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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)
Morfología y microestructura interna de la estrella quebradiza
Ophiocomella alexandri (Echinodermata: Ophiocomidae)
Gloria Itzel Rosales-Contreras
1
*
Alfredo Laguarda-Figueras
2
Francisco A. Solís-Marín
2
1. Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional
Autónoma de México, Av. Universidad, Circuito Exterior s/n, Alcaldía Coyoacán, Ciudad de México, México;
roscongloitz@hotmail.com
2. Laboratorio de Sistemática y Ecología de Equinodermos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad
Nacional Autónoma de México, Av. Universidad, Circuito Exterior s/n, Alcaldía Coyoacán,, Ciudad de México,
México; laguarda@cmarl.unam.mx, fasolis@cmarl.unam.mx
Recibido 11-VII-2020. Corregido 25-XI-2020. Aceptado 20-XII-2020.
ABSTRACT
Morphology and internal microstructure of the brittle star Ophiocomella alexandri
(Echinodermata: Ophiocomidae)
Introduction: Ophiocomella alexandri is a conspicuous species in the Eastern Tropical Pacific. The diagnosis
is based on adult specimens and there are not documented variations. The inclusion of internal microstructures
to the descriptions will allow intraspecific and interspecific comparisons in taxa with taxonomic problems.
Objective: To describe the external morphology and internal microstructures of O. alexandri, including varia-
tion. Methods: We reviewed O. alexandri type material and general material deposited in three scientific col-
lections. We examined the internal microstructures of the arm and jaw with a scanning electron microscope.
Results: The external and internal morphology were described showing the morphological variations according
to size. Conclusions: The variations in the internal morphology of O. alexandri show that this type of analysis
is necessary, and even more important than the external morphology. It is recommended to carry out more taxo-
nomic work that includes other species of the genus to clarify its taxonomic status.
Key words: arm; jaw; characters; variations; scanning electron microscopy.
Rosales-Contreras, G.I., Laguarda-Figueras, A. & Solís-
Marín, F.A. (2021). Morfología y microestructura
interna de la estrella quebradiza Ophiocomella
alexandri (Echinodermata: Ophiocomidae). Revista
de Biología Tropical, 69(S1), 358-374. DOI
10.15517/rbt.v69iSuppl.1.46367
Ophiocomella alexandri (Lyman, 1860)
es una especie conspicua del Pacífico Oriental
Tropical (POT); a pesar de ello, sus variaciones
morfológicas no han sido documentadas y su
identificación taxonómica no ha sido estricta,
ya que no se ha prestado atención en los carac-
teres diagnósticos como estructuras del brazo
y mandíbula, los cuales son variables en forma
y número. Comúnmente suele reconocerse a
O. alexandri por tener granulación espinosa
en el disco, coloración marrón-beige y bandas
marrones en los brazos diferenciándola de
quien era su único congénere en el POT Ophio-
coma aethiops Lütken, 1859.
Lyman en 1860 describe por primera vez a
O. alexandri utilizando un ejemplar adulto de
17 mm de diámetro de disco (DD) por lo que
la diagnosis de la especie en muchas ocasiones
no es correspondiente con ejemplares de menor
tamaño. Por otro lado, existen alrededor de 30
DOI 10.15517/rbt.v69iSuppl.1.46367
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trabajos que reportan a O. alexandri; sin embar-
go, se han limitado al registro para un área geo-
gráfica particular (e.g. Clark, 1913; Birkeland,
Meyer, Stanes & Buford, 1975, Solís-Marín,
Reyes-Bonilla, Herrero-Pérezrul, Arizpe-Cova-
rrubias & Laguarda-Figueras, 1997), al uso de
la diagnosis, o bien, no detallan los caracteres
diagnósticos (e.g. Clark, 1921; Boone, 1926;
Nielsen, 1932, Cortés-Fernández, 1999). En
el caso de los trabajos donde se han realizado
descripciones más detalladas, la forma de las
estructuras (e. g. placas dorsales y ventrales
de los brazos) y el número de las papilas aso-
ciadas a la mandíbula mencionadas por cada
autor han sido variables y no se han mencio-
nado tales variaciones, a excepción de la colo-
ración. (e.g. Caso, 1951; Granja-Fernández,
Herrero-Pérezrul, López-Pérez, Hernández,
Rodríguez-Zaragoza, Jones & Pineda-López,
2014; Conejeros-Vargas, 2015).
La existencia de las colecciones científi-
cas, sumado a la gran abundancia de esta espe-
cie, ha provisto material el cual ha permitido
observar su variación morfológica y documen-
tarla. Aunado a esto, en los últimos años, el
uso de microestructuras internas del brazo y la
mandíbula se ha convertido en una herramienta
importante e indispensable para identificar a
las especies de la clase Ophiuroidea (Marty-
nov, 2010; Hendler, 2018). La inclusión de
estos caracteres internos en las descripciones
permite hacer comparaciones intra e interespe-
cíficas en grupos con problemas taxonómicos.
Recientemente la familia Ophiocomidae tuvo
cambios taxonómicos importantes, entre los
cuales, O. alexandri fue transferida del género
Ophiocoma al género Ophiocomella (O’Hara
et al., 2019), en consecuencia, resulta de alta
importancia caracterizarla adecuadamente.
Por lo anterior, el presente trabajo tiene
como objetivo describir la morfología externa
y microestructuras internas de O. alexandri,
incluyendo sus variaciones morfológicas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se revisó el material de la especie O.
alexandri (2335 ejemplares) depositado en la
Colección Nacional de Equinodermos “Dra.
Ma. Elena Caso Muñoz”, Instituto de Ciencias
del Mar y Limnología, Universidad Nacio-
nal Autónoma de México, México (ICML-
UNAM) y el United States Natural History
Museum, Smithsonian Institution, Washington,
D.C., E.U.A. (USNM), así como el material
tipo depositado en el Museum of Comparative
Zoology, Harvard University (MCZ).
Para la observación de variaciones intra-
específicas de las microestructuras internas
de brazo y mandíbula se disectaron 48 ejem-
plares de diámetro del disco (DD) > 10 mm
y cuatro ejemplares de DD < 6mm. Los lotes
de los ejemplares disectados se señalan con
un asterisco en el material suplementario (ver
Apéndice 1). El aislamiento de las placas
calcáreas se realizó utilizando una solución
de hipoclorito de sodio al 50 % (NaClO) con
la cual se disolvió el tejido. Una vez que las
placas se desarticularon fueron sometidas a un
tren de deshidratación (agua corriente, agua
destilada y alcohol al 100 %) y se prepararon
para su observación en el microscópio electró-
nico de barrido modelo Hitachi SU1510 del
Laboratorio de Microscopía y Fotografía de la
Biodiversidad I, del Instituto de Biología de la
Universidad Nacional Autónoma de México,
UNAM. Para que los resultados fueran compa-
rables, se disectó el quinto segmento del brazo
(contando a partir del primer segmento dorsal)
y un quinto del disco localizado a la derecha de
la madreporita en todos los ejemplares.
Se describió la morfología externa e inter-
na de los ejemplares. Las estructuras y sus
acrónimos se mencionan a continuación: pri-
mera placa ventral de los brazos (1ºPV), escudo
oral (EO), escudo adoral (EAD), placa oral
(PO), escudo radial (ER), placa genital abradial
(PGab), placa genital adradial (PGad) y aleta
(A). En la descripción de la morfología interna
de las microestructuras del brazo se empleó
la terminología propuesta por LeClair (1996):
proceso aboral (PRA), proceso oral (PRO), pro-
ceso medio (PRM), faceta articulada (FA), silla
media (SM), cuenca media (CM), canal radial
(CR), área muscular oral (MuO), área muscular
aboral (MuA) surco aboral (SA), articulación
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de la espina (AES), cóndilo (CO), perforación
muscular (Mu) y perforación nerviosa (N).
En la descripción de la morfología interna
de la mandíbula y las papilas orales asociadas
se empleó la terminología propuesta por Hend-
ler (2018), las cuatro papilas orales fueron
nombradas desde la más externa hasta la más
interna de la siguiente forma: osículo de Lyman
(OLy), espina del escudo adoral (Eead), segun-
da espina del escudo adoral (2ºEead), papila
infradental (PaI), papila dental (PaD) y dientes
(Di). Para describir la placa oral se usaron los
siguientes términos: primer compartimiento
del tentáculo oral (CTO1), segundo compar-
timiento del tentáculo oral (CTO 2) y meseta
de la espina de la placa oral (MEPO), área de
articulación adradial (AAad), área muscular
abradial (Mab), área muscular adradial (Mad),
cóndilo (CO), perforación nerviosa (N), área
papilar (AP) y septum (S).
RESULTADOS
Taxonomía
Filo Echinodermata Bruguière, 1791
Clase Ophiuroidea Gray, 1840
Orden Ophiacanthida O’Hara et al., 2017
Familia Ophiocomidae Ljungman, 1867
Género Ophiocomella A.H. Clark, 1939
Ophiocomella alexandri (Lyman, 1860)
(Fig. 1A-G, Fig. 2A-D, Fig. 3A-O,
Fig. 4A-O, Fig. 5A-N)
Ophiocoma alexandri Lyman, 1860: 256-
257; Lyman, 1865: 71, 74-75; Lyman, 1882:
170-171, 311, 325; Verrill, 1867: 259; Ives,
1889: 177; Koehler, 1907: 325; Koehler, 1914:
116; H.L. Clark, 1913: 217; H.L. Clark, 1915:
291; H.L. Clark, 1917: 440; H.L. Clark, 1921:
131; H.L. Clark, 1923: 157; H.L. Clark, 1940:
34; Campbell, 1921: 48; Boone, 1926: 7;
Nielsen, 1932: 248; Ziesenhenne, 1937: 227;
Steinbeck & Ricketts, 1941: 387; Caso, 1951:
219-220, 235-241; Caso, 1961: 143-149; Caso,
1979: 208-210; Caso, 1992: 38-42; Downey,
1969: 103; Devaney, 1970: 29; Birkeland et al.,
1975: 68; Brusca, 1980: 407-408; Luke, 1982:
32; Maluf, 1988: 64; Anzo, 1994: 29; Caso,
Laguarda-Figueras, Solís-Marín, Ortega-Salas,
& Durán-González, 1996: 109; Solís-Marín et
al., 1997: 254; Solís-Marín, Laguarda-Figue-
ras, Durán-González, Ahearn & Torres-Vega,
2005: 127; Kerstitch & Bertsch, 2007: 112;
Honey-Escandón, Solís-Marín & Laguarda-
Figueras, 2008: 63; Granja-Fernández, 2010:
26-27; Pineda-Enríquez, 2011: 86-87; Granja-
Fernández, et al., 2014: 129-132; Conejeros-
Vargas, 2015: 115-117.
Ophiocomella alexandri.- O’Hara et al.,
2019: 71-75; Granja-Fernández & Hooker,
2020: 549-550.
Localidad tipo: Acapulco, Guerrero,
México (Lyman, 1860).
Material tipo examinado: 42 ejemplares.
Holotipo: MCZ OPH-1825 (uno). Paratipos:
MCZ OPH-1663 (cuatro), MCZ OPH-4106
(uno), USNM 1171 (10), USNM 3011 (15),
USNM 12757 (11) (Apéndice 1).
Material suplementario examinado:
2293 ejemplares, 376 lotes (Apéndice 1).
Diagnosis (modificada de Lyman, 1860):
Disco y ER cubiertos por gránulos espini-
formes que se extienden hasta la base de los
brazos. Aproximadamente 16 PaD muy juntas,
las más ventrales se encuentran en conglo-
merado y el resto se distribuyen en dos o tres
líneas verticales. EO redondos y ligeramente
truncados proximalmente. EAD en forma de
moño dispuestos a los lados del EO. Brazos
con bandas transversales marrón claro. Placas
dorsales de los brazos cordiformes con bordes
redondeados, en algunos casos triangulares.
Placas ventrales de los brazos cuadrangulares
con bordes laterales cóncavos y se sobreponen
ligeramente. Escamas tentaculares ovaladas,
dos o tres en los tres primeros segmentos, pue-
den extenderse hasta el octavo segmento, pos-
teriormente solo una. De cuatro a siete espinas
de los brazos, largas, delgadas y romas.
Descripción externa: Holotipo MCZ
OPH-1825. DD = 17 mm. Disco redondo
cubierto densamente por gránulos espiniformes
alargados y separados que se extienden hasta
la base de los brazos, debajo de ellos existen
escamas imbricadas (Fig. 1B, 1C). Escudos
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radiales cubiertos por gránulos (Fig. 1B). Cinco
brazos largos, de 120 mm de largo y 2.3 mm
de ancho. Placas dorsales de los brazos pro-
ximales y medias, cordiformes con bordes
redondeados; segmentos distales con placas
triangulares (Fig. 1D).
Interradio con granulación espiniforme que
disminuye en densidad proximalmente hacia la
mandíbula y a las hendiduras genitales, dejando
descubiertas las escamas. Hendiduras genitales
alargadas, se extienden desde el borde del disco
hasta el EO, presentan una hilera de escamas
imbricadas y escasos gránulos en el margen
(Fig. 1E). EO redondos, casi igual de anchos
que de largos, ligeramente truncados en la parte
proximal. Escudo que porta la madreporita
Fig. 1. Ophiocomella alexandri (Holotipo MCZ OPH-1825, DD = 17 mm). A. Vista dorsal. B. Disco dorsal. C. Gránulos
del disco. D. Brazo dorsal. E. Disco ventral. F. Mandíbula. G. Brazo ventral.
Fig. 1. Ophiocomella alexandri (Holotype MCZ OPH-1825, DD = 17 mm). A. Dorsal view. B. Dorsal disc. C. Disc
granules. D. Dorsal arm. E. Ventral disc. F. Jaw. G. Ventral arm.
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visible, de mayor tamaño, abultado, con una
mancha circular más clara. EAD con forma de
moño, dispuestos a los lados del EO, se extien-
den hasta la hendidura genital. Cuatro papilas
orales a cada lado de la mandíbula y un con-
glomerado de papilas dentales: OLy con forma
de aleta y dispuesto entre la 1ºPV, EAD y placa
oral PO; Eead lanceolada y ancha; 2º Eead
lanceolada, ligeramente más larga que la Eead
y delgada; PaI alargada y roma (Fig. 1F, Fig.
2A, Fig. 2B); nueve PaD redondeadas, muy
juntas; de las nueve, cuatro papilas apicales se
encuentran en conglomerado y son ligeramente
más pequeñas, el resto se distribuyen en dos o
tres líneas verticales. Tres o cuatro Di robustos,
cuadrangulares y lisos, el más ventral ligera-
mente cónico (Fig. 1F, Fig. 2B).
1ºPV pequeña y en contacto con el OLy.
Placas ventrales cuadrangulares con bordes
laterales cóncavos (Fig. 1G) y un ápice proxi-
mal generalmente cubierto por la placa anterior.
Placas laterales prominentes, en forma de “C”
en contacto con las placas dorsales y ventrales
de los brazos. Escamas tentaculares ovaladas,
dos en los primeros tres segmentos y posterior-
mente solo una. De cuatro a siete espinas de
Fig. 2. Ophiocomella alexandri. Esquemas de la estructura externa e interna. A. Mandíbula, vista ventral. B. Mandíbula,
vista transversal. C. Placas genitales articulando con el escudo radial. D. Placas genitales. CTO1. Primer compartimiento
del tentáculo oral. CTO2. Segundo compartimiento del tentáculo oral. Di. Dientes. EO. Escudo oral. EAD. Escudo adoral.
Eead. Espina del escudo adoral. 2ºEead. Segunda espina del escudo adoral. MEPO. Meseta de la espina de la placa oral.
OLy. Osículo de Lyman. PaD. Papilas dentales. PaI. Papila infradental. PD. Placa dental. PGab. Placa genital abradial. PGad.
Placa genital adradial. PO. Placa oral. 1ºPV. Primera placa ventral.
Fig. 2. Ophiocomella alexandri. Diagrams of the internal structure. A. Jaw, ventral view. B. Jaw, cross-sectional view. C.
Genital plates articulating with the radial shield. D. Genital plates. CTO1. First oral tentacle compartment. CTO2. Second
oral tentacle compartment. Di. Teeth. EO. Oral Shield. EAD. Adoral shield. Eead. Adoral shield spine. 2ºEead. Second
adoral shield spine. MEPO. Oral plate ridge spine. OLy. Lyman’s ossicle. PaD. Dental papillae. PaI. Infradental papilla. PD.
Dental plate. PGab. Abradial genital plate. PGad. Adradial genital plate. PO. Oral plate. 1ºPV. First ventral plate.
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los brazos delgadas, romas y largas, más largas
que dos segmentos del brazo; las más dorsales
aplanadas y cortas; el resto cónicas, siendo las
medias las más largas. Las espinas del brazo
más largas se encuentran cerca del segmento
veinte. Dos poros tentaculares por segmento,
cada uno con dos escamas tentaculares hasta el
tercer segmento, una escama por cada poro en
el resto del brazo. Pies ambulacrales digitifor-
mes (Fig. 1G).
Coloración en alcohol, superficie del disco
dorsal marrón claro, ventralmente color beige.
Brazos marrón claro con bandas transversales
marrón oscuro cada dos o tres placas dorsales;
placas ventrales con línea vertical marrón claro
a lo largo del brazo.
Descripción interna: Material general
ICML-UNAM 10457. DD = 21.3 mm. Vértebra
con articulación de tipo zygospondylous. Vér-
tebra distal (Fig. 3A) con SA en forma de “U”.
Cuatro FA ovaladas, con estereoma compacto.
SM corta, con estereoma compacto. PRM
ovalado, con estereoma con poros pequeños.
MuO elevada, con estereoma compacto; MuA
deprimida, con estereoma compacto. Vértebra
proximal (Fig. 3B) con cuatro FA ovaladas,
estereoma compacto. IM ovalada, con estereo-
ma con poros grandes. N a cada lado de las FA
ventrales. MuA elevada y MuO deprimida.
Placa dorsal de los brazos en vista externa
casi dos veces más ancha que larga; extremo
proximal recto con dos depresiones en cada
extremo, extremo lateral recto; extremo distal
redondeado con una depresión media cóncava
(Fig. 3C). Estereoma con microlentes (364
en 0.5 mm
2
) distribuidos uniformemente en
la superficie de la placa dorsal, rodeados de
poros (Fig. 3E). Placa dorsal de los brazos en
vista interna (Fig. 3D) con un canal en extremo
proximal que se extiende hasta la mitad de la
placa; N a cada lado de la placa. Estereoma
poroso; hacia el extremo distal los poros son
más pequeños.
Placa ventral de los brazos en vista exter-
na (Fig. 3F) pentagonal, casi igual de ancha
que larga; extremo proximal con ápice, el
cual generalmente está cubierto por la placa
anterior; bordes laterales casi rectos; extremo
distal convexo. Estereoma con poros unifor-
mes. Placa ventral de los brazos en vista interna
(Fig. 3G) con un CR desde el ápice hasta el
centro de la placa y una N a cada lado de la
placa; extremo distal con FA largas, en forma
gota y protuberantes. Estereoma poroso; hacia
el extremo medio-distal los poros son más
pequeños.
Escama tentacular en vista externa (Fig.
3H) ovalada, estereoma poroso, con poros más
pequeños hacia la inserción con la placa lateral.
Escama tentacular en vista interna (Fig. 3I) con
un pequeño CO redondeado con estereoma
compacto; el resto de la escama tentacular con
estereoma poroso.
Placa lateral de los brazos en vista exter-
na (Fig. 3J) con forma de “C”, más larga que
ancha; terminación dorsal con un CO, termina-
ción ventral larga y algo aplanada. Siete AES
con forma de voluta y dos perforaciones, una
grande para la penetración muscular y otra
pequeña para el nervio, separadas por un plie-
gue sigmoideo (Fig. 3L). Estereoma poroso,
articulaciones con estereoma compacto. Placa
lateral de los brazos en vista interna (Fig. 3K)
con un CO en la terminación dorsal, termina-
ción ventral con una N y dos FA. Espina del
brazo robusta y roma (Fig. 3M), con estereoma
con poros uniformes (Fig. 3N).
Gránulos del disco ovalados de apariencia
espiniforme, base redonda con poros grandes y
uniformes (Fig. 3O, Fig. 3P, Fig. 3Q).
EO en vista externa (Fig. 4A) casi redon-
do, proximalmente truncado; distalmente con
una muesca. Estereoma poroso con perforacio-
nes uniformes. EO en vista interna (Fig. 4B)
con cuatro FA protuberantes, las proximales
redondas y las distales semi-ovaladas. Bordes
laterales deprimidos; en medio un canal ligera-
mente deprimido. Estereoma poroso.
EAD en vista externa (Fig. 4C) con forma
de paralelogramo, más largo que ancho; todos
sus bordes cóncavos, bordes laterales deprimi-
dos. Estereoma con poros pequeños adradial-
mente, abradialmente con poros más grandes.
Tres N, una FA redonda en el extremo distal.
EAD en vista interna (Fig. 4D) con una FA
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Fig. 3. Ophiocomella alexandri. ICML-UNAM 10457. DD = 21.3 mm. Microestructuras internas. A-B. Vértebra.
C-D. Placa dorsal del brazo. E. Microlentes de la placa dorsal externa. F-G. Placa ventral del brazo. H-I. Escama tentacular.
J-K. Placa lateral del brazo. L. Articulación de las espinas de los brazos. M. Espina del brazo. N. Estereoma de la espina
del brazo. O-Q. Gránulos del disco. AES. Articulación de la espina. CR. Canal radial. CO. Cóndilo. CM. Cuenca media.
FA. Faceta articulada. Mu. Perforación muscular. MuA. Área muscular aboral. MuO. Área muscular oral. N. Perforación
nerviosa. PRA. Proceso aboral. PRM. Proceso medio. PRO. Proceso oral.
Fig. 3. Ophiocomella alexandri. ICML-UNAM 10457. DD = 21.3 mm. Internal microstructures of the arm. A-B. Vertebrae.
C-D. Dorsal arm plate. E. Microlenses of the external dorsal plate. F-G. ventral arm plate. H-I. Tentacle scale. J-K. Lateral
arm plate. L. Spine articulation. M. Arm spine. N. Arm spine stereoma. O-Q Disc granules. AES. Spine articulation. CR.
Radial channel. CO. Condyle. CM. Medium insertion. FA. Articular surface. Mu. Muscle perforation. MuA. Aboral muscular
area. MuO. Oral muscle area. N. Nerve perforation. PRA. Aboral process. PRM. Medium process. PRO. Oral process.
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pronunciada en el extremo distal del borde
adradial, N a la mitad de la placa.
PO más largas que anchas y robustas. Vista
adradial de la PO (Fig. 3E) con Mad pequeña;
AAad elevada, prominente y con surcos profun-
dos. Dos compartimientos de tentáculos orales,
redondos, uno dorsal (CTO1) y otro ventral
(CTO2) (Fig. 4E). MEPO elevada con este-
reoma compacto. Vista abradial de la PO alta
(Fig. 4F). Mab con forma de riñón y con estrías
transversales marcadas; extremo proximal con
surcos laberínticos, dorsalmente se encuentra el
CR. Estereoma poroso en ambas vistas, áreas
musculares con estereoma compacto.
Placa dental en vista externa (Fig. 4G)
en una sola pieza, rectangular con bordes
redondeados. Tres forámenes perforados, ova-
lados, divididos longitudinalmente por un S y
rodeadas por FA prominentes; un foramen no
perforado y 15 inserciones papilares redondas.
Estereoma poroso, en las FA es compacto.
Placa dental en vista interna (Fig. 4H) con
perforaciones divididas por S y flanqueadas
por FA en forma de líneas verticales que se
extienden desde el extremo dorsal hasta la
mitad de la placa. Seis FA en forma de líneas
horizontales desde la mitad de la placa hasta el
extremo ventral.
Cuatro Di, los más dorsales cuadrangulares
(Fig. 4I, Fig. 4J) y los más ventrales triangula-
res (Fig. 4K, Fig. 4L). Estereoma compuesto,
parte proximal compacta y parte distal porosa.
PGab (Fig. 4M) de menor tamaño que la
placa adradial, ligeramente arqueada. Extre-
mo proximal redondeado y aplanado; extremo
distal con una cabeza que articula con la placa
adradial (Fig. 2C, Fig. 2B). Estereoma poroso
dorsalmente y más compacto ventralmente.
PGad (Fig. 4N) con más volumen que la placa
abradial. Extremo proximal redondeado, a lo
largo de la placa hay un canal cóncavo que
termina hasta el extremo distal donde hay una
N. Extremo distal con una depresión y un CO
(Fig. 4C); AL al centro, en el extremo ventral
estereoma poroso.
ER en vista externa (Fig. 4O) en forma de
bota, más largo que ancho; extremo proximal
con terminación redondeada y extremo distal
con surco no muy pronunciado en la parte
media. Estereoma poroso; hacia los bordes los
poros son más pequeños. ER en vista interna
(Fig. 4P) con un CO ovalado y dos N en el
extremo distal.
Variaciones: Con base en la revisión de
material general y de los ejemplares tipo, se
observaron diferencias en la forma del disco.
Los ejemplares de DD < 20 mm presentaron
con mayor frecuencia disco circular, mientras
que en ejemplares de DD = 2-6 mm fue más
recurrente la forma pentagonal.
En los brazos, las vértebras de los ejempla-
res de DD > 10 mm presentaron variación en la
forma del PM que puede ser redondo, ovalado
o triangular con bordes redondeados; por lo
tanto, la CM presenta las mismas variaciones.
En ejemplares de DD = 2-6 mm las vértebras
proximales son más largas que en organismos
de mayor tamaño, en vista proximal la IM no
está muy bien definida; se asemeja a un trián-
gulo con bordes redondeados. El estereoma del
área muscular proximal y distal es más poroso
en ejemplares pequeños (DD = 2-6 mm) en
comparación con el de los grandes (DD > 10
mm). En vista distal, la sutura media de la
vértebra es más visible en ejemplares pequeños
(Fig. 5A, Fig. 5B).
En las placas dorsales de los brazos, algu-
nos ejemplares grandes (DD > 10 mm) tienen
placas acorazonadas y otras ovaladas (ICML-
UNAM 3.9.114), a su vez, el ancho del extremo
proximal es variable. En ejemplares pequeños
(DD = 2-6 mm) las placas dorsales de los bra-
zos tienen forma de abanico y son casi igual de
largas que anchas; el estereoma es poroso y con
algunos microlentes definidos (Fig. 5C).
Las placas ventrales de los brazos en los
ejemplares pequeños (DD = 2-6 mm) conser-
van la forma pentagonal, aunque son más lar-
gas que anchas; el estereoma es compacto con
poros pequeños. En vista interna el estereoma
de las FA no es tan compacto en comparación
con los ejemplares grandes (DD > 10 mm)
(Fig. 5D).
El número de escamas tentaculares varió
de dos a tres por poro tentacular, las cuales se
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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)
Fig. 4. Ophiocomella alexandri. ICML-UNAM 10457. DD = 21.3 mm. Microestructuras internas. A-B. Escudo oral. C-D.
Escudo adoral. E-F. Placa oral. G-H. Placa dental. I-J. Dientes dorsales. K-L. Dientes ventrales. M-N. Placas genitales.
O-P. Escudo radial. AAad. Área de articulación adradial. AL. Aleta. AP. Área papilar. MEPO. Meseta de la espina de la placa
oral. CN. Canal nervioso. CO. Cóndilo. CTO1. Primer compartimiento del tentáculo oral. CTO2. Segundo compartimiento
del tentáculo oral. FA. Faceta articulada. Mad. Área muscular adradial. Mab. Área muscular abradial. N. Perforación
nerviosa. S. septum.
Fig. 4. Ophiocomella alexandri. ICML-UNAM 10457. DD = 21.3 mm. Internal microstructures. A-B. Oral shield. C-D.
Adoral shield. E-F. Oral plate. G-H. Dental plate. I-J. Dorsal teeth. K-L. Ventral teeth. M-N. Genital plates. O-P. Radial
shield. AAad. Adradial joint area. AL. Fin. AP. Papillary area. FA. Articular surface. MEPO. Oral plate ridge spine. CR.
Radial channel. CO. Condyle. CTO1. First oral tentacle compartment. CTO2. Second oral tentacle compartment. Mad.
Adradial muscle area. Mab. Abradial muscular area. N. Nerve perforation. S. Septum.
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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)
Fig. 5. Ophiocomella alexandri. ICML-UNAM 10457. DD = 3.12 mm. Microestructuras internas. A-B. Vértebra. C. Placa
dorsal del brazo. D. Placa ventral del brazo. E. Placa lateral del brazo. F. Espina del brazo. G. Escudo oral. H. Escudo adoral.
I-J. Placa oral. K. Placa dental. L-M. Placas genitales. N. Escudo radial. AAad. Área de articulación adradial. CM. Cuenca
media. CR. Canal radial. CTO1. Primer compartimiento del tentáculo oral. CTO2. segundo compartimiento del tentáculo
oral. FA. Faceta articulada. MEPO. Meseta de la espina de la placa oral. Mab. Área muscular abradial. Mad. Área muscular
adradial. MuA. Área muscular aboral. MuO. Área muscular oral. N. Perforación nerviosa. PRA. Proceso aboral. PRM.
Proceso medio. PRO. Proceso oral. S. Septum.
Fig. 5. Ophiocomella alexandri. ICML-UNAM 10457. DD = 3.12 mm. Internal microstructures of the arm. A-B. Vertebrae.
C. Arm dorsal plate. D. Arm ventral plate. E. Arm lateral plate. F. Arm spine. G. Oral shield. H. Adoral shield. I-J. Oral
plate. K. Dental L-M. Genital plates. N. Radial shield. AAad. Adradial joint area. CM. Medium insertion. CR. Radial
channel. CTO1. First oral tentacle compartment. CTO2. Second oral tentacle compartment. FA. Articular surface. MEPO.
Oral plate ridge spine. Mab. Abradial muscular area. Mad. Adradial muscle area. MuA. Aboral muscular area. MuO. Oral
muscle area. N. Nerve perforation. PRA. Aboral process. PRM. Medium process. PRO. Oral process. S. Septum.
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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)
van reduciendo en número hacia el extremo
distal, y pueden estar presentes hasta el octavo
segmento. En los brazos de un mismo ejem-
plar también se encuentran estas variaciones
(USNM 38906).
Las placas laterales en ejemplares peque-
ños (DD = 2-6 mm) tienen un arco menos
pronunciado, extremos dorsal y ventral no tan
prolongados en comparación con los ejempla-
res grandes (DD > 10 mm). El estereoma de
los ejemplares pequeños (DD = 2-6 mm) que
está cerca de las inserciones es compacto con
escasos poros pequeños (Fig. 5E).
El número de espinas de los brazos en
ejemplares pequeños (DD = 2-6 mm) no es
de más de cuatro espinas, mientras que en
ejemplares grandes (DD < 10 mm) pueden ser
siete. El estereoma en los ejemplares pequeños
(DD = 2-6 mm) tiene poros más grandes en
comparación con los ejemplares grandes (DD
> 10 mm) (Fig. 5F).
En la mandíbula, el OLy puede ser ase-
rrado (ICML-UNAM 3.9.12). Los EO, aunque
generalmente son redondos, en algunos casos
pueden ser más anchos que largos (USNM
E14024), o bien, más largos que anchos (ICML-
UNAM 3.9.61). Los ejemplares pequeños (DD
= 2-6 mm) con mayor frecuencia tienen un EO
más ancho que largo y un estereoma con poros
más pequeños (Fig. 5G).
Los EAD de los ejemplares grandes (DD
> 10 mm) presentaron variación en la amplitud
del extremo proximal. En ejemplares pequeños
(DD = 2-6 mm) los escudos adorales son muy
estrechos distalmente (Fig. 5H).
En las PO, la vista adradial de los ejem-
plares pequeños (DD = 2-6 mm) tienen los
surcos laberínticos de la unión con la siguiente
mandíbula bien definidos; sin embargo, el este-
reoma tiene poros grandes (Fig. 5I). En la vista
abradial de los ejemplares grandes de DD > 20
mm presentaron una mayor extensión del Mab
que en los ejemplares de DD = 10 mm. El Mab
en ejemplares pequeños (DD = 3-6 mm) está
reducida y no presenta las estrías, si no un este-
reoma con poros pequeños y juntos (Fig. 5J).
Las PaD de los ejemplares grandes (DD >
10 mm) pueden llegar a ser hasta 16 en número,
distribuidas en tres o cuatro líneas verticales
(ICML-UNAM 3.9.21); en cambio, los ejem-
plares pequeños (DD = 2-6 mm) presentan de
cuatro a seis PaD distribuidas en dos líneas
verticales (ICML-UNAM 10457).
La placa dental de los ejemplares grandes
(DD > 10 mm) tuvo variación en el número
de forámenes que va de tres a cuatro, de los
cuales, pueden ser dos o tres perforados. En
ejemplares de DD = 20 mm el AP puede ser
más extensa. En los ejemplares pequeños (DD
= 2-6 mm) el AP está reducida, con solo cinco
inserciones de papilas, el estereoma de las FA
que rodean los forámenes tiene pequeños poros
muy separados (Fig. 5K). En ejemplares más
pequeños (DD = 1 mm) el AP no es visible.
Las PGab y PGad en ejemplares grandes
(DD > 10 mm) presentaron variación en su
longitud. En ejemplares pequeños (DD = 2-6
mm) la AL de la PGad es muy corta y reduci-
da. El estereoma es compacto con pocos poros
pequeños (Fig. 5L, Fig. 5M)
En ejemplares intactos, los ER siempre
están cubiertos por granulación y no son visi-
bles, a pesar de ello, en algunos ejemplares se
observaron con forma de bota (ICML-UNAM
3.9.97). Los ejemplares grandes (DD > 10 mm)
mostraron variación en el ancho y largo del ER
y en el surco presente en el extremo distal, el
cual puede ser más pronunciado. En ejemplares
pequeños (DD = 2-6 mm) los ER tienen forma
triangular con bordes redondeados y el este-
reoma tiene poros pequeños y separados que
se van haciendo más grandes hacia los bordes
(Fig. 5N).
Respecto a la coloración, se observó una
amplia gama en el disco: amarillo claro, ama-
rillo con manchas marrones, amarillo verdoso,
amarillo grisáceo, marrón claro, marrón con
manchas amarillas, marrón rojizo y marrón
verdoso. Es importante señalar que los colores
más claros generalmente son más recurrentes
en los ejemplares preservados en alcohol etílico
(70 %) debido a la decoloración causada por el
alcohol. No se observó un patrón de coloración
definido para alguna área geográfica específica.
En cuanto a la coloración de las placas dorsales
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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)
de los brazos, éstas pueden presentar manchas
marrones o beige, con aspecto marmoleado.
Distribución geográfica: Pacífico Orien-
tal Tropical: México (incluyendo islas del
golfo de California, islas Revillagigedo e islas
Marías), Guatemala, El Salvador, Nicaragua,
Costa Rica (incluyendo a la isla del Coco),
Panamá, Colombia (incluyendo isla Malpelo
e isla Gorgona), Ecuador (incluyendo islas
Galápagos) y Perú (incluyendo islas Lobos
de Afuera) (Granja Fernández et. al., 2014;
Granja-Fernández & Hooker, 2020) (Fig. 6).
Distribución batimétrica: Habita desde
la zona intermareal hasta los 57 m (USNM
39349).
Hábitat: Se puede encontrar en costas
rocosas y arrecifes de coral, aunque también
se ha observado en algas y rodolitos (Granja-
Fernández et al., 2014).
DISCUSIÓN
Ophiocomella alexandri es una especie
conspicua del POT, y a pesar de ello no se ha
documentado su variación morfológica. Hasta
el momento las descripciones de la especie
han estado restringidas a organismos adultos
y han sido inconsistentes respecto a la forma y
número de papilas asociadas a la mandíbula. La
descripción presentada en este trabajo detalla
las variaciones en los caracteres morfológicos
externos e internos respecto al tamaño, actua-
lizando la descripción de la especie bajo la
nueva terminología propuesta (Hendler, 2018),
siendo la más completa hasta el momento. Se
Fig. 6. Distribución geográfica de Ophiocomella alexandri.
Fig. 6. Geographical distribution of Ophiocomella alexandri.
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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)
delimitaron los caracteres taxonómicos diag-
nósticos variables (papilas asociadas a la man-
díbula, forma de las placas dorsales de los
brazos y escamas tentaculares) y se exhiben
por primera vez las microestructuras internas
de importancia taxonómica de la mandíbula y
del brazo.
Existe una gran variación en la coloración
de O. alexandri la cual ya había sido repor-
tada por Granja-Fernández et al. (2014). De
acuerdo a diversos autores (Hendler, 1984;
O’Hara, Byrne, & Cisternas, 2004) esta varia-
ción se debe a la capacidad especial que tienen
las especies de la familia Ophiocomidae de
cambiar de color en respuesta a la luz y como
mecanismo de defensa. Por lo anterior, la colo-
ración puede estar influenciada por el método y
hora de captura; así como otros factores como
el tipo y tiempo de preservación. A pesar de
ello, en el presente trabajo se encontró que las
coloraciones verdosas son más recurrentes al
norte de su área de distribución (32ºN-23ºN),
mientras que hacia la zona centro y sur, la
coloración tiende a ser más amarillenta-marrón
(23ºN-6ºS). Esto último coincide con la carac-
terización de aguas templadas al norte y agua
tropicales al centro y sur del POT propuesta
por Spalding et al. (2007). Sin embargo, es
necesario hacer un registro de las coloraciones
in vivo para conocer si esta correspondencia
entre coloración es acertada.
En relación a la morfología de los brazos,
las variaciones están principalmente relacio-
nadas al tamaño de los ejemplares. Entre los
ejemplares de DD > 10 mm, existe una varia-
ción en la forma de las placas dorsales de los
brazos. De acuerdo con la diagnosis original de
la especie (Lyman, 1860), las placas cordifor-
mes son las que caracterizan a O. alexandri; sin
embargo, se encontraron frecuentemente placas
ovaladas en ejemplares de DD < 20 mm. Este
tipo de placas ovaladas tienen forma similar a
las placas distales, lo que sugiere que se siguen
agregando segmentos al brazo (H.L. Clark,
1914). Martínez-Morales (2019) señala que el
DD en la primera madurez sexual es de 13.7
mm, de acuerdo con este valor, los ejemplares a
partir de esta talla podrían caracterizarse como
adultos; sin embargo, se siguen añandiendo
segmentos a sus brazos. Aunado a esto, tam-
bién se observaron variaciones en el número de
articulaciones de espinas de las placas laterales.
A pesar de que O. alexandri muestra un patrón
ascendente en el número de espinas, particu-
larmente para el segmento en estudio (quinto
segmento del brazo), la variación fue de cinco
a siete espinas, indicando que los segmentos
más jóvenes tendrán menor número de espinas
(Stöhr, 2005).
Los microlentes observados en las placas
dorsales de los brazos habían sido reportados
con anterioridad para especies de la fami-
lia Ophiocomidae pero no para O. alexandri
(Sumner-Rooney, Rahman, Sigwart & Ullrich-
Lüter, 2018). Estos microlentes o trabéculas
periféricas expandidas (EPT) están asociados
a paquetes de fibras nerviosas y cromatóforos;
formando un sistema fotorreceptor (Hendler
& Byrne, 1987) y en los últimos años se
han realizado pruebas de inmunohistoquímica,
histología y microtomografía de sincrotrón
para conocer la función de dichas estructu-
ras (Sumner-Rooney et al., 2018; Sumner-
Rooney, Kirwan, Lowe & Ullrich-Lüter, 2020).
Sumner-Rooney et al. (2020) reconstruyeron
modelos de los fotorreceptores de Ophiomastix
wendtii (Müller & Troschel, 1842) y Ophioco-
mella pumila (Lütken, 1856) (anteriormente
clasificadas bajo el género Ophiocoma), donde
concluyeron que aunque las dos especies tienen
EPT esféricos en las placas dorsales de los bra-
zos, solo O. wendtii posee una visión extrao-
cular producida por los cromatóforos. En O.
pumila no se observaron estos cromatóforos, lo
que explica una insensibilidad a la luz y en con-
secuencia no cambia tan drásticamente de color
en comparación con O. wendtii. Con base en lo
anterior y de acuerdo a la nueva clasificación
de la familia (O’Hara et al., 2019), a pesar que
O. alexandri también posee EPT, esta visión
extraocular parece estar restringida al género
Ophiomastix (Sumner-Rooney et al., 2018) por
lo que es necesario continuar con estudios al
respecto en otras especies pertenecientes a la
familia, ya que podría considerarse un caracter
de importancia taxonómica. De acuerdo con
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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)
Sumner-Rooney et al. (2020) dentro de la fami-
lia Ophiocomidae, los cromatóforos son un
caracter derivado y en los EPT pueden cumplir
ancestralmente una tarea no visual pero vital,
como evitar la exposición a la luz, como en el
caso O. pumila congénere de O. alexandri.
El número de escamas tentaculares se ha
empleado como un caracter diagnóstico para
O. alexandri, diferenciándola de quien fuera
su congénere Ophiocoma aethiops. En esta
revisión, la extensión del par de escamas ten-
taculares no fue correspondiente a lo señalado
en la diagnosis (Lyman, 1860), ni fue constante
en todos los brazos de un mismo individuo.
H.L. Clark (1921) señaló que este caracter
es de importancia taxonómica; sin embargo,
consideró su variabilidad como un caso de
reversión, por lo cual es difícil emplearlo
como caracter específico válido para la familia
Ophiocomidae.
Respecto a las estructuras de la mandíbula,
el número de papilas orales reportadas ha sido
variable (Caso, 1951; Granja-Fernández et al.,
2014). O. alexandri posee un conglomerado de
PaD en el ápice de la mandíbula, por lo que en
muchas ocasiones estas papilas fueron conside-
radas papilas orales. En la descripción original,
Lyman (1860) señaló que O. alexandri posee
de nueve a 10 papilas orales; sin embargo,
bajo la nueva terminología de las papilas aso-
ciadas sensu lato (Hendler, 2018) esta especie
posee solo ocho. El número de papilas orales
es un caracter conservado aún en los estadios
juveniles (Stöhr, 2005); sin embargo, deben
estudiarse con cuidado ya que éstas van apa-
reciendo gradualmente durante la ontogenia
(Hendler, 2018). El describir a las especies
bajo esta terminología propuesta por Hendler
(2018) facilitará su correcta identificación. Por
otro lado, las PaD también presentan una gran
variación en número (de cuatro a 16), tanto
en lo reportado (Nielsen, 1932; Caso, 1951;
Cortés-Fernández, 1999; Conejeros-Vargas,
2015) como en lo observado en el presente
trabajo; esta variación está relacionada con el
tamaño de los ejemplares. En contraste con las
papilas orales, las PaD siguen añadiéndose, aún
siendo ejemplares de DD > 20 mm, llegando
a ser hasta 16. En la parte más ventral de la
placa dental se observan papilas dentales más
pequeñas respecto al resto, que de acuerdo con
Hendler (2018), corresponde a papilas jóvenes.
El número de PaD está relacionado con la
extensión de la placa dental. La placa dental
se ha empleado para separar grupos taxóno-
micos (Devaney, 1970; Benavides-Serrato &
O’Hara, 2008) basándose principalmente en
su longitud, amplitud y forámenes perforados;
sin embargo, la variación intraespecifíca aún
es desconocida. En este trabajo se muestran
las variaciones en O. alexandri, tanto en el AP
como en el número de forámenes perforados
que por el momento, se sugiere que está rela-
cionado al tamaño y por lo tanto, a su estra-
tegia alimentaria. Hendler (2018), mencionó
que un menor número de papilas dentales en
organismos juveniles (por lo tanto una placa
dental más corta) limita la alimentación por
material en suspensión, en donde las papilas
dentales tienen una función importante. Esta
observación fue correspondiente a lo observa-
do en este trabajo donde los ejemplares de DD
= 2-6 mm presentaron solo cuatro papilas den-
tales en comparación con ejemplares mayores
de DD > 20 mm.
Es necesario realizar esfuerzos para la
descripción morfológica interna y externa de
las especies que integran la familia Ophioco-
midae. Dados los recientes cambios señalados
por O’Hara et al. (2019) a través de evidencias
moleculares, no deja de ser importante definir
los caracteres morfológicos y sus variantes para
poder delimitar a los géneros y especies que
pertenecen a esta familia con grandes proble-
mas taxonómicos.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
372
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Alicia de la Luz
Durán González (Laboratorio de Sistemática
y Ecología de Equinodermos) por el acceso
al material depositado en la ICML-UNAM.
A Adam Baldinger (MCZ) por el acceso al
material tipo. A Christopher Meyer (USNM)
por el apoyo en la visita a la colección. A
Scott Whittaker (USNM) por el soporte para
la toma de fotografías multifocales. A Berenit
Mendoza Garfias (Laboratorio de Microscopía
y Fotografía de la Biodiversidad I, Instituto de
Biología, UNAM) por la toma de fotografías de
microscopía electrónica de barrido. A Magdale-
na De los Palos Peña y a Michel García Luna
por la ayuda en la realización de los esquemas.
GIRC (becario 492379) agradece al Posgrado
de Ciencias del Mar y Limnología UNAM y
al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
(CONACyT) por la beca de doctorado 281719.
RESUMEN
Morfología y microestructura interna de la estrella
quebradiza Ophiocomella alexandri
(Echinodermata: Ophiocomidae)
Introducción: Ophiocomella alexandri es una espe-
cie conspicua del Pacífico Tropical Oriental. La diagnosis
esta basada en especimenes adultos y no existen varia-
ciones documentadas. La inclusión de microestructuras
internas a las descripciones permitirá hacer comparaciones
intraespecíficas e interespecíficas en taxones con pro-
blemas taxonómicos. Objetivo: Describir la morfología
externa y las microestructuras internas de O. alexandri,
incluida la variación. Métodos: Revisamos el material tipo
de O. alexandri y el material en general depositado en tres
colecciones científicas. Examinamos las microestructuras
internas del brazo y la mandíbula con un microscopio
electrónico de barrido. Resultados: Se describió detallada-
mente la morfología externa e interna mostrando las varia-
ciones morfológicas de acuerdo al tamaño. Conclusiones:
Las variaciones de la morfología interna de O. alexandri
muestran que es necesario este tipo de análisis, y más
importante aún que la morfología externa. Se recomienda
realizar mas trabajos taxonómicos que incluyan a otras
especies del género para esclarecer su estado taxonómico.
Palabras clave: brazo, mandíbula, caracteres, variaciones,
microscopía electrónica de barrido
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