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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(2): 422-433, April-june 2021 (Published 11 Feb. 2021)
Estructura de tallas, distribución y abundancia de Anadara tuberculosa
(Bivalvia: Arcidae) en dos sistemas de manglar del Pacífico de Panamá
Ángel Javier Vega
1, 2
Yolani A. Robles P.
1
Onelys Alvarado
1
Carlos Cedeño Mitre
3
1. Centro de Capacitación, Investigación y Monitoreo de la Biodiversidad en el Parque Nacional Coiba, Centro Regional
Universitario de Veraguas, Universidad de Panamá (CCIMBIO-Coiba-UP), Santiago de Veraguas, República de
Panamá; angel.vega@up.ac.pa, yolany.robles@up.ac.pa, onelys20panama@gmail.com
2. Estación Científica Coiba (Coiba-AIP), Clayton, Panamá, República de Panamá.
3. Programa de Maestría en Ecología y Manejo de Zonas Costeras, Centro Regional Universitario de Veraguas,
Universidad de Panamá, Santiago de Veraguas, República de Panamá; cedenoc19@gmail.com
Recibido 22-IX-2020. Corregido 14-XII-2020. Aceptado 14-I-2021.
ABSTRACT
Size structure, distribution, and abundance of Anadara tuberculosa (Bivalvia: Arcidae)
in two mangrove systems from the Pacific Coast of Panama
Introduction: Anadara tuberculosa is an economically important fishery resource of mangrove ecosystems in
the tropical Eastern Pacific. Objective: The objective of this study was to analyze the size structure, distribution,
and density of A. tuberculosa, in the Gulf of Montijo (GM) and Mangroves of David (MD) in the Panamanian
Pacific, to assess the state of the resource in Panama’s two Pacific mangrove systems. Methods: We analyzed
Gulf of Montijo historical clam size records and densities from 2004 and 2020. Hundred and seven 30 m
2
permanent plots (51 from GOM and 56 from MOD) were set and sampled in 2016 at four time intervals (dry
season, transition into rainy, rainy season and transition into dry season) to obtain clams sizes, densities and
distributions. The plots were sampled again in 2019. Physical variables such as temperature (°C), salinity (PSU)
and pH from the water retained in the mangrove channels were also recorded. Nine transects were installed and
sampled in 2019. Three at the seaward edge of the mangrove fringe, three at the inshore edge, and three half-way
between the first two. Three quadrats were sampled at the beginning, middle and end of each transect. Results:
Gulf of Montijo A. tuberculosa were found to larger but at lower densities than those from Mangroves of David.
At each site, size comparison by sampling period, were statistically significant only for GOM, where larger sizes
were found in March and July and smaller sizes in October-December. There was no correlation between the
distributions of A. tuberculosa and temperature, salinity and pH. A sustained decrease in A. tuberculosa densities
was found for GOM (1.82 ind/m
2
in 2004 to 0.6 ind/m
2
in 2019). This contrast with the predominantly larger
clam sizes above 50 mm in total length and an increase in mean size of collected individuals (52.62 mm in 2004
to 59.28 mm in 2020). Specimens of A. tuberculosa were found up to slightly more than 2 km inshore from
the main channel and within slightly more than 500 m from a secondary channel. Clam densities decreased and
sizes increased in a seaward-inshore direction. Conclusions: For A. tuberculosa, the combination of size classes
larger than 50 mm and low densities of individuals is evidence of population deterioration associated to fishery
and environmental stressors.
Key words: black clam; Golfo de Chiriquí; fishery; density; piangua.
Vega, A.J., Robles P., Y.A., Alvarado, O., & Cedeño Mitre, C.
(2021). Estructura de tallas, distribución y abundancia de
Anadara tuberculosa (Bivalvia: Arcidae) en dos sistemas
de manglar del Pacífico de Panamá. Revista de Biología
Tropical, 69(2), 422-433. DOI 10.15517/rbt.v69i2.43934
DOI 10.15517/rbt.v69i2.43934
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Anadara tuberculosa (Sowerby, 1833),
conocida localmente como concha negra, es
un molusco bivalvo de la familia Arcidae. Se
distribuye desde Baja California, en Méxi-
co, hasta la Bahía de Tumbes en el norte de
Perú (Keen, 1971; MacKenzie, 2001). Vive en
ambientes que están influenciados por lo ciclos
de mareas y donde la salinidad sea superior a
12 ups, especialmente asociada a las raíces de
Rhizophora mangle, R. harrisonni y Pelliciera
rizophorae (Campos, Fourtnier, & Soto, 1990;
Cruz & Jiménez, 1994; Vega, 1994; Silva &
Bonilla, 2001).
La concha negra, se considera uno de
los principales recursos pesqueros bentónicos
asociados a los sistemas de manglar en toda
su área de distribución (MacKenzie, 2001). Su
importancia económica se pone de manifiesto
en relación con los niveles de explotación a los
que ha estado sometida. En Colombia se esti-
mó una disponibilidad del recurso de 1 500.00
toneladas para un área de 30 km
2
(Squires,
Esteves, Barona, & Mora, 1975), una captura
máxima sostenible de 4 897 960 kg (Cruz &
Borda, 2003) y que la pesquería de la piangua,
nombre local con el que se le conoce, es no
planificada y sin controles, con un 55 % de las
capturas por debajo de la talla mínima legal,
donde la caída de las capturas se asocia a la
sobrepesca combinada con los efectos del niño
(Cruz & Borda, 2003; Borda & Cruz, 2004).
En este mismo sentido, para Costa Rica, se
ha reportado que el pequeño tamaño de las
poblaciones, el fácil acceso al recurso y su
valor económico inciden en los procesos de
sobreexplotación (Stern-Pirlot & Wolff, 2006)
y para Perú, que la extracción de individuos
en tallas que no han alcanzado la madurez
sexual puede estar reduciendo las capturas
y las densidades de la concha negra (Panta-
Vélez, Bermúdez-Medranda, Mero, Arrieche,
& Acosta-Balbás, 2020).
Los sistemas de explotación no regulados
o con regulaciones débiles afectan la abun-
dancia del recurso, las tallas de extracción y
comercialización, y conducen a la sobrepesca
y sobreexplotación. En este sentido indicado-
res poblacionales como estructura de tallas y
densidad reflejan caídas en sus valores en El
Salvador (Flores, Romero, & Córdova, 2011),
Costa Rica (Silva & Bonilla, 2001; Stern-Pirlot
& Wolf, 2006; Silva-Benavides & Bonilla,
2015), Colombia (Lucero, Cantera, & Neira,
2012), Ecuador (Panta-Vélez et al., 2020) y
Perú (Ordinola, Alemán, & Montero, 2020),
Los patrones de distribución y abundancia
de la concha negra se han asociado a factores
como composición y estructura del sustrato, su
dureza, factores oceanográficos y pesqueros
(Vega, 1994; Silva & Bonilla, 2001; Guilbert,
2007; Silva-Benavides & Bonilla, 2015). Algu-
nos estudios indican que la salinidad influye
en la distribución y abundancia de la concha
negra, encontrándose en salinidades por enci-
ma de 10-12 ups (Vega 1994; Silva & Bonilla,
2001), ya que salinidades bajas favorecen su
mortalidad (Mendoza et al., 2017), mientras
que altas benefician la reproducción y el creci-
miento (Silva & Bonilla, 2001; Panta-Vélez et
al., 2020). Otros autores señalan que la concha
negra se distribuye hasta los 200 m desde el
borde del canal hacia la parte interna del man-
glar (Campos et al., 1990; MacKenzie, 2001)
y que la densidad aumenta hacia los estratos
interiores (Mora-Sánchez, 2012); que permane-
ce igual (Ordinola et al., 2020) o que disminuye
(Guilbert, 2007; Flores et al., 2011).
El objetivo del estudio fue analizar la
estructura de tallas, distribución y densidad de
Anadara tuberculosa, en el Golfo de Montijo
y Manglares de David, para evaluar el estado
del recurso en los dos sistemas de manglar del
Pacífico de Panamá.
MATERIALES Y METODOS
El estudio se desarrolló en dos de los
principales sistemas de manglar del Pacífico
panameño: El Golfo de Montijo, en Veraguas
y los mangares de David en Chiriquí (Fig. 1).
Golfo de Montijo (GM): Es un área pro-
tegida y sitio Ramsar, definido por un polígono
cuyas coordenadas son (7°56’4´´-7°59’30’’ N &
81°17’33’’-81°1’40’’ W); (7°38’20’’-7°36’29’’
N & 80°58’40’’-81°13’37’’ W) (Resolución
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DAPVS 0001 2016, del 25 de enero de 2016
publicada en la Gaceta Oficial Digital N°
27 972, del 9 de febrero de 2016) y es un
Humedal de Importancia Internacional (Sitio
Ramsar). Presenta un rico ambiente acuático
de esteros y deltas, playas, zonas lodosas, are-
nosas y manglares (CATHALAC, 2007). Los
manglares y los bosques de Ciénega constitu-
yen 313 km
2
, de los cuales 279 km
2
pertenecen
a los manglares ubicados frente a una lámina
de agua que tiene una superficie de 534.9 km
2
(Cámara et al., 2004).
Es una importante zona de pesca del Pací-
fico panameño con una pesquería multiespecí-
fica: concha negra (Jordán & Gómez, 2006);
langosta (Vega, Robles, & Gil, 2013); corvi-
nas, pargos y sierra (Vega, Robles, Boniche,
& Rodríguez, 2008; Bonilla, Robles, & Vega,
2013; Vega, Quezada, & Robles, 2013; Vega,
Robles, & Godoy, 2015), poliquetos (Vega,
Robles, & Torres, 2014) y cangrejos (Vega,
Mena. & Robles, 2018).
Manglares de David (MD): Fue decla-
rada área protegida a través de Decreto Muni-
cipal 21 del 6 de junio de 2007, por medio
del cual se adoptaron disposiciones para la
protección del ambiente y los manglares en las
costas del distrito de David. Las coordenadas
son (8°22’47’’ N - 82°26’50’’ W; 8°20’09’’
N - 82°12’56’’ W; 8°13’49’’ N - 82°19´12´´ W
& 8°17´19´´ N - 82°28´49´´ W). En esta zona
desembocan varios ríos, como son: David,
Chiriquí, Chico y Chorcha (Díaz del Olmo,
Cámara-Artigas, & Martínez-Batlle, 2004).
Las principales actividades económicas que
se desarrollan en este sistema son: la pesca
artesanal, la recolección de conchas, cangrejos
y la extracción de productos forestales (Tovar,
2008; Vega et al., 2015).
Fig. 1. Zona de estudio, Golfo de Montijo y Manglares de David, Panamá.
Fig. 1. Study zone, Gulf of Montijo and Mangroves of David, Panama.
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Densidad y distribución: Los muestreos
de densidades se realizaron a través de cua-
drantes (Vega, 1994). Para el GM se analizaron
datos históricos, no publicados, para densida-
des del 2004, 2013, 2016 y 2019 y para tallas
de capturas comerciales del 2004, 2013, 2015,
2016, 2019 y 2020. En el 2016 se realizaron
muestreos de forma simultánea en el GM
y MD, en periodo seco (marzo), transición
(junio), lluvioso (octubre) y transición (diciem-
bre). En cada zona se establecieron cuadrantes
de 5 m x 6 m (30 m
2
) bordeando la línea de
manglar con el canal, donde regularmente se
extrae el molusco, para el GM 51 y en MD 56.
En cada sitio, donde se realizó el muestreo, se
registró: coordenadas geográficas con el uso
de un GPS, salinidad (ups), temperatura (°C)
y pH, del agua del canal y retenida en el man-
glar, mediante una sonda multiparamétrica YSI
30. En el 2016 se establecieron tres cuadrantes
fijos para monitoreo en el GM, a los cuales se
les dio seguimiento por 11 meses (2016-2017),
y fueron muestreados nuevamente en el 2019-
2020, por 10 meses seguidos.
En el 2019, se establecieron seis transec-
tos, en el GM, entre el límite del manglar con
el canal principal y el límite con tierra firme,
con tres estratos por transecto y tres cuadrantes
de 30 m
2
por estrato. Se contabilizó el número
de conchas por cuadrante, la longitud total del
molusco, medida desde la parte anterior del
ejemplar con la parte ventral hacia arriba; las
coordenadas geográficas y la distancia de cada
estrato al canal principal y canal secundario
más cercano.
Los datos fueron analizados con el pro-
grama IBM SPSS Statistics 25. Para probar la
normalidad y Homocedasticidad de los datos se
aplicaron las pruebas Kolmogorov-Smirnov y
Levene, respectivamente. En ausencia de nor-
malidad y homocedasticidad se aplicó estadís-
tica no paramétrica de la siguiente manera: para
los muestreos del 2016 se comparó la densidad,
temperatura, pH, salinidad y tallas entre locali-
dades (U de Mann-Whitney). Dentro de cada
localidad se compararon las tallas entre perio-
dos (meses) (Kruskal-Wallis y la prueba Post
Hoc Bonferroni de Kruskal-Wallis), además se
analizó la asociación entre densidad, tempera-
tura, pH y salinidad a través de la correlación
por rangos de Spearman. Se compararon las
tallas y densidades entre años (2004 al 2020),
así como las tallas y densidades entre estratos
(muestreos del 2019) (Kruskal-Wallis y la prue-
ba Post Hoc Bonferroni de Kruskal-Wallis). En
todos los casos para α = 0.05 (Zar, 2009).
RESULTADOS
Parámetros ambientales: Presentaron un
patrón asociado al comportamiento de las
temporadas climáticas, con valores altos en la
temporada seca y bajos en la lluviosa, excepto
el pH, en MD, que presentó su valor más bajo
en la temporada seca. El pH, la temperatura
y la salinidad resultaron significativamente
diferentes al comparar GM con MD, tanto para
valores registrados en el agua del canal como
del agua retenida en el manglar. Los valores de
pH resultaron superiores en MD, a diferencia
de la temperatura y la salinidad que resultaron
superiores en GM (U de Mann-Whitney, P <
0.05) (Fig. 2).
Tallas: Los ejemplares extraídos en el
GM mostraron una mayor talla (Media =
56.37 ± 10.19 mm, N = 3 360) comparado
con los extraídos en los MD (Media = 50.56
± 8.05, N = 4 443) (U de Mann-Whitney, P <
0.05). La comparación de tallas por periodo
de muestreo, dentro de cada localidad, resultó
significativa solo para el GM (Kruskal Wallis
= 28.88; P < 0.05), donde las mayores tallas
se presentaron en marzo y junio y las menores
en octubre-diciembre (Bonferroni de Kruskal
Wallis, P < 0.05).
La comparación de tallas por años, para
el GM, mostró tres grupos (Kruskal Wallis,
P < 0.05). Las menores se presentaron en el
2004 (Media = 52.62 ± 8.00 mm, N = 2 639),
seguido del 2013 (Media = 58.39 ± 8.47 mm,
N = 2 037) y el último grupo, con las mayores
tallas, en el 2015 (Media = 59.32 ± 8.20 mm,
N = 838), 2016 (Media = 59.79 ± 9.56 mm, N
= 10 878), 2019 (Media = 59.09 ± 7.96 mm, N
= 8 414) y 2020 (Media = 59.28 ± 7.45 mm,
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N = 2 609) (Bonferroni de Kruskal Wallis, P <
0.05) (Fig. 3).
Distribución: La concha negra en el GM
se encontró en sitios con salinidades entre 9 y
39 ups, temperatura de 24.8 a 35.9 °C y pH de
6.19 a 8.09. Para MD con salinidades entre 5 y
33 ups, temperatura de 25.9 a 33.6 °C y pH de
5.78 a 8.37 (Fig. 4). El análisis de correlación
entre estos parámetros y las densidades resultó
no significativo en las dos localidades (Spear-
man, P > 0,05). Atendiendo a la distancia de
distribución, se analizamos dos escenarios, el
primero la densidad desde el borde del manglar
en el canal principal hasta el límite del manglar
con tierra firme, que representó distancias entre
144 y 2 324 m (Media = 754.33 m) y el segundo
escenario, la distancia del estrato al borde de
manglar del canal secundario más cercano, que
varió entre 142 a 675 m (Media = 396.17 m).
La comparación de tallas y densidades por
estratos fue significativa (Kruskal Wallis, P <
0.05), con las mayores tallas en el estrato final
comparado con los estratos intermedio e inicial,
entre los cuales no se encontró diferencias sig-
nificativas, inverso al comportamiento de las
densidades que disminuyeron hacia el estrato
final (Bonferroni de Kruskal-Wallis, P < 0.05).
Densidad: Para MD la densidad (Media
= 0.66 conchas /m
2
± 0.40, N = 224) resultó
superior a la estimada para el GM (Media
= 0.54 conchas /m
2
± 0.50, N = 204) (U de
Mann-Whitney, P < 0.05). Dentro de cada
localidad, la densidad por mes de muestreo
no reflejó diferencias significativas (Kruskal-
Wallis, P > 0.05).
Para el GM, la comparación de densida-
des por años mostró diferencias significativas
(Kruskal-Wallis, P < 0.05). Los valores fueron
1.82 conchas/m
2
, 0.70 conchas/m
2
, 0.54 con-
chas/m
2
y 0.60 conchas/m
2
, para 2004, 2013,
2016 y 2019, respectivamente, con diferencias
significativas entre todos los años, excepto
Fig. 2. Valores promedios mensuales de la temperatura, la salinidad y el pH, estimados para el Golfo de Montijo (GM) y
Manglares de David (MD) a partir de los valores registrados en el manglar (M) y en el canal frente al manglar (C). Muestreos
realizados en el 2016. Marzo: temporada seca, jun: transición, oct: lluviosa y dic. transición.
Fig. 2. Mean monthly average temperature, salinity, and pH for the Gulf of Montijo (GM) and Mangroves of David (MD),
from values registered in the mangrove (M) and the channel in front of the mangrove (C). Sampling carried out during the
year 2016: dry, June: transition, October: rainy and December: transition seasons.
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2016 y 2019, que resultaron iguales entre ellos,
pero con densidades inferiores a los otros años
(Bonferroni de Kruskal-Wallis, P < 0.05).
Para los cuadrantes fijos, en el 2016-2017,
no se encontraron diferencias significativas
en las densidades por mes (Kruskal Wallis, P
> 0.05), a diferencia del 2019-2020, donde se
presentaron diferencias significativas, con una
disminución sostenida a lo largo de los meses
(Kruskal Wallis, P < 0.05); sin embargo, la
comparación de densidades en los cuadrantes
fijos entre los dos periodos de muestreo, para
el GM, no mostró diferencias significativas (U
de Mann-Whitney, P > 0.05) (Fig. 5).
En la Tabla 1 se presentan los resultados de
densidades, longitud total y área de muestreo
para Panamá comparada con otras localidades
de la región. Las tallas aumentaron de 52.62
mm en el 2004 a 59.28 mm en el 2020, con-
trario al comportamiento de las densidades,
que disminuyeron de 1.82 conchas/m
2
a 0.60
conchas/m
2
en el mismo periodo.
Fig. 3. Estructura de tallas de Anadara tuberculosa capturadas en el Golfo de Montijo y medidas en los puntos de
desembarque o acopio. Muestreos realizados entre el 2004 y 2020. La línea negra indica la talla mínima legal de captura
para el Golfo de Montijo, Panamá. LT: largo total.
Fig. 3. Size structure of Anadara tuberculosa captured in the Gulf of Montijo and landing sites between 2004 and 2020. The
black line indicates minimum legal size for the Gulf of Montijo, Panama. LT: total length.
Fig. 4. Distribución y densidad (D) de Anadara tuberculosa
en función de la temperatura, salinidad y pH. Muestreos
realizados en el Golfo de Montijo y Manglares de David,
Panamá, en el 2016. Los valores corresponden a muestras
de agua tomadas en cada cuadrante dentro del manglar.
Fig. 4. Distribution and density (D) of Anadara Tuberculosa
as a function of temperature, salinity and pH. Sampling
from Gulf of Montijo and Mangroves of David, Panama,
in year 2016. Data correspond to water samples taken from
each quadrant within the mangrove.
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Fig. 5. Comportamiento de densidad en cuadrantes permanentes muestreados en el 2016-2017 y 2019-2020. Muestreos
realizados en el Golfo de Montijo, Panamá.
Fig. 5. Density within permanent quadrants sampled in 2016-2017 and 2019-2020 in the Gulf of Montijo, Panama.
TABLA 1
Valores de densidad (D) en conchas/m
2
, y tallas (LT) reportados para diferentes localidades del Pacífico Oriental Tropical
TABLE 1
Density (D) values as ind/m
2
and size (LT) reported from different sites in the Eastern pacific of Panama
D LT (mm) Localidad Autor A(m
2
)
1.3 41.7 Tumbes, Perú Ordinola et al., 2019 1
1 37.3 Tumbes, Perú Ordinola et al., 2020 1
2.7 41.8 El Morro, Ecuador Gamboa-Landivar, 2019 1
0.72 42.95 Bazan y Nerete, Colombia Espinosa et al., 2010 100
0.64 52.21 Bahia Málaga, Colombia Lucero et al., 2012 100
0.9 43.3 Purruja, Golfo Dulce, Costa Rica Silva & Bonilla, 2001 100
2.8 42.5 Golfito, Costa Rica Silva-Benavides & Bonilla, 2015 100
0.14 48.4 Playa Blanca, Costa Rica Silva-Benavides & Bonilla, 2015 25
1.1 53.1 Térraba-Sierpe, Costa Rica Campos et al., 1990
1.72 47.9 Térraba-Sierpe, Costa Rica Vega, 1994 15
0.12 46.5 Bahía de Jiquilisco, El Salvador Portillo et al., 2011 100
<0.4 * Las Perlas, Panamá Gilbert, 2007 16
1 48.08 Boca de Trinidad, Montijo, Panamá Jordán & Gómez, 2006 9
0.54 59.07 Golfo de Montijo, Panamá Este estudio (muestreo 2016) 30
0.39 59.79 Golfo de Montijo, Panamá Este estudio (muestreo 2019) 30
0.66 50.56 Manglares de David, Panamá Este estudio (muestreo 2016) 30
A: área de muestreo. *. No se indicó las tallas. / A: sampling area. * sizes not available.
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DISCUSIÓN
Los MD y el GM, son dos sistemas estua-
rinos con una cobertura importante de man-
glar que albergan poblaciones de diferentes
organismos sometidos a explotación pesque-
ra (CATHALAC, 2007), entre ellos Anadara
tuberculosa señalada en el 2006, como un
recurso no sobrexplotado en función de la
estructura de tallas estimada: promedio 48.1
mm, con mayor frecuencia de individuos entre
40.0 y 60.0 mm y densidad estimada para la
localidad de Morrito de 1.00 concha/m
2
(Jor-
dán & Gómez, 2006). Esta densidad contrasta
con lo estimado en el 2004 para todo el Golfo
de Montijo de 1.82 conchas/m
2
, valor que fue
decreciendo hasta el 2019, donde se estima
una densidad de 0.60 conchas/m
2
. En Man-
glares de David, a pesar de que no se tienen
registros extensos, una estimación realizada
por una empresa consultora (Planeta, 2012)
comunicó 0.85 conchas/m
2
, lo que resulta lige-
ramente superior a lo estimado para el 2016
para la misma localidad (0.66 conchas/m
2
).
Para el archipiélago de las Perlas, en el Golfo
de Panamá, se estimaron densidades inferio-
res a 0.4 conchas/m
2
(Guilbert, 2007), de los
más bajos para el Pacífico panameño, lo que
sugiere que las poblaciones de concha negra
en el Pacífico panameño han disminuido en los
últimos 15 años.
Para otras localidades del Pacífico Oriental
Tropical se han estimado densidades variables.
En Térraba-Sierpe se estimó una densidad pro-
medio de 1.1 concha/m
2
(Campos et al., 1990)
y cuatro años más tarde, en la misma localidad,
1.72 conchas/m
2
(Vega, 1994). En los mangla-
res de Golfito, 2.99 conchas/m
2
, ámbito de 0.95
a 6.0 conchas/m
2
y para el manglar de Playa
Blanca una densidad promedio de 0.14 con-
chas/m
2
, con valores entre 0.08 y 0.23 conchas/
m
2
(Silva-Benavides & Bonilla, 2015). Para El
Salvador las densidades se estimaron entre 0.12
y 0.13 conchas/m
2
(Flores et al., 2011).
En el Pacífico colombiano, las densidades
presentaron valores variables. Para Tumaco
entre 0.38 y 4.23 conchas/m
2
(Borda & Cruz,
2004), Nariño de 0.3 a 1 conchas/m
2
(Espinosa,
Delgado Hernández, Orobio Riofrío, Mejía-
Ladino, & Gil-Agudelo, 2010) y en Málaga
0.5 a 0.8 conchas/m
2
(Lucero et al., 2012).
Para Perú, se comunican valores variables
entre 2.15 y 13 conchas/m
2
entre 1980 y 2015,
con una disminución de 48 % de la densidad
en 35 años (Ordinola, Alemán, Inga, Vera,
& Llanos, 2019). Para Ecuador, en Puerto el
Morro, se comunican densidades de 4.3 con-
chas/m
2
en el 2006, 2.9 conchas/m
2
en el 2007
y 2.7 conchas/m
2
en el 2017 - 2018 (Gamboa-
Landivar, 2019). Sin duda, la tendencia general
en las poblaciones de concha negra, en Centro
y Sur América, ha sido a una disminución
en la densidad.
Al comparar las densidades estimadas para
Panamá con el resto de las áreas de Centro y
Suramérica, resulta que son de las más bajas
de la región, sólo por encima de Playa Blanca
en Costa Rica (Silva-Benavides & Bonilla,
2015) y Bahía de Jiquilisco en el Salvador
(Flores et al., 2011), contrario a lo que ocurre
con las tallas, donde en Panamá se presentan
los mayores valores de la región. Aunque no
necesariamente los diseños de muestreo son
comparables, lo seguro es que en toda la región
existe una tendencia a la disminución de las
densidades en los últimos años, acompañadas
de una caída de las tallas en la mayoría de los
países, excepto en el GM.
Las bajas densidades pueden estar asocia-
da a diversos factores, entre ellos la presión
pesquera, ya que los primeros ejemplares que
desaparecen son los grandes, de tal suerte
que la pesquería es sostenida por ejemplares
pequeños. Para localidades en la zona del sur
de Costa Rica la sobrepesca se manifiesta en
la captura de tallas pequeñas, asociado sobre
todo al pequeño tamaño de las poblaciones
explotadas (Stern-Pirlot & Wolff, 2006). Esta
tendencia se manifiesta también en otras loca-
lidades de Centro y Sur América, donde se
capturan ejemplares por debajo de la talla
mínima legal, Manglar de Purruja en Costa
Rica (Silva & Bonilla, 2001), costa ecuatoriana
(Mora & Moreno, 2009), Bahía de Málaga,
Pacífico colombiano (Lucero et al., 2012) y en
Tumbes, Perú (Ordinola et al., 2019). También
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se refleja la sobrepesca en la caída de la captura
por unidad de esfuerzo, es así como Lucero et
al., (2012) comunican que ese indicador dis-
minuyó alrededor de un 60 % en 10 años para
la Bahía de Málaga, Colombia. Otros factores
responsables de estas bajas densidades son los
procesos de contaminación del manglar, así
como eventos climáticos regionales (El niño)
y la destrucción del manglar (Borda & Cruz,
2004; Lucero et al., 2012).
Un aspecto importante a considerar es
que, a pesar de la caída de las densidades, la
talla promedio de extracción, tanto para MD de
David como para el GM se ha mantenido por
encima de los 50 mm de LT, por encima de la
talla mínima legal de captura establecida para
Costa Rica (47 mm), Perú, El Salvador y Ecua-
dor (45 mm), Nicaragua y Colombia (50 mm)
(Silva & Bonilla 2001; Borda & Cruz, 2004;
Mora & Moreno, 2009; Espinosa et al., 2010),
lo cual en término de sostenibilidad del recurso
llevó a establecer como medida de manejo
para el GM una talla mínima de extracción de
50 mm de longitud total, única localidad del
Pacífico panameño con esta medida, produc-
to de la aprobación del Plan de Manejo del
área protegida.
El tener bajas densidades con tallas gran-
des se combina con indicadores poblacionales
como la proporción sexual y el hermafroditis-
mo que han variado de manera importante en
los últimos años. La proporción sexual pasó
de un macho por cada hembra en 1995 a casi
cuatro hembras por cada macho y, de ausencia
de hermafroditismo, a 3.9 % de esta condición
en el GM y 13.3 % en MD (Robles y colabo-
radores, en preparación). En este sentido, los
cambios en la proporción sexual y la presencia
de hermafroditismo puede ser una respuesta
poblacional a las bajas densidades del molusco,
tanto en el GM como en MD.
Indicadores poblacionales como: estructu-
ra de tallas, proporción sexual, hermafroditis-
mo y densidades, reflejan una respuesta de la
población de concha negra a presiones, ya sea
antropogénicas y/o ambientales, sin embargo
un factor para considerar son los eventos catas-
tróficos que ocurren en el Golfo de Montijo y
Manglares de David, cada año, donde mueren
gran cantidad de organismos marinos, vincu-
lado principalmente a procesos de fumigación
en sectores agrícolas que colindan con ambas
áreas y que se reflejan sobre todo en la mor-
tandad de peces (La Estrella de Panamá, 17
de junio de 2014, El Siglo, 9 de noviembre
de 2018). Sin duda estos factores afectan con
mayor intensidad los momentos más frágiles
del ciclo reproductivo, las fases larvarias.
La distribución y abundancia de la concha
negra en el manglar dependen de diferentes
factores: estructura, composición y dureza del
sustrato, especies arbóreas presentes, paráme-
tros fisicoquímicos y eventos climáticos (Vega,
1994; Silva & Bonilla, 2001; Guilbert, 2007;
Silva-Benavides & Bonilla, 2015; Ordinola et
al., 2019). Para el Golfo de Montijo, donde
se ha profundizado un poco más en estos
aspectos, se determinó que se distribuye hasta
salinidades tan bajas como 9 ups y tan altas
como 39 ups, pero con mayor densidad entre
18 y 35 ups. En este sentido, Vega (1994)
estableció en Térraba-Sierpe Costa Rica, que
el piso de salinidad para la distribución de la
concha negra es 12 ups, lo que coincide con
resultados de ensayos que han demostrado que
en el intervalo 15 a 33 ups la mortalidad de
la concha negra fue nula durante el tiempo de
experimentación, contrario a salinidades meno-
res donde la mortalidad fue alta y la respuesta
de los individuos incluían la disminución de la
capacidad de filtración (Mendoza et al., 2017).
Otros autores, han indicado que la salinidad
es un factor importante en la distribución de
la concha negra, y que localidades donde el
aporte de agua dulce es abundante disminuye
la densidad o no hay concha negra, a pesar de
presentar sustratos adecuados para su desarro-
llo (Vega, 1994; Silva & Bonilla, 2001, Panta-
Vélez et al., 2020) y años con abundantes
lluvias, por ejemplo durante eventos del Niño
severos, provocaron mortalidad en la concha
negra, contrario a localidades con salinidades
altas donde la densidad del molusco fue alta
(Ordinola et al., 2020).
Otros factores analizados son la densidad
y las tallas de la concha negra en función de la
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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(2): 422-433, April-june 2021 (Published 11 Feb. 2021)
distancia al borde del canal. En este sentido, se
han comunicado diferentes resultados, entre los
cuales están que la abundancia no mostró dife-
rencias entre estratos (Ordinola et al., 2020),
que la densidad aumenta hacia los estratos inte-
riores de manglar (Vega, 1994; Mora-Sánchez,
2012) o que las densidades disminuyen en los
estratos medios e internos (Guilbert, 2007; Flo-
res et al., 2011), este último escenario coincide
con nuestros resultados, donde se encontró que
la densidad disminuye hacia las áreas cercanas
a tierra firme.
De todos estos trabajos, los que analizan la
distribución desde el borde del manglar con el
canal principal hasta el límite del manglar con
tierra firme son el presente estudio y el de Guil-
bert (2007), por lo que las diferencias entre los
resultados de los diferentes estudios probable-
mente están asociado a un factor de escala, que
se refleja en la utilización de diferentes diseños
de muestreo, sobre todo las distancias conside-
radas entre estratos. Esto nos lleva definir que
la concha negra, por lo menos en los manglares
del GM, presentó un ámbito de distribución
amplio, llegando hasta los límites del manglar
con tierra firme, diferente a lo comunicado por
Campos et al., (1990) y MacKenzie (2001) que
mencionan que la concha negra se distribuye
hasta los 200 m desde el borde del manglar
hacia la parte interna del mismo.
La variación de las tallas en función de los
estratos resultó según lo esperado, el aumento
de estas hacia la parte interna del manglar,
debido a que los extractores visitan estos sitios
con menos frecuencia, lo que coincide con lo
expuesto por Silva & Bonilla (2001) para el
Manglar de Purruja, Golfito, Costa Rica, al
afirmar que los sitios con mayor visitación, pre-
sentaron menores tallas. Sin embargo, Ordinola
et al., (2020) en Tumbes, Perú, no encuentran
diferencias significativas entre estratos para
esta variable y Flores et al., (2011), aunque no
concluye al respecto, los promedios de tallas
entre estratos para cada sitio de muestreo en
Bahía de Jiquilisco, El Salvador, son muy simi-
lares, Puerto Ramírez 49.1, 49.0 y 49.0 mm; y
el Jobal, 43.7, 43.8 y 43.7 mm, en los estratos
externo, medio e interno, respectivamente.
Para concluir, podemos afirmar que las
tallas, densidades y distribución de la concha
negra en el Golfo de Montijo y Manglares de
David son el resultado, no solo de los procesos
de explotación, sino que es consecuencia dife-
rentes factores que inciden sobre estos paráme-
tros. En este sentido es importante evaluar la
contaminación ambiental, ya que puede estar
incidiendo sobre estos parámetros.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece el apoyo financiero de la
Secretaria Nacional de Ciencia, Tecnología
e Innovación de Panamá (SENACYT), a la
Universidad de Panamá, a Conservación Inter-
nacional con el apoyo de la iniciativa Blue
Action Fund y a la fundación Marviva por el
apoyo dado a los proyectos que contribuyeron
a generar la información para esta publicación.
A los extractores de concha negra de Manglares
de David y Golfo de Montijo por el apoyo en
el levantamiento de datos. A los revisores que
aportaron en la evaluación del documento.
RESUMEN
Introducción: Anadara tuberculosa es un recurso
pesquero y económico importante, propio de los ecosiste-
mas de manglar en el Pacífico Orienta Tropical. Objetivo:
El objetivo del estudio fue analizar la estructura de tallas,
distribución y densidad de A. tuberculosa, en el Golfo de
Montijo y Manglares de David, para evaluar el estado del
recurso en los dos sistemas de manglar del Pacífico de
Panamá. Métodos: Los datos corresponden a información
histórica de tallas y densidad levantada entre el 2004 y
2020 para el Golfo de Montijo (GM), así como datos de
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tallas, densidades y distribución levantados en el 2016 de
manera simultánea en 51 cuadrantes en GM y 56 cuadran-
tes en Manglares de David (MD), muestreados en tempo-
rada seca, transición, lluviosa y transición, donde además
se registró la temperatura, la salinidad y el pH del agua del
canal y del agua retenida en el manglar. En el 2016 se ins-
talaron y muestrearon cuadrantes fijos para seguimiento de
densidades, muestreo que se repitió en el 2019. En el 2019
se establecen transectos desde el borde del manglar con el
canal principal, hasta límite con tierra firme y en cada tran-
secto se instalaron tres cuadrantes, en los estratos inicial,
medio y final. Resultados: Los ejemplares del Golfo de
Montijo resultaron más grandes, pero la densidad resultó
superior en Manglares de David. La comparación de tallas
por periodo de muestreo en el 2016, dentro de cada loca-
lidad, resultó significativa solo para el Golfo de Montijo,
donde las mayores tallas se presentaron en marzo y junio y
las menores en octubre-diciembre. No se encontró asocia-
ción entre la temperatura, salinidad y pH, y la distribución
del molusco. Para el Golfo de Montijo se encontró un
descenso sostenido de las densidades desde 1.82 conchas/
m
2
en el 2004 hasta 0.6 conchas/m
2
en el 2019, contrario
a lo observado en la estructura de tallas, donde se observó
predominio de las tallas superiores a los 50 mm de longi-
tud total y un aumento de la talla promedio de captura de
52.62 mm en el 2004 a 59.28 mm en el 2020. Atendiendo
a la distancia del canal principal, se determinó la presencia
del molusco hasta poco más de dos kilómetros dentro del
manglar y hasta más de 500 m del canal secundario más
cercano, así como una disminución de la densidad y un
aumento de la talla conforme nos acercamos a tierra firme.
Conclusiones: Para A. tuberculosa, la combinación de una
estructura de tallas sobre los 50 mm y de bajas densidades,
indican que la población de concha negra en el Golfo de
Montijo presenta un grado de deterioro, asociado a estreso-
res pesqueros y ambientales.
Palabras clave: concha negra; Golfo de Chiriquí; pesque-
ría; densidad; piangua.
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