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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 272-286, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)
Depredación masiva por Acanthaster planci en el arrecife
El Corralito, golfo de California: amenaza a corto plazo
Jenny Carolina Rodríguez-Villalobos
1, 2
*
Arturo Ayala-Bocos
2
1. Universidad Autónoma de Baja California Sur. Departamento Académico de Ciencias Marinas y Costeras.
Carretera al sur km 5.5, Col. El Mezquitito. CP 23080. La Paz, Baja California Sur, México; jcrv@ecoycon.org
(*Correspondencia).
2. Ecosistemas y Conservación (Proazul Terrestre A.C). Calle Héroes de Independencia 2440. CP 23000. La Paz, Baja
California Sur, México; arturobocos@ecoycon.org
Recibido 01-VII-2020. Corregido 27-VIII-2020. Aceptado 10-XII-2020.
ABSTRACT
Massive predation by Acanthaster planci in El Corralito, gulf of California: a short-term threat
Introduction: One of the current threats to coral reefs is the loss of live coral cover. Massive predation associ-
ated with population outbreaks of the crown of thorns seastar, threatens the permanence of the reefs. Since 2017,
there has been evidence of an increase in the density of the asteroid and an increase in coral mortality in the
southern gulf of California. Objective: To describe the first event of massive predation on corals by Acanthaster
planci in Espiritu Santo Island, gulf of California, Mexico. Methods: We visited El Corralito reef nine times
between 2017 and 2019, using errant and band transect (25 x 3 m) visual censuses to determine Star density,
behavior and damage. Over seven months, we monitored predation on colonies of Pavona gigantea. Results:
The mean density of individuals in El Corralito in 2018-2019 was 607.40 ind/ha. Asteroid predation was evident
in more than 60 % of diagnosed individuals (N = 827), with the greatest affectations in the P. gigantea colonies
(80 %). 63 % of the 129 observed asteroid individuals were feeding mainly on Porites panamensis (68 % of
cases). Acute injuries indicate that the predation event is active. In 81 days, 25 m
2
of one of the monitored colo-
nies were lost. Conclusions: There is an active outbreak event with significant negative consequences on the El
Corralito reef, which could determine the loss of coral cover in a few months. Monitoring and management are
required to establish the reasons that led to the outbreak and to control it.
Key words: mortality; corallivory; reef degradation; outbreak; lesion.
Rodríguez-Villalobos, J.C., & Ayala-Bocos, A. (2021).
Depredación masiva por Acanthaster planci en el
arrecife El Corralito, golfo de California: amenaza
a corto plazo. Revista de Biología Tropical, 69(S1),
272-286. DOI 10.15517/rbt.v69iSuppl.1.46359
Los arrecifes de coral enfrentan diversas
amenazas que comprometen su permanencia
a lo largo de su distribución geográfica (Bir-
keland, 2019). A escala global, las condicio-
nes asociadas con el cambio climático (e.g.
incremento de temperatura y acidificación del
océano) que afectan a la comunidad de especies
arrecifales (Hoey et al., 2016) y el incremento
de enfermedades sobre las colonias coralinas
(Peters, 2015) alteran la estructura y la función
de los arrecifes de coral (Hoey et al., 2016). En
combinación con las condiciones de cambio
climático, localmente los arrecifes son afecta-
dos por la contaminación del agua que incre-
menta la vulnerabilidad de las especies ante
otras amenazas tales como las enfermedades
(França et al., 2020); así como la sobrepesca, la
cual altera el equilibrio de las comunidades y la
interacción entre las especies arrecifales, como
la coralivoría (Rice, Ezzat, & Burkepile, 2019).
DOI 10.15517/rbt.v69iSuppl.1.46359
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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 272-286, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)
Los organismos coralívoros pertenecen a
diferentes grupos marinos que incluyen ané-
lidos, crustáceos, moluscos, equinoideos y
peces, entre otros (Rotjan & Lewis, 2008; Rice
et al., 2019) y cumplen una función importante
en los ecosistemas arrecifales puesto que su
depredación selectiva equilibra la relaciones
entre los corales y sus competidores (Rice et
al., 2019) y favorece la reproducción asexual
de los corales (Enochs & Glynn, 2017). Sin
embargo, cuando la depredación afecta nega-
tivamente a las colonias coralinas se disminu-
yen sus tasas de crecimiento y reproducción
(Rotjan & Lewis, 2008), y cuando ocurre de
manera masiva, supera la velocidad de creci-
miento de los corales y altera la dinámica de
la comunidad por el incremento en las tasas de
mortalidad de los individuos (Henry & Hart,
2005). Esta muerte coralina causa alteraciones
ecológicas (De’ath, Fabricius, Sweatman, &
Puotinen, 2012) asociadas con el cambio en la
estructura del arrecife (e.g. disminución de la
tridimensionalidad) y la comunidad de espe-
cies dependientes del coral para su protección
(Pratchett et al., 2017). Asimismo, bajo ciertas
circunstancias (e.g. disminución de herbívoros
en el arrecife), la mortalidad producida por la
depredación generalizada en el arrecife puede
conducir incluso, al cambio de fase en los arre-
cifes llevándolos a ser dominados por especies
altamente competitivas como las algas (Uthic-
ke, Schaffelke, & Byrne, 2009).
Uno de los depredadores coralinos más
reconocidos es la estrella de mar corona de
espinas Acanthaster spp., -excepto Acanthaster
brevispinus-, (Haszprunar & Spies 2014), un
equinodermo omnívoro que se alimenta de
tunicados, esponjas, algas y corales, y que ha
recibido una gran atención en estudios arre-
cifales (Pratchett et al., 2017) debido a que
es una de las principales amenazas para este
ecosistema, principalmente en el océano Indo-
Pacífico (Goldberg & Wilkinson, 2004; Bruno
& Selig, 2007; De’ath et al., 2012). Existen
diferencias en la morfología y en los hábitos
alimenticios entre los individuos de Acanthas-
ter spp. distribuidos en diferentes regiones
geográficas, sin embargo, dentro del género
solamente Acanthaster planci y A. brevispinus
son las especies aceptadas como válidas en
la actualidad (Horton et al., 2020). Estudios
moleculares de ADN mitocondrial, han deter-
minado que A. planci en realidad puede tratarse
de un complejo de especies representados por
cuatro clados claramente diferenciados (Vogler,
Benzie, Lassios, Barber, & Wörheide, 2008).
De acuerdo con los hallazgos, los especímenes
distribuidos en el Pacífico Oriental Tropical
(POT) presentan semejanzas genéticas con la
especie característica de los arrecifes del Pací-
fico, Acanthaster solaris (Haszprunar, Vogler,
& Wörheide, 2017), sin embargo, en este
trabajo nos referiremos como A. planci a los
individuos presentes en el golfo de California.
Las preferencias alimenticias de Acanthas-
ter spp. sobre las especies de coral se relacio-
nan con diversos factores tales como contenido
nutricional y defensas del coral, forma de creci-
miento colonial, presencia de especies comen-
sales, condiciones ambientales locales y
experiencias alimenticias previas del asteroideo
(Birkeland & Lucas, 1990; Keesing, 1990).
Los componentes coralinos de la dieta de estas
especies son diversos y sus preferencias son
variadas: en la Gran Barrera Arrecifal se ali-
mentan de corales de los géneros Acropora y
Montipora y evitan aquellos del género Porites
(De´ath & Moran, 1988), y en el POT también
se ha reportado alimentándose de corales del
género Pocillopora (Glynn, 1976), Pavona,
Gardineroseris, Porites, Psammocora, y Mille-
pora (Maté, 2003). Diversos eventos de depre-
dación masiva de corales (con evidencia de un
daño general en el arrecife) se han detectado
en arrecifes de la Gran Barrera Arrecifal (Prat-
chett et al., 2017), la Polinesia Francesa (Kayal
et al., 2012) y el Mar Rojo (Moore, 1990),
donde la densidad de los asteroideos incremen-
ta por encima de 15 ind/ha (Moran & De´ath,
1992) durante eventos conocidos como brotes
poblacionales (o outbreaks), los cuales cau-
san efectos negativos sobre las comunidades
coralinas (De’ath et al., 2012). La definición
de estos umbrales de crecimiento poblacional
es un tanto elusivo debido a la ambigüedad en
el establecimiento de las densidades normales
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de las poblaciones (Pratchett, Caballes, Rivera-
Posada, & Sweatman, 2014) y a menudo son
asignados a razón del nivel en el que la densi-
dad del asteroideo genera mortalidad coralina
importante en el arrecife (Moran & De´ath,
1992), hasta el punto de superar el crecimiento
de las colonias. En el caso del POT, Glynn
(1973) estimó que densidades superiores a 260
ind/ha podrían causar rápidas destrucciones de
los arrecifes en Panamá, considerando el creci-
miento de las colonias coralinas y la depreda-
ción por los asteroideos.
Las poblaciones de invertebrados, en par-
ticular de aquellas especies con alta fecundidad
como Acanthaster spp., presentan fluctuaciones
importantes respecto al número de individuos
(Uthicke et al., 2009), sin embargo, las causas
por las cuales los brotes son más frecuentes e
intensos aún no tienen una explicación genera-
lizada (Pratchett et al., 2017). Pese a lo anterior,
diversos factores naturales (e.g. dinámica pro-
pia de sus poblaciones) y antropogénicos (e.g.
enriquecimiento de agua con nutrientes de uso
humano, sobrepesca de depredadores del aste-
roideo) a escala local han sido postulados como
probables causantes de los incrementos repen-
tinos de individuos (Randall, 1972; Endean,
1974; Pratchett et al., 2014). De la misma
manera, aún no es clara la razón por la cual,
tras el crecimiento exponencial de la población
y el consumo masivo de corales, se presentan
disminuciones considerables en el número de
asteroideos, aunque se piensa que se puede
deber a la inanición de ellos por limitación en
las presas (Cheser, 1969) y/o a su movimiento
a otros arrecifes con disponibilidad de alimento
(Endean, 1969), sin embargo el desplazamiento
entre arrecifes es algo que aún no está estudia-
do (Pratchett et al., 2017).
El rápido crecimiento poblacional de
Acanthasther spp. asociado con mortalidades
altas de corales se había registrado en el Pací-
fico central, Indo-Pacífico, Australia, Mar Rojo
y el sur de Japón (Branham, Reed, & Bailey,
1971; Moran, 1986; Moore, 1990; Birkeland &
Lucas, 1990). Sin embargo, recientemente se
registró un evento de mortalidad coralina aso-
ciado a la depredación de A. planci en arrecifes
del Parque Nacional Zona Marina Archipiélago
Espíritu Santo (golfo de California, México)
donde la densidad estimada alcanzó 1 500
ind/ha (Rodríguez-Villalobos & Ayala-Bocos,
2018). En el golfo de California, A. planci se
distribuye desde Cabo Pulmo (23° N) hasta
isla Rasa (28° N), y se había reportado hasta
2017 con densidades máximas de 220 ind/ha
(Herrero-Pérezrul, 2008) con prevalencias de
lesión menores al 1 % dentro de las comuni-
dades (Rodríguez-Villalobos, Work, Calderon-
Aguilera, Reyes-Bonilla, & Hernández, 2015).
En consideración del potencial daño eco-
lógico que el crecimiento excesivo de las
poblaciones de Acanthasther spp. puede causar
dentro de las comunidades coralinas (De’ath et
al., 2012; Pratchett et al., 2017), y que por ende
podría causar sobre los arrecifes del POT, el
objetivo de este estudio es describir en el tiem-
po el evento de depredación masiva iniciado en
2017 por este asteroideo sobre los corales del
El Corralito dentro del Parque Nacional Zona
Marina Archipiélago Espíritu Santo, así como
evaluar las consecuencias de este evento para
el arrecife.
MATERIALES Y MÉTODOS
El arrecife El Corralito se encuentra loca-
lizado dentro del Parque Nacional Zona Mari-
na Archipiélago Espíritu Santo (PNZMAES),
Baja California Sur, México, en las coorde-
nadas 24°26’45.60’’ N & 110°22’34.90’’ W.
Este es un desarrollo arrecifal a manera de
parches distribuidos discontinuamente en el
oeste de la isla el cual es favorecido por una
topografía que genera bahías protegidas aptas
para el crecimiento coralino (Reyes-Bonilla &
López-Pérez, 2009). El Corralito es un arrecife
de aproximadamente 1.3 ha, dominado princi-
palmente por corales del género Pocillopora
spp., y con presencia de las especies Porites
panamensis y Pavona gigantea en menor abun-
dancia. En el arrecife, la cobertura promedio de
coral vivo es del 20 %. La profundidad máxi-
ma es de 6 m y la temperatura del agua oscila
entre los 19 °C en invierno y 29 °C en verano
(CONANP, 2014).
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Entre los años 2017 y 2019 se realizaron
nueve visitas a El Corralito: con equipo de
buceo SCUBA se realizó un buceo errante en
julio 2017 y dos en agosto 2017 (cada uno de
45 minutos de duración). Además, se realizaron
seis visitas más entre 2018 y 2019 en dónde se
realizaron en total 18 transectos de banda de 25
× 3 m (seis en agosto 2018, cuatro en septiem-
bre 2018, uno en mayo 2019, cuatro en agosto
2019 y tres en septiembre 2019) dispuestos de
manera paralela a la línea de costa. A lo largo
de los transectos se contabilizaron los indivi-
duos de A. planci para estimar la densidad de
la población (ind/ha). Asimismo, se caracterizó
el sustrato sobre el que se encontraba cada indi-
viduo (coral vivo, coral muerto, roca, bloque,
alga calcárea, pedacería y otros) y se determinó
si se encontraba alimentándose (de acuerdo con
la postura globosa sobre el alimento y mediante
la confirmación de la eversión de su estómago).
La prevalencia de lesiones asociadas con
la depredación de A. planci fue estimada como
el porcentaje de colonias de P. gigantea, P.
panamensis y Pocillopora spp. afectadas por
la alimentación del asteroideo dentro de los
transectos realizados en 2018 y 2019. El diag-
nóstico de las colonias coralinas con una lesión
asociada a la depredación por A. planci, se
basó en las características de la huella que deja
el asteroideo en las colonias, evidenciadas por
pérdida de tejido focal o multifocal sin daño
de estructuras esqueléticas. En el caso de las
especies con crecimiento masivo (P. gigantea
y P. panamensis), las lesiones se presentan con
morfología circular y de tamaño proporcional
al disco de las estrellas (Fig. 1A). En el caso
de las especies ramificadas (Pocillopora spp;
Fig. 1B), la herida causada por la depredación
se presenta como tejido expuesto sin daño
esqueletal desde la punta hacia media altura
de las ramas (alcance máximo del estómago en
eversión de las colonias; Rodríguez-Villalobos
et al., 2015). La prevalencia de depredación se
evaluó a nivel poblacional para las especies de
P. gigantea y P. panamensis y a nivel comunita-
rio en el caso de Pocillopora spp. y consideran-
do todas las especies evaluadas en el sitio. Las
diferencias en la prevalencia entre los años de
muestreo se evaluaron mediante la prueba de
Mann-Whitney implementada con el software
Statistica v7.1 (Statsoft Inc., 2005).
Como parte de la caracterización del even-
to de depredación sobre los corales en El
Corralito, las lesiones infringidas por el asteroi-
deo fueron categorizadas como agudas o suba-
gudas, lo cual sugiere el tiempo de evolución
de la herida (Work & Aeby, 2006), por lo que
aquellas lesiones con esqueleto expuesto de
Fig. 1. Lesiones morfológicas causadas por la depredación de Acanthaster planci en A. Colonias de crecimiento masivo
como Pavona gigantea, y B. Colonias de crecimiento ramificado como Pocillopora spp. Flechas rojas indican el esqueleto
expuesto tras la depredación. Escala: 5 cm. CS: coral sano.
Fig. 1. Morphological injuries caused by the predation of Acanthaster planci in A. Mass-growing colonies such as Pavona
gigantea, and B. Branch-growing colonies such as Pocillopora spp. Red arrows indicate the exposed skeleton after
predation. Scale: 5 cm. CS: healthy coral.
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color blanco y sin sobre-crecimiento algal, se
definieron como agudas e indican un tiempo de
evolución de horas a días, y aquellas caracteri-
zadas por esqueletos con sobre-crecimiento de
algas se definieron como subagudas, e indican
un tiempo de evolución de semanas.
Por último, en consideración al gran tama-
ño y el crecimiento lento de las colonias masi-
vas, así como a la alta depredación ocurrida
sobre P. gigantea en el área (Rodríguez-Villalo-
bos & Ayala-Bocos, 2018), se realizó el segui-
miento fotográfico de la depredación entre el
18 de septiembre de 2018 y el 13 de mayo de
2019, sobre ocho colonias, hasta su mortalidad
total. Se estimó la tasa de depredación como el
área total depredada (área de la colonia estima-
da como una semi-elipse) entre el número de
días transcurridos entre el estado saludable y la
depredación completa de una de las colonias.
RESULTADOS
Durante los buceos errantes realizados
en El Corralito en el año 2017, se contabilizó
un total de 47 individuos de A. planci con un
promedio de 15.6 individuos observados cada
45 minutos de buceo. Por otro lado, entre los
años 2018 y 2019, se registró una densidad
promedio de individuos de 607.40 ± 99.88 ind/
ha (promedio ± error estándar) dentro de los 18
transectos realizados. El año 2019 presentó en
promedio una mayor densidad (750 ± 413.22
ind/ha) que el año 2018 (493.33 ± 167.54 ind/
ha). La abundancia y densidades de asteroideos
por transecto se muestran en la Tabla 1.
Del total de individuos de A. planci
observados incluyendo los buceos errantes
y los transectos (N = 129), el 63 % (N =
83) se encontraba alimentándose de diferentes
TABLA 1
Abundancia y densidad de Acanthaster planci registrada en los transectos realizados en El Corralito (cada uno de 75 m
2
)
TABLE 1
Abundance and density of Acanthaster planci recorded along transects (75 m
2
each) in El Corralito
Fecha de la evaluación (año/mes) Abundancia de individuos (No.) Densidad (ind/ha)
2018 Agosto 1 133.33
0 0
0 0
0 0
12 1 600
2 266.67
Septiembre 6 800
3 400
6 800
7 933.33
2019 Mayo 27 3 600
Septiembre 4 533.33
1 133.33
4 533.33
0 0
Octubre 4 533.33
2 266.67
3 400
Total 82 607.40 ± 853.40 (promedio ± E.E.)
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componentes: colonias de P. panamensis (N =
52), Pocillopora spp. (N = 22), P. gigantea (N
= 4), algas (N = 2) y Psammocora stellata (N
= 1) (Fig. 2). Solamente en una ocasión no fue
posible confirmar si el animal estaba o no ali-
mentándose por la ubicación de éste dentro de
un escondite, lo que dificultó la categorización.
Los asteroideos restantes que no se estaban
alimentando, se asociaron a más de siete sus-
tratos diferentes, con el mayor porcentaje de
ellos observados sobre roca (26 %, N = 12),
seguido por bloque (15 %, N = 7), coral vivo
(15 %, N = 7), alga calcárea (15 %, N = 7),
arena (8 %, N = 4), coral muerto (8 %, N = 4)
y otros sustratos (pedacería de coral y conchas,
13%, N = 6).
A lo largo del tiempo de estudio se observó
una variación en la alimentación coralívora de
A. planci (Fig. 3). En 2017, la mayoría de las
observaciones de consumo (53 %, N = 26 obser-
vaciones de alimentación activa) se presentaron
sobre las especies del género Pocillopora y
en menor proporción sobre P. panamensis (47
%). En este año, no se observaron asteroideos
alimentándose activamente de colonias de P.
gigantea, aunque ya había evidencia (basada
en la ocurrencia de lesiones) del consumo sobre
ellas. En 2018 se observó un aumento hasta 60
% en la depredación sobre P. panamensis (N =
20 observaciones de alimentación activa) y 80
% para 2019 (N = 35). Finalmente, el 15 % de
los individuos registrados en 2018, se alimenta-
ron de colonias de P. gigantea, mientras que, en
el 2019, el 3 % de los individuos consumieron
este recurso. En el caso de Pocillopora spp. se
observó una disminución en el consumo en el
tiempo, de 53 % en 2017 a 11% en 2019.
Respecto a la prevalencia de la depreda-
ción dentro de la comunidad coralina de El
Corralito a lo largo del estudio se diagnostica-
ron 827 colonias de Pocillopora spp., P. pana-
mensis, P. gigantea y P. stellata, de las cuales
Fig. 2. Componentes de la dieta de Acanthaster planci
identificados durante censos visuales en El Corralito entre
2017 y 2019.
Fig. 2. Diet components of Acanthaster planci identified
during visual censuses in El Corralito between 2017 and
2019.
Fig. 3. Observaciones temporales en el consumo de corales durante los eventos de alimentación de Acanthaster planci en
El Corralito entre los años 2017 y 2019.
Fig. 3. Temporal observations in coral consumption during feeding events by Acanthaster planci in El Corralito during the
years 2017 and 2019.
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490 presentaban la lesión característica de la
depredación por A. planci, equivalente a una
prevalencia de 59 %. Las diferencias en la pre-
valencia en el tiempo fueron estadísticamente
significativas (U
(10,8)
= 17, P = 0.04), con una
mediana en el año 2018 menor (29.27 %, N =
10 censos) que la reportada en 2019 (74.28 %,
N = ocho censos).
En la comunidad de Pocillopora spp. (N
= 448 colonias), los valores fueron significa-
tivamente mayores en 2019 (U
(8,7)
= 10.5, P =
0.04) cuando se observó una mediana de 74.14
% (N = 223), mientras que en el año 2018 la
mediana de esta comunidad depredada por el
asteroideo fue de 51.85 % (N = 225). Si bien,
entre 2018-2019, el incremento en la preva-
lencia de la depredación fue evidente en las
especies de corales, no fue significativo para P.
panamensis, ni P. gigantea (Fig. 4). En el caso
de P. gigantea, la mediana de la prevalencia
poblacional fue 100 % (N = 24 colonias) en
2018 y 2019. En la población de P. panamensis,
la mayoría de las colonias presentaron señales
de depredación en los dos años, observándose
en 2019 el valor más alto de la mediana pobla-
cional (78.80 %) respecto al 2018 (42.74 %).
Durante el estudio solamente se registró una
colonia de P. stellata dentro de los transectos
y esta tenía señales de depredación por el aste-
roideo en 2019.
A lo largo del estudio, de las 490 colonias
coralinas depredadas por A. planci, 304 (62 %)
presentaron lesiones de pérdida de tejido suba-
gudas, lo cual sugiere un tiempo de evolución
de semanas, mientras que 151 colonias (30.8
%) presentaron una condición aguda, indicati-
vo de que la depredación habría ocurrido horas
atrás de las observaciones. En las colonias res-
tantes (N = 35, 7.20 %) se registraron lesiones
de pérdida de tejido agudas y subagudas, que
indican depredación activa y depredación pasa-
da sobre las colonias. Se resalta que en 2019 el
porcentaje de lesiones subagudas incrementó
desde 55.96 % hasta 66.56 %, con una dismi-
nución de las lesiones agudas de 34.92 hasta
27.75 % (Fig. 5).
Finalmente, el seguimiento de la depre-
dación de colonias de P. gigantea se realizó
de manera parcial en siete de ellas puesto que
el inicio del estudio fue posterior al comienzo
de la depredación por parte de los asteroideos.
La información del tamaño de las colonias y
el porcentaje de tejido vivo observado 81 días
después de iniciado el seguimiento se muestra
en la Tabla 2. Solamente una de las colonias
(colonia 5, diámetro mayor = 4.9 m, Tabla 2)
se encontraba intacta al inicio de la observa-
ción (septiembre de 2018) y sin individuos de
A. planci en su cercanía, por lo que se pudo
registrar el proceso completo de colonización y
muerte causada por el asteroideo.
En la Fig. 6 se muestra esta secuencia la
cual inicia con la colonia en buen estado de
salud en noviembre de 2018 (Fig. 6A), una
depredación inicial el 21 febrero de 2019
cuando pocos individuos (menos de cinco)
depredan la base de la colonia (Fig. 6B), y
finalmente el 13 de mayo de 2019 se observó
Fig. 4. Prevalencia de colonias de coral depredadas por Acanthaster planci en El Corralito entre los años A. 2018 y B. 2019.
Fig. 4. Prevalence of predated coral colonies by Acanthaster planci in El Corralito in A. 2018 and B. 2019.
279
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su depredación completa (Fig. 6C). Lo anterior
indica que el proceso de consumo de la colonia
(área estimada de 25 m
2
), ocurrió en 81 días, a
una tasa de 0.31 m
2
/día. Para el mes de mayo
de 2019, las ocho colonias monitoreadas pre-
sentaban una mortalidad estimada de más del
75 % de su área. En la Fig. 6 (D-F) se observan
tres colonias depredadas por varios individuos
de A. planci.
DISCUSIÓN
El incremento en la abundancia de A.
planci y la mortalidad que genera su depreda-
ción sobre las colonias coralinas es una de las
amenazas que actualmente presentan algunos
arrecifes del océano Pacífico (Leray, Béraud,
Anker, Chancerelle, & Mills, 2012; Baird, Prat-
chett, Hoey, Herdiana, & Campbell, 2013). En
el presente trabajo se describe a lo largo de tres
años, el primer evento de depredación masiva
asociado al incremento en el tamaño poblacio-
nal de este asteroideo ocurrido en un arrecife
del Archipiélago Espíritu Santo, México.
En El Corralito, la densidad promedio de
A. planci (607.40 ± 99.88 ind/ha) registrada en
este trabajo durante los años 2018 y 2019, se
encuentra por debajo del valor reportado para
este mismo lugar de 1 500 ind/ha en el año
2017 estimado a través de un buceo errante
(Rodríguez-Villalobos & Ayala-Bocos, 2018).
El incremento en la densidad del asteroideo
y la depredación sobre las colonias corali-
nas en el arrecife El Corralito es evidente en
comparación con los primeros registros de la
población por Dana y Wolfson (1970), quienes
observaron valores entre 70 y 160 ind/ha en
sitios localizados al sur del arrecife de estudio.
Este incremento en la densidad de A. planci ya
había sido advertido para el sur del golfo de
California por Hérrero-Pérezrul (2008) quien
reportó los valores más altos de densidad (220
± 16 ind/ha) hasta el año 2008. En la actuali-
dad, la densidad de este asteroideo supera los
valores registrados para la bahía de La Paz en
2005 de 15.4 ± 10.6 ind/ha (Reyes-Bonilla,
González-Azcárraga, & Rojas-Sierra, 2005),
así como el promedio histórico reportado para
Fig. 5. Tipos de lesiones causadas por Acanthaster planci
sobre colonias coralinas en El Corralito en 2018 y 2019.
Fig. 5. Injuries inflicted by Acanthaster planci on coral
colonies in El Corralito in 2018 and 2019.
TABLA 2
Colonias de Pavona gigantea monitoreadas en El Coralito entre 2018 y 2019
TABLE 2
Monitored Pavona gigantea colonies in El Corralito between 2018 and 2019
Colonia
Diámetro mayor
(m)
Diámetro menor
(m)
Porcentaje de coral vivo
final en 2019 (%)
Área de la colonia
(m
2
)
1 2.80 3.20 1 14.07
2 1.80 2.50 1 7.07
3 3.41 2.42 1 12.96
4 2.28 3.49 1 12.49
5 4.90 3.35 1 25.78
6 2.85 2.73 2 12.22
7 1.62 1.72 1 4.37
8 2.35 1.58 10 5.83
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El Corralito entre 2005 y 2016, que de acuerdo
con Rodríguez-Villalobos, Hernández-Carreón,
Rojas-Montiel, Reyes-Bonilla y Weaver (en
prensa) es de 18.94 ± 8.06 ind/ha.
La densidad de A. planci registrada hasta
2019 en El Corralito dentro del Archipiélago
Espíritu Santo es varias veces superior a otros
lugares del golfo de California. Por ejemplo, en
la zona de Santa Rosalía, Reyes-Bonilla et al.
(2005) registraron un promedio de 60 ± 29 ind/
ha, mientras que en Loreto se observaron 75 ±
36 ind/ha en 2004. Por su parte, Luna-Salguero
y Reyes-Bonilla (2010) documentaron un pro-
medio de 102 ± 24 ind/ha en Loreto y 44 ±
18 ind/ha en Ligüi durante 2007. La situación
actual de A. planci en El Corralito podría ser
indicativo de un incremento poblacional exce-
sivo para el equilibrio del ecosistema, dado
que supera los niveles establecidos por Moran
y De´ath (1992) para la Gran Barrera Arrecifal
de Australia y por Glynn (1973) para el Pacífi-
co de Panamá según los cuales, el crecimiento
de la población del asteroideo excede las tasas
de crecimiento y recuperación de los arrecifes.
En el caso de El Corralito, además de las
altas densidades registradas en este estudio
durante tres años consecutivos (2017-2019),
el daño a los corales y el deterioro del arrecife
ha sido evidente con mortalidades de colonias
asociadas con la depredación de A. planci
mayores al 50 % y con lesiones agudas, que
indican una depredación activa en el lugar. Esto
es una aproximación al daño general sobre el
arrecife, considerando la función ecológica que
desempeñan los corales vivos en el ecosistema
y la relación que presentan con numerosas
especies que dependen del tejido y el mucus de
las especies (Rice et al., 2019). En el POT y en
el golfo de California, no existían reportes de
depredación masiva de corales asociados con
incrementos en la densidad de este asteroideo
que hayan ocasionado pérdidas representati-
vas de coral vivo en los arrecifes, aunque las
señales de la depredación se han observado
Fig. 6. Evolución de la depredación (flechas rojas indican el esqueleto expuesto de coral) de colonias de Pavona gigantea
por Acanthaster planci en El Corralito. A. 3 de noviembre de 2018. B. 21 de febrero de 2019. C. 13 de mayo de 2019, no
hay tejido vivo en la colonia. D-F. Colonias de Pavona gigantea depredadas por numerosos individuos de la estrella corona
de espinas. Escala: 15 cm. CS: coral sano.
Fig. 6. Evolution of the predation (red arrows indicate the exposed skeleton of the coral) on Pavona gigantea colonies
by Acanthaster planci in El Corralito. A. November 3, 2018. B. February 21, 2019. C. May 13, 2019, no coral tissue´s
remnants. D-F. Pavona gigantea colonies predated by Crown of thorns individuals. Scale bar: 15 cm. CS: healthy coral.
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en arrecifes de Panamá, Costa Rica y México,
con un registro no sistemático de ellas (Dana
& Wolfson, 1970; Glynn 1990). De acuerdo
con DeVantier y Done (2007), en la Gran
Barrera Arrecifal, poblaciones pequeñas de la
estrella corona de espinas (por debajo de 1 ind/
ha) depredan selectivamente sobre colonias
ramificadas y de rápido crecimiento, por lo
que las señales de la coralivoría se desvanecen
debido al crecimiento de las colonias, dejando
pocos efectos ecológicos sobre el ecosistema.
Las densidades por debajo de niveles dañinos
para el arrecife reportadas con anterioridad en
el golfo de California (Reyes-Bonilla et al.,
2005; Luna-Salguero & Reyes Bonilla, 2010),
podrían explicar la prácticamente nula eviden-
cia anterior de daño causado por la estrella
corona de espinas en el Pacífico mexicano, en
donde pocos registros de depredación apenas
son registrados en la literatura (Dana & Wol-
fson, 1970) y una sola estimación da cuenta
del porcentaje (< 1 %) de lesiones de pérdida
de tejido asociada con este depredador (Rodrí-
guez-Villalobos et al., 2015) sobre colonias del
género más abundante y de rápido crecimiento
del POT, Pocillopora (Reyes-Bonilla, 2003).
El incremento de las observaciones de morta-
lidad coralina a partir de 2017 reportadas en
este trabajo podría explicarse por el incremen-
to de la población de A. planci, pues cuando
las poblaciones crecen exponencialmente por
encima de cientos o miles de individuos por
hectárea, los asteroideos comienzan a depredar
de manera general sobre todas las colonias de
coral, incluyendo aquellas con crecimiento
masivo (DeVantier & Done, 2007), dejando
amplias regiones de pérdida de tejido y sobre-
crecimiento algal, que permiten hacer recons-
trucciones de los eventos de depredación por
medio de la observación y cuantificación de las
lesiones sobre las colonias coralinas.
En El Corralito la depredación de A.
planci sobre los corales ha presentado un
patrón de preferencia diferencial en el tiempo.
Los primeros registros observacionales que se
tuvieron en 2017 se asociaron con la depre-
dación sobre las colonias de mayor tamaño
en el arrecife, es decir las de P. gigantea, que
al poseer las menores coberturas coralinas en
el sitio (< 1%, obs. pers.), por consecuencia
sufrieron las mayores reducciones, alcanzando
una mortalidad promedio cercana al 80 % en
el año 2018, y del 100 % en 2019 registrada
en este trabajo. Pavona gigantea posee un
crecimiento lento (con tasas menores de 1 cm/
año), ofrece un tejido denso y una mayor acce-
sibilidad para A. planci, ya que son colonias de
crecimiento masivo y planas en comparación
con las colonias ramificadas de Pocillopora
spp. Adicionalmente, P. gigantea no presenta
organismos simbiontes como los cangrejos del
género Trapezia que incrementan la defensa
contra depredadores en las colonias ramifi-
cadas (Keesing, 1990). La depredación del
asteroideo sobre colonias del género Pavona ha
sido reportada previamente para arrecifes del
POT por Maté (2003), quien además señala su
predilección sobre especies de Porites e incluso
Pocillopora. De acuerdo con el seguimiento
de la prevalencia de lesiones asociadas con la
depredación, en El Corralito el segundo coral
más consumido (70 % mediana de prevalencia
de individuos afectados) fue Pocillopora spp.,
el cual es el género principal de construcción
arrecifal en el POT (Reyes-Bonilla, 2003).
Este género de coral posee forma ramificada y
muestra un rápido crecimiento (por encima de
10 cm/año), que si bien se ha registrado como
parte de la dieta de A. planci en otros trabajos
(Pratchett, 2001; Rodríguez-Villalobos et al.,
2015), no siempre es la elección principal debi-
do a la asociación que presenta con crustáceos
simbiontes como cangrejos y peces damisela
(Maté, 2003), que defienden la colonia de la
acción de depredadores (Pratchett, 2001). En el
Pacífico americano, pese a la dominancia en la
cobertura de especies del género Pocillopora,
si bien no se ha presentado una alta mortalidad
asociada a A. planci, estos si son consumidos
por el equinodermo (Glynn, 1983, 1990). Los
eventos de depredación se han asociado prin-
cipalmente con eventos naturales tales como El
Niño o huracanes, que ocasionan una remoción
del grueso marco arrecifal conformado por las
colonias de Pocillopora, permitiendo el acceso
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de los asteroideos a la parte central más interna
de los arrecifes (Glynn, 1983).
En El Corralito, a partir del año 2018 se
observó un incremento en la depredación de P.
panamensis, un género que ha sido reportado
como uno de los menos preferidos por A. plan-
ci (Keesing, 1990; De’ath & Moran, 1998) en
arrecifes del Pacífico. Diversos factores se han
relacionado con las preferencias de consumo
de Acanthaster, tales como el contenido nutri-
cional de los corales, la forma de crecimiento
colonial, las defensas del coral (como filamen-
tos mesentéricos o nematocistos), pero también
otros factores ecológicos (e.g. asociación con
otras especies, disponibilidad/rareza del recur-
so) pueden determinar elecciones particulares
en su alimentación (Keesing, 1990; Pratchett,
2007). En El Corralito, probablemente en rela-
ción a la alta densidad de individuos de A.
planci alimentándose como efecto de com-
petencia intraespecífica, es probable que los
asteroideos presenten cambios en sus dietas
haciendo que el consumo sobre colonias de
especies menos preferidas incremente (Prat-
chett, 2007). De acuerdo con el aumento en
la prevalencia de las lesiones en Pocillopora
y Pavona (lo que sugiere disminución en su
disponibilidad), los asteroideos incrementaron
el consumo de las colonias más pequeñas y
distribuidas de manera dispersa en el arrecife,
como P. panamensis. Esta observación tiene
una relevancia ecológica para la conservación
de los arrecifes del sur del golfo de California,
pues demuestra que A. planci es un consumidor
generalista, lo que puede ocasionar pérdidas
masivas de cobertura de coral en los arrecifes
de tamaño pequeño y distribuidos de manera
dispersa como los que se presentan en la región
(Reyes-Bonilla, 2003).
El seguimiento de la depredación de la
colonia de P. gigantea y el consumo del teji-
do a razón de 0.31 m
2
/día, debe ponerse en
perspectiva con relación a la densidad obser-
vada en El Corralito para la estimación del
daño potencial que genera A. planci sobre
el arrecife. De acuerdo con Reyes-Bonilla y
Calderon-Aguilera (1999), individuos de tallas
promedio cercanas a los 14 cm de diámetro de
disco (16 cm es el promedio de talla registrada
en El Corralito, datos no mostrados), pueden
consumir de manera individual hasta 4.2 m
2
de
coral/año. Considerando la densidad promedio
reportada en este estudio de 607 ind/ha, la pér-
dida de coral sería de más de 0.26 ha al año, lo
cual equivale al área total de coral estimada con
relación al 20 % de cobertura, en un arrecife de
1.3 ha totales. Es importante mencionar que la
pérdida masiva de cobertura de coral vivo en
los arrecifes tras eventos de depredación u otro
tipo de disturbio natural, la recuperación de las
especies coralinas es lenta y dependiendo de
las especies de coral y la extensión del arrecife
afectadas, podría tomar entre un par y más de
100 años (Pratchett et al., 2017). Hasta sep-
tiembre de 2020 no se observaron señales de
recuperación en las colonias de coral muertas
y el evento de depredación masiva continuaba
extendiéndose hacia sectores dominados por
Pocillopora spp. previamente no depredados
(obs. pers.). La recuperación del tejido corali-
no en especies de Pocillopora spp. es posible
bajo condiciones óptimas para los individuos
(Rodríguez-Villalobos, Work, & Calderon-
Aguilera, 2016), lo cual requiere el control de
competidores coralinos como las algas, por lo
que se requiere evaluar las poblaciones de her-
bívoros presentes en el arrecife y monitorear
el estado de recuperación de las colonias y las
comunidades de otras especies arrecifales en
el tiempo.
Si como se ha observado en algunos brotes
poblacionales de Acanthaster spp. ocurridos en
la Gran Barrera Arrecifal de Australia posterior
a estos eventos, ocurren disminuciones drásti-
cas en el número de individuos del asteroideo
(Pratchett, 2005), se podría esperar que en los
próximos años se observen en El Corralito
densidades inferiores a las reportadas desde
2017 y que tras de esto la recuperación del
arrecife pueda alcanzarse. Dada la cercanía que
presentan las comunidades coralinas y los arre-
cifes dentro del Archipiélago Espíritu Santo,
se debe considerar también la posibilidad de
que los individuos se trasladen a arrecifes cer-
canos que ofrezcan facilidades en el acceso de
presa para los asteroideos y de esta manera se
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extienda el evento de depredación masiva. Sin
embargo, a lo largo del estudio de los brotes de
Acanthaster spp. se han observado diferencias
en la ocurrencia y severidad de estos eventos
entre arrecifes de la Gran Barrera Arrecifal de
Australia, sin que se tenga certeza clara sobre
las razones por las que se originan crecimientos
de la población de manera específica sobre un
arrecife en particular (Pratchett et al., 2017).
Sin el entendimiento del origen del crecimiento
poblacional, no es apropiado predecir el com-
portamiento de los individuos de A. planci en
el golfo de California.
En conclusión, la alta densidad de indi-
viduos de A. planci, la presencia de lesiones
agudas sobre las colonias, el número de indi-
viduos activamente alimentándose de corales,
así como las altas prevalencias de depreda-
ción presentes en las colonias coralinas en el
arrecife, indican que actualmente El Corralito
experimenta un brote poblacional de la estre-
lla corona de espinas que es perjudicial para
la permanencia del ecosistema. Lo anterior
amerita que exista un monitoreo continuo y un
estudio estricto de la población de asteroideos
en el sur del golfo de California, cuya informa-
ción sea utilizada para la formulación de pro-
yectos para mitigar el deterioro y la potencial
extensión del evento a otros arrecifes. De igual
manera, se requiere que los pobladores locales
comprendan la problemática sin realizar inter-
venciones perjudiciales sobre estos asteroideos
y participen activamente en la vigilancia de los
arrecifes en detección de amenazas sobre ellos.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
A las autoridades y el personal del Parque
Nacional Zona Marina Archipiélago Espíritu
Santo, por las facilidades logísticas. Miembros
del staff y estudiantes asociados a la Sociedad
de Historia Natural Niparajá, A.C., y a ECO:
ecosistemas y conservación (Proazul terres-
tre A.C.) quienes apoyaron en las labores
de campo.
RESUMEN
Depredación masiva por Acanthaster planci
en el arrecife El Corralito, golfo de California:
amenaza a corto plazo
Introducción: una de las amenazas actuales para
los arrecifes de coral es la pérdida de cobertura de coral
vivo. La depredación masiva asociada con los brotes
poblaciones de la estrella corona de espinas, amenaza
la permanencia de los arrecifes. Desde 2017, ha habido
evidencia de un incremento en la densidad de el asteroideo
y de un incremento en la mortalidad coralina en el sur del
golfo de California. Objetivo: describir el primer evento
de depredación sobre corales por Acanthaster planci en la
isla Espíritu Santo, golfo de California, México. Métodos:
visitamos el arrecife El Corralito nueve veces entre 2017 y
2019, realizando censos visuales en transectos errantes y de
banda (25 x 3m) para determinar la densidad de la estrella,
su comportamiento y daño. Monitoreamos la depredación
sobre las colonias de Pavona gigantea durante siete meses.
Resultados: la densidad promedio de individuos en El
Corralito en 2018-19 fue 607.40 ind/ha. La depredación del
asteoroideo fue evidente en más del 60% de los individuos
diagnosticados (N=827), con las afectaciones más grandes
en las colonias de P. gigantea (80%). El 63% de los 129 de
los individuos del asteroideo observados estaban alimen-
tándose principalmente sobre Porites panamensis (68%
de los casos). Las lesiones agudas indican que el evento
de depredación está activo. En 81 días, se perdieron 25m
2
de una de las colonias monitoreadas. Conclusiones: Existe
un evento de brote poblacional activo con consecuencias
negativas significativas sobre el arrecife El Corralito, el
cual puede ocasionar pérdida de cobertura de coral en
pocos meses. El monitoreo y el manejo son necesarios para
establecer las razones que llevaron a brote poblacional y
para controlarlo.
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Palabras clave: mortalidad; coralivoría; degradación;
brote poblacional; lesiones.
REFERENCIAS
Baird, A.H., Pratchett, M.S., Hoey, A.S., Herdiana, Y., &
Campbell, S.J. (2013). Acanthaster planci is a major
cause of coral mortality in Indonesia. Coral Reefs,
32(3), 803-812.
Birkeland, C., & Lucas, J.S. (1990). Acanthaster planci:
Major management problem ofcoral reefs. Boston,
Estados Unidos: CRC Press
Birkeland, C. (2019). Chapter 2. Global status of coral
reefs: In combination, disturbances and stressors
become ratchets. En C. Sheppard (Ed.), World seas:
An environmental evaluation. Volume III: Ecological
issues and environmental impacts (pp. 35-56). Reino
Unido: Elsevier.
Branham, J.M., Reed, S.A., & Bailey, J.H. (1971). Coral-
eating sea stars Acanthaster planci in Hawaii. Scien-
ce, 172, 1155-1157.
Bruno, J.F., & Selig, E.R. (2007). Regional decline of coral
cover in the Indo-Pacific: Timing, extent, and subre-
gional comparisons. PloS ONE, 8, e711.
Chesher, R.H. (1969). Destruction of Pacific corals by
the sea star Acanthaster planci. Science, 165(3890),
280-283.
CONANP. (2014). Programa de Manejo Parque Nacional
exclusivamente la zona marina del Archipiélago de
Espíritu Santo. México: SEMARNAT, CONANP.
Dana, T., & Wolfson, A. (1970). Eastern Pacific Crown-
of-thorns starfish populations in the lower Gulf of
California. Transactions of the San Diego Society of
Natural History, 16(4), 83-90.
De’ath, G., & Moran, P.J. (1998). Factors affecting the
behaviour of crown-of-thorns Starfish (Acanthaster
planci L.) on the Great Barrier Reef: 2: Feeding
preferences. Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology, 220, 107-126.
De’ath, G., Fabricius, K.E., Sweatman, H., & Puoti-
nen, M. (2012). The 27-year decline of coral cover
on the Great Barrier Reef and its causes. Procee-
dings of the National Academy of Sciences, 109(44),
17995-17999.
DeVantier, L.M., & Done, T.J. (2007). Inferring past
outbreaks of the crown-of-thorns seastar from scar
patterns on coral heads. En R.B. Aronson (Ed.),
Geological approaches to coral reef ecology (pp.
85-125). Nueva York: Springer.
Endean, R. (1969). Report on investigations made
into aspects of the current Acanthaster planci
(crown-of-thorns) infestations of certain reefs of the
Great Barrier Reef. Fisheries Branch.
Endean, R. (1974). Acanthaster planci on the Great Barrier
Reef. Proceedings of the Second International Coral
Reef Symposium, 1, 563-576.
Enochs, I.C., & Glynn, P.W. (2017). Corallivory in the eas-
tern Pacific. En P. Glynn P., D. Manzello, & I. Enochs
(Eds.), Coral Reefs of the Eastern Tropical Pacific
(pp. 315-337). Dordrecht: Springer.
França, F.M., Benkwitt, C.E., Peralta, G., Robinson, J.P.W.,
Graham, N.A.J., Tylianakis, J.M., ... Barlow, J.
(2020). Climatic and local stressor interactions threa-
ten tropical forests and coral reefs. Philosophical
Transactions of the Royal Society B, 375(1794),
20190116.
Glynn, P.W. (1973). Acanthaster: Effect on coral reef
growth in Panama. Science, 180(4085), 504-506.
Glynn, P.W. (1976). Some physical and biological deter-
minants of coral community structure in the eastern
Pacific. Ecology Monographs, 46, 431-456.
Glynn, P.W. (1983). Extensive “bleaching” and death of
reef corals on the Pacific coast of Panamá. Environ-
mental Conservation, 10(2), 149-154.
Glynn, P.W. (1990). Coral mortality and disturbances to
coral reefs in the tropical eastern Pacific. Elsevier
Oceanography Series, 52, 55-126.
Goldberg, J., & Wilkinson, C. (2004). Global threats to
coral reefs: coral bleaching, global climate change,
disease, predator plagues and invasive species. En C.
Wilkinson (Ed.), Status of coral reefs of the world,
2004 (pp. 67-92). Townsville: Australian Institute of
Marine Science.
Haszprunar, G., & Spies, M. (2014). An integrative
approach to the taxonomy of the crown-of-thorns
starfish species group (Asteroidea: Acanthaster): A
review of names and comparison to recent molecular
data. Zootaxa, 3841(2), 271-284.
Haszprunar, G., Vogler, C., & Wörheide, G. (2017). Per-
sistent gaps of knowledge for naming and distinguis-
hing multiple species of crown-of-thorns-seastar in
the Acanthaster planci species complex. Diversity,
9(22), 1-10.
Henry, L.A., & Hart, M. (2005). Regeneration from injury
and resource allocation in sponges and corals -a
review. International Review of Hydrobiology, 90,
125-158.
Herrero-Pérezrul, M.D. (2008). Diversity and abundance
of reef macro invertebrates (Mollusca; Echinoder-
mata) in the southern Gulf of California, México.
Proceedings of the 11th International Coral Reef
Symposium, 26, 7-11.
285
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 272-286, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)
Hoey, A.S., Howells, E., Johansen, J.L., Hobbs, J.P.A.,
Messmer, V., McCowan, D.M., Wilson, S.K., & Prat-
chett, M.S. (2016). Recent advances in understanding
the effects of climate change on coral reefs. Diversity,
8(2), 12.
Horton, T., Kroh, A., Ahyong, S., Bailly, N., Boyko, C.B.,
Brandão, S.N., … Zhao, Z. (2020). World Register of
Marine Species (WoRMS). WoRMS Editorial Board.
Recuperado de https://www.marinespecies.org
Kayal, M., Vercelloni, J., Lison De Loma, T., Bosserelle,
P., Chancerelle, Y., Geoffroy, S., ... & Adjeroud, M.
(2012). Predator crown-of-thorns starfish (Acanthas-
ter planci) outbreak, mass mortality of corals, and
cascading effects on reef fish and benthic communi-
ties. PloS ONE, 7(10), e47363.
Keesing, J.K. (1990). Feeding biology of the crown-of-
thorns starfish, Acanthaster planci (Linnaeus) (Doc-
toral dissertation). James Cook University, Australia.
Leray M., Béraud, M., Anker, A., Chancerelle, Y., & Mills,
S.C. (2012). Acanthaster planci outbreak: Decline
in coral health, coral size structure modification and
consequences for obligate decapod assemblages.
PLoS ONE, 7(4), 1-10.
Luna-Salguero, B.M., & Reyes-Bonilla, H. (2010). Estruc-
tura comunitaria y trófica de las estrellas de mar
(Echinodermata: Asteroidea) en arrecifes rocosos de
Loreto, Golfo de California, México. Hidrobiológica,
20(2), 127-134.
Maté, J.L. (2003). Corals and coral reefs of the Pacific
coast of Panamá. En J. Cortés (Ed.), Latin American
coral reefs (pp. 387-417). Reino Unido: Elsevier
Science.
Moore R.J. (1990). Persistent and transient populations of
the Crown-of-thorns starfish, Acanthaster planci. En
R. Bradbury (Ed.), Acanthaster and the coral reef: A
theoretical perspective. Lecture Notes in Biomathe-
matics (Vol. 88) (pp. 236-277). Berlin, Heidelberg:
Springer.
Moran, P.J. (1986). The Acanthaster phenomenon. Ocea-
nography and Marine Biology: An Annual Review,
24, 379-480.
Moran, P.J., & De’ath, G. (1992). Estimates of the abun-
dance of the crown-of-thorns starfish Acanthaster
planci in outbreaking and non-outbreaking popula-
tions on reefs within the Great Barrier Reef. Marine
Biology, 113(3), 509-515.
Peters E.C. (2015). Diseases of coral reef organisms. En C.
Birkeland (Ed.), Coral Reefs in the Anthropocene (pp.
147-178). Dordrecht: Springer.
Pratchett, M.S. (2001). Influence of coral symbionts
on feeding preferences of crown-of-thorns starfish
Acanthaster planci in the western Pacific. Marine
Ecology Progress Series, 214, 111-119.
Pratchett, M.S. (2005). Dynamics of an outbreak popula-
tion of Acanthaster planci at Lizard Island, northern
Great Barrier Reef (1995-1999). Coral Reefs, 24(3),
453-462.
Pratchett, M.S. (2007) Feeding preferences of Acanthaster
planci (Echinodermata: Asteroidea) under controlled
conditions of food availability. Pacific Science, 61(1),
113-120.
Pratchett, M.S., Caballes, C.F., Rivera-Posada, J.A., &
Sweatman, H.P.A. (2014). Limits to understanding
and managing outbreaks of crown-of-thorns starfish
(Acanthaster spp.). Oceanography and Marine Bio-
logy: An Annual Review, 52, 133-200.
Pratchett, M.S., Caballes, C.F., Wilmes, J.C., Matthews, S.,
Mellin, C., Sweatman, H.P.A, ... Uthicke, S. (2017).
Thirty years of research on crown-of-thorns star-
fish (1986-2016): Scientific advances and emerging
opportunities. Diversity, 9(4), 41.
Randall, J.E. (1972). Chemical pollution in the sea and
the crown-of-thorns starfish (Acanthaster planci).
Biotropica, 4(3), 132-144.
Reyes-Bonilla, H., & Calderon-Aguilera, L.E. (1999).
Population density, distribution and consumption
rates of three corallivores at Cabo Pulmo Reef, Gulf
of California, Mexico. Marine Ecology, 20(3-4),
347-357.
Reyes-Bonilla, H. (2003). Coral reefs of the Pacific coast
of México. En J. Cortés (Ed.), Latin American coral
reefs (pp. 331-349). Amsterdam: Elsevier Science.
Reyes-Bonilla, H., González-Azcárraga, A., & Rojas-
Sierra, A. (2005). Estructura de las asociaciones de
las estrellas de mar (Asteroidea) en arrecifes rocosos
del Golfo de California, México. Revista de Biología
Tropical, 53(3), 233-244.
Reyes-Bonilla, H., & López-Pérez, R.A. (2009). Corals and
coral-reef communities in the Gulf of California. En
M.E. Johnson & J. Ledesma-Vásquez (Eds.), Atlas of
Coastal Ecosystems in the Western Gulf of California
(pp. 45-57). Tucson: University of Arizona Press.
Rice, M.M., Ezzat, L., & Burkepile, D.E. (2019). Cora-
llivory in the Anthropocene: Interactive effects of
anthropogenic stressors and corallivory on coral
reefs. Frontiers in Marine Science, 5, 525.
286
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 272-286, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)
Rodríguez-Villalobos, J.C., Work, T.M., Calderon-Aguile-
ra, L.E., Reyes-Bonilla, H., & Hernández, L. (2015).
Explained and unexplained tissue loss in corals from
the Tropical Eastern Pacific. Diseases of Aquatic
Organisms, 116(2), 121-131.
Rodríguez-Villalobos, J.C., Work, T.M., & Calderon-Agui-
lera, L.E. (2016). Wound repair in Pocillopora. Jour-
nal of Invertebrate Pathology, 139, 1-5.
Rodríguez-Vilalobos, J.C., & Ayala-Bocos, A. (2018).
Coral colonies in the eastern tropical Pacific: preda-
tion by Acanthaster cf. solaris. Pacific Conservation
Biology, 24(4), 419-420.
Rodríguez-Villalobos, J.C., Hernández-Carreón, C., Rojas-
Montiel, B., Reyes-Bonilla, H., & Weaver, A.H.
(En prensa). Temporal and spatial abundance of
Acanthaster cf. solaris (Echinodermata: Asteroidea)
in a national park in the Gulf of California, Mexico:
2005-2016. Pacific Science.
Rotjan, R.D., & Lewis, S.M. (2008). Impact of coral pre-
dators on tropical reefs. Marine Ecology Progress
Series, 367, 73-91.
StatSoft, Inc. (2005). STATISTICA (Data Analysis Soft-
ware System), version 7.1. Recuperado de www.
statsoft.com
Uthicke, S., Schaffelke, B., & Byrne, M. (2009). A
boom-bust phylum? Ecological and evolutionary
consequences of density variations in echinoderms.
Ecological Monographs, 79(1), 3-24.
Vogler, C., Benzie, J., Lessios, H., Barber, P., & Wörheide,
G. (2008). A threat to coral reefs multiplied? Four
species of crown-of-thorns starfish. Biology Letters,
4(6), 696-699.
Work, T.M., & Aeby, G.S. (2006). Systematically des-
cribing gross lesions in corals. Diseases of Aquatic
Organisms, 70(1-2), 155-160.
