
tales como el pH y la salinidad, pueden afectar
su abundancia en el sitio (Navarrete-Salgado,
Fernández-Guillermo, & Contreras-Rivero,
2004; Waldbauer, 2006; Al-Shami, Rawi, Has-
sanAhmad, & Nor, 2010; Vebrová et al., 2018).
Por lo tanto, si las características fisicoquími-
cas del agua afectan la disponibilidad de los
insectos presa, se podría generar un efecto
indirecto sobre la abundancia o la presencia
de los murciélagos narigones que dependen de
ellos, como ha sido observado en otras espe-
cies de murciélagos (Cain, Luoma, Carter, &
Fend, 1992; Racey, 1998; Russ & Montgomery,
2002; Jones, Jacobs, Kunz, Willig, & Racey,
2009; Korine, Adams, Shamir, & Gross, 2015).
Existen diversos estudios que evalúan la
relación entre las características bióticas y
abióticas de los cuerpos de agua y la actividad
de forrajeo de los murciélagos insectívoros
(Vaughan, Jones, & Harris, 1996; Biscardi et
al., 2007; Kalcounis-Rueppell, Payne, Huff, &
Boyko, 2007; Razgour, Korine, & Saltz, 2010;
Korine et al., 2015). Algunos de ellos conside-
ran la calidad del agua como elemento determi-
nante en la abundancia de murciélagos y toman
como referencia la presencia de macroinverte-
brados bioindicadores (Biscardi et al., 2007),
o presas potenciales en plantas de tratamiento
de aguas residuales (Kalcounis-Rueppell et al.,
2007; de Conno et al., 2018). Dentro de estas
publicaciones, se menciona que los niveles de
algunos parámetros fisicoquímicos del agua,
como el pH, varían entre 8 y 9 en los lugares
donde forrajean los murciélagos, lo que indica
que son ligeramente alcalinos (Korine et al.,
2015; Laverty & Berger, 2020). Sin embargo,
estos estudios explican la actividad de forrajeo
en cuerpos de agua con diferentes caracte-
rísticas, sin que, hasta el momento, exista un
estudio que evalúe la relación de estos factores
con los refugios de murciélagos insectívoros,
sobre todo para aquellas especies fuertemente
asociadas a cuerpos de agua, como es el caso
del murciélago narigón.
Por ello, el propósito de este trabajo fue
1) ubicar y describir los refugios diurnos del
murciélago narigón y, 2) evaluar la relación
del tamaño del grupo de murciélagos con las
características de los refugios y los parámetros
fisicoquímicos del agua donde habitan. Hipo-
tetizamos que, el tamaño del grupo por refugio
estará relacionado con los parámetros fisico-
químicos del agua que benefician la presencia
de sus presas, con lo cual se espera que paráme-
tros como la salinidad y el pH, tengan un efecto
en el tamaño del grupo de Rhynchonycteris
naso, debido a que la presencia de sus insectos
presa podría verse afectada por la variación de
estos parámetros (Williams, Boulton, & Taaffe,
1990; Cain et al., 1992; Al-Shami et al., 2010).
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El Área de Protección
de Flora y Fauna “Laguna de Términos”
(APFFLT), cuenta con una superficie de 706
147 ha y está ubicada en la porción sur de la
zona costera del estado de Campeche en los
municipios de Carmen, Palizada y Champo-
tón (18º03’27” - 19º10’35’’ N & 92º28’38”
- 91º03’16” O) (Fig. 1) (INE-SEMARNAP,
1997). Presenta tres tipos de clima: cálido
subhúmedo intermedio con lluvias en verano,
cálido subhúmedo con mayor humedad y cáli-
do húmedo con abundantes lluvias en verano.
Se definen tres estaciones climáticas: secas
(febrero-mayo), lluvias (junio-septiembre) y
nortes (octubre-enero) (Yáñez-Arancibia &
Day, 1982; de la Lanza, Ramírez-García, Yves-
F, & Alcántara, 1993; INE-SEMARNAP, 1997;
García, 2004).
El APFFLT está designado como sitio
Ramsar y se encuentra en la región Hidrológi-
ca Número 30 Grijalva-Usumacinta, donde se
concentra la mayor cantidad de ríos y cuerpos
de agua en la entidad (INE-SEMARNAP, 1997;
Ramsar, 2020). Además de que es la de mayor
importancia en nuestro país, se caracteriza por
la interrupción de ríos, arroyos y lagunas, así
como zonas de inundación (INE-SEMARNAP,
1997). Mantiene un amplio mosaico de asocia-
ciones vegetales terrestres y acuáticas como
la vegetación de dunas costeras y manglar,
vegetación de pantano como tular, carrizal y
popal, selva baja inundable, matorral espi-
noso inundable, matorral inerme inundable,
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 000-000, March 2021
vegetación ribereña, selva alta, selva mediana,
vegetación secundaria y pastos marinos (INE-
SEMARNAP, 1997). El APFFLT cuenta con
una extensión de manglar mayor a 700 km
2
,
lo que representa el 61.8 % de la cobertura
del manglar del país (de la Lanza et al., 1993;
Agraz et al., 2015). La región se divide en
cuatro subcuencas: Laguna de Pom y Atasta,
Laguna del Este, Río Palizada y, San Pedro y
San Pablo (INEGI, 2010). Las tres primeras
subcuencas desembocan en el APFFLT, mien-
tras que San Pedro y San Pablo lo hacen en el
Golfo de México.
Búsqueda de refugios: De febrero a octu-
bre 2015 se realizaron búsquedas intensivas de
refugios diurnos del murciélago narigón y se
recorrió una distancia aproximada de 186.58
km en once sitios correspondientes a ríos,
arroyos, lagos y lagunas ubicadas dentro del
APFFLT: San Francisco, Estero de Sabancuy,
Nohan, Laguna Pom, El Aguacatal, El Vapor,
Rancho R1, San Román, Nicte-Há, El Saragua-
to y Boca Chica (Fig. 1). En cada sitio, se llevó
a cabo un recorrido en lancha para realizar la
búsqueda y localización de refugios diurnos
en ambos lados del cuerpo de agua. Los reco-
rridos fueron durante las horas más frescas del
día, principalmente una o dos horas después
del amanecer y, en ocasiones, cuatro horas
antes de la puesta del sol. Los ríos y arroyos se
recorrieron a una distancia mínima de 15 m de
la orilla para evitar perturbar a los murciélagos
y minimizar los posibles efectos de la presen-
cia de los observadores, cuando el arroyo era
muy estrecho, el recorrido se hizo con motor
apagado y se transitó por el medio del afluente.
Adicional a la observación directa y debido a
que, en ocasiones, los individuos no eran detec-
tables a simple vista, se usaron binoculares y
cámaras fotográficas.
Fig. 1. Distribución de los refugios diurnos del murciélago narigón, Rhynchonycteris naso (círculos rojos) en diferentes
sitios de muestreo (círculos negros) dentro del Área de Protección de Flora y Fauna Laguna de Términos (APFFLT) en
Campeche, México.
Fig. 1. Distribution of the diurnal roost of the Proboscis bat (red circles) in different sampling sites (black circles) within the
Laguna de Términos Flora and Fauna Protection Area (APFFLT) in Campeche, Mexico.
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 000-000, March 2021
Una vez detectado un refugio, se apagó
el motor de la lancha y se procedió a acercar-
se al refugio a una distancia mínima de 5 m
evitando perturbar a los murciélagos. En ese
punto, se tomaron fotografías y se llevó a cabo
la caracterización de los refugios. Además, se
realizó el conteo de individuos en el refugio,
los bosquejos del acomodo de los individuos
en el refugio y la medición de los parámetros
fisicoquímicos del agua, como se describe en
los párrafos siguientes. La posición de cada
refugio fue registrada con un geoposicionador
satelital marca Garmin (eTrex10) bajo un sis-
tema de coordenadas Transversal de Mercator
(UTM) proyectadas en el datum WGS84 (zona
15Q) a una precisión de 5 m. La distancia entre
cada refugio al refugio más cercano se calculó
utilizando la herramienta “Point distance” de
ArcMap (v.10.4.1, ESRI).
Caracterización de los refugios: Los
refugios fueron catalogados como naturales
cuando se encontraron sobre árboles o restos
de estos, como troncos, y artificiales cuando
fueron observados en estructuras de origen
antrópico. En el caso de los refugios naturales,
se determinó la especie vegetal en la cual se
encontraron perchados los murciélagos, mien-
tras que para los refugios artificiales se deter-
minó el material de la estructura de percha.
A partir de las fotografías tomadas para cada
refugio, se calculó el diámetro de las especies
vegetales dónde se encontraban los murciéla-
gos, utilizando la longitud del antebrazo del
murciélago narigón (40 mm) como escala de
referencia (Plumpton & Jones, 1992). Las
mediciones para calcular el diámetro se rea-
lizaron con el programa de procesamiento de
imagen ImageJ (National Institutes of Health,
Bethesda MD, USA). El tipo de vegetación en
los alrededores del refugio se asignó siguiendo
las clasificaciones de la Capa de Uso del Suelo
y Vegetación escala 1:250 000 Serie VI de
INEGI (INEGI, 2014) y se verificó en campo.
Se evaluó visualmente la presencia o ausencia
de cobertura a partir de la existencia de dosel y
estructuras sobre los refugios localizados.
Tamaño del grupo y acomodo de mur-
ciélagos en el refugio: El tamaño del grupo se
definió como el valor máximo de murciélagos
observados por refugio al momento del encuen-
tro. Para definir la forma del acomodo de los
individuos en el refugio definimos tres cate-
gorías diferentes: 1) al azar cuando la posición
de los individuos no seguía un patrón visible;
2) uniforme, cuando la formación de los indi-
viduos seguía un patrón lineal; y 3) agregada
cuando los individuos formaban varios subgru-
pos en el mismo refugio (Andriolo, Rodrigues,
Zerbini, & Barrio, 2010).
Medición de parámetros fisicoquími-
cos. Por cada refugio localizado se realizaron
mediciones in situ con una sonda multipara-
métrica HANNA (modelo HI929829), previa-
mente calibrada en el laboratorio. Se sumergió
la sonda a una profundidad de 1 m para tener
el registro de las variables salinidad (ups) y
potencial de Hidrógeno (pH). En los sitios
recorridos, donde no se encontraron refugios,
se realizaron de tres a cuatro mediciones alea-
torias de control a lo largo del recorrido, depen-
diendo de la longitud del río. De acuerdo con
sus niveles de salinidad y siguiendo la propues-
ta de Venice (Anon, 1958), el agua se clasificó
en dulce (< 0.5 ups), oligohalina (0.5-5 ups),
mesohalina (5-18 ups), polihalina (18-30 ups),
euhalina (> 30 ups) e hiperhalina (> 40 ups).
Análisis de resultados: Para evaluar el
nivel de agrupamiento de los refugios en cada
uno de los sitios, se llevó a cabo un análisis de
agrupamiento jerárquico siguiendo el método
de Ward (Kauffman & Rousseuw, 1990), para
el cual se utilizaron las distancias más cerca-
nas entre cada refugio. El método arroja un
coeficiente de aglomeramiento entre cero y
uno, donde los valores cercanos a uno indican
agrupamiento.
Se ajustaron Modelos Lineales Generaliza-
dos (GLMs) bajo una distribución del error del
tipo binomial negativa (Crawley, 2013), para
investigar los factores que influencian el tama-
ño del grupo en un determinado refugio. Las
variables que se consideraron fueron: el tipo
279
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 000-000, March 2021
de refugio, el tipo de vegetación, la cobertura,
la distancia entre refugios, la salinidad y el pH.
La variable diámetro de las especies vegetales
se evaluó por separado debido a que incluyó
únicamente a los refugios naturales. El modelo
mínimo adecuado fue el que obtuvo el menor
valor de criterio de información de Akaike
(AIC) en una selección paso a paso (stepwise)
(Crawley, 2013).
Todos los análisis estadísticos emplearon
un valor de Alpha de 0.05 y se llevaron a cabo
utilizando el programa R versión 1.1.456 (R
Core Team, 2017) y las paqueterías cluster
(Maechler, Rousseeuw, Struyf, Hubert, & Hor-
nik, 2019), ggplot2 (Wickham, 2016) y MASS
(Venables & Ripley, 2002). Los modelos fue-
ron validados a partir de la examinación de los
residuales.
RESULTADOS
Búsqueda de los refugios: En total encon-
tramos 48 refugios diurnos dentro de la cuenca
Grijalva-Usumacinta, en las subcuencas Lagu-
na Pom, San Pedro y San Pablo, Río Palizada
y Río del Este.
Caracterización de los refugios: De los
48 refugios, 43 se ubicaron en sustratos natu-
rales (89.58 %) y cinco en artificiales (10.42
%). Todos fueron localizados sobre cuerpos
de agua (Fig. 1). Los refugios naturales los
encontramos sobre troncos secos (N = 3) y la
corteza de árboles de cinco especies vegetales:
mangle rojo (Rhizophora mangle; N = 17),
zapote de agua (Pachira aquatica; N = 12),
mangle blanco (Laguncularia racemosa; N =
8), mangle botoncillo (Conocarpus erectus; N
= 2) y mangle negro (Avicennia germinans; N
= 1). Los refugios artificiales los ubicamos en
un puente de metal (N = 1) y en los pilares de
un puente de concreto (N = 4).
En cuanto al tipo de vegetación circundan-
te, encontramos un mayor número de refugios
en el manglar (37.5 %), seguido por la selva
mediana subperennifolia con vegetación secun-
daria arbórea (SMSP_VSA, 27.2 %), pastizal
(18.75 %) y vegetación secundaria arbórea
(VSA, 16.66 %) (Tabla 1). El 79.17 % de los
refugios localizados presentaron algún tipo de
cobertura (natural o artificial) que les ofrecía
protección contra los rayos directos del sol.
Los refugios diurnos del murciélago nari-
gón se encontraron agrupados (coeficiente de
aglomeración > 0.81) en cinco de los 11 sitios
a una distancia inter-refugio promedio (± error
estándar) de 619.83 ± 226.49 m, siendo los
sitios El Vapor y San Román los que presenta-
ron refugios más distantes (1 257.08 ± 812.99 y
1 027.08 ± 812.99 m, respectivamente), mien-
tras que en los sitios Nicte-Há y El Saraguato
los refugios se encontraron más cercanos unos
de otros (221.25 ± 28.53 y 89.12 ± 33.84 m)
(Tabla 1).
Tamaño del grupo y acomodo de mur-
ciélagos en el refugio: El número total de
individuos contabilizados en los refugios fue
de 341, de los cuales 228 estuvieron en refu-
gios naturales y 113 en refugios artificiales.
El promedio general de individuos por refu-
gio fue de 5.30 ± 0.48 individuos para los
refugios naturales, mientras que en los refugios
artificiales fue de 22.6 ± 9.54 individuos. Sólo
tres hembras fueron observadas con una cría en
el mes de marzo en el refugio Laguna Pom. En
cuanto al acomodo de los murciélagos en los
refugios, en los naturales fue principalmente
uniforme (39 refugios) y al azar (cuatro), en
tanto que, en los cinco refugios artificiales, la
disposición de los individuos fue agregada. Los
refugios con mayor tamaño del grupo promedio
presentaron un acomodo agregado, mientras
que, al disminuir el tamaño del grupo, el aco-
modo tendió a ser uniforme y al azar (Fig. 2).
Tamaño del grupo y su relación con las
características del refugio: El tamaño del
grupo por refugio estuvo explicado por el tipo
de refugio (χ
2
(0.05, 46)
= 39.64, P < 0.001), el
tipo de vegetación en sus alrededores (χ
2
(0.05,
43)
= 10.04, P = 0.018) y el diámetro del tronco
de las especies vegetales (χ
2
(0.05, 41)
= 3.99, P
= 0.046). En los refugios artificiales, el tama-
ño del grupo fue significativamente mayor
en comparación con los refugios naturales
280
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 000-000, March 2021
(Tabla 2). La vegetación de manglar albergó los
refugios con el mayor tamaño del grupo, mien-
tras que la VSA fue el tipo de vegetación donde
encontramos refugios con el menor número de
individuos (Tabla 2). Por otro lado, el diámetro
del tronco de las especies vegetales (únicamen-
te para el caso de los refugios naturales), tuvo
un efecto positivo y significativo en el tamaño
del grupo por refugio (Tabla 2) (Fig. 3).
Salinidad y pH: En promedio, la salini-
dad registrada en los refugios diurnos fue de
0.40 ± 0.07 ups (N = 48). El 83.3 % de los
refugios se localizaron sobre cuerpos de agua
dulce, mientras que el 16.6 % en cuerpos de
agua con características oligohalinas. No se
encontró asociación del tamaño del grupo por
refugio con la salinidad. En promedio, la sali-
nidad registrada en los sitios recorridos donde
no se observaron refugios diurnos fue de 26.18
TABLA 1
Resumen de las variables asociadas a los refugios diurnos de Rhynchonycteris naso
TABLE 1
Summary of variables associated with diurnal roost of Rhynchonycteris naso
Sitio de
muestreo
Número de
refugios
Número total de
individuos
Tamaño del
grupo ( ± EE)
Tipo de
vegetación
Distancia entre
refugios (m)
( ± EE)
Coeficiente de
aglomeración
Laguna Pom 1 10 10 Manglar – –
El Aguacatal 1 40 40 Manglar – –
El Vapor 9 63 7 ± 1.55 Manglar 1 257.08 ± 812.99 0.87
San Román 8 95 11.87 ± 5.62 Pastizal 1 027.31 ± 494.09 0.89
Nicte-Há 13 72 5.53 ± 0.63 SMSP_VSA 221.25 ± 28.53 0.92
El Saraguato 8 21 2.62 ± 0.37 VSA 89.12 ± 33.84 0.91
Boca Chica 8 40 5 ± 1.01 Manglar 504.38 ± 177.21 0.82
Promedio (
), error estándar (EE). Tipo de vegetación: selva mediana subperennifolia con vegetación secundaria arbórea
(SMSP_VSA), vegetación secundaria arbórea (VSA).
Average (
), standard error (EE). Vegetation type: medium semi-humid forest with secondary tree vegetation (SMSP_
VSA), secondary tree vegetation (VSA).
Fig. 2. Tamaño del grupo promedio según el acomodo de los individuos en el refugio. Las líneas verticales en cada columna
muestran el error estándar alrededor de la media.
Fig. 2. Average group size based on the distribution of individuals in the roost. The vertical lines in each column show a
standard error around the mean.
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 000-000, March 2021
Fig. 3. Efecto del diámetro del tronco de las especies vegetales con el tamaño del grupo por refugio. El área sombreada
representa los intervalos de confianza al 95 %.
Fig. 3. Effect of the trunk diameter of plant species on the group size per roost. The shaded area represents the 95 %
confidence intervals.
TABLA 2
Parámetros de regresión estimados (Est), error estándar (EE), estadístico de prueba (z) y probabilidad (P),
para cada uno de los modelos ajustados (M1 y M2)
TABLE 2
Estimated regression parameters (Est), standard error (EE), the test statistic (z), and probability (P),
for each of the adjusted models (M1 and M2)
E Variables Est EE
z
P
Bn
M1. Tamaño del grupo ~ Tipo de refugio + Tipo de vegetación
Intercepto 3.3964 0.3285 10.339 < 0.001
Tipo de refugio (natural) -1.4999 0.3206 -4.679 < 0.001
Tipo de vegetación (pastizal) -0.3977 0.2905 -1.369 0.17093
Tipo de vegetación (SMSP_VSA) -0.1848 0.2298 -0.804 0.42118
Tipo de vegetación (VSA) -0.9314 0.3124 -2.982 < 0.01
Bn
M2. Tamaño del grupo ~ Diámetro de las especies vegetales
Intercepto 1.4164 0.1502 9.432 < 0.001
Diámetro de las especies vegetales 0.0084 0.0041 2.043 < 0.05
Distribución del error (E): Bn (binomial negativo). Tipo de vegetación: selva mediana subperennifolia con vegetación
secundaria arbórea (SMSP_VSA), vegetación secundaria arbórea (VSA).
Error distribution (E): Bn (negative binomial). Vegetation type: medium semi-humid forest with secondary tree vegetation
(SMSP_VSA), secondary tree vegetation (VSA).
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 000-000, March 2021
± 4.12 ups (N = 14). El pH registrado en los
sitios con refugios diurnos fue de 6.19 ± 0.15
(N = 48), lo que indica que los cuerpos de agua
son ligeramente ácidos. En los sitios recorridos
donde no se observaron refugios fue de 7.40 ±
0.19 (N = 14), lo que indica que los cuerpos de
agua son neutros. No se encontró asociación
del tamaño del grupo por refugio con el pH.
DISCUSIÓN
El presente estudio es el primero en descri-
bir los refugios diurnos de R. naso e investigar
la relación del tamaño del grupo con las carac-
terísticas de sus refugios y los parámetros fisi-
coquímicos del agua. Encontramos a R. naso
principalmente en sustratos naturales rodeados
por vegetación de manglar asociados a bordes
de ríos, arroyos y lagunas. El tamaño del grupo
por refugio se asoció principalmente al tipo
del refugio, al tipo de vegetación y al diámetro
del tronco de las especies vegetales. Aunque
estadísticamente no se encontró una relación
entre los parámetros fisicoquímicos del agua y
el tamaño del grupo, en términos de porcentaje,
más del 80 % de los refugios se encontraron
sobre cuerpos de agua con bajos niveles de
salinidad (< 0.5 ups) y la mayoría de ellos lige-
ramente ácidos (pH < 7), que constituyen con-
diciones adecuadas para el establecimiento de
comunidades de insectos (Navarrete-Salgado
et al., 2004; Waldbauer, 2006; Al-Shami et al.,
2010; Vebrová et al., 2018), lo que podría favo-
recer el forrajeo óptimo de los individuos (Ste-
phens & Krebs, 1986; Nogueira & Pol, 1998).
Caracterización de refugios: El APFFLT
se caracteriza por la presencia de grandes
extensiones de manglar (de la Lanza et al.,
1993; INEGI, 2014; Agraz et al., 2015), lo que
se traduce en una alta dominancia de especies
de mangle y, por lo tanto, fue una especie
recurrentemente usada como sitio de refugio
por el murciélago narigón y correspondió al
tipo de vegetación que albergó los refugios
con el mayor tamaño de grupo. Por lo anterior,
la vegetación de manglar es un hábitat impor-
tante para el establecimiento de esta especie
en el APFFLT, puesto que también le confiere
una mayor protección contra depredadores
debido a las intrincadas raíces que presentan,
además de que ofrecen abundancia de presas
potenciales (Fernandes, 2000; Vannucci, 2001;
Hogarth, 2007; Salas, 2010; McConville, Law,
& Mahony, 2013; Soares et al., 2016). Esto
resulta crucial en términos de conservación de
la especie, ya que la región del APFFLT repre-
senta el límite norteño de su distribución poten-
cial (Ceballos, Blanco, González, & Martínez,
2006), por lo que la pérdida de cobertura de
manglar podría tener efectos negativos en sus
poblaciones, provocando una disminución en
su rango de distribución, como ha sucedido con
otros grupos zoológicos (Pacifici et al., 2020).
Sin embargo, aun cuando existe vegetación
de manglar en el noreste del área de estudio, no
se localizaron refugios diurnos de la especie.
Esta puede ser una razón más para suponer que
los murciélagos requieren de hábitats ribereños
y cuerpos de agua dulce, los cuales son esca-
sos en la porción norte del APFFLT; esto es
apoyado por los registros de mayor salinidad
en esa misma porción (Gold-Bouchot, Noreña-
Barroso, & Zapata-Pérez, 1995).
Los refugios de R. naso se reportan sobre
especies de árboles característicos de selvas
bajas o selvas medianas perturbadas y espe-
cies asociadas a hábitats inundados, como es
el caso de Albizia, Pterocarpus, Salix y Hae-
matoxylum (Fabaceae; Bradbury & Emmons,
1974; Salas, Viteri, Zambrano, Benavides, &
Carvajal, 2013; Uc-Cua, 2017). En el estado
de Tabasco, dentro de la Reserva de la Bios-
fera Pantanos de Centla, se ha reportado el
uso de Salix humboldtiana y Bucida buceras
con mayor frecuencia, en comparación con el
manglar (Uc-Cua, 2017), esto puede deberse
a que el manglar constituye solo el 2 % de la
superficie en dicha reserva, ya que sus límites
no consideran zona costera, mientras que en el
APFFLT, esta vegetación representa más del
10 % de la superficie del área protegida (INE-
SEMARNAP, 1997; SEMARNAP, 2000).
Los refugios que estuvieron dentro de
zonas ribereñas con vegetación secunda-
ria arbórea, selva mediana subperennifolia y
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 000-000, March 2021
pastizales, se encontraron en Pachira aquatica,
la cual, además de ser similar fisonómicamen-
te a las especies de mangle (por presentar en
el tallo contrafuertes y raíces adventicias),
es considerada como un indicador del límite
de distribución de la vegetación de manglar
(Infante-Mata, Moreno-Casasola, & Madero-
Vega, 2014). Por lo tanto, es posible que R.
naso presente cierto grado de plasticidad en la
selección de sus refugios diurnos y esta selec-
ción esté más regulada por su disponibilidad y
por algún rasgo propio del tronco o árbol, por
ejemplo, especies arbóreas con capacidades
para crecer en zonas inundadas.
Cabe mencionar que algunos de los refu-
gios diurnos se observaron en sitios con impac-
to humano constante (p. ej. tráfico diario de
lanchas o puentes con tráfico de vehículos),
lo que podría sugerir que la perturbación
antrópica directa es un elemento al que pueden
acostumbrarse, como ha sido reportado para
una colonia localizada en la cornisa de una
cabina de madera utilizada como estación de
monitoreo de fauna, donde existe una activi-
dad humana constante y donde se conoce que
los murciélagos lo han ocupado al menos por
15 años (Günther et al., 2016). Sin embargo,
la fragmentación y destrucción del hábitat
son procesos que podrían poner en mayor
riesgo la presencia de la especie, principal-
mente por actividades agrícolas en las que
se emplean diferentes componentes químicos
como herbicidas, pesticidas y fertilizantes. Por
ejemplo, en la zona noreste del APFFLT se
ha encontrado un significativo descenso de
la actividad de colinesterasas en ratones, aso-
ciadas al uso de pesticidas organofosforados
(Chi-Coyoc et al., 2016). En este sentido, los
pesticidas han demostrado tener efectos negati-
vos en la actividad y presencia de murciélagos,
particularmente insectívoros (Stahlschmidt &
Brühl, 2012; Lilley et al., 2013; Korine et al.,
2015), así como en la biomasa y diversidad
de insectos (Whitehurst & Lindsey, 1990;
Vaughan, Jones, & Harris, 1996). Por lo ante-
rior, resulta relevante un estudio enfocado a
la exposición a contaminantes y la calidad del
agua en esta especie, debido a su asociación a
cuerpos de agua.
Para poder ocupar refugios expuestos al
medio, los murciélagos, como muchas especies
de mamíferos, presentan patrones de coloración
asociados a un comportamiento críptico, ya sea
para evitar la depredación o para sorprender
a la presa (Merilaita, Tuomi, & Jormalainen,
1999; Caro, 2005). Evolutivamente, se ha
documentado que la presencia de patrones de
pigmentación en el pelaje de algunos murcié-
lagos, tales como líneas o manchas claras con-
trastantes con su pelaje de fondo, está asociado
a los hábitos de refugio de los individuos y al
tamaño de sus colonias (Santana, Dial, Eiting,
& Alfaro, 2011). En este contexto, las líneas
claras dorsales y los mechones de pelo en los
antebrazos del murciélago narigón le confieren
un mecanismo de protección contra depredado-
res al refugiarse en sitios expuestos de manera
parcial, como en la mayoría de los registros
en el presente estudio. Sin embargo, también
se han encontrado grupos de individuos utili-
zando árboles totalmente expuestos, como lo
reportado en este estudio y por otros autores
(Dalquest, 1957; Bradbury & Emmons, 1974;
Knörnschild et al., 2009), aunque de manera
menos frecuente. Lo anterior puede tener reper-
cusiones tanto en su tasa de depredación, como
fisiológicas en la regulación de su temperatura,
aspecto que ha sido poco explorado para esta
especie (p. ej. Wilde, Günther, Mayer, Knörns-
child, & Nagy, 2018).
La presencia de R. naso en refugios artifi-
ciales a pesar de la disponibilidad de refugios
naturales en los alrededores, podría deberse a
que estos, además de que cumplen con las con-
diciones necesarias para servir como refugios,
son más propicios que los naturales debido a
que ofrecen una mayor estabilidad y protección
a la colonia, incluso pueden soportar un mayor
número de individuos (Davis & Cockrum,
1963; Nogueira & Pol, 1998; Chambers, Alm,
Siders, & Rabe, 2002; Mering & Chambers,
2014), lo cual constatamos en nuestro estudio
en donde encontramos las colonias más gran-
des de murciélagos en dichos refugios.
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 000-000, March 2021
En los refugios donde se ha observado a R.
naso se ha documentado que forman pequeños
grupos de individuos alineados verticalmente
(Dalquest, 1957; Goodwin & Greenhall, 1961;
Knörnschild et al., 2009), acomodo que en
este estudio se denominó patrón uniforme.
Observamos ese mismo patrón en refugios con
un máximo de 14 individuos. En grupos más
numerosos (> 10 individuos) se ha observado
un patrón oval en la disposición espacial de
los individuos (Nogueira & Pol, 1998), lo que
en este estudio se consideró patrón al azar. Sin
embargo, contrario a esto, nosotros observamos
este patrón en colonias de tres a diez indivi-
duos. En colonias numerosas, se ha observado
un arreglo espacial oval de los individuos y la
formación de pequeños subgrupos (Dalquest,
1957; Nogueira & Pol, 1998). En nuestro estu-
dio, observamos la agregación de los indivi-
duos formando subgrupos, lo cual coincide con
lo observado previamente.
Aunque el tamaño del grupo ha sido un
buen predictor del acomodo de los individuos
(Dalquest, 1957; Goodwin & Greenhall, 1961),
Knörnschild et al. (2009) observaron que, inde-
pendientemente del tamaño de la colonia, los
murciélagos que percharon en estructuras con
un diámetro pequeño como troncos delgados y
ramas formaban una línea vertical. Sin embar-
go, en el presente estudio se observó que, aun
cuando los refugios artificiales presentaban un
alto número de individuos, estos se mantuvie-
ron siempre agrupados de manera agregada,
conformando subgrupos bien diferenciados,
por lo que suponemos que el acomodo de los
individuos puede obedecer más a una orga-
nización social. Este comportamiento ha sido
documentado en refugios artificiales, en donde
cada subgrupo presenta una alta fidelidad a
su sitio de refugio al menos durante el día,
mientras que, durante su actividad nocturna,
los individuos pueden ocupar otros subgru-
pos dentro del refugio artificial, siendo las
hembras las que más se mueven entre estos
(Günther et al., 2016).
Dadas estas interacciones sociales entre
grupos, resulta congruente pensar que los
refugios se mantienen concentrados en zonas
específicas, explicadas por su corta distancia
entre refugios vecinos, probablemente forman-
do colonias más grandes, pero subagrupadas,
un tipo de organización social conocido como
fisión-fusión (Kerth & König, 1999). Este
tipo de organización social podría presen-
tarse en esta especie dentro del APFFLT, en
donde encontramos altos coeficientes de agru-
pamiento. Lo anterior indica que los individuos
forman una unidad social conformada por
subgrupos de tamaño variable entre los cuales
existen interacciones sociales. Este comporta-
miento ha sido observado en murciélagos que
se refugian en cavidades de árboles como el
murciélago mayor café (Eptesicus fuscus) en
América y el murciélago de Bechstein (Myotis
bechsteinii) en Europa (Kerth & König, 2001;
Willis & Brigham, 2004). Esto también explica
que en las estructuras artificiales donde existe
una mayor área para ocupar, los murciélagos
no formen una colonia grande con indivi-
duos entremezclados, sino que mantengan la
estructura social subagrupada. Por lo anterior,
es importante llevar a cabo estudios sobre la
fidelidad de los sitios de refugio y su organiza-
ción social en esta especie amenazada por las
actividades humanas.
Salinidad y pH: Dentro del APFFLT se
encuentran sistemas fluvio-lagunares y cuerpos
lagunares, que se caracterizan por presentar
diferentes niveles de salinidad (Gold-Bouchot
et al., 1995; INE-SEMARNAP, 1997), lo cual
se pudo notar en los sitios visitados durante
este estudio, que tuvieron fluctuaciones de
0.09 a 42.64 ups. El sistema fluvio-lagunar
Palizada-del Este se caracterizó por tener los
valores de salinidad más bajos, debido a que
está constituido por la porción terminal del Río
Palizada y las lagunas del Vapor, del Este y San
Francisco, que en su conjunto aportan un 70 %
del total de agua dulce que ingresa a la Lagu-
na de Términos (Amezcua-Linares & Yáñez-
Arancibia, 1980; INE-SEMARNAP, 1997),
consecuentemente, se ubicó el mayor número
de refugios e individuos en estos sistemas.
Nuestros resultados muestran que ade-
más de su asociación a los cuerpos de agua
285
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 000-000, March 2021
(Dalquest, 1957; Bradbury & Vehrencamp,
1976; Plumpton & Jones, 1992; Ceballos &
Oliva, 2005), la presencia de refugios diurnos
del murciélago narigón estuvo relacionada con
bajas concentraciones de salinidad y poca
acidez, lo que podría estar relacionado con
la disminución en el costo energético para
llegar a estas zonas y con la disponibilidad de
alimento (Jackson & Fisher, 1986; Stephens
& Krebs, 1986). Aun cuando en los bordes
de la Laguna de Términos se contaba con
vegetación adecuada para la presencia de sus
refugios diurnos, no se observó ningún refu-
gio durante los recorridos. Lo anterior podría
deberse a los altos niveles de salinidad en esa
zona (> 13 ups), ya que el refugio más cercano
a este cuerpo de agua se localizó a 404 m de
distancia, donde los niveles de salinidad eran
menores a 1.85 ups, lo que podría sugerir que la
salinidad es un factor limitante en su presencia
y distribución. Por ello, sería necesario ampliar
los esfuerzos en el estudio de la relación de la
salinidad con la presencia y distribución de sus
refugios diurnos, principalmente en zonas cos-
teras, puesto que algunos de sus registros han
sido inclusive, en esteros muy cercanos a costa
(Salas et al., 2013).
La distribución de los sitios de percha del
murciélago narigón y la salinidad del agua,
podrían resultar interesantes desde la perspecti-
va del cambio climático. Algunos modelos pre-
dicen una tendencia ascendente en la salinidad
en zonas costeras debido al aumento de la tem-
peratura global, lo que significaría una menor
disponibilidad de agua dulce (Durack, Wijffels,
& Boyer, 2013). Por lo tanto, una manera de
comprender los efectos indirectos asociados al
cambio climático es estudiar a aquellas espe-
cies cuyos patrones ecológicos y geográficos
están asociados a tales variaciones, de manera
que puedan ser estudiados y utilizados como
especies indicadoras de cambios ambientales.
Por ello, estudiar la selección de refugios a
largo plazo para una especie con alta dependen-
cia a variables microclimáticas como el mur-
ciélago narigón, es una alternativa viable para
determinar los efectos del cambio climático.
Finalmente, en términos de conservación,
la Unión Internacional para la Conservación de
la Naturaleza (IUCN por sus siglas en inglés),
reconoce que la tendencia poblacional de R.
naso es desconocida y que su principal ame-
naza está relacionada con los cuerpos de agua
en donde se refugia y alimenta (Lim & Miller,
2016). Sin embargo, la coloca como especie de
preocupación menor debido a que está amplia-
mente distribuida (Least Concern). En México,
la especie está bajo la categoría Protección
Especial (Pr), lo que significa que es una
especie con altas necesidades de conservación
debido al elevado nivel de amenaza asociado,
principalmente, a la pérdida del hábitat y por
tanto de sus refugios diurnos (SEMARNAT,
2010). Por lo anterior, la información ofrecida
en este documento, representa un importante
aporte al conocimiento de la especie y demues-
tra su alta dependencia a los cuerpos de agua
dulce y oligohalina, demostrando ser un buen
objeto de estudio en humedales y, principal-
mente, en sistemas ribereños cuya cobertura
forestal está siendo desplazada por actividades
antrópicas como la ganadería y la agricultu-
ra, que además de la destrucción del hábitat,
provocan alteraciones fisicoquímicas en los
sistemas fluvio-lagunares donde se presentan.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a la CONABIO por el finan-
ciamiento del proyecto “Inventario de aves
y mamíferos en humedales de Laguna de
Términos y Pantanos de Centla en Tabas-
co y Campeche (LH009)”, al director de la
286
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol.) • Vol. 69(1): 000-000, March 2021
reserva APFFLT, a José Hernández Nava y a
los guardaparques del área, a las personas de
las comunidades y a los integrantes de este
proyecto (tesistas, técnicos e investigadores)
por su apoyo en campo, así como a ECOSUR y
la Facultad de Ciencias Químico Biológicas de
la Universidad Autónoma de Campeche por el
apoyo logístico-académico para la realización
de la tesis. A los revisores del manuscrito por
sus valiosas aportaciones, las cuales enrique-
cieron el presente documento.
RESUMEN
Introducción: La selección de refugios diurnos es un
proceso crucial para los murciélagos debido a su influen-
cia en la ecología, organización social y supervivencia de
sus poblaciones. El murciélago narigón (Rhynchonycteris
naso) es una especie protegida por leyes de México, cuyos
refugios y zonas de forrajeo, están estrictamente asocia-
dos a cuerpos de agua, principalmente ríos. Por lo tanto,
cambios en la calidad del agua suponen un riesgo para sus
poblaciones. Sin embargo, el conocimiento sobre el estado
actual de sus poblaciones y refugios diurnos en México, es
escaso. Objetivo: Ubicar y describir los refugios diurnos
de R. naso y evaluar la relación del tamaño del grupo
de murciélagos con las características de los refugios, la
salinidad y el pH del agua donde habitan. Métodos: De
marzo a octubre 2015, se realizaron búsquedas de refugios
diurnos mediante recorridos en lancha a lo largo de ríos,
arroyos y lagunas, en once sitios del Área de Protección
de Flora y Fauna Laguna de Términos, Campeche México.
Por cada refugio localizado se registró el tamaño del grupo
y su acomodo en el refugio, el tipo de refugio, el tipo de
vegetación, la cobertura, la distancia entre refugios, el
diámetro del tronco, la salinidad y el pH. Para investigar
el efecto de las variables registradas en los refugios sobre
el tamaño de cada grupo, se ajustaron Modelos Lineales
Generalizados. Resultados: Encontramos 48 refugios en
troncos secos, cortezas de árboles y puentes, asociados a
cuerpos de agua dulce y oligohalina, principalmente en
vegetación de manglar. El promedio (± EE) del tamaño del
grupo fue de 5.3 ± 0.48 para los refugios naturales y de
22.6 ± 9.54 para los artificiales. Encontramos una relación
significativa con el tipo de refugio, el tipo de vegetación y
el diámetro del tronco. Los refugios con tamaño de grupo
mayores presentaron un acomodo agregado. Se localizaron
40 refugios sobre cuerpos de agua dulce y ocho en oligo-
halina con alto nivel de agrupamiento. Conclusiones: La
mayor incidencia de refugios en sitios de agua dulce y
ligeramente ácida, es explicada bajo la teoría del óptimo
forrajeo. Debido a que el área de estudio se encuentra en el
límite de su distribución, el manglar representa el tipo de
vegetación más importante para garantizar la permanencia
de las poblaciones de R. naso. Adicionalmente, debido
a que en algunas porciones de la zona de estudio no fue
posible encontrar refugios, es crucial llevar a cabo estudios
sobre la calidad del agua y los niveles de contaminación en
la región. Este estudio proporciona información relevante
sobre las poblaciones del murciélago Rhynchonycteris naso
con implicaciones directas sobre su conservación en zonas
ribereñas y humedales costeros.
Palabras clave: Área de Protección de Flora y Fauna; eco-
logía del refugio; especie amenazada; murciélago narigón;
parámetros fisicoquímicos; salinidad; sitio de percha.
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