387
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
Morfología y crecimiento relativo en Clypeaster europacificus
(Clypeasteroida: Clypeasteridae) del Golfo de California
Carlos Andrés Conejeros-Vargas
1
*
Laura Sanvicente-Añorve
2
Francisco Alonso Solís-Marín
3
Andrea Alejandra Caballero-Ochoa
4,5
Alfredo Laguarda-Figueras
3
1. Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología, Universidad, Nacional Autónoma de México, Av. Ciudad Universitaria,
Coyoacán, Ciudad de México, México; conejeros@ciencias.unam.mx (*Correspondencia).
2. Laboratorio de Ecología de Sistemas Pelágicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional
Autónoma de México, México; sanvi@cmarl.unam.mx
3. Colección Nacional de Equinodermos “Dra. Ma. Elena Caso Muñoz”, Laboratorio de Sistemática y Ecología de
Equinodermos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de
México, México; fasolis@cmarl.unam.mx; laguarda@cmarl.unam.mx
4. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito exterior s/n, Ciudad de México, México;
a.caballero.ochoa@ciencias.unam.mx
5. Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México, México.
Recibido 14-VII-2020. Corregido 04-XI-2020. Aceptado 06-XI-2020.
ABSTRACT
Morphology and relative growth in Clypeaster europacificus
(Clypeasteroida: Clypeasteridae) from the Gulf of California
Introduction: Clypeaster europacificus is a species of sand dollar found from 0 to 200 m in the Gulf of
California. Objective: Describe the morphology and relative growth in the test of C. europacificus. Methods:
We measured 1 846 museum specimens of C. europacificus (N = 1 846) and analyzed growth pattern in 32 speci-
mens from Baja California Sur, Mexico (64 m depth). We studied five variables: major radius (R) (independent
variable), minor radius (r), length of anterior petal (LP), total test area (A) and dry weight (P). Results: The
petaloid cover area and the outline of the test are the important taxonomic characters for C. europacificus: they
range from almost round in small specimens (≤ 3 cm in radius) to wavy, emphasizing a pentagonal outline, in
larger organisms (≥ 3.1 cm in radius). Conclusions: There is negative allometric growth in the relationships R
vs. r, R vs. A, and R vs. P; while the relationship R vs. LP has positive allometric growth.
Key words: sand dollar; petaloids; allometry; morphometry; Pacific Ocean.
Conejeros-Vargas, C.A., Sanvicente-Añorve,, L., Solís-
Marín, F.A., Caballero-Ochoa, A.A., & Laguarda-
Figueras, A. (2021). Morfología y crecimiento
relativo en Clypeaster europacificus (Clypeasteroida:
Clypeasteridae) del Golfo de California. Revista de
Biología Tropical, 69(S1), 387-403. DOI 10.15517/
rbt.v69iSuppl.1.46370
Los clipeastéridos (Echinoidea: Clypeas-
teroida) son erizos irregulares caracterizados
por patrones corporales aplanados, siendo las
galletas de mar el grupo con origen más recien-
te en su pasado geológico durante el Eoceno
(55 M.a.) (Ghiold & Hoffman, 1986; Smith &
Kroh, 2013). El género Clypeaster Lamarck,
1801 está compuesto por 109 especies (Kroh
& Mooi, 2020). Algunas de las características
morfológicas que estableció Durham (1955)
DOI 10.15517/rbt.v69iSuppl.1.46370
388
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
para definir a las especies del género son:
presencia de una testa de tamaños medianos
a grandes (80 a 200 mm de diámetro) en la
cual, la altura máxima puede estar en posición
generalmente central (Clypeaster europacificus
Clark, 1914) o ser completamente aplanada
[Clypeaster humilis (Leske, 1778)]; la super-
ficie ventral puede ser cóncava [Clypeaster
rosaceus (Linnaeus, 1758)] o plana (C. europa-
cificus); el margen de la testa puede ser redon-
deado, aplanado o grueso y tanto el sistema
apical como el peristoma se localizan en una
posición central de la testa.
Los clipeastéridos son organismos amplia-
mente distribuidos en los mares tropicales
(Durham, 1955). En el litoral mexicano se
tienen reportadas 30 especies pertenecientes
al orden Clypeasteroida L. Agassiz, 1835. La
familia Clypeasteridae L. Agassiz, 1835 está
representada por 10 especies todas incluidas
dentro del género Clypeaster, de las cuales
sólo cuatro se distribuyen en el Pacífico mexi-
cano: C. europacificus Clark, 1914; Clypeaster
ochrus Clark, 1914; Clypeaster rotundus (A.
Agassiz, 1863); y Clypeaster subdepressus
(Gray, 1825) (Solís-Marín, Caballero-Ochoa,
Frontana-Uribe, Laguarda-Figueras & Durán-
González, 2017).
Clypeaster europacificus es una especie
de galleta de mar que se ha reportado en ran-
gos batimétricos de 0 a 402 m (Clark, 1914;
Ziesenhenne, 1937; Maluf, 1988; Solís-Marín
et al., 2013), sin embargo, en los registros
correspondientes a la franja litoral del Pacífico
mexicano, no existen registros de esta galleta
de mar que superen los 200 m de profundidad
(Conejeros-Vargas, Solís-Marín, & Laguarda-
Figueras, 2017). Geográficamente C. europaci-
ficus tiene un rango latitudinal amplio a lo largo
del Pacífico americano, siendo reportada desde
Cabo San Lucas, México, hasta Perú (Maluf,
1988; Clark, 1914; Brusca, 1980; Solís-Marín
et al., 2013). El Golfo de California es una
cuenca marginal situada al noreste del Pacífico
mexicano, se encuentra delimitado al occidente
por la Península de Baja California y al oriente
por las costas de los estados de Sonora y Sina-
loa; se ubica entre los 23° y 32° de latitud Norte
y entre los 107° y 115° de longitud Oeste. Esta
cuenca se considera un mar semicerrado con
poco más de 1 200 km de longitud y una anchu-
ra promedio de 150 km (Alvarez-Arellano &
Molina-Cruz, 1986).
A pesar de que existen diversos trabajos
que han tratado de identificar la relación de la
morfología de la testa en erizos de mar con pro-
cesos de mineralización en las primeras etapas
del desarrollo (Killian & Wilt, 2008; Martino,
Chiarelli, Roccheri, Matranga, & Byrne, 2019)
o bien durante las modificaciones que presenta
la testa como resultado del crecimiento; el
cual, puede evidenciarse ya sea al incrementar
el tamaño o número de placas o bien, con la
aparición de estructuras como lúnulas en las
regiones interambulacrales en algunas galletas
de mar fenómeno que modifica la distribución
y tamaño de las placas (Seilacher, 1979; Swis-
her & Lin, 2019), aún son pocos los trabajos
que describen la respuesta de los organismos
durante el crecimiento y sus implicaciones al
momento de identificar organismos.
El endoesqueleto o testa de las galletas de
mar está conformado por la fusión de las placas
ambulacrales e interambulacrales. Durante el
crecimiento se ha identificado que el núme-
ro de placas puede variar en algunas espe-
cies; en ejemplares de Echinarachnius parma
(Lamarck, 1816) se ha reportado que el número
de placas varia de 38 (en organismos recién
metamorfoseados) a más de mil, considerando
las placas dorsales, ventrales y de las áreas
ambulacrales e interambulacrales en organis-
mos adultos (Zachos, 2015). Particularmente,
para C. europacificus no existen estudios que
analicen la variación morfológica a lo largo de
su crecimiento. Tener conocimiento de estas
variaciones podría ayudar a seleccionar mejor
los caracteres de importancia taxonómica e
identificar a partir de qué talla dichos carac-
teres toman relevancia para la identificación
específica en clipeastéridos y en la sistemática
de este grupo.
En el presente trabajo se describen mor-
fológicamente y se añaden comentarios rela-
cionados con cambios y variaciones evidentes
en la testa de C. europacificus; así como, una
389
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
caracterización de dichos cambios mediante
un análisis morfométrico, con el objetivo de
conocer aspectos de su crecimiento relati-
vo en estructuras de importancia taxonómica
como la testa y algunas otras estructuras de
importancia taxonómica.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se examinaron las características mor-
fológicas de la testa de 1 857 especímenes
identificados como Clypeaster europacificus
que fueron recolectados dentro de los límites
correspondientes al Golfo de California, Méxi-
co (Fig. 1) y que se encuentran resguardados en
48 lotes (1 846 especímenes) en la Colección
Nacional de Equinodermos (CNE) “Dra. María
Elena Caso Muñoz”, ICML-UNAM. Adiciona-
lemente se examinó el material de la serie tipo
depositado en el National Museum of Natural
History Smithsonian Institution, Washington,
D.C., U.S.A. (NMNH) (5 lotes con 7 especíme-
nes) y en el Museum of Comparative Zoology,
Universidad de Harvard, U.S.A. (MCZ) (2 lotes
con 4 especímenes) (Anexo 1).
Antes de iniciar los análisis, se corroboró
la identidad taxonómica de los especímenes
comparando los caracteres morfológicos exter-
nos de la testa con ayuda de un microscopio
estereoscópico Olympus SZX7 en el Laborato-
rio de Sistemática y Ecología de Equinodermos
(LSEE), ICML-UNAM y comparándolos con
las descripciones contenidas en los trabajos
de Clark (1914; 1940; 1948), Grant & Hert-
lein (1938), Mortensen (1948) (como Cly-
peaster [Alexandria] europacificus) y Caso
(1961; 1980).
Análisis morfológico. Los principales
caracteres incluidos en el análisis descriptivo
fueron: tamaño de los ejemplares, el cual fue
estimado por el diámetro de la testa (D) medi-
do desde el borde de la testa sobre el radio IV
hasta el borde de la testa en el radio II sobre la
superficie dorsal, longitud, cobertura y forma
de los petaloides, forma del cuerpo (posición
de la altura máxima de la testa), ubicación del
peristoma y periprocto.
Fig. 1. Registros del material examinado de C. europacificus. El cuadrado señala la localización geográfica de los
especímenes utilizados en el análisis de crecimiento relativo [ICML-UNAM 4.27.33] y los triángulos el material tipo con
localidad en México.
Fig. 1. Records of the material examined from C. europacificus. The square indicates the geographic location of the
specimens used in the relative growth analysis [ICML-UNAM 4.27.33] and the triangles the type material with locality in
Mexico.
390
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
Para el análisis morfológico de microes-
tructuras, se extrajeron espinas primarias, espi-
nas secundarias y pedicelarios de la superficie
dorsal y ventral de los organismos. El término
microestructura(s) será empleado a partir de
este momento en el texto para referirnos a
estructuras de carbonato de calcio que están
articuladas sobre la testa como espinas prima-
rias, espinas secundarias y pedicelarios, los
cuales pueden tener dimensiones superiores a
1 mm. Para eliminar el resto de tejido orgánico
de las microestructuras, estos fueron sumer-
gidos en una solución de hipoclorito de sodio
[NaClO 5-6.5 %] sobre un portaobjetos exca-
vado. Después de verificar que el tejido orgáni-
co se había disuelto y que las microestructuras
se habían precipitado sobre el portaobjetos, la
solución de NaClO fue extraída con una pipeta
y las microestructuras fueron enjuagadas con
agua destilada. A continuación, se extrajo el
excedente de agua destilada y se realizaron una
serie de enjuagues con etanol a concentración
creciente (70, 80 y 95 %) posteriormente, se
añadió etanol absoluto y se dejó secar la mues-
tra. Por último, las microestructuras fueron
trasladadas a una cinta de carbono conductora
de doble recubrimiento sobre una base metáli-
ca. Las muestras se recubrieron con oro 2,5 kV
en el ionizador Polaron E3000 durante 3 minu-
tos y posteriormente se fotografiaron usando
un microscopio electrónico de barrido (MEB y
SEM por sus siglas in inglés) Hitachi S-2460N,
en el Laboratorio de Microscopía y Fotografía
de la Biodiversidad II del Instituto de Biología
(IB), UNAM.
Análisis de crecimiento relativo. A pesar
de que algunos autores consideran que para
comprender el crecimiento en organismos
como los erizos de mar se debe identificar el
crecimiento primero en las placas individua-
les de la testa, Zachos (2015) menciona que
existen dos métodos para poder identificar el
modelo de crecimiento individual en las placas
de la testa. La primera es utilizar las bandas de
crecimiento o bien comparar placas homólogas
a través de una serie ontogenética de individuos
donde se registre el crecimiento. Para C. euro-
pacificus se utilizó el criterio de homología de
las placas de la superficie dorsal, considerando
que durante el crecimiento las placas de la testa
que están en la parte central se conservan y que
las placas que se agregan quedan en los bordes
de la testa, las proporciones entre las distancias
lineales de cualquier estructura morfológica
y el borde de la testa debe reflejar un cambio
producto del crecimiento.
Dentro del material incluido en este tra-
bajo se seleccionó un lote (ICML-UNAM
4.27.33) con especímenes que tuvieran la testa
completa y sin marcas de regeneración, se ana-
lizaron 32 especímenes en un rango de tamaño
de 1.2 a 10.1 cm de radio mayor (Fig. 4) y con
un peso seco de 0.37 a 73.80 gr con material
procedente de la bahía Santa Inés, Baja Califor-
nia Sur, México que fueron recolectados a 64.2
m de profundidad (Fig. 1).
A cada individuo seleccionado se le toma-
ron seis medidas: radio mayor (R), radio menor
(r), altura de la testa (h), la longitud del peta-
loide anterior impar (LP), área de la testa (A)
y el peso seco (P). Para obtener los valores de
las distancias lineales (R, r, h, LP y A) sobre
la testa, los ejemplares fueron fotografiados
con una cámara digital Sony Alpha 57 y pro-
cesados con el software ImageJ escalando las
fotografías (106 pixeles = 1 cm). Las medidas
tomadas con este programa fueron las siguien-
tes: R, desde el centro del sistema petalar al
borde mayor de la testa sobre sobre la fusión
de las placas ambulacrales del ambulacro II;
r, desde el centro del sistema petalar hasta el
borde posterior de la testa sobre la fusión de
las placas interambulacrales 5 (Fig. 2A); LP,
desde el borde de la madreporita hasta la últi-
ma placa ambulacral con poros en el petaloide
anterior impar (Fig. 2A, 2B); h, desde el borde
de la membrana del peristoma en la superficie
ventral hasta el punto central del sistema apical
en la superficie dorsal; el área (A) se obtuvieron
delimitando el contorno de la testa y utilizando
las funciones correspondientes del programa.
El peso seco (P) se midió con una balanza
analítica VE-210; los valores de las mediciones
se realizaron en el LSEE, ICML, UNAM y se
procesaron en el programa Microsoft Excel.
391
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
Las relaciones morfométricas se determi-
naron tomando R como la variable indepen-
diente (debido a que consideramos que esta
distancia refleja mejor la talla de los organis-
mos, los cuales en etapas tempranas de su desa-
rrollo tienen una forma casi circular [Fig. 3D y
3E]) y las variables restantes (r, LP, h, A y P)
como dependientes. Las variables se ajustaron
a la ecuación logarítmica de esta función, log
Y = b (log X) + log a la cual, muestra la ecua-
ción de una línea recta donde la pendiente b
representa el parámetro de crecimiento (Huxley
y Teissier, 1936). En las relaciones entre dos
medidas lineales (R vs. r, R vs. LP y R vs. h),
el valor de b se comparó contra el valor 1. Si
b es mayor que 1 (alometría positiva), indica
un aumento mayor de Y en relación con X; si
b es menor que 1 (alometría negativa), implica
un menor crecimiento de Y en relación con X;
si b = 1 (isometría) ambas variables crecen
al mismo ritmo (Gould, 1966; Huxley, 1924;
1932). Para verificar si b difería o no significa-
tivamente de 1, se aplicó la prueba
,
en donde ,
con S
*
igual a la desviación estándar de X o Y,
r
2
el coeficiente de determinación y n el núme-
ro de datos (Zar 1999). De manera análoga, en
las relaciones con el área y peso (R vs. A y R
vs. P), el valor de b se comparó a valores de 2
y 3 respectivamente, para determinar el tipo de
crecimiento. Todos los análisis se hicieron a un
nivel de significancia de α = 0.05.
RESULTADOS
Sistemática
Orden Clypeasteroida Agassiz, 1835
Familia Clypeasteridae Agassiz, 1835
Fig. 2. Clypeaster europacificus (ICML-UNAM 4.27.33). A. Vista dorsal (R = 10 cm). B. Vista lateral señalando las medidas
tomadas: longitud del petaloide anterior impar (LP); radio mayor (R); radio menor (r) y altura (h). Áreas ambulacrales en
números romanos (I-V); áreas interambulacrales en números arábigos (1-5).
Fig. 2. Clypeaster europacificus (ICML-UNAM 4.27.33). A. Dorsal view (R = 10 cm). B. Side view indicating the
measurements taken: length of the odd anterior petaloid (LP); major radius (R); minor radius (r) and height (h). Ambulacral
areas in Roman numerals (I-V); interambulacral areas in Arabic numerals (1-5).
392
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
Género Clypeaster Lamarck, 1801
Clypeaster europacificus Clark, 1914
Clypeaster europacificus Clark, 1914:
27-29; Clark, 1940: 349; Clark, 1948: 294-295;
Grant & Hertlein, 1938: 45-46; Caso, 1961:
306; Caso, 1980: 5-10.
Clypeaster (Alexandria) europacificus
Mortensen, 1948: 53-54.
Los especímenes examinados poseen un
diámetro de 2.4 a 18.4 cm, cuerpo comprimido
dorsoventralmente. La región central de la testa
correspondiente al sistema apical es convexa ya
que la elevación puede ser de pocos milímetros
(en especímenes con radio (R) ≤ 3 cm; Fig. 3D,
3E) a un par de centímetros (especímenes con
R ≥ 3.1 cm; Fig. 3A, 3B, 3C). Dependiendo
del tamaño de los ejemplares el borde de la
testa puede ser circular (R ≤ 3 cm; Fig. 3D,
3E; Fig. 4A) o presentan prolongaciones de la
testa en las áreas correspondientes a las placas
ambulacrales dando un aspecto pentagonal al
perímetro del cuerpo (Fig. 3A, 3B, 3C; Fig.
4B). Generalmente, en los ejemplares preser-
vados en seco, todo el cuerpo presenta una
coloración verdosa olivo o ligeramente café,
sin importar el tamaño o la localidad. El Siste-
ma apical es comprimido, las placas genitales
están fusionadas en una sola placa genital
central con forma de estrella con perforaciones
irregularmente dispuestas; los poros genitales
están dispuestos en las puntas de la estrella, las
cuales corresponden con cada una de las cinco
áreas interambulacrales.
Fig. 3. Clypeaster europacificus (ICML-UNAM 4.27.33). Especímenes de diferentes tallas: A, B y C = R ≤ 3 cm. D y E =
R ≥ 3.1 cm. 1. Vista dorsal. 2. Vista ventral. 3. Vista lateral.
Fig. 3. Clypeaster europacificus (ICML-UNAM 4.27.33). Specimens of different sizes: A, B and C = R ≤ 3 cm. D and E =
R ≥ 3.1 cm. 1. Dorsal view. 2. Ventral view. 3. Lateral view.
393
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
Placas oculares pequeñas, reducidas sólo
a una pequeña placa con el borde cubierto por
tubérculos miliares muy pequeños y una per-
foración ocular grande en el centro; cada placa
ocular corresponde a una sección de las áreas
ambulacrales. La membrana del periprocto se
localiza en el borde de la testa; la membrana
está completamente cubierta por pequeñas pla-
cas irregularmente dispuestas con los bordes
irregulares y de diferentes tamaños, las placas
proximales a la abertura anal, la cual está en la
posición central en la membrana, tienen peque-
ñas proyecciones con forma de espinas que se
dirigen hacia la abertura anal protegiéndola; el
resto de las placas están cubiertas totalmente
por tubérculos y pequeños pedicelarios oficé-
falos. Peristoma dispuesto en posición central
sobre la superficie oral, se localiza en el centro
de la intersección de los surcos alimenticios; la
boca se localiza en una cavidad cóncava muy
pronunciada, pero con una cobertura reduci-
da; la entrada de esta cavidad está completa-
mente rodeada por pedicelarios tridentados
de diferentes tamaños y espinas primarias y
secundarias largas; la porción de la membrana
del peristoma está muy reducida. En el centro
de la boca sobresalen cinco pequeños dien-
tes con los extremos libres romos. Las áreas
interambulacrales tienen una cobertura casi
rectangular sobre la testa. Las placas ambula-
crales que están por fuera del sistema petalar
tienen una cobertura triangular sobre la testa,
siendo más estrecha en la región proximal al
borde del petaloide y más ancha en la región
distal (Fig. 5). En ejemplares pequeños (R ≤ 3
cm) el número de placas ambulacrales desde el
borde del petaloide varía de tres a cuatro pares
y nueve o diez pares de placas interambula-
crales (Fig. 5A), mientras que en ejemplares
de tamaño mediano a grandes (R ≥ 3.1 cm)
presentan cinco, máximo seis pares de placas
y 11 pares de placas interambulacrales (Fig.
5B). Las placas ambulacrales pueden ser de dos
tipos: 1) con perforaciones o sin perforaciones.
Las placas ambulacrales con perforaciones son
las que conforman a los petaloides. Cada placa
ambulacral tiene dos pares de poros ambula-
crales, cada poro está dispuesto en una hilera
curva que va desde el borde de la madreporita
hasta la quinta placa ambulacral sobre la super-
ficie aboral (en sentido del borde de la testa al
sistema apical), las áreas poríferas están en el
extremo proximal de la placa con respecto a
las placas interambulacrales; la hilera de poros
interna (hilera entre el área interporífera y los
poros distales), siempre presenta un pequeño
poro circular, mientras que en la hilera distal
al área interporífera los poros se van ovalando
conforme se alejan de la madreporita y aumen-
tan su tamaño gradualmente. 2) Las placas
ambulacrales que no tienen perforaciones son
rectangulares y más grandes que las placas
interambulacrales. En la superficie oral, las
placas ambulacrales son muy anchas, casi
Fig. 4. Vista dorsal de especímenes de C. europacificus (ICML-UNAM 4.27.33). A. Especímenes con borde circular (R ≤ 3
cm). B. Especímenes con borde pentagonal (R ≥ 3.1 cm).
Fig. 4. Dorsal view of specimens of C. europacificus (ICML-UNAM 4.27.33). A. Specimens with circular edge (R ≤ 3 cm).
B. Specimens with pentagonal edge (R ≥ 3.1 cm).
394
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
del doble que las placas interambulacrales; el
área que corresponde a la unión de las placas
ambulacrales está ligeramente deprimida y
cubierta por espinas primarias. Esta depresión
conforma los surcos alimenticios, los cuales:
son casi rectos y van desde el borde de la testa
hasta el centro de ésta donde se dispone la
abertura oral. En la superficie dorsal las placas
interambulacrales corren desde el borde de la
madreporita (a un costado de la perforación
genital) hasta el borde de la testa, en la superfi-
cie oral las placas son más cuadrangulares que
las ambulacrales y sólo cubren hasta el nivel
de la tercera placa ambulacral proximales a
la abertura oral, antes de esto, las placas inte-
rambulacrales están ausentes. Los tubérculos
primarios son pequeños, la areola que los rodea
es circular y muy profundidad; a los márgenes
de cada tubérculo primario se disponen peque-
ños tubérculos secundarios, esta condición se
repite irregularmente en toda la superficie de
la testa, tanto en placas ambulacrales como
en interambulacrales.
El borde del cuerpo está rodeado por espi-
nas primarias largas (3-4 mm) con los bordes
acerrados y la punta ligeramente ensanchada
(Fig. 6A). Las espinas de la superficie dorsal
son pequeñas y compactas (300-400 µm) con
los bordes redondeados; en algunas espinas
la región media es más delgada que la región
terminal (Fig. 6B, 6C) dan un aspecto atercio-
pelado al cuerpo. Las espinas dispuestas en la
sección del sistema apical, entre los petaloides
son largas, con ornamentaciones en la periferia
en forma de escalones que corren a lo largo
de la espina, son las espinas más largas de la
superficie dorsal (5-6 mm).
Espinas primarias de la superficie oral lar-
gas (3-4 mm) y delgadas (Fig. 6D), en general
las espinas son ligeramente agudas y están un
poco curvadas sobre la testa del organismo; las
espinas primarias más proximales que rodean
la boca son más curvadas que las espinas dis-
tales. Sobre la superficie de las placas interam-
bulacrales las espinas son pequeñas (≈ 4 mm)
y más robustas. Espinas secundarias delgadas
Fig. 5. Clypeaster europacificus (ICML-UNAM 4.27.33). A. Ejemplar más pequeño R = 1.2 cm.
B. Ejemplar más grande R = 9.2 cm.
Fig. 5. Clypeaster europacificus (ICML-UNAM 4.27.33). A. Smallest specimen R = 1.2 cm.
B. Largest specimen R = 10.1 cm.
395
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
sobre toda la testa, con la base más estrecha
que la región terminal, rodeada por pequeñas
hileras de ornamentaciones, de casi la mitad del
tamaño (2-3 mm) de las espinas primarias. Pre-
sentan dos tipos de pedicelarios: tridentados y
oficéfalos trivalvados. Los pedicelarios triden-
tados pueden tener diferentes tamaños, en la
región de las placas ambulacrales que rodea la
abertura oral el tallo es corto (200-250 µm), con
la región terminal ligeramente abultada y con
una mayor densidad del estereoma en compa-
ración con el resto del tallo (Fig. 6E), las valvas
son largas casi del mismo tamaño que el tallo
y el cuello flexible del pedicelario (200-300
µm) (Fig. 6E, 6F). En la región cercana a los
petaloides en la superficie aboral, también se
disponen pequeños pedicelarios tridentados
(200 µm) (Fig. 6G, 6H, 6I). Los pedicelarios
tridentados se caracterizan por tener valvas con
borde aserrado, un diente terminal prominente
y a lo largo de toda la valva tienen pequeñas
perforaciones irregulares con diferente forma,
disposición y tamaño (Fig. 6F, 6H, 6I). En las
placas del borde de la testa, se disponen peque-
ños pedicelarios oficéfalos trivalvados con el
borde aserrado aún en la unión de las valvas,
incluso en la sección apical curvada de estas
(Fig. 6J); con los tallos largos (200-350 µm)
Fig. 6. Clypeaster europacificus. Imágenes de MEB de las microestructuras. A. Espina primaria del borde de la testa. B-C.
Espinas primarias de la superficie dorsal. D. Espina primarias de la superficie ventral. E-I. Pedicelarios tridentados. E, G.
Tallos. F, I. Valvas. H. Cabeza con valvas cerradas. J-N. Pedicelarios oficéfalos. J. Vista apical de la cabeza con valvas
cerradas. K. Vista lateral de la cabeza con valvas abiertas y tallo. L, N. Valvas. M. Tallo.
Fig. 6. Clypeaster europacificus. SEM images of the microestructures. A. primary spine of the test border. B-C. Primary
spines from the dorsal surface. D. Primary spine from the ventral surface. E-I. Tridentate pedicellariae. E, G. Stems. F, I.
Valves. H. Head with closed valves. J-N. Ophicephalous pedicellariae. J. Apical view of the head with closed valves. K.
Lateral view of the head with open valves and stem. L, N. Valves. M. Stem.
396
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
y los cuellos muy reducidos (Fig. 6K, 6M);
las valvas presentan un estrechamiento en su
parte media, entre la región distal y la región de
articulación, con el estereoma muy compacto y
con pequeños dientes sobre la apófisis, la parte
distal de la valva presenta de cuatro a ocho
pequeñas perforaciones de formas y tamaños
irregulares y con todo el borde completamente
aserrado (Fig. 6L, 6N); este tipo de pedicelarios
también se dispone en otras áreas del cuerpo
como la superficie dorsal aunque son de menor
tamaño, con el tallo de (40-60 µm) y valvas de
20 a 50 µm (Fig. 6M, 6N).
Análisis de tamaño (crecimiento relativo)
El análisis de las relaciones alométricas
para variables lineales indicó que las relaciones
R vs. r (Fig. 7A) y R vs. h (Fig. 7C) tuvieron un
crecimiento de tipo alométrico negativo (t-test,
p < 0.05), en tanto que para la relación R vs. LP
(Fig. 7B), el crecimiento fue de tipo alométrico
positivo (t-test, p < 0.05). Para las relaciones R
vs. A (Fig. 7D) y R vs. P (Fig. 7E), la relación
fue de tipo alométrico negativo (t-test, p <
0.05) (Tabla 1).
DISCUSIÓN
Clark (1914) utilizó la forma de la testa
de C. europacificus para identificar a los orga-
nismos de esta especie, la forma convexa de la
superficie dorsal de estos especímenes (descrita
también en el material de la serie tipo) causada
por la elevación de la zona central del sistema
apical y del sistema petalar, está relacionada
con la cavidad donde se alberga la mandíbula
(Fig. 3A-3, 3B-3, 3C-3, 3D-3 y 3E-3). Durante
el análisis de los ejemplares depositados en la
CNE, ICML-UNAM, logramos identificar que
esta característica se mantiene desde los ejem-
plares más pequeños analizados (R = 1.2 cm)
hasta las tallas máximas evaluadas (R = 10.1
cm). Sin embargo, la diferencia en la propor-
ción entre la altura y longitud de la testa es más
evidente en los ejemplares de tallas que supe-
ran un R ≥ 3.1 cm (Fig. 3A, 3B y 3C; Fig. 4B).
Fig. 7. Regresiones lineales entre el radio mayor (R) (variable independiente) contra: A. Radio menor (r). B. Longitud del
petaloide anterior impar (LP). C. Altura (h). D. Área (A). E. Peso seco (P) (variables dependientes).
Fig. 7. Linear regressions between the major radius (R) (independent variable) against: A. Minor radius (r). B. Length of the
odd anterior petaloid (LP). C. Height (h). D. Area (A). E. Dry weight (P) (dependent variables).
397
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
En el análisis de datos se identificó la
relación entre la altura de la testa y el tamaño
de los organismos reflejando un crecimiento
de tipo alométrico negativo (Tabla 1, Fig. 7C).
Esto aunado a la variación intraespecífica y/o
de la plasticidad morfológica que está relacio-
nada con la disponibilidad de alimento detec-
tado para otras especies (Escarcega-Quiroga,
Granados-Barba, González-Gándara, Epherra,
Marín-Hernández, & Crespi-Abril, 2019). Esto
significa que, a pesar de la variación intra-
específica y/o de la plasticidad morfológica
que está relacionada con la disponibilidad de
alimento, la relación en la altura de la testa con
respecto al incremento de talla (Fig. 7C) refleja
un crecimiento de tipo alométrico negativo. Es
probable que esta relación (h de la testa vs. cre-
cimiento) sea la causa de porque la forma de la
testa en una vista lateral sea un caracter infor-
mativo filogenéticamente (Mihaljević, Jerjen,
& Smith, 2011), y que éste se haya utilizado
ampliamente para identificar organismos de
tallas grandes a nivel específico.
Actualmente para clasificar clipeastéridos
los caracteres más utilizados para la identi-
ficación taxonómica de especímenes son, la
forma del cuerpo, así como el tamaño de los
petaloides o las proporciones de cobertura
sobre la testa (Mooi, 1989). La forma penta-
gonal del cuerpo en C. europacificus es una de
las características más distintivas que poseen
los organismos de tallas medianas a grandes
(R ≥ 3.1 cm). En estos organismos las placas
correspondientes a las áreas ambulacrales son
de mayor tamaño en comparación a las placas
interambulacrales, lo que le da un aspecto lige-
ramente pentagonal (con los bordes curvados)
(Fig. 3A, 3B y 3C; Fig. 4B). Por otro lado,
en ejemplares de la misma localidad que en
tallas menores (R ≤ 3 cm) la forma del cuerpo
es completamente circular (Fig. 3D y 3E; Fig.
4A), un aspecto que comparte con otras espe-
cies e incluso otros grupos de clipeastéridos.
Al igual que en otras galletas de mar, los
especímenes de C. europacificus tienen etapas
durante el desarrollo en la que se asemejan a
la morfología de otros clipeastéridos, es por
esto que durante la descripción de Clypeaster
europacificus Mortensen (1948) mencionó la
semejanza morfológica con especímenes de C.
euclastus Clark, 1941; pero a diferencia de C.
europacificus, C. euclastus siempre conserva
la forma circular de la testa sin importar la talla
de los individuos. Además, la característica
más notable para diferenciar entre especies
es la forma de los petaloides, los cuales son
mucho más abiertos distalmente en C. euclas-
tus, mientras que en C. europacificus están
más cerrados (Fig. 3A; Fig. 1A, 1B, 1C, 1D
y 1E), y por la posición inframarginal del
periprocto en C. europacificus y ventral en
TABLA 1
Relaciones alométricas entre pares de variables para C. europacificus recolectada en bahía Santa Inés,
Baja California Sur, México
TABLE 1
Allometric relationships between pairs of variables for C. europacificus collected in Santa Ines bay,
Baja California Sur, Mexico
Variable independiente Variable dependiente
Parámetro de crecimiento (b)
Alometría
R r
0.92 -
R LP
1.12 +
R h
0.81 -
R A
1.93 -
R P
2.57 -
Variable independiente: radio mayor (R). Variables dependientes: longitud del petaloide anterior impar (LP), radio menor
(r), altura (h), área (A) y peso seco (P).
Independent variable: major radius (R). Dependent variables: length of the odd anterior petaloid (LP), minor radius (r),
height (h), area (A) and dry weight (P).
398
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
C. euclastus (Francisco & Pauls, 2008: 218,
Fig. 1; USNM 1151419).
La especie más parecida a ejemplares
medianos o grandes de Clypeaster europaci-
ficus es C. ravenelii (Agassiz, 1869) por la
forma pentagonal de la testa. C. ravenelli se
diferencia de C. europacificus por poseer un
borde abultado de las placas marginales de
la superficie dorsal (Mihaljević et al., 2011:
26, Fig. 2G) a diferencia del borde delgado
presente en C. europacificus (Fig. 3A, 3B, 3C,
3D y 3E). Por lo anterior, es importante men-
cionar que la forma de la testa es un caracter
morfológico que por sí sólo carece de fuerza al
momento de realizar una identificación taxo-
nómica. Sin embargo, existen caracteres de la
testa que se conservan desde las primeras eta-
pas del desarrollo como la forma y proporción
de los petaloides y la posición del periprocto en
la superficie de la testa. El cambio en la forma
de los organismos se relaciona con el hábitat y
las condiciones de este, por lo que podríamos
hipotetizar que, en el caso de los especíme-
nes pequeños de C. europacificus después de
alcanzar cierta talla (R ≥ 3.1 cm), los erizos
migran a ambientes con otras condiciones del
sustrato en las que se ven favorecidos al incre-
mentar de tamaño para llevar a cabo funciones
básicas como la alimentación y locomoción,
como se ha demostrado para otros equinoideos
(Seilacher, 1979).
Con respecto a las microestructuras cal-
cáreas que se evaluaron (espinas primarias,
secundarias y pedicelarios), es difícil poder
detectar descriptivamente una correlación con
el crecimiento del organismo y la forma o
tamaño de estas estructuras por diversos moti-
vos. En el caso de las espinas primarias y
secundarias, al ser estructuras que están aso-
ciadas a funciones de defensa (Moureaux et al.,
2010), alimentación y locomoción (Fu-Shiang,
1969) es común encontrar evidencias de rege-
neración (Vinnikova & Drozdov, 2011) ya
sea por extracción completa o fragmentación
de las espinas, lo que dificulta establecer los
límites morfológicos que están ligados con el
crecimiento y a mecanismos regenerativos.
Algo muy parecido ocurre con los pedicelarios
tridentados y oficéfalos (Coppard & Campbell,
2006; Coppard, Kroh, & Smith, 2010), los
cuales tienen asociados funciones de limpieza
y defensa del organismo y durante estas acti-
vidades es que sufren daño o bien son susti-
tuidos por estructuras nuevas, lo que dificulta
su delimitación morfológica y correlación con
el crecimiento de los especímenes (Dubois &
Ameye, 2001).
Crecimiento relativo. Las relaciones alo-
métricas efectuadas indican la presencia de
cambios en la forma corporal de C. europa-
cificus durante su crecimiento (Fig. 7). Con
respecto a los parámetros lineales, la alo-
metría negativa en la relación R vs. r denota
que durante el crecimiento la distancia entre
el borde del sistema apical y la testa (sobre
el ambulacro II) aumenta a un ritmo mayor
en comparación al ritmo en el que cambia el
interambulacro 5. Lo anterior se ve reflejado
morfológicamente al momento de comparar el
espécimen más pequeño evaluado (R = 1.213
cm y r = 1.095 cm) con una forma del cuerpo
circular (Fig. 5A) donde la diferencia de la
longitud del ambulacro II y del interambulacro
5 es muy pequeña (0.118 cm), mientras que en
el espécimen más grandes (R = 10.19 cm y r =
7.77 cm) la longitud del ambulacro II es 2.41
cm más grande que la longitud del interambu-
lacro 5, medidas de un espécimen con forma
pentagonal (Fig. 5B). Esta misma relación se
demostró en el trabajo de Swisher y Lin (2019)
para Arachnoides placenta durante su creci-
miento. Es importante señalar que el cambio
en la forma del borde de la testa presente en
C. europacificus durante su crecimiento, es
un fenómeno que no se comparte en todas las
especies de clipeastéridos, p. e. Zachos (2015)
reportó que en el análisis que realizó para
Echinarachnius parma la testa mostró un cre-
cimiento casi simétrico (isométrico), en donde
el aumento de tamaño en las placas desde los
organismos post-metamorfosis (con 38 placas)
hasta los organismos adultos (con más de mil
placas) se conserva la proporción entre las
secciones de la testa, con la forma de la misma
durante el crecimiento de los organismos. Para
ejemplares pequeños de C. europacificus el
399
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
número de placas para la superficie dorsal
fue de 40 placas ambulacrales (sin contar las
incluidas en el sistema petalar) y 100 placas
interambulacrales, mientras que en ejemplares
de tallas medianas a grandes, los especímenes
presentan 60 placas ambulacrales y 110 placas
interambulacrales.
La alometría positiva en la relación R vs.
LP (Fig. 7B) y negativa (Tabla 1) en la relación
R vs. h (Fig. 7C) indican que no todas las varia-
bles crecen al mismo ritmo, es decir, R crece a
un menor ritmo que LP, pero mayor al de h. Por
otro lado, la alometría negativa resultante de
las relaciones R vs. A (Fig. 7D) y R vs. P (Fig.
7E) (Tabla 1) indican que, con el crecimiento,
el área y el volumen de la galleta crecen menos
con relación al radio mayor, esto significa que
tanto el área como el volumen de la galleta,
son menores a la de un círculo y una esfera
de radio R. No existen antecedentes acerca del
valor del parámetro b de crecimiento para C.
europacificus; sin embargo, los valores aquí
proporcionados (Tabla 1) ayudan a enriquecer
los criterios empleados por la taxonomía para
identificar a las especies, o bien, para identifi-
car diferencias morfológicas entre poblaciones
de la misma especie.
Durante el crecimiento en Clypeaster
europacificus los ejemplares menores a 3 cm
de radio presentan en promedio 140 placas
en la superficie dorsal y a partir de los 3.1 cm
de radio 170 placas. Este incremento en el
número de placas altera las proporciones de la
testa en los estudios iniciales del crecimiento
a diferencia de los estadios finales cuando los
especímenes tienen una forma pentagonal. En
especímenes pequeños de C. europacificus, la
forma circular de la testa se asemeja mucho a la
de C. euclastus y al adquirir una forma penta-
gonal en tallas medianas o grandes, se asemeja
morfológicamente a C. ravenelli. El crecimien-
to de las placas ambulacrales e interambula-
crales que produce un incremento en el área
de la testa y el peso del organismo tienen una
relación alométrica negativa. C. europacificus
es una especie de galleta de mar que apartir
de los 3 cm de radio comienza a cambiar la
forma general del cuerpo de un borde circular
a uno pentagonal.
A pesar de que en el presente trabajo se
realizó un esfuerzo para identificar los cambios
morfológicos durante el crecimiento de C.
europacificus, aún faltan resolver algunas inte-
rrogantes que podrían ser evaluadas en trabajos
posteriores, como identificar la relación entre
las dimensiones de la linterna de Aristóteles y
la altura de testa, o bien, identificar si existen
variaciones morfológicas a lo largo de toda su
distribución latitudinal y de manera experi-
mental, evaluar si la disponibilidad de alimento
y las condiciones asociadas con el sedimento
(granulometría y profundidad dentro del sedi-
mento) tienen un efecto sobre la morfología
de la testa.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflic-to de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y pro-cedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo do-cumento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
A Alicia Durán González y a Ma. Esther
Diupotex (ICML, UNAM) por las labores
técnicas realizadas en el desarrollo de esta
investigación. A Magdalena de los Palos Peña
por su ayuda en la elaboración de la Fig. 5
utilizada para este trabajo. CACV (becario
666781) agradece al Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnología (CONACyT) por la beca
de doctorado 722925.
RESUMEN
Introducción: Clypeaster europacificus es una espe-
cie de galleta de mar que se distribuye de 0 a 200 m en el
Golfo de California. Objetivo: Describir la morfología
y el crecimiento relativo en la testa de C. europacificus.
400
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
Métodos: Medimos 1 846 especímenes de museo de C.
europacificus (N = 1 846) y analizamos el patrón de creci-
miento en 32 especímenes de Baja California Sur, México
(64 m de profundidad). Estudiamos cinco variables: radio
mayor (R) (variable independiente), radio menor (r), longi-
tud del pétalo anterior (LP), área total de prueba (A) y peso
seco (P). Resultados: El área de cobertura del petaloide
y el contorno de la testa son los caracteres taxonómicos
importantes para C. europacificus: los especímenes van
desde casi redondos en especímenes pequeños (≤ 3 cm de
radio) a ondulados, enfatizando un contorno pentagonal, en
organismos más grandes (≥ 3,1 cm de radio). Conclusio-
nes: Existe un crecimiento alométrico negativo en las rela-
ciones R vs. r, R vs. A y R vs. P; mientras que la relación R
vs. LP tiene un crecimiento alométrico positivo.
Palabras clave: galleta de mar; petaloides; alometría; mor-
fometría; Océano Pacífico.
REFERENCIAS
Alvarez-Arellano, A., & Molina-Cruz, A. (1986). Aspectos
paleoceanográficos cuaternarios del Golfo de Califor-
nia, evidenciados por conjuntos de radiolarios. Ana-
les del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología,
UNAM, México, 13(2): 67-94.
Agassiz, A. (1863). List of the echinoderms sent to diffe-
rent institutions in exchange for other specimens,
with annotations. Bulletin of the Museum of Compa-
rative Zoölogy at Harvard College. 1: 17-28.
Agassiz, A. (1869). Preliminary report on the echini and
star-fishes dredged in deep water between Cuba and
the Florida Reef, by L. F. de Pourtalès, Assist. U.S.
Coast Survey. Bulletin of the Museum of Comparative
Zoölogy at Harvard College. 1(9): 253-308.
Agassiz, A. (1872). Revision of the Echini. III. Illustrated
Catalogue of the Museum of Comparative Zoölogy at
Harvard College. 3: 1-744.
Agassiz, L. (1835). Prodrome d’une monographie des
Radiaires ou ´ Echinodermes. M´emoires de la
Soci´et´e des Sciences Naturelles de Neuchˆatel, 1,
168–199.
Brusca, R.C. (1980). Chapter 26. Echinodermata. En. R.C.
Brusca (Ed.), Common Intertidal Invertebrates of
the Gulf of California (pp. 398-422). Arizona, USA:
Universidad de Arizona Press, Tucson.
Caso, M.E. (1961). Los Equinodermos de México. Tesis
Doctoral. Facultad de Ciencias, Universidad Nacio-
nal Autónoma de México.
Caso, M.E. (1980). Los Equinoideos del Pacífico de Méxi-
co. Parte Tercera. Orden Clypeasteroida. Centro de
Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacio-
nal Autónoma de México, Publicación Especial.
Clark, H.L. (1914). Hawaiian and other Pacific Echi-
ni: The Clypeastridea, Arachnoididae, Laganidae,
Fibulariidae and Scutellidae. Memories of the
Museum of Comparative Zoölogy, 46, 1-81.
Clark, H.L. (1940). XXI. Notes on Echinoderms from
the West Coast of Central America. Eastern Pacific
Expeditions of the New York Zoological Society.
Zoologica, 25(22), 331-352.
Clark, H.L. (1941). Reports on the scientific results of
the Atlantis expeditions to the West Indies, under
the joint auspices of the University of Havana and
Harvard University. The Echinoderms (other than
holothurians). Memorias de la Sociedad Cubana de
Historia Natural. 15(1): 1-154.
Clark, H.L. (1948). A report of the Echini of the warmer
Eastern Pacific, based on the collections of the
“Velero” III. Allan Hancock Pacific Expedition, 8(5),
225-351.
Conejeros-Vargas, C.A., Solís-Marín, F.A., & Laguarda-
Figueras, A. (2017). Equinoideos de mar profundo
(Echinodermata: Echinoidea) del Pacífico mexicano.
Revista de Biología Tropical, 65(1-1), S244-S252.
Coppard, S.E., & Campbell, A.C., (2006). Systematic sig-
nificance of tridentate pedicellariae in the echinoid
genera Diadema and Echinothrix. Invertebrate Bio-
logy, 125, 363-378.
Coppard, S.E., Kroh, A., & Smith, A.B. (2010). The evo-
lution of pedicellariae in echinoids: an arms race
against pests and parasites. Acta Zoologica, 20, 1-24.
Dubois, P., & Ameye, L. (2001). Regeneration of spines
and pedicellariae in echinoderms: a review. Micros-
copy research and technique, 55(6), 427-437.
Durham, J.W. (1955). Classification of Clypeasteroid
Echinoids. University of California Publications in
Geological Sciences, 31(4), 73-198.
Escarcega-Quiroga, P.A., Granados-Barba, A., González-
Gándara, C., Epherra, L., Marín-Hernández, M., &
Crespi-Abril, A. (2019). Variación fenotípica del
erizo Eucidaris tribuloides (Cidaroida: Cidaridae) en
el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de Méxi-
co. Revista de Biología Tropical, 67(6), 1146-1159.
Francisco, V., & Pauls, S.M. (2008). Especies del orden
Clypeasteroida (Echinodermata: Echinoidea) de las
costas de Venezuela. Revista de Biología Tropical,
56(3), 215-228.
Fu-Shiang, C. (1969). Some observations on the locomo-
tion and feeding of the sand dollar, Dendraster excen-
tricus (Eschscholtz). Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology, 3(2), 162-170.
Ghiold, J., & Hoffman, A. (1986). Biogeography and
biogeographic history of clypeasteroid echinoids.
Journal of Biogeography, 13(3), 183-206.
Gould, S.J. (1966). Allometry and size in ontogeny and
phylogeny. Biological Reviews, 41(4), 587-638.
Grant, U.S.I., & Hertlein, L.G. (1938). The West American
Cenozoic Echinoidea. Publications of the University
401
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
of California at Los Angeles in Mathematical and
Physical Sciences, 2, 1-225.
Gray, J.E. (1825). An attempt to divide the Echinida, or
Sea Eggs, into natural families. Annals of Philosophy,
new series. 10:423-431.
Huxley, J.S. (1924). Constant differential growth-ratios and
their significance. Nature, 114(2877), 895-896.
Huxley, J.S. (1932). Problems of relative growth London:
Methuen.
Huxley, J.S., & Teissier, G. (1936). Terminology of relative
growth. Nature, 137(3471), 780-781.
Killian, C.E., & Wilt, F.H. (2008). Molecular aspects of
biomineralization of the echinoderm endoskeleton.
Chemical reviews, 108(11), 4463-4474.
Kroh, A., & Mooi, R. (2020). World Echinoidea
Database. Clypeaster Lamarck, 1801. Retrie-
ved from http://www.marinespecies.org/aphia.
php?p=taxdetails&id=205242 on 2020-07-09.
Lamarck, J.B. (1801). Système des animaux sans vertèbres,
ou tableau général des classes, des ordres et des
genres de ces animaux; Présentant leurs caractères
essentiels et leur distribution, d’apres la considéra-
tion de leurs rapports naturels et de leur organisa-
tion, et suivant l’arrangement établi dans les galeries
du Muséum d’Histoire Naturelle, parmi leurs dépoui-
lles conservées; Précédé du discours d’ouverture du
Cours de Zoologie, donné dans le Muséum National
d’Histoire Naturelle l’an 8 de la République. Publis-
hed by the author and Deterville, Paris.
Lamarck, J.B. (1816). Histoire naturelle des animaux sans
vertèbres. Histoire naturelle des animaux sans vertè-
bres présentant les caractéres généraux et particuliers
de ces animaux, leur distribution, leurs classes, leurs
familles, leurs genres, et la citation des principales
espèces qui s’y rapportent. Deterville. Paris.
Leske, N.G. (1778). Jacobi Theodori Klein naturalis dis-
positio echinodermatum . . ., edita et descriptionibus
novisque inventis et synonomis auctorem aucta.
Addimenta ad I.T. Klein naturalem dispositionem
Echinodermatum. G.E. Beer, Leipzig.
Linnaeus, C. (1758). Systema Naturae per regna tria natu-
rae, secundum classes, ordines, genera, species, cum
characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio
decima, reformata [10th revised edition], London,
England, Laurentii Salvii.
Maluf, L.Y. (1988). Composition and Distribution of
the Central Eastern Pacific Echinoderms. Natural
History Museum of Los Angeles County Technical
Reports, 2, 1-242.
Martino, C., Chiarelli, R., Roccheri, M.C., Matranga, V., &
Byrne, M. (2019). Effects of magnesium deprivation
on development and biomineralization in the sea
urchin Arbacia lixula. Invertebrate Reproduction &
Development, 63(3), 165-176.
Mihaljević, M., Jerjen, I., & Smith, A.B. (2011). The test
architecture of Clypeaster (Echinoidea, Clypeaste-
roida) and its phylogenetic significance. Zootaxa,
2983, 21-38.
Mooi, R. (1989). Living and fossil genera of the Clypeas-
teroida (Echinoidea, Echinodermata): an illustra-
ted key and annotated checklist. Washington, D.C.:
Smithsonian Institution press.
Mortensen, T. (1948). A Monograph of the Echinoidea.
IV. 2. Clypeastroida. Clypeastridae, Arachnoididae,
Fibulariidae, Laganidae and Scutellidae. Copenha-
gen: Rietzel Publisher, Oxford University press.
Moureaux, C., Perez-Huerta, A., Compère, P., Zhu, W.,
Leloup, T., Cusack, M., & Dubois, P. (2010). Structu-
re, composition, and mechanical relations to function
in sea urchin spine. Journal of Structural Biology,
170(1), 41-49.
Seilacher, A. (1979). Constructional morphology of sand
dollars. Paleobiology, 5, 191-221.
Smith, A.B., & Kroh, A. (2013). Phylogeny of sea urchins.
En J.M. Lawrence (Eds.), Developments in Aquacul-
ture and Fisheries Science (Vol. 38, pp. 1-14). Países
Bajos. Elsevier.
Solís-Marín, F.A., Caballero-Ochoa, A.A., Frontana-Uribe,
S.C., Laguarda-Figueras, A., & Durán-González, A.
(2017). Catálogo de Autoridades Taxonómicas de los
Equinodermos de México. México: ICMyL, UNAM.
Informe final, SNIB-CONABIO, Proyecto No. Z002.
Solís-Marín, F.A., Alvarado, J.J., Abreu-Pérez, M., Aguile-
ra, O., Alió, J., Bacallado-Aránega, J. J., . . . Williams,
S.M. (2013). Appendix: A.1 Taxonomic list of the
Echinoderms of the Pacific coast of Latin America.
En J.J. Alvarado & F.A. Solís-Marín (Eds.), Echino-
derm Research and Diversity in Latin America (pp.
544-601). Berlin, Heidelberg: Springer.
Swisher, R.E., & Lin, J.P. (2019). A geometric morphome-
tric analysis of Arachnoides placenta (Echinoidea:
Clypeasteroida): an examination of ontogenetic deve-
lopment and morphological variation. Zoosymposia,
15(1), 159-171.
Vinnikova, V.V., & Drozdov, A.L. (2011). Spine skeleton
morphogenesis during regeneration in clypeasteroid
and camarodont sea urchins. Russian Journal of
Marine Biology, 37(4), 311-318.
Zachos, L.G. (2015). Holistic morphometric analysis of
growth of the sand dollar Echinarachnius parma
(Echinodermata: Echinoidea: Clypeasteroida). Zoo-
taxa, 4052(2), 151-179.
Zar, J.H. (1999). Biostatistical analysis. New Jersey:
Prentice-Hall.
Ziesenhenne, F.C. (1937). The Templeton Crocker Expedi-
tion. X. Echinoderms from the West Coast of Lower
California, the Gulf of California and Clarion Island.
Zoologica, 22(3), 209-239.
402
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
APÉNDICE 1
Material examinado de la CNE, ICML-UNAM, USNM y MCZ pertenecientes a Clypeaster europacificus Clark, 1914. Los ejemplares utilizados
para el análisis morfométrico se indica en negrita. Material tipo marcado con *
APPENDIX 1
Material examined from the CNE, ICML-UNAM, USNM y MCZ belonging to Clypeaster europacificus Clark, 1914.
The specimens used in the morphometric analyses are indicated in bold. Type material marked with *
Número de Catálogo
Número de
Ejemplares
Localidad
Coordenadas
Profundidad
(m)
Preservación
Latitud N Longitud O Alcohol (OH) Seco (S)
ICML-UNAM 4.27.0 2 Isla Espíritu Santo a canal de San Lorenzo, BCS, Méx. 24°31’39’’ -110°16’39’’ 77 S
ICML-UNAM 4.27.1 10 Frente a la zona de la laguna de Yavaros, Sonora. 26°39’33’’ -109°27’33’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.2 2 Isla Espíritu Santo, BCS, Méx. 24°29’25’’ -110°17’23 ND S
ICML-UNAM 4.27.3 2 Este de Bahía de la isla Ángel de la Guarda, BC, Méx. 29°15’00’’ -113°30’00’’ 13 S
ICML-UNAM 4.27.4 1 Entrada de la Bahía Ángeles, BC, Méx. 29°00’00’’ -113°30’00’’ 13 S
ICML-UNAM 4.27.5 1 Punta Piaxtla, Sinaloa, Méx. 23°38’39.5’’ -106°48’01.4’’ 15 S
ICML-UNAM 4.27.6 1 Porción central de la Isla San Ignacio, Sinaloa, Méx. 25°24’00’’ -108°51’59.8’’ 33 S
ICML-UNAM 4.27.7 18 Bahía Inés, BC, Méx. 28°06’38.9’’ -111°25’40.8’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.8 21 Bahía Inés, BC, Méx. 27°08’19’’ -112°05’04.9’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.9 24 Río Fuerte, Golfo de California, Sinaloa, Méx. 25°49’08.8’’ -109°36’01.8’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.10 16 Río Fuerte, Golfo de California, Sinaloa, Méx. 25°49’08.8’’ -109°36’01.8’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.11 1 Cabo San Miguel, Golfo de California, BC, Méx. 28°18’00’’ -112°44’19.7’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.12 1 Río Fuerte, Golfo de California, Sinaloa, Méx. 25°44’52.8’’ -109°34’12.0’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.13 3 Estero Tastiota, Sonora, Méx. 26°59’04.9’’ -111°53’03.8’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.14 407 Bahía Santa María, Sinaloa, Méx. 25°01’59.9’’ -108°31’59.9’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.15 480 Bahía Santa María, Sinaloa, Méx. 25°01’59.9’’ -108°31’59.9’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.16 21 Bahía Santa María, Sinaloa, Méx. 25°02’02.8’’ -108°32’01.0’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.17 26 Bahía Santa María, Sinaloa, Méx. 25°02’02.8’’ -108°32’01.0’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.18 36 Bahía Santa María, Sinaloa, Méx. 25°02’02.8’’ -108°32’01.0’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.19 36 Bahía Santa María, Sinaloa, Méx. 25°02’02.8’’ -108°32’01.0’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.20 35 Bahía Santa María, Sinaloa, Méx. 25°02’02.8’’ -108°32’01.0’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.21 31 Bahía Santa María, Sinaloa, Méx. 25°02’02.8’’ -108°32’01.0’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.22 36 Bahía Santa María, Sinaloa, Méx. 25°02’02.8’’ -108°32’01.0’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.23 449 Bahía Santa María, Sinaloa, Méx. 25°01’59.9’’ -108°31’59.9’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.24 5 Estero Tastiota, Sonora, Méx. 28°18’49.0’’ -111°49’13.8’’ 58 S
403
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 387-403, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
Número de Catálogo
Número de
Ejemplares
Localidad
Coordenadas
Profundidad
(m)
Preservación
Latitud N Longitud O Alcohol (OH) Seco (S)
ICML-UNAM 4.27.25 3 Río Fuerte, Golfo de California, Sinaloa, Méx. 25°49’55.9’’ -109°36’19.8’’ 72 S
ICML-UNAM 4.27.26 2 Bahía Santa Inés, BC, Méx. 25°59’01.0’’ -110°45’00’’ 94 S
ICML-UNAM 4.27.27 8 Cabo San Miguel, Golfo de California, BC, Méx. 28°17’16.8’’ -112°51’22.7’’ 85 S
ICML-UNAM 4.27.28 2 Bahía Santa Inés, BC, Méx. 26°59’01.0’’ -111°54’22.7’’ 64.5 S
ICML-UNAM 4.27.29 1 Norte de la Isla Tiburón, Sonora, Méx. 29°00’00’ -112°30’47.9’’ 41.7 S
ICML-UNAM 4.27.30 2 Punta Arboleda, Golfo de California, Sonora, Méx. 26°45’00’’ -110°04’59.9’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.31 2 Banco Gorda, Los Cabos, BCS, Méx. 26°59’01.0’’ -111°51’22.7’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.32 4 Cabo Tepoca, Golfo de California, Sonora, Méx. 30°12’27.0’’ -112°47’37.7’’ ND S
ICML-UNAM 4.27.33 46 Bahía Santa Inés, BC, Méx. 26°59’01.0’’ -111°51’22.7’’ 64.2 S
ICML-UNAM 4.27.34 1 Punta Santa María, BCS, Méx. 26°21’36.7’’ -111°13’12.7’’ 70 S
ICML-UNAM 4.27.35 14 Frente a Punta Piaxtla, Sinaloa, Méx. 23°37’04.8’’ -106°55’59.9’’ 41 S
ICML-UNAM 4.27.36 1 Punta San Miguel, Golfo de California, Méx. 28°08’02.8’’ -112°46’05.9’’ 57 OH
ICML-UNAM 4.27.37 3 Bahía Santa María, Sinaloa, Méx. 25°57’02.9’’ -109°40’00.8’’ 70 OH
ICML-UNAM 4.27.38 2 Estero Tastiota, Sonora, Méx. 28°19’50.5’’ -111°48’24.8’’ 112 OH
ICML-UNAM 4.27.39 42 Estero Tastiota, Sonora, Méx. 28°09’09’’ -111°41’04.9’’ 90 OH
ICML-UNAM 4.27.40 3 Bahía Santa Inés, BC, Méx. 26°59’04.9’’ -111°53’03.8’’ 63.3 OH
ICML-UNAM 4.27.41 4 Bahía Santa María, Sinaloa, Méx. 24°56’08.9’’ -108°41’07.8’’ 65 OH
ICML-UNAM 4.27.42 22 Estero Tastiota, Sonora, Méx. 28°19’48.7’’ -111°48’24.8’’ 112 OH
ICML-UNAM 4.27.44 1 Río Fuerte, Golfo de California, Sinaloa, Méx. 25°48’04.7’’ -109°34’08.8’’ 89 S
ICML-UNAM 4.27.45 8 Cabo San Miguel, Golfo de California, BC, Méx. 28°08’02.8’’ -112°41’06’’ 95 S
ICML-UNAM 4.27.46 8 Punta Gorda, Golfo de California, Méx. 23°05’07.8’’ -109°31’08.8’’ 56 OH
ICML-UNAM 4.27.47 1 Punta San Miguel, Golfo de California, Méx. 28°10’01.9’’ -112°48’01.8’’ 20 OH
ICML-UNAM 4.27.48 1 Porción central de la Isla San Ignacio, Sinaloa, Méx. 25°24’00’’ -108°51’59.8’’ ND OH
TOTAL / 48 lotes 1 846 13 - 112 10 38
* USNM 34221 1 Este de las Islas Revillagigedo, Isla Clarión, Méx. 18°18’59.8’’ -116°44’13.2’’ 57 S
* USNM 34222 1 Cabo San Lucas, BC, Méx. 22°52’00.1’’ -109°55’01.2’’ 57 S
* USNM 34223 3 Sur de isla Tiburón, Sonora, Méx. 28°28’00.1’’ -112°04’30’’ 53 S
* USNM 34224 1 Sur de isla Tiburón, Sonora, Méx. 28°28’00.1’’ -112°04’30’’ 53 S
* USNM 34226 1 Golfo de Panamá, Panamá. 7°57’00’’ -78°55’00.1’’ 60 S
* MCZ ECH-4180 2 Golfo de Panamá, Panamá. -7°57’00’’ -78°54’59.8’’ 60 S
* MCZ ECH-4179 2 Afrente a Isla Tiburón, BC, Méx. 28°27’59.8’’ -112°04’30’’ 53 S
TOTAL / 7 lotes 11
53 - 60 7
