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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 514-549, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
¿Hacia dónde va la acuicultura de equinodermos en América Latina?
Potencial, retos y oportunidades
Jorge I. Sonnenholzner-Varas
1
1. Grupo de Investigación Biología y Cultivo de Equinodermos (INBICEQ), Departamento de Acuicultura y Pesquería,
Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Técnica de Manabí, Bahía de Caráquez, Manabí, Ecuador;
jorge.sonnenholzner@utm.edu.ec
Recibido 31-VIII-2020. Corregido 12-XI-2020. Aceptado 09-XII-2020.
ABSTRACT
Where is echinoderm aquaculture heading in Latin America? Potential, challenges and opportunities.
Introduction: Echinoderm aquaculture in Latin America is incipient, but it represents a new frontier for the
highly nutritious marine food production, with native species of high commercial value offering a vast potential
when compared to the weakened artisanal benthic fisheries. Methodology: We reviewed the literature on sea
cucumbers, sea urchins, and starfish up to the year 2020. Results: By 2020, there were 17 native species with
important advances in reproduction, larviculture, growth, treatment and identification of diseases, and nutrition,
in Mexico, Belize, Panamá, Colombia, Ecuador, Peru, Brazil, Chile and Argentina. Conclusions: Echinoderm
aquaculture in Latin America is advancing and would benefit from multitrophic systems to expand and diversify,
reducing the pressure on depleted fisheries.
Key Words: sea cucumbers, sea urchins, starfish, integral multitrophic aquaculture.
Sonnenholzner-Varas, J.I. (2021). ¿Hacia dónde va la
acuicultura de equinodermos en América Latina?
Potencial, retos y oportunidades. Revista de Biología
Tropical, 69(S1), 514-549. DOI 10.15517/rbt.
v69iSuppl.1.46393
Vamos rumbo al 2022 y seguimos en la
disyuntiva de aprovechamiento al máximo de
los limitados recursos naturales y aumentar
la producción de alimento de origen animal
(FAO-FishStatJ, 2019ª; FAO-FishStatJ, 2019b)
como fuente de provisión de proteína de alta
calidad (cadenas largas de omega-3 con ácidos
grasos altamente insaturados, HUFAs: EPA y
DHA) y micronutrientes (tales como, hierro,
zinc y selenio) para una creciente población
mundial (Edwards, Zhang, Belton, & Litt-
le, 2019; Boyd et al., 2020). Sin embargo,
esto ocurre frente a desafiantes circunstancias
generadas por la disminución de la productivi-
dad (en la magnitud de las capturas de especies
costeras-marinas) por el síndrome de pesca
excesiva, sobreexplotación y pesca ilegal, no
declarada y no reglamentada - a pesar de
estrictas medidas de ordenamiento y regulación
pesquera, tales como, talla mínima de captura,
cuotas, prohibición de captura, macro- y micro-
zonificación de protección, concesiones otor-
gadas a cooperativas pesqueras, vedas, entre
otras (Castrejón & Bucaram, 2020). Sumado
a esto, la contaminación de los ecosistemas, el
cambio del patrón climático por la oscilación
El pan no está duro…duro es no tener pan.
(Pensamiento positivo de Wilder Hernández)
DOI 10.15517/rbt.v69iSuppl.1.46393
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de los parámetros meteorológicos del Pacífi-
co ecuatorial por El Niño-Oscilación del Sur
(ENOS), el calentamiento y la acidificación
oceánica global han cambiado la distribución
y alterado la sincronía y capacidad reproduc-
tiva de algunas especies de interés comercial
(Botsford, Castilla, & Peterson, 1997; Thrush
et al., 1998; Tegner & Dayton, 2000; Wat-
son & Pauly, 2001; Chuenpagdee, Morgan,
Maxwell, Norse, & Pauly, 2003; Pyhälä et al.,
2016; Cheng et al., 2019; Cheng, Abraham,
Hausfather, & Trenberth, 2019). Por su parte,
la Organización de las Naciones Unidas para
la Alimentación y la Agricultura (por sus siglas
en inglés, FAO) ha determinado que la pesca
y acuicultura son dos sectores estratégicos
primarios de producción de alimentos a nivel
mundial, pero la situación actual de ambos sec-
tores es crítica por la inseguridad alimentaria
y el estrés nutricional que han aumentado a un
ritmo constante en la población mundial (FAO/
OMS, 2003; FAO, 2020a; FAO, 2020b). Desde
2014 la acuicultura es el sector con mayor cre-
cimiento de producción global de alimento para
consumo humano, pero este depende de pocos
recursos, la mayoría no nativos (Troell et al.,
2014) y la pesca de captura evidencia un mar-
cado estancamiento en su producción sin sig-
nos de mejora, por efecto del ciclo auge y caída
(Perry, Walters, & Boutillier, 1999). En 2020,
la producción acuícola mundial fue de 115
millones de ton, y 21 países latinoamericanos
reportaron una creciente producción de cultivos
marinos por sobre los de origen continental
(Tabla 1). De estos, destacaron ocho países
(Chile, Brasil, Ecuador, México, Colombia,
Perú, Honduras y Cuba) con una producción
de 31 millones de ton (que representó el 74,3
%) y en el intertanto, otros países empezaron a
sumar producción (Wurmann, 2019).
Se han reportado 466 especies marinas
susceptibles para la acuicultura y comerciali-
zación, incluyéndose varias especies ornamen-
tales con interés para la creciente industria de
la acuarofilia (se calculan ganancias sobre US$
300 millones con una tasa de crecimiento anual
del 14%, entre los que están muy bien repre-
sentados los equinodermos, Livengood & Cha-
pman, 2007; Lango-Reynoso et al., 2012). Sin
embargo, la FAO-Latinoamérica sólo reporta
estadística de producción de dos grupos taxo-
nómicos: (1) moluscos: 21 % (correspondiente
al chorito, Mytilus chilensis, ostión abanico,
Argopecten purpuratus, los mejillones Perna
perna – Brasil - Venezuela, y Mytella strigata
– Brasil, Pectinidos, Argopecten purpuratus
Perú - Chile, Nodipecten nodosus – México,
y Nodipecten subnodosus – Brasil, ostras,
Crassostrea gigas, C. virginica – México, y
C. rhizophorae – Cuba) y (2) crustáceos: 53
% (sólo el camarón blanco, Penaeus vannamei
– principalmente de Ecuador). El resto de los
invertebrados (26 %) aparecen bajo el código
“otras especies”, incluyéndose a los equinoder-
mos (FAO, 2020a).
El caso del cultivo del camarón blanco P.
vannamei es resaltante, porque refiere a una
industria multimillonaria de muy pocos países
y una sola especie (inclusive, se espera que
la producción en Ecuador alcance 700 000
TABLA 1
Producción acuícola en América Latina y Caribe y a nivel mundial durante el periodo 2000-2017.
Los valores son expresados en miles de toneladas. Fuente: Cálculos del estudio, sobre cifras FAO,
FISHSTAT (2019) tomado de Wurmann (2019)
Año Caribe A. Central A. Sur Marina Continental Total Mundo
2000 40 89 710 568 271 839 13 636
2005 30 246 1 233 1 133 276 1 509 18 177
2010 37 239 1 579 1 254 601 1 855 21 684
2015 36 356 2 269 1 836 825 2 661 26 864
2016 34 358 2 316 1 829 879 2 708 26 326
2017 36 396 2 511 2 051 892 2 943 30 625
Promedio 36 281 1 770 1 445 641 2 086 22 885
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ton en 2021, siendo la tercera más grande del
mundo, FAO, 2020b), cuyos stocks naturales
están fuertemente disminuidos, similar a lo
que ocurre a otros recursos bentónicos que se
explotan, pero no se cultivan (Castilla & Defeo,
2001; Agüero, 2007; Arreguín-Sánchez, 2009;
Rueda, Rico-Mejía, & Angulo-Vivero, 2011).
De hecho, este sector ha sido afectado por la
aparición y prevalencia de varias enfermedades
en las granjas de cultivo de varios países, y por
consecuencia, la caída del precio del camarón a
nivel internacional. En tanto, la Revista Forbes
Staff de febrero 2020, señaló la advertencia
hecha por el Centro de Desarrollo de la Pesca
y la Acuicultura del Ministerio de Agricultura y
Ganadería del gobierno de El Salvador, que
“(…) es eminente el colapso del monocultivo del
camarón desde el sector industrial, artesanal y
de algunos acuicultores, y propuso se exploren
otras formas de cultivo, junto con búsqueda
de financiamiento de sistemas adicionales a la
reproducción de camarones como una medi-
da permanente para crear impactos positivos
a mediano y largo plazo”. Cabe señalar que
casi todos los programas gubernamentales y
medidas aplicados a tal fin han virtualmente
fracasado y ha agudizado la destrucción del
hábitat de las especies que buscan ser cultivadas
(Burchardt, 2017).
Por su parte, la FAO en 2015 impulsó
la Agenda 2030 que incluyeron 17 Objetivos
de Desarrollo Sostenible (ODS) y 169 metas,
donde el ODS-14 implica: “Conservar y utilizar
en forma sostenible (…) los recursos marinos
para el desarrollo sostenible” para aumentar la
producción acuícola y atender la crisis alimen-
taria, y al mismo tiempo reducir los impactos
ambientales en toda la región, ya que se estima
que unos 5.5 millones de ton de productos ali-
menticios acuícolas se requerirán para el 2030
(Wurmann, 2019). Pero, hoy en día la situación
de la Pandemia Covid-19 (Boni et al., 2020) ha
afectado severamente el desempeño económico
de la entera región de América Latina y Caribe
(CEPAL, 2020) registrándose un retroceso sin
precedente en los últimos cien años (CELAC,
2020; FSIN, 2020), dificultándose la produc-
ción de alimentos (con enfoque a seguridad y
soberanía alimentaria y sistemas alimenticios).
Esto ha llevado a seguir debatiendo, aún más,
sobre el dar paso al cultivo de nuevos recursos
marinos nativos emergentes y la diversificación
en acuicultura. En este contexto, se han gene-
rado lecciones que el sector acuícola habría
de transformar en aprendizaje e innovaciones
disruptivas y prospectivas (con visión a largo
plazo) para el emprendimiento exitoso y sos-
tenido de la diversificación que satisfaga el
incremento en la demanda de productos para los
próximos 30 años. Hoy, Latinoamérica busca
incentivar el consumo de varias especies de
equinodermos (Fig. 1, Fig. 2) por su enorme
Fig. 1. Especies nativas de pepinos de mar de interés comercial cultivadas en América Latina. A) Apostichopus parvimensis,
B) Isotichopus badionotus; C) Isostichopus fuscus; D) Holothuria (Halodeima) floridana; E) Holothuria (Halodeima)
grisea; F) Holothuria (Halodeima) mexicana; G) Holothuria (Selenkothuria) theeli; H) Athyonidium chilensis.
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potencial comercial (considerados Manjares
del Mar) siendo opciones alimenticias de cali-
dad y nutritivas fuente de potentes moléculas
bioactivas (García, Rosas, Rodríguez-Mora-
les, 2013), y promover su cultivo en áreas
adecuadas para la acuicultura, al reunir la
mejor información científica en materia bio-
lógica, oceanográfica, climática y local, cuyas
condiciones ambientales, integrando datos y
conocimientos y presentándolos para discusión
abierta que permitirá un proceso de decisión
informado. Si bien somos una región bien
dotada en biodiversidad, paradójicamente el
consumo de productos del mar por habitante
está entre los más bajos del mundo (Burchardt,
2017; FAO, 2020a) y esto va acompañado de
Fig. 2. Especies nativas de erizos de mar de interés comercial cultivadas en América Latina. A) Arbacia dufresnii; B)
Arbacia stellata; C) Loxechinus albus; D) Mesocentrotus franciscanus; E) Strongylocentrotus purpuratus; F) Tripneustes
depressus; G) Toxopneustes roseus; H) Diadema mexicanum; I) Diadema antillarum.
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la falta de inversión de capital por parte de los
productores, retraso de contenido tecnológico
disponible, y limitada producción científica
que promuevan la diversificación. Es esencial
que la acuicultura de equinodermos en América
Latina vaya de la mano con un alto desempe-
ño de producción de investigación científica
aplicada. Según la base de datos Scopus© y
la revista científica El Profesional de la Infor-
mación en el periodo 2014-2018, aumentó el
número de instituciones con mayor capacidad
consolidada de producción y actividad inves-
tigadora, destacando Brasil, México, Chile,
Argentina y Colombia (que conformaron el
grupo 1). En tanto, otros nueve países (del
grupo 2) mejoraron su capacidad media de
producción, siendo Ecuador el único país cuyas
instituciones (con 6 373 investigadores) publi-
caron más de 10 mil trabajos en varias áreas
de conocimiento, entre ellas: Agricultural and
Biological Sciencies con énfasis en la acuicul-
tura. No obstante, los países del grupo 3 (que
todavía son la mayoría, incluyen a América
Central, Caribe, y parte de Sudamérica) conti-
núan con muy baja producción científica (De
Moya-Anegón et al., 2020; UNESCO, 2020).
No obstante, hoy la paradoja es fortalecer a
una industria alimentaria que utiliza muy pocas
especies de cultivo que la mayoría son exóticas
o introducidas, y que además no tienen estadís-
tica oficial de la FAO. Aparte de esto, persiste
la problemática que queremos cultivar especies
que están expuestas a pobre gestión pesquera,
alta demanda del mercado y tráfico. Sin duda,
todo esto tiene impacto en la biodiversidad
aprovechable para el desarrollo de actividades
productivas y obtención sostenible de alimento
sano del mar (De Silva, 1989; Moyle & Leidy,
1992; Cox, 1999; Naylor, Williams, & Strong,
2001; De Silva, Nguyen, Turchini, Amarasing-
he, & Abery, 2009; Platas-Rosado & Vilaboa-
Arroniz, 2014). El presente trabajo compila
información reciente y muestra avances en el
conocimiento aplicado sobre la acuicultura de
varias especies de equinodermos con enfo-
que hacia la diversificación de la acuicultura
marina de nuestra potente y biodiversa región
latinoamericana. Es un bloque conformado de
nueve países (de norte a sur, México, Beli-
ce, Panamá, Colombia, Ecuador, Perú, Brasil,
Argentina y Chile) que presentan avances en
aspectos clave del cultivo en reproducción,
larvicultura, crecimiento, identificación y tra-
tamiento de enfermedades y nutrición de 17
especies de equinodermos con enorme poten-
cial económico (Fig. 1, Fig. 2) que destacan
hacia el aprovechamiento en producción soste-
nible de alimentos y nutracéuticos por la faci-
lidad de producción, demanda en el mercado y
alto valor unitario (Sarmiento-Rubiano, 2006;
Total-Granda, 2008; Sun & Chiang, 2015).
La acuicultura de equinodermos
en América Latina
Los equinodermos, más allá de ser anima-
les carismáticos, icónicos y símbolo de la frágil
vida marina asociada a ecosistemas saludables,
no han pasado inadvertidos y trascienden desde
lo ancestral hasta lo actual (Fig. 3, Fig. 4,
Fig. 5, Fig. 6). Históricamente, civilizaciones
antiguas (Egipto, Grecia, China y Roma) los
consideraron animales únicos por su caracterís-
tica geométrica pentaradial que representaba lo
sagrado, conexión en equilibrio con lo divino.
Por ello, en la cultura milenaria China fueron
dibujados en finas cerámicas en la dinastía
Ming (siglos 13-17 A.C.) y en la cultura pre-
hispánica de México y Perú fueron utilizados
para actos ritualistas como ofrenda a deidades
(Hooker, Prieto-Ríos, & Solís-Marín, 2013;
López-Luján et al., 2020). En la actualidad son
ampliamente referidos no sólo como elementos
iconográficos representativos del arte moderno,
sino también por su relevancia en (i) ciencia
aplicada los erizos de mar son un excelente
registro fósil para estudios crono-paleoeco-
lógicos con enfoque al cambio climático y
organismos modelo en biología del desarrollo
con genoma completo secuenciado; (ii) indus-
tria de alimentos funcionales los pepinos y
erizos de mar son considerados Delicatesen,
fuente de metabolitos secundarios (péptidos
bioactivos, carbohidratos, ácidos grasos, colá-
geno, vitaminas y minerales) presentes en los
músculos, vísceras, pared corporal, gónadas
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y fluidos con efectos benéficos para la salud,
como curación de heridas, neuroprotectores,
antivirales, antitumorales, anticoagulantes,
antimicrobianos, y antioxidantes, entre otros, y
(iii) ecología funcional – conforman la biomasa
de invertebrados más importante del fondo de
todos los ambientes marino costeros del mundo
que arma un complejo entramado en estructura
y organización trófica béntico-pelágico (Bas-
compte & Jordano, 2007; Gopal, Vijayakuma-
ran, Venkatesan, & Kathiroli, 2008; Micael,
Alves, Costa & Jones, 2009; De Zoysa, 2012;
Kim y Himaya, 2013; Alves, Oliveira, Rosa,
& Cunningham, 2013). Pese a su importancia
como recurso valioso para consumo humano,
hoy las pesquerías de equinodermos son insos-
tenibles (donde las capturas han sido dirigidas
hacia todos los tamaños) y han puesto en
riesgo y amenaza a muchas especies (Conand,
2004; Uthicke, 2004; Castrejón & Charles,
2013). Frente a la marcada disminución de los
stocks naturales de equinodermos alrededor del
mundo, en los últimos años ha habido avance en
el desarrollo y consolidación de la biotecnia de
cultivo de pepinos y erizos de mar tropicales de
rápido crecimiento, junto con la implantación
de programas de legalización, regularización
y acondicionamiento de laboratorios, y uso de
granjas camaroneras abandonadas o subutili-
zadas de pequeños y medianos productores en
Latinoamérica. Esto ha dado soporte a la estra-
tegia de diversificar la acuicultura en el trópico
para responder a la potencial demanda regional
y del mercado asiático al 2030. No obstante, el
rendimiento actual de la acuicultura de equino-
dermos sigue estando dominado por cultivos
de pequeña escala dirigidos por pocos investi-
gadores, dedicados principalmente al cultivo de
pepinos y erizos de mar. Esto se traduce en una
industria prácticamente incipiente con pesque-
rías disminuidas, principalmente de especies
de latitudes templadas con lento crecimiento
(Lawrence, 2007). De hecho, se concibe a la
acuicultura de equinodermos como ciencia
experimental recomendada para tratar de rever-
tir la tendencia de sobreexplotación, mejorar
el desempeño pesquero por un inadecuado
manejo, y tener control sobre la producción
sostenible de recursos, mediante programas de
cultivo y repoblamiento a largo plazo (Berkes,
Mahon, McConney, Pollnac, & Pomeroy, 2001;
Caddy & Defeo, 2003; Ferdouse, 2004; Defeo,
McClanahan, & Castilla, 2007; McClanahan,
Fig. 3. Ruta gastronómica de equinodermos en América Latina. A) Feria del erizo de mar en la Isla Margarita, Venezuela; B)
Piqueo de mariscos: erizo de mar en Lima, Perú; C) Comida Gourmet de erizo de mar en Tijuana, Baja California, México;
D) Consumo de erizo de mar en mercados y ferias libres en la región sur de Chile.
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Fig. 4. Los equinodermos en el tiempo: en la ciencia A,B) Mini-robots autónomos; en la industria del turismo C-F)
Esculturas de exhibición, folletería hotelera, estampillas y monedas de colección; G-L) Iconografía modelada prehispánica
mexicana y del Perú (tomado de Hooker, Prieto-Ríos y Solís-Marín, 2013); Porcelana China fina de 1817, y rituales y
entierros ceremoniales en la pirámide de Xochicalco, dedicada al culto a Tláloc, Arqueología Mexicana, M-P) investigación
científica aplicada.
Castilla, White, & Defeo, 2009; Defeo, Casti-
lla, & Castrejón, 2009).
La producción mundial de equinodermos,
específicamente de los erizos y pepinos de mar
ocurre desde 1950 y 1970, respectivamente.
En general, los datos de producción pesquera y
acuícola de equinodermos (en capturas y cifras
de desembarques) han sido generados por déca-
das con base en los informes publicados de las
Estadísticas de Pesca de la FAO (FISHSTAT),
pero se sabe que existen errores (en cifras
confundidas y valores subestimados) que han
hecho difícil realizar análisis directos en series
de tiempo, y seguimiento con precisión de las
capturas para cada recurso por país (Andrew et
al., 2002; Sun & Chiang, 2015; Slater, 2015).
Por ello, se ha tenido que recurrir a datos de
agencias de comercio internacional obteni-
dos de diferentes gobiernos, y agencias para
verificación cruzada del conjunto de datos de
Estadísticas de Pesca de la FAO (FISHSTAT)
para más de 26 especies de equinodermos que
se explotan en Latinoamérica para fines comer-
ciales. De estas, más de 10 especies se capturan
sólo en México (Tabla 1).
Son 850 especies de erizos de mar registra-
das a nivel mundial, y 17 especies son captura-
das con interés comercial (Sun & Chiang, 2015).
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De estas, ocho son capturadas en pesquerías
artesanales en Latinoamérica: Mesocentrotus
franciscanus, Strongylocentortus purpuratus y
Eucidaris tribuloides en México (SAGARPA,
2012, Lango-Reynoso et al., 2012), Echinome-
tra lucunter, E. viridis, Lytechinus variegatus,
Tripneustes ventricosus en Mexico, Venezuela
y Cuba (Lango-Reynoso et al., 2012; del Valle-
García, Abreu-Pérez, Solís-Marín, & Laguar-
da-Figueras, 2013; Lodeiros, et al., 2013) y
Loxechinus albus en Chile (Ayerbe et al.,
2018). Las estimaciones a nivel global indican
que el total de desembarques notificados entre
1961 y 1998 hubo un pico en 1995 de 120 306
ton, y que disminuyó a 90 257 ton en 1998. En
2012 el total de los desembarques descendió
a 63 291 ton. No obstante, esta tendencia fue
diferente en Chile y México donde la produc-
ción incrementó. A finales de la década de
1980, Estados Unidos, Canadá, China, Corea
del Norte y Corea del Sur fueron los principa-
les países exportadores de erizo de mar a nivel
mundial, pero desde 1990 Chile (con el erizo
rojo L. albus) y México (con el erizo rojo M.
franciscanus) representan más de la mitad de
la producción mundial anual de erizos de mar.
Sin embargo, sus cosechas disminuyeron para
ambas especies (L. albus: un máximo de 60 000
ton en 2001 a menos de 30 000 ton en 2012 y
M. franciscanus: un máximo de 8 500 ton de
peso vivo en 1986, a menos de 3 000 ton en
2010). En tanto, la extracción del erizo morado
mexicano (S. purpuratus) ha sido relativamente
baja porque su gónada es considerada de menor
calidad que la del erizo rojo M. franciscanus,
por consiguiente es menos atractiva para el
mercado. Por efecto, su población natural se ha
incrementado en los últimos 20 años. Chile es
Fig. 5. Línea de productos nutracéuticos y cosmeacéuticos del pepino de mar Apostichopus japonicus (A-G) y su enorme
potencialidad para los erizos de mar del genero Arbacia (H-M).
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el único país de América Latina que ha empren-
dido varios programas de acuicultura a largo
plazo para repoblamiento y recuperación de
los stocks pesqueros del erizo de mar L. albus
y aumentar su producción, pero no en México,
ya que no existe acuicultura establecida de los
erizos de mar M. franciscanus y S. purpuratus.
Chile y México han sido los principales expor-
tadores de erizo de mar congelado a Japón
(país donde se consume más de 9 000 ton de
gónadas de erizo de mar cada año, equivalente
a 70 g por persona cada año, Inui, 2008) y
fresco a Estados Unidos (que conforman los
dos mercados de erizo de mar más grande del
mundo). En términos del mercado la calidad
de las gónadas entre ambos erizos de mar es
completamente distinta, y esto explica las
fluctuaciones en el valor de las gónadas frescas
de ambos erizos durante los últimos 25 años
(de US$ 10 kg
-1
en 1988 a US$ 20-25 kg
-1
en
2018), ya que las gónadas del erizo chileno es
de menor calidad que la de otros erizos de mar,
incluyéndose la del erizo mexicano. Es por
esta razón que estas gónadas son comúnmente
comercializadas como producto congelado (e
inclusive curado y/o aromatizado en salmuera)
y/o mezcladas (chimni en la cocina japonesa)
con otras gónadas para ser ofrecidas en restau-
rantes y mercados de precios moderados (Sun
& Chiang, 2015).
Son 1 450 especies de pepinos de mar
registradas a nivel mundial (Slater, 2015),
pero las poblaciones naturales han drástica-
mente disminuido por pesquerías excesivas,
y el número de pescadores “pepineros” ha
ido en aumento con más de 3 millones de
pescadores registrados alrededor del mundo
(Purcell, Polidoro, Hamel, Gamboa, & Mercier,
2014). La FAO identificó 58 especies comer-
ciales tropicales y subtropicales pertenecientes
a las familias de Holothuridae y Stichopodidae,
incluidos los géneros Actinopyga, Bohadschia,
Stichopus y Holothuria que son capturadas en
más de 40 países (FAO, 2012). Sin embargo,
en menos de seis años esta cifra se incrementó
a más de 82 especies en más de 70 países (A.
Fig. 6. Registro fotográfico del decomiso e incautación de equinodermos por pesca ilegal, publicadas por la prensa
latinoamericana. A, B) pepino de mar procesado Isostichopus fuscus en Galápagos, Ecuador, Diarios El Comercio, 2016
y El Telégrafo, 2020; C) pepino de mar congelado I. fuscus en Guanacaste, Costa Rica, Guananoticias, 2020; D) pepino
de mar procesado Isostichopus badionotus en Yucatán, México, La Universal, 2017; E) erizo de mar fresco Loxechinus
albus en Chiloé, Chile, La Opinión de Chiloé, 2018; F) erizo de mar rojo fresco Mesocentrotus franciscanus en Ensenada,
Baja California, México, Las Noticias del Océano, 2011; G) estrellas de mar secas en Cozumel, Quintana Roo, México,
Novedades Quintana, 2016.
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Lovatelli, com. pers. 2020). En 1990 la acui-
cultura de pepinos de mar estuvo referida a
sólo dos especies comerciales, Apostichopus
japonicus y Holothuria scabra con 45 mil km
de línea de costa utilizadas para su cultivo,
pero hoy son más de seis especies en 50 países
con más de 609 mil km de línea de costa com-
prometidos para su acuicultura (A. Lovatelli,
com. pers. 2020).
Por su parte, China, además de ser el prin-
cipal consumidor e importador de pepinos de
mar, también es el principal productor (Chen
& Chang, 2015; Katow, Okumura, Sakai, &
Shibuya, 2015; Tuwo & Tresnati, 2015). En
granjas acuícolas se han producido 200 millo-
nes ton al año (equivalente a casi US$ 4 millo-
nes al 2010, cantidad que no es suficiente para
abastecer la alta demanda del mercado, y por
ello, han recurrido a la compra de pepinos de
mar de otros países. Y más ahora que existen
casos documentados como el reportado en
agosto de 2018 por el periódico digital espa-
ñol El País que citó al diario China Daily,
donde fuertes olas de calor (con picos
máximos de temperatura de hasta 36 ˚C) y el
paso de varios tifones extremadamente fuertes
golpearon el noreste de China que provoca-
ron la muerte de millones de pepinos de mar
(Fig. 7m) A. japonicus (equivalente a 68 000
ton de animales) en una extensión de 63 000
ha de granjas de cría situadas cercanas a la
costa, con enormes pérdidas económicas para
los productores en más de 870 millones de
euros”. Por ello, empresarios chinos, coreanos
y japoneses (por efecto de la alta demanda del
mercado asiático) emprendieron la búsqueda
de nuevas especies de pepinos de mar y la con-
quista de nuevas áreas de pesca de fácil acceso
y sin control en América Latina (países como,
Costa Rica, Panamá, Colombia, Ecuador, Perú,
Chile y Brasil), donde los habitantes locales no
consumen el producto, no se conoce el estado
natural de las poblaciones, e inclusive la pes-
quería está prohibida (Buitrago & Boada 1996;
Guzmán & Guevara 2002; Choo, 2008; Toral-
Granda, 2008; Tagliafico, Salomé-Rangel, &
Rago, 2011). Según el informe de la FAO, en
2007, los datos de captura de pepinos de mar
estuvieron disponibles para Ecuador, México,
Chile y Nicaragua con una contribución total
de 6 035 ton (peso húmedo) para el período de
1988 hasta 2005 (van den Hoek, & Bayoumi,
2017). En general, algunos países han llegado a
exportar más de 20 especies, y en la actualidad
pocas son las pesquerías que capturan una (I.
fuscus en Ecuador) o dos especies (Castilla &
Defeo, 2001; Orensanz et al., 2005). Por ejem-
plo, en Belice se han capturado varias especies
como “muestras” para que los exportadores de
pepinos de mar las envíen a Asia. Estas “mues-
tras” incluyeron al pepino de mar Astichopus
multifidus. Aunque la pesquería fue autorizada
sólo para Isostichopus badionotus y Holothuria
mexicana, varias otras especies fueron expor-
tadas bajo el registro de “H. mexicana” o “I.
badionotus” (A. Rogers, com. pers., 2020).
El pepino de mar I. fuscus es la especie de
pepino de mar tropical de Latinoamérica mejor
estudiada hasta ahora (Tabla 3), ya que es una
de las preferidas del mercado y la tercera mejor
cotizada del mundo: US$ 1 200 kg
-1
(Purcell,
Polidoro, Hamel, Gamboa, & Mercier, 2014).
El precio depende de la especie y su proceden-
cia, tamaño y aspecto general del animal (Pur-
cell, Ngaluafe, Lalavanua, & Ceccarelli, 2018).
En Galápagos, Ecuador se cerró la pesquería
desde 2018 [indefinidamente] hasta que los
stocks naturales se recuperen. Mientras que en
la parte continental las poblaciones de I. fuscus
están disminuidas desde que empezó la pesque-
ría en 1993 y no se han recuperado por causa de
la pesca ilegal y furtiva. La furtividad es cono-
cida como efecto del fenómeno Transboundary
Ilegal Fishing que ocurre entre varios países
de la región que comparten el mismo recur-
so, por ejemplo: Ecuador-Perú (en isla Santa
Clara - Ecuador). En tanto, las especies que
actualmente se cultivan son principalmente
del orden Synallactida: A. japonicus y otras
siete especies para consumo como alimento de
excelente calidad. Por ejemplo, A. japonicus
es 85-95 % de humedad, 3-6 % proteínas, 2-4
%, carbohidratos (0.2-0.4 %) y lípidos (0.2-
0.4 %) (Saito, Kunisaki, Urano, & Kimura,
2002). Las especies cultivadas para producción
de ingredientes para cosmética y medicinas,
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Fig. 7. Acuacultura del pepino de mar Apostichopus japonicus en China: A-C) Laboratorios de producción de semillas; D-L)
infraestructura instalada en el borde costero tipo espigones y sumergidos tipo arrecifes que crean ambientes tridimensionales
ideal para el cultivo masivo para consumo; M) Recorrido y trayectoria de varios súper tifones en el Océano Pacífico
noroccidental que impactaron las costas de China durante el 2018.
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tenemos: Parastichopus nigripunctatus, Cucu-
maria japónica, Bohadschia argus, Stichopus
chloronotus, Holothuria (Halodeima) atra, H.
scabra y Thelenota ananas (Katow, Okumura,
Sakai, & Shibuya, 2015) en Japón; Stichopus
japonicus (Zhou et al., 2006) y H. leucospilota
(Yu, Hu, Zhou, Li, & Peng, 2012) en China; H.
scabra en India (James, Gandhi, Palaniswamy,
& Rodrigo, 1994), en Islas Salomón (Batta-
glene, Seymour, & Ramofafia, 1999), en
Vietnam (Pitt & Nguyen, 2004), en Australia
(Giraspy & Ivy, 2005), y en Tailandia (Sithisak,
Pongtippatee, & Withyachumnarnkul, 2013),
entre otros países; Australostichopus mollis en
Nueva Zelandia; H. spinifera en India (Asha &
Muthiah, 2005) y Parastichopus californicus
en Canadá (Paltzat, Pearce, Barnes, & McKin-
ley, 2008). Las especies que actualmente se cul-
tivan en Latinoamérica son Isostichopus fuscus
en Ecuador y México (Mercier, Ycaza, Espi-
noza, Arriaga-Haro, & Hamel, 2014; Sonnen-
holzner, 2017; Sonnenholzner, Searcy-Bernal,
& Panchana, 2017); Isostichopus badionotus
en México (Zacarías-Soto, Olvera-Novoa, Pen-
samiento-Villarauz, & Sánchez-Tapia, 2013),
en Belice (Rogers, 2018), Colombia (Gómez-
León, López-Navarro, Benavides, Roa-Mén-
dez, & Santos-Acevedo, 2015), y en Bermuda
(Sarkis, 2015); Holothuria floridana en Pana-
má (Luis Felaco, com. pers., 2020) y Holothu-
ria mexicana en México y Belice (Rogers,
2018), H. theeli en Ecuador (Sonnenholzner,
2019; Sonnenholzner, Moreira, & Panchana,
2019); Apostichopus parvimensis en México
(Vela-Gallo, 2017), y Athyonidium chilensis en
Chile (Guisado et al., 2012).
PEPINOS DE MAR
Apostichopus parvimensis
(Clark, 1913)
Clasificación: Holothuroidea | Synallacti-
da | Stichopodidae
Distribución: El pepino de mar A. par-
vimensis (Fig. 1a), comúnmente llamado en
inglés “warty sea cucumber” es una especie
que se distribuye desde Monterey Bay, E.U.A.,
hasta Baja California Sur, México (Fajardo-
León, Suárez-Higuera, Valle-Manríquez, &
Hernández-López, 2008).
País que lo cultiva: México.
Gestión de producción: Al igual que otras
especies comerciales de holoturias del Pací-
fico (Isostichopus fuscus) y Caribe mexicano
(I. badionotus), A. parvimensis se encuentra
en estado de vulnerabilidad por causa de la
sobrepesca (Mercier et al., 2013). En 2015,
investigadores mexicanos del laboratorio de
producción de abulón de la Sociedad Coope-
rativa de Buzos y Pescadores Artesanales, Isla
Natividad, Baja California Sur, documentaron
el co-cultivo del pepino de mar A. parvimensis
con el abulón verde Haliotis fulgens y registra-
ron el desarrollo embrionario y larval completo
del pepino de mar en condiciones controladas
de laboratorio.
Avances al 2020: Los protocolos para
desove y cultivo de larvas se encuentran com-
pletos. El pepino de mar A. parvimensis tiene
un desarrollo larval que tarda 26 días en
alcanzar la fase de asentamiento. La fase larval
se divide en Auricularia temprana, media y
tardía, presentándose al día 2, 5 y 15, respec-
tivamente. Seguido por la fase de doliolaria
media y tardía que se presentan al día 20 y
25, respectivamente. A partir de aquí ocurre el
asentamiento. Se requieren más estudios para
completar el cultivo de juveniles (Bauer, 2016;
Vela-Gallo, 2017).
Isostichopus badionotus
(Selenka, 1867)
Clasificación: Holothuroidea | Synallacti-
da| Stichopodidae
Distribución: El pepino de mar I. badio-
notus (Fig. 1b) está ampliamente distribuido
en aguas poco profundas del Caribe (Guzmán,
Guevara, & Hernández, 2003) y desde el
sureste de los Estados Unidos (Carolina del
Norte) hasta el norte de Brasil hasta los 55 m
de profundidad (Hendler, Miller, Pawson, &
Kier, 1995).
Países que lo cultivan: México, Belice,
Panamá, Colombia.
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Gestión en producción: El colapso de
la industria del camarón impulsó desarrollar
capacidades técnicas colaborativas para diver-
sificación de la actividad acuícola en la región,
explorándose el potencial cultivo del pepino de
mar I. badionotus en varios países. La deman-
da y precios altos que se pagan en el mercado
asiático (US$ 500 kg
-1
procesado) aceleraron la
disminución de las poblaciones naturales a lo
largo de su rango de distribución del Atlántico
y Mar Caribe. I. badionotus es considerada
una especie de holoturia ideal para cultivos
comerciales rentables (al igual que I. fuscus en
el Pacífico) y coadyuvar a la recuperación de
los stocks mediante la repoblación (Conand,
2001; Toral-Granda, 2008; Azari, Giraspy, &
Walsalam, 2010). Entre México, Colombia,
Belice y Panamá se han ejecutado varias inves-
tigaciones con miras a la diversificación. Entre
2007 y 2010, la Unidad Mérida del Centro de
Investigación y Estudios Avanzados del Insti-
tuto Politécnico Nacional (CINVESTAV-IPN)
en Telchac Puerto, Yucatán, México, logró
la condición de cautiverio para optimización
de los protocolos de cultivo y producción de
semillas de I. badionotus (Zacarías-Soto, Olve-
ra-Novoa, Pensamiento-Villarauz, & Sánchez-
Tapia, 2013), y entre 2011 y 2018, la empresa
mexicana Acuacultura Dos Mil, S.A. de C.V.,
ubicada en las extensiones de Telchac Puerto,
Yucatán y Champotón, Campeche, produjeron
exitosamente juveniles de I. badionotus en
cautiverio (DOF-SEGOP, 2015). Entre 2014 y
2015, el Programa colombiano de acuicultura
sostenible (Convenio Especial de Cooperación
PYR-VAR ITF) con la Universidad de Magda-
lena, el Instituto de Investigaciones Marinas y
Costeras José Benito Vives de Andreis (INVE-
MAR) y la Gobernación del Magdalena, Santa
Marta, financiaron el proyecto: “Importancia
del recurso del pepino de mar Fase I: Evalua-
ción del estado de las poblaciones naturales
en el caribe colombiano y ensayos de cultivo
en campo de I. badionotus especie de interés
comercial”. Se propuso el aprovechamiento
sostenible y producción de juveniles, median-
te captación de larvas del medio natural con
colectores para cultivar pepinos de mar en
cajas sumergidas en el mar (in situ) y la cría
de pepinos de mar en laboratorio (Gómez-
León, López-Navarro, Cerón Benavides, Roa-
Mendéz, & Santos-Acevedo, 2015). En 2015,
Belice desarrolló capacidades técnicas cola-
borativas para explorar el potencial cultivo de
I. badionotus en estanques de camaroneras. Y,
entre 2016 y 2018, el Instituto de Investiga-
ción Ambiental de la Universidad de Belice
(UB-ERI) con financiamiento de Bel-Euro
Aquaculture Ltd., avanzó sobre el proyecto de
acuicultura de I. badionotus en el sur de Belice.
Intervinieron dos instituciones mexicanas, el
Instituto Tecnológico de Lerma, Champotón y
Aquacultura Dos Mil, S.A. de C.V., con avance
en el desarrollo de estudios experimentales en
colaboración con otros centros de maricultura
en el Instituto Tecnológico de Lerma, Cham-
potón, Campeche (Rogers, 2018). Entre 2017 y
2019, investigadores mexicanos iniciaron estu-
dios de acuicultura multitrófica, mediante el
proyecto: “Bases biológicas y de manejo para
la integración multitrófica del pepino de mar I.
badionotus y macroalgas en sistemas de cultivo
marino comercial de la corvina roja, Sciaenops
ocellatus”. Al 2020, la empresa panameña
PANASEA tiene instalaciones de acuicultura
comercial a gran escala en la costa caribeña de
Panamá para producir y exportar pepinos de
mar tropicales procesados, principalmente para
los consumidores chinos a nivel mundial. Esta
acción permitirá repoblar simultáneamente las
poblaciones disminuidas, en el futuro sería un
negocio sostenible, socialmente responsable y
económicamente rentable.
Avances al 2020: La biotécnica para el
desove y cultivo de larvas del pepino de mar
I. badionotus se encuentra completa, pero
se requiere diseñar y validar protocolos que
permitan la reproducción plurianual de la espe-
cie. Se publicó un manual con información
sobre la biología básica, reproductiva, desove,
incubación y diversos aspectos de la tecno-
logía de cultivo (Agudelo-Martínez, Vergara-
Hernández, Villazón-Turizo, Pabón-Caro, &
Rodríguez-Forero, 2016). El cultivo de juve-
niles de I. badionotus ha sido experimental en
condiciones de laboratorio y piloto comercial
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en estanques tierra adentro de 0.1 y 1 ha y en
jaulas flotantes con una densidad de siembra
de 3.2 individuos / m
2
(tiempo promedio pre-
engorada: hasta 60 días y engorda: 14 meses) y
en jaulas de 514 individuos / m
3
(tiempo prome-
dio pre-engorda: 30 días y engorda: 12 meses),
respectivamente. Hay avance de estudios en
sistemas multitróficos para integración del cul-
tivo de macroalgas, peces, manglar y salicornia
con el pepino de mar I. badionotus, asimismo
las densidades ideales y los requerimientos de
sustrato específicos de los holotúridos.
Isostichopus fuscus
(Ludwig, 1875)
Clasificación: Holothuroidea | Synallacti-
da | Stichopodidae
Distribución: El pepino de mar I. fuscus
(Fig. 1c) está ampliamente distribuido en el
Pacífico Oriental, desde el Golfo de California,
México hasta el norte de Perú, incluyéndose las
Islas Galápagos, Coco, Malpelo, Revillagigedo
y Lobos de Afuera (Maluf, 1988).
Países que lo cultivan: México, Panamá,
Ecuador, Perú.
Gestión en producción: El surgimiento
de la enfermedad viral de la Mancha Blanca en
1999-2000 resultó en el cierre de varias gran-
jas camaroneras afectando severamente a la
industria acuícola latinoamericana (Rodríguez
et al., 2003; Vázquez-Sauceda et al., 2016).
Ante esta situación, Ecuador fue el primer país
de la región que intentó el cultivo del pepino
de mar I. fuscus. La empresa Investigaciones
Especies Acuáticas, ubicada en la provincia de
Santa Elena, desarrolló los estudios para pro-
ducción de semillas. Los resultados se esbozan
en Hamel, Ycaza, & Mercier (2003), Mercier,
Ycaza, & Hamel (2004), y Becker, Eeckhaut,
Ycaza, Mercier, & Hamel (2009). Entre 2008
y 2011, la empresa mexicana Acuacultura Dos
Mil S.A. de C.V., ubicada en Mazatlán, Sina-
loa, consolidó la biotecnia de producción y
engorda comercial de juveniles de I. fuscus en
jaulas marinas y estanques de piscinas camaro-
neras (Fig. 8a-h). Los resultados fueron presen-
tados por primera vez en 2012 (Mercier, Ycaza,
Espinoza, Arriaga-Haro, & Hamel, 2012). En
2011, la empresa peruana Mar Picado E.I.R.L.,
ubicada en las costas de Playa Constante, en el
distrito de Sechura, Piura, gestionó el permiso
para desarrollar investigaciones y cultivo de I.
fuscus (Resolución Directoral Regional N˚746-
208-Gobierno Regional-Piura-DRP-DR) y el
proceso de investigación avanza. Entre 2012
y 2017, se retomaron las investigaciones de
I. fuscus en Ecuador, donde la Subsecretaría
de Acuicultura del Ministerio de Agricultura,
Ganadería, Acuicultura y Pesca, financió el
proyecto: “Maricultura y piscicultura para el
fomento acuícola en el Ecuador – pepino de
mar Isostichopus fuscus” que se realizó en el
Centro Nacional de Acuicultura e Investigacio-
nes Marinas de la Escuela Superior Politécnica
del Litoral (CENAIM – ESPOL), San Pedro
de Manglaralto, Santa Elena. El proyecto fue
reconocido y galardonado entre los mejores
500 proyectos de Latinoamerica para manejo
y conservacion desde un enfoque de acuicul-
tura y repoblación de especies vulnerables
(Fig. 9a). En 2019, el Centro Reproductor de
Especies Marinas del Instituto de Acuacultura
de Sonora, México (CREMES-IAS) retomó
el cultivo de I. fuscus para repoblamiento con
fines comerciales. Por motivos de la pandemia
el proyecto se detuvo y será retomado para el
2021 (C. Vela-Gallo, com. pers., 2020).
Avances al 2020: La biotecnología del
cultivo por reproducción sexual y asexual (por
fisión) del pepino de mar I. fuscus se encuen-
tra completa (Hamel, Ycaza, & Mercier,
2003; Mercier, Ycaza, & Hamel, 2004; Becker,
Eeckhaut, Ycaza, Mercier, & Hamel, 2009;
Sonnenholzner, 2017; Sonnenholzner,2019) y
consolidada a nivel de producción de juveniles
en jaulas marinas y estanques de piscinas cama-
roneras y liberación para repoblación. Ecuador
elabora un manual de cultivo FAO de esta
especie que incluye protocolos optimizados
(Fig. 10a): sitios y selección de reproductores,
manejo y acondicionamiento de reproductores,
desove, fertilización, hatchery, cría de larvas,
engorde, enfermedades y cuarentena, madura-
ción de reproductores, y siembra-liberacion de
juveniles para repoblamiento en áreas marinas
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protegidas. El tiempo promedio del ciclo de
cultivo y producción de semillas es 4 meses.
El tamaño de los animales para la siembra es 3
cm de longitud total. La tasa de supervivencia
es 90%. Experimentos de cultivo de pepinos de
mar en estanques de camaroneras demostraron
que existe crecimiento en peso, que es una
opción prometedora (Sonnenholzner, 2017).
Holothuria (Halodeima) floridana
(Pourtalés, 1851)
Clasificación: Holothuroidea | Holothurii-
da| Holothuriidae
Distribución: El pepino de mar H. flori-
dana (Fig. 1d) se encuentra ampliamente dis-
tribuido en zonas de pastos marinos en el Mar
Caribe, el Gofo de México y la Florida hasta 5
m de profundidad (Pawson, Vance, Messing,
Solís-Marín, & Mah, 2009).
Países que lo cultivan: México, Belice,
Panamá.
Gestión en producción: Entre 2010-2013,
la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desa-
rrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGAR-
PA) por obtener información que le permita
el manejo y administración para el aprovecha-
miento del recurso pepino de mar H. floridana.
Se reunieron esfuerzos institucionales para
desarrollar el proyecto “El pepino de mar
de las costas de Campeche, potencialmente
explotable (Ramos-Miranda et al., 2012). En
2014, mediante convenio varias instituciones
mexicanas (Municipio de Champotón, Cam-
peche - Tecnológico Nacional de México -
Instituto Tecnológico de Lerma - Secretaría de
Pesca y Acuacultura - Coordinadora Nacional
de las Fundaciones Produce A.C., INAPES-
CA) realizaron estudios de evaluación del
crecimiento del pepino de mar H. floridana
en sistemas de encierros rústicos sumergidos
(DOF-SEGOP, 2015). En 2020, la empresa
Acuícola del Mayab, Mérida, Yucatán, insta-
larían estructuras removibles tipo corrales en
una granja en alta mar en Telchac Puerto (20
hectáreas del mar) para producir 98 toneladas
de pepinos de mar por año (Proyecto Semarnat
#31YU2018PD145) para que sean localmente
comercializados, a fin de coadyuvar la cadena
de valor de este recurso en la Península de
Yucatán. La empresa panameña PANASEA
ubicadas en la costa del Caribe contempla
Fig. 8. Investigadores de la Red Iberoamericana de Equinodermos participaron en dos eventos de reconocimiento
internacional: A) el proyecto titulado acuacultura y repoblación del pepino de mar Isostichopus fuscus en Ecuador fue
galardonado entre los 500 mejores proyectos socio-ambientales en la 5ta. Edición Premios Latinoamérica Verde, Guayaquil
– Ecuador, 2018, y B) el proyecto titulado biodescubrimiento de moléculas con propiedades antioxidante, antimicrobiano y
antiviral del erizo de mar Arbacia dufresnii para fines terapéuticos del Covid-19, y la empresa ARBACIA de SRL fue varias
veces galardonada, Patagonia – Argentina, 2020.
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Fig. 9. Cultivo piloto del pepino de mar Isostichopus fuscus por la empresa Acuacultura Dos Mil SRL, en Sinaloa, México.
A) Producción masivo de larvas hasta alcanzar etapa de pre-juvenil; B-E) Cultivo de juveniles en sistemas flotantes en
piscinas camaroneras; F-H) Engorde de individuos.
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producir y exportar el pepino de mar H. florida-
na. Esta acción permitirá repoblar simultánea-
mente las poblaciones disminuidas.
Avances al 2020: El estado actual de
conocimiento sobre H. floridana, permite un
adecuado manejo sustentable y administración
del recurso en la acuicultura (Ramos-Miranda
et al., 2012). Se registraron desoves naturales
del pepino de mar H. floridana en condiciones
de cautiverio en estanques durante los meses de
julio-septiembre de 2017. Los juveniles pueden
sobrevivir en distintos rangos de temperatura
(26 - 34 °C), oxígeno disuelto (2-7 mg l
-1
) y
salinidad (20-32 ups). Dado que H. floridana
presenta tolerancia a la manipulación y adap-
tación a los sistemas de confinamiento, se pre-
senta como excelente opción para desarrollar
su cultivo en el Golfo de México (Rodríguez-
Serna, Carmona-Osalde, Guzmán-García, &
Puerto-Novelo, 2012).
Holothuria (Halodeima) grisea
(Selenka, 1867)
Clasificación: Holothuroidea | Holothurii-
da| Holothuriidae
Distribución: El pepino de mar H. grisea
(Fig. 1e) es una especie tropical ampliamente
distribuida en las costas del este del conti-
nente americano y Caribe, desde la Florida,
EUA, islas del Caribe, América Central, Brasil
y al oeste de África (Caso, 1971; Pomory,
1989; Pawson, Vance, Messing, Solís-Marín,
& Mah, 2009).
País que lo cultiva: Brasil.
Gestión en producción: En Brasil se cap-
turan principalmente dos especies de pepinos
de mar, I. badionotus y H. grisea. H. grisea es
la más abundante (Tommasi, 1969) y actual-
mente es reportada como fuente de consumo
en Brasil (Hadel et al., 1999). Sin embargo,
existe poca información disponible sobre el
estado actual de las poblaciones del pepino de
mar H. grisea a lo largo de la costa brasilera
(Junior et al., 2017).
Avances al 2020: La acuicultura de H.
grisea está en una fase inicial. Da Costa (2010)
presentó una alternativa tecnológica para la
acuicultura sustentable del pepino de mar H.
grisea enfocado hacia el manejo de la carga
de materia orgánica en policultivos de peces y
ostras (Crassostrea gigas). Los mejores resul-
tados en supervivencia y crecimiento fueron a
densidades de 1,2 individuos por metro cuadra-
do en condiciones de 24 °C y 34 ups.
Fig. 10. Manuales de cultivo de tres proyectos de investigación para acuicultura de equinodermos, A) pepino de mar
Isostichopus fuscus (2013-2017); B) pepino de mar Holothuria theeli (2015-2019); y C) erizo de mar Tripneustes depressus
(2015-2019).
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Holothuria (Halodeima) mexicana
(Ludwig, 1875)
Clasificación: Holothuroidea | Holothurii-
da| Holothuriidae
Distribución: El pepino de mar H. mexi-
cana (Fig. 1f) se encuentra ampliamente dis-
tribuida en aguas poco profundas del Atlántico
Occidental, desde el Golfo de México y el Mar
Caribe, cubriendo Carolina del Sur, Bermuda,
Florida, y parte de la península de Yucatán –
México, Venezuela, hasta el sur de Brasil, y
también ha sido reportada en Azores (Pawson,
Vance, Messing, Solís-Marín, & Mah, 2009).
Países que lo cultivan: México, Belice,
Panamá.
Gestión en producción: De las 49 espe-
cies de pepinos de mar reportados en América
Central y Caribe, 21 se encuentran en Belice,
siendo H. mexicana la más abundante (Rogers,
Hamel, & Mercier, 2018). Entre 2016 y 2018,
Bel-Euro Aquaculture Limited, Distrito Tole-
do, sur de Belice, realizaron estudios para el
cultivo del pepino de mar en estanques de
camaroneras. Al 2020, la empresa panameña
PANASEA tiene instalaciones de acuicultura
comercial a gran escala en la costa para produ-
cir y exportar el pepino de mar H. mexicana.
Esta acción permitirá repoblar simultáneamen-
te las poblaciones disminuidas.
Avances al 2020: Reproductores de H.
mexicana pueden aclimatarse en estanques
de cultivo de camarones, pudiendo desovar
naturalmente y criar juveniles en cautividad.
Robledo & Freile-Pelegrín (2011) mostraron
el efecto biofiltrador efectivo del pepino de
mar H. mexicana en sistema de efluentes de
policultivos de camarones-peces. El cultivo de
H. mexicana es viable en estanques, pero se
requieren realizar más estudios.
Holothuria (Selenkothuria) theeli
(Deichmann, 1938)
Clasificación: Holothuroidea | Holothurii-
da| Holothuriidae
Distribución: El pepino de mar H. theeli
(Fig. 1g) está ampliamente distribuido en el
Pacífico Oriental, desde el Golfo de California,
México hasta el norte de Perú, incluyéndose las
Islas Galápagos, Coco, Malpelo, Revillagigedo
y Lobos de Afuera (Maluf, 1988).
País que lo cultiva: Ecuador.
Gestión en producción: Con base en
acuerdos ministeriales anteriores (No. 030, 031
y 042 del 28 de febrero y 8 de julio de 2013),
el Viceministerio de Acuicultura y Pesca del
Ecuador presentó el Acuerdo Ministerial No.
001, el 10 de enero de 2017 donde ratificó el
desarrollo de proyectos de investigación para
producción y repoblación de especies prefe-
rentemente nativas con enorme potencialidad
para la acuicultura marina. En este contexto,
la Secretaría de Educación Superior, Ciencia,
Tecnología e Innovación (SENESCYT - Ecua-
dor) financió el proyecto: “Desarrollo de proto-
colos de domesticación para el uso sostenible
de nuevas especies marinas para consumo de
alimentos y repoblación de bancos naturales
– producción de semillas del pepino de mar
Holothuria theeli (PIC-2014_CENAIM-002)”
(Sonnenholzner 2019a). Entre 2015 y 2019
el proyecto se ejecutó en el Centro Nacional
de Acuicultura e Investigaciones Marinas de
la Escuela Superior Politécnica del Litoral
(CENAIM – ESPOL), San Pedro de Mangla-
ralto, Santa Elena.
Avances al 2020: La biotecnología del
cultivo y producción del pepino de mar H.
theeli se encuentra completa (Sonnenholzner,
2019a). El cultivo fue a nivel piloto experi-
mental. El tiempo promedio del ciclo de cul-
tivo y producción de semillas es 4 meses. El
tamaño de los animales para la siembra es 3
cm de longitud total. La tasa de supervivencia
fue del 90%. Se elaboró un manual completo
de cultivo del pepino de mar, que incluye:
sitios y selección de reproductores, manejo y
acondicionamiento de reproductores, desove,
fertilización, hatchery, cría de larvas, engorde,
enfermedades y cuarentena, y evaluación de
métodos de marcaje para liberación de juveni-
les en el mar (Fig. 10b). Se promueve el cultivo
de esta especie desde el enfoque de producción
multitrófica utilizando las heces producidas del
cultivo del erizo de mar Tripneustes depressus
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alimentados de algas marinas (Sonnenholzner,
Moreira, & Panchana, 2019).
Athyonidium chilensis
(Semper, 1868)
Clasificación: Holothuroidea | Dendrochi-
rotida| Cucumariidae
Distribución: El pepino de mar Athyoni-
dium chilensis (Fig. 1h) está distribuido desde
Perú hasta el sur de Chile (Maluf, 1988).
País que lo cultiva: Chile.
Gestión en producción: En Chile dos
especies de pepinos de mar, Athyonidium
chilensis (Semper, 1868) y Pattalus mollis
(Selenka, 1868) son capturadas en las pesque-
rías desde 1990 (SERNAP, 2003), siendo, A.
chilensis la más explotada (en 2015, US$ 2 500
kg
-1
), particularmente en el sur de Chile (SER-
NAP, 2008). Estudios previos han reportado
aspectos relevantes de la biología básica y cul-
tivo de A. chilensis (Fernández, 1998; Moreno,
2002; Pérez, 2005; González, 2006; Fernández,
2007; Maltrain, 2007; Guisado et al., 2012).
Investigadores de la Universidad Valparaíso
describieron las etapas tempranas del ciclo de
vida del pepino de mar A. chilensis y sugirieron
que la acuicultura de esta especie es factible
y podría desarrollarse como una alternativa
sostenible que eventualmente contribuiría a la
restauración de los stocks naturales. Se busca
desarrollar la acuicultura de esta especie y
enseñarle a la población chilena a consumirlo.
Avances al 2020: La historia de vida
temprana de A. chilensis no ha sido completa-
mente descrita y todavía existe una brecha de
conocimiento sobre la morfología, el desarro-
llo, el asentamiento y el crecimiento juvenil
(Pérez, 2005; Guisado et al., 2012). A. chilensis
es de lento crecimiento, se puede reproducir
todo el año, produce larvas lecitotróficas (que
se alimentan del vitelo del huevo) con dos
periodos larvarios (larva vitelaria) y desde la
fecundación son siete días para lograr larvas
pentactula, y posterior juveniles. Para la etapa
de pre-engorde, los juveniles presentan baja
supervivencia, por lo que hay que mejorar la
calidad de alimento y regular la temperatura
óptima de cultivo. Estos dos factores son clave
para lograr hacer un repoblamiento con indi-
viduos juveniles (35 días) de talla adecuada
donde un alto porcentaje pueda sobrevivir (1.2
mm de longitud, 4 meses de cultivo).
ERIZOS DE MAR
Arbacia dufresnii (Blainville, 1825)
Clasificación: Echinoidea | Arbacioida |
Arbaciidae
Distribución: El erizo de mar A. dufresnii
(Fig. 2a) se encuentra distribuido en el Pacífico
desde Puerto Montt al sur y hasta el Rio de la
Plata por el Atlántico, hasta los 315 m de pro-
fundidad (Maluf, 1988).
País que lo cultiva: Argentina.
Gestión en producción: En la Patago-
nia de Argentina, hace más de una década el
Centro para el Estudio de Sistemas Marinos
(CESIMAR), en el Centro Nacional Patagónico
(CENPAT) estudian al erizo de mar verde A.
dufresnii. Con base en estas investigaciones, el
Instituto de Micología y Botánica (INMIBO)
de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
de la Universidad de Buenos Aires, encontraron
un potencial en la extracción de metabolitos
secundarios del erizo A. dufresnii. Estos com-
puestos orgánicos que son sintetizados por los
organismos vivos son muy cotizados en indus-
trias como la farmacéutica, la cosmética y la de
alimentos balanceados de alta calidad. Donde,
los metabolitos secundarios pueden servir para
evitar los efectos secundarios no deseados de
medicamentos, entre otras aplicaciones. Es por
ello que se decidió instalar un criadero de A.
dufresnii que permitiría comercializar produc-
tos biotecnológicos, desde un manejo adecuado
y ético para la especie. Tras este hallazgo, se
creó el Startup ARBACIA (primera iniciativa
en el mundo dedicada al cultivo de erizos de
mar con fines biotecnológicos en lugar de gas-
tronómicos). Esta innovación le valió el premio
de mejor emprendimiento de Latinoamérica en
2019 – erizos que servirían como fármaco para
combatir el Covid-19 (Fig. 9b). Por sus caracte-
rísticas, el erizo tiene un potencial no solo para
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la cocina Gourmet, sino nutracéutico. La inicia-
tiva surgió de una articulación público-privada
promovida por el Gobierno de Chubut entre
investigadores del CONICET y actores priva-
dos. La planta industrial está en la fase final de
su construcción y finalizará la obra a mediados
del 2020. Estará ubicada en Puerto Madryn,
Chubut – Argentina y cuenta con diferentes
áreas: (i) laboratorio de producción de alimen-
to, (ii) larvicultura, (iii) engorde de juveniles, y
(iv) manejo de adultos reproductores.
Avances al 2020: El erizo de mar A.
dufresnii no había sido estudiada desde los
años 80s. Se han realizado varios estudios
in vitro utilizando química computacional,
y protocolos validados a nivel internacional
para medir el efecto del 1,4-naftoquinona
polihidroxilasa (Echinocromo A), en el coro-
navirus SARS-CoV-2 (Rubilar et al., 2020;
Barbieri et al., 2020).
Arbacia stellata (Blainville, 1823)
Clasificación: Echinoidea | Arbacioida|
Arbaciidae
Distribución: El erizo de mar A. stellata
(Fig. 2b) está presente en la costa este del
Pacífico, distribuido desde las cosas de Baja
California, México hasta Perú (Maluf, 1988).
Países que lo cultivan: México, Ecuador
Gestión en producción: Investigadores
ecuatorianos de la Facultad de Acuicultura
de la Universidad Técnica de Manabí, Bahía
de Caráquez, Manabí, ejecutan el proyecto:
“Desarrollo de protocolos de producción de
juveniles y de caracterización de sustancias
nutracéuticos del erizo de mar Arbacia stellata
(Blainville, 1823) para diversificación acuí-
cola en Manabí, Ecuador”. Se promueve el
cultivo de A. stellata con visión hacia la diver-
sificación de la matriz productiva acuícola y
nutracéutica en Ecuador, mediante la detección
de moléculas presentes en los pigmentos del
fluido celómico de machos y hembras y en las
gónadas de hembras con potentes propiedades
químicas antioxidante y antiinflamatorias que
podrían servir para tratamiento antiviral del
Covid-19. De este modo, se busca incrementar
los metabolitos secundarios antioxidantes (pig-
mentos carotenoides y ácidos grados) de interés
comercial, por medio del incremento de la cali-
dad del alimento formulado y balanceado en
dietas. Por otra parte, investigadores mexicanos
del Laboratorio de Ecología y Biología del
Desarrollo (ECODEL) del Instituto de Inves-
tigaciones Oceanológicas de la Universidad
Autónoma de Baja California, y de la Universi-
dad del Mar, Puerto Angel, Oaxaca, realizaron
estudios sobre los estadios tempranos de vida
de A. stellata y su amplificación en distribución
en aguas del Pacífico (Díaz-Martínez, 2019).
Avances al 2020: De las seis especies
descritas del género Arbacia, en Ecuador están
presentes dos, Arbacia spatuligera y A. stellata
(antes A. incisa). Es necesario más información
de las poblaciones de A. stellata a lo largo de
su rango de distribución en la costa este del
Pacífico, porque esta especie de erizo posee
características y atributos biológicos (rápido
crecimiento con producción de gónadas gran-
des) que la hacen atractiva para la acuicultura
multitrófica en sistemas de cultivo flotante de
ostras (Sonnenholzner, Alcívar, Márquez, &
Lodeiros, 2017) por su potencial uso nutra-
céutico y farmacéutico (Sucklinga, Kelly, &
Symonds, 2020).
Loxechinus albus
(Molina, 1872)
Clasificación: Echinoidea | Camarodonta|
Parechinidae
Distribución: El erizo de mar rojo L.
albus (Fig. 2c) se distribuye desde la Isla Lobos
Afuera, Perú hasta Cabo de Hornos, Chile.
Su dispersión oriental llega hasta la Isla de
los Estados y se distribuye batimétricamente,
desde la zona intermareal hasta 340 m de pro-
fundidad (Castilla, 1990).
Países que lo cultivan: Perú, Chile.
Esfuerzos de gestión: La pesquería de
L. albus ocurre en Chile y Perú desde 1970
y los stocks están fuertemente disminuidos
(Vásquez, 2020). Por ello, se ha buscado
refuerzo de la acuicultura para mejorar los
stocks mediante la repoblación. En el marco del
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proyecto FONDEF – Chile: “Diversificación
de la acuicultura en la X Región” priorizó la
producción de semillas y engorde de esta espe-
cie de erizo en el mar, junto con la elaboración
de manuales de cultivo del erizo rojo L. albus
(Yamashiro, Benites, Zeballos, & Tafur, 1996;
Ayerbe et al., 2018). En 2015, el Laboratorio
Costero de Ilo, Perú, desarrolló el proyecto:
“Producción de juveniles del erizo Loxechinus
albus (Molina, 1782) en medio controlado
y experimentalmente en sistemas de cultivo
suspendido en medio natural en la zona sur del
Perú” para obtener juveniles en laboratorio, y
posterior engorde en el mar. En 2019, investi-
gadores de la Facultad de Ciencias de la Vida,
Universidad Andrés Bello - Chile, presentaron
el proyecto: “Innovación social y tecnológica
para impulsar la acuicultura a pequeña escala
(BIP30480912-0)”. Este proyecto innovador
promueve la transferencia tecnológica del cul-
tivo de semillas del erizo rojo a los pescadores
artesanales de caletas pesqueras de la Región
de Valparaíso. El proyecto se desarrolló en el
Centro de investigación Marina de Quintay
(CIMARQ) y fue financiado con aportes del
Gobierno Regional de Valparaíso. Se generó un
Manual para la producción de semillas de erizo
rojo (Silva, 2019).
Avances de cultivo: Ayerbe et al. (2018)
refirieron sobre la biotecnología de cultivo del
erizo rojo en ambientes controlados y a nivel
experimental en sistemas suspendidos en la
zona sur del Perú. El cultivo inicial comprende
dos etapas, la embrionaria de 48 horas y la
larvaria (prisma, 4 brazos, 6 brazos y 8 brazos)
de 25 días en condiciones controladas de tem-
peratura, aireación, agua estéril. La etapa pos-
larvaria (cultivo intermedio) abarca un período
de 37 días de desarrollo donde ocurre el asen-
tamiento en superficies colonizadas con diato-
meas (Zamora & Stotz, 1994) hasta alcanzar 1
mm de diámetro y se desarrolla en condiciones
semicontroladas (agua de mar filtrada hasta 75
µm). Finalmente, los juveniles son trasladados
a un sistema de cultivo suspendido en medio
natural donde se inicia la etapa de engorde. Es
de crecimiento lento (promedio: 0.1 a 0.3 cm
mes
-1
). Las épocas de desove del erizo rojo
entre Perú y Chile se atribuyen a la variación
latitudinal de la temperatura (Reyes et al.,
1991; Arias, Barahona, Lozada, & Jerez, 1994).
Mesocentrotus franciscanus
(A. Agassiz, 1863)
y Strongylocentrotus purpuratus
(Stimpson, 1857)
Clasificación: Echinoidea | Camarodonta|
Strongylocentrotidae
Distribución: El erizo rojo, M. francis-
canus (Fig. 2d) y el erizo morado, S. purpura-
tus (Fig. 2e), se distribuyen geográficamente
desde Alaska hasta Isla Natividad, Baja Cali-
fornia Sur (Maluf, 1988). Ambas especies habi-
tan en la zona submareal con fondos rocosos,
comúnmente asociados a la comunidad de los
mantos de algas marinas Macrocystis pyrifera,
entre los 3 y 50 metros de profundidad. En
México, específicamente se le localizan en
la costa occidental de la Península de Baja
California desde las Islas Coronado hasta Isla
Cedros, Baja California e Isla Natividad, Baja
California Sur, México.
País que los cultivan: México.
Gestión en producción: La acuacultura
marina es una actividad productiva prioritaria
en México, desde el enfoque de su diversi-
dad biológica (Solís-Marín et al., 2013), pero
su desarrollo continua siendo incipiente y
demanda mayor impulso. Entre 2007 y 2012,
el Plan Nacional de Desarrollo y del Progra-
ma Sectorial de Desarrollo Agropecuario y
Pesquero, junto con el Instituto Nacional de
Pesca (INAPESCA), propusieron estrategias de
manejo con enfoque precautorio que asegure la
sustentabilidad de las pesquerías de M. francis-
canus y S. purpuratus, mediante la acuacultura.
Investigadores del Departamento de Acuicultu-
ra del Centro de Investigación Científica y de
Educación Superior de Ensenada, Baja Califor-
nia y del Instituto de Investigaciones Oceano-
lógicas de la Universidad Autónoma de Baja
California, ambas instituciones académicas y
de investigación promueven la acuicultura de
ambas especies de erizos con fines de investi-
gaciones aplicadas para la acuicultura.
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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 514-549, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
Avances al 2020: Acuicultura de ambas
especies de erizos de mar para la comercializa-
ción de gónadas no existe, pero hoy se cuenta
con información suficiente sobre la biología y
ecología fundamental de ambas especies para
empezar formalmente su cultivo. No obstante,
es necesario realizar estudios que evalúen los
efectos de las dietas formuladas sobre el creci-
miento y la calidad nutricional de las gónadas
de ambas especies. Por ello, el estudio de Cues-
ta-Gómez, Lazo, & Sánchez-Saavedra (2020)
allana el camino para futuras investigaciones
en nutrición del erizo morado y rojo.
Tripneustes depressus
(Agassiz, 1869)
Clasificación: Echinoidea | Camarodonta|
Toxopneustidae
Distribución: El erizo de mar T. depressus
(Fig. 2f) está ampliamente distribuido en el
Pacífico Oriental, desde el Golfo de California,
México hasta el norte de Perú, incluyéndose las
Islas Galápagos, Coco, Malpelo, Revillagigedo
y Lobos de Afuera (Maluf, 1988).
País que lo cultiva: Ecuador.
Gestión en producción: Al igual que
con el pepino de mar H. theeli, la Secretaría
de Educación Superior, Ciencia, Tecnología
e Innovación (SENESCYT – Ecuador) finan-
ció el proyecto: “Desarrollo de protocolos de
domesticación para el uso sostenible de nuevas
especies marinas para consumo de alimentos
y repoblación de bancos naturales pro-
ducción de semillas del erizo de mar Trip-
neustes depressus (PIC-2014_CENAIM-002)”
(Sonnenholzner, 2019b). Entre 2015 y 2019,
el estudio se realizó en el Centro Nacional
de Acuicultura e Investigaciones Marinas de
la Escuela Superior Politécnica del Litoral
(CENAIM – ESPOL), San Pedro de Man-
glaralto, Santa Elena. En 2015, la Escuela de
Gastronomía de la Asociación de Chef de Santa
Elena, Ecuador identificaron a esta especie
de erizo de mar como una especie potencial
para cultivo y consumo por la calidad de sus
gónadas, durante el evento: ʺValoración de
potenciales nuevos recursos marinos como
registro de marca gastronómica en Ecuador”.
Avances al 2020: La biotecnología del
cultivo y producción del erizo de mar T.
depressus se encuentra completa (Fig. 10c).
Los cultivos se realizaron a nivel experimental
(Sonnenholzner, Touron, & Panchana-Orrala,
2018; Sonnenholzner, 2019b). El tiempo pro-
medio del ciclo de cultivo y producción de
semillas es 4 meses. La tasa de supervivencia
fue del 90%. Se elaboró un manual completo
de cultivo del erizo de mar T. depressus, que
incluye: sitios y selección de reproductores,
manejo y acondicionamiento de reproductores,
desove, fertilización, hatchery, cría de larvas,
engorde, enfermedades y cuarentena, y evalua-
ción de métodos de marcaje para liberación de
juveniles en el mar. Se promueve el cultivo de
esta especie desde el enfoque de producción
multitrófica utilizando algas marinas produ-
cidas en cultivo (por ejemplo, Kappaphycus
alvarezii) para producción de heces que pueden
ser utilizadas para alimentar pepinos de mar
(Sonnenholzner, Moreira, & Panchana, 2019).
La maduración de adultos y el crecimiento de
sub-adultos T. depressus en cautiverio se logró
mediante dietas preparadas que promuevan el
crecimiento y la maduración gonadal (Sonnen-
holzner, 2019b).
Toxopneustes roseus
(A. Agassiz, 1863)
Clasificación: Echinoidea | Camarodonta|
Toxopneustidae
Distribución: El erizo de mar T. roseus
(Fig. 2g) es la única especie reportada en la
costa Este del Pacífico. Puede encontrarse
desde península de Baja California, México
hasta el norte del Perú y en aguas de las islas
Galápagos. Común en zonas de arrecifes roco-
sos asociados a coral, entre 2 y 50 m de profun-
didad (Maluf, 1988).
País que lo cultiva: Ecuador.
Gestión en producción: No existe una
pesquería dirigida hacia esta especie de erizo.
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Avances al 2020: La acuicultura de T.
roseus está en fase experimental (J. Sonnen-
holzner, com. pers. 2020).
Diadema mexicanum
(A. Agassiz, 1863)
Clasificación: Echinoidea | Diadematoida|
Diadematidae
Distribución: El erizo de mar D. mexi-
canum (Fig. 2h) es una especie tropical amplia-
mente distribuida en la costa Este del Pacífico,
desde la península de Baja California, México
hasta el norte del Perú (Maluf, 1988).
País que lo cultiva: Ecuador.
Gestión en producción: En México, D.
mexicanum es capturado para comercio orna-
mental y uso en acuarios (Piña-Espallargas,
2004), pero se ha sugerido establecer una
pesquería sobre esta especie para consumo
humano por la calidad y tamaño de sus gónadas
(Alvarado, Cortés, & Reyes-Bonilla, 2012).
Es una especie de rápido crecimiento y ha
sido considerada candidata para la acuicultura
(Muthiga & McClanahan, 2013; Sonnenholz-
ner, Touron, & Panchana-Orrala, 2018). En
2015, la Escuela de Gastronomía de la Asocia-
ción de Chef de Santa Elena, Ecuador identifi-
caron a esta especie de erizo de mar como una
especie potencial para cultivo y consumo por
la calidad de sus gónadas, durante el evento:
ʺValoración de potenciales nuevos recursos
marinos como registro de marca gastronómica
en Ecuador”.
Avances al 2020: En Ecuador, la acui-
cultura de D. mexicanum se encuentra en fase
experimental (J. Sonnenholzner, com. pers.
2020). Existen muy pocos estudios de la bio-
logía reproductiva de D. mexicanum (Benítez-
Villalobos, Ávila-Poveda, Díaz-Martínez, &
Bravo-Ruiz, 2015). Por su parte, Muthiga &
McClanahan (2020) reportaron información
reproductiva de D. setosum que resulta refe-
rencial para D. mexicanum sobre el tiempo
embrionario (huevo pequeño de 67 - 92 µm,
alcanza el estadio de blástula en 6 horas) y lar-
vario (larva planctontrófica, alcanza el estadio
de larva pluteus en 35 horas) en cultivos con-
trolados a 26 °C.
Diadema antillarum
(Selenka, 1867)
Clasificación: Echinoidea | Diadematoida|
Diadematidae
Distribución: El erizo de mar D. antilla-
rum (Fig. 2i) es el herbívoro más abundante
que se encuentra en el Océano Atlántico occi-
dental tropical, incluido el Mar Caribe, el Golfo
de México y las costas norte y este de América
del Sur (hasta Brasil). También se encuentra
en el Atlántico este en las Islas Canarias y el
Océano Índico. Cuando la población de estos
erizos de mar se encuentra en un nivel saluda-
ble, son los principales herbívoros que evitan
el crecimiento excesivo de algas en el arrecife
(Edmunds & Carpenter, 2001).
País que lo cultiva: Belice (en avance).
Gestión en producción: El erizo de mar
D. antillarum (al igual que su congénere del
Pacífico, D. mexicanum) presenta un rol eco-
lógico fundamental en la salud del ecosistema
de coral (Alvarado, Cortés, & Reyes-Bonilla,
2012). Existen varios estudios que muestran
una extensa variación en el patrón reproduc-
tivo anual entre diferentes poblaciones del
Atlántico occidental, a lo largo de su rango
de distribución (Garrido, Haroun, & Lessios,
2000). Se conoce que los erizos adultos son
menos susceptibles a mortalidad por depre-
dación, sino que también actúan para mejorar
la supervivencia de los juveniles, a través del
refugio del dosel de espinas. Sin embargo, la
liberación a gran escala de erizos de mayor
tamaño suficientemente grande con una den-
sidad suficientemente alta es logísticamente
complejo. Pese a la importancia que tienen los
erizos Diadema para consumo de sus gónadas,
existe principal interés de cultivarlo para res-
tauración de los ecosistemas de coral (Muthiga
& McClanahan, 2020).
Avances al 2020: Aún no se ha desarrolla-
do la tecnología de acuicultura para la cría de
juveniles de D. antillarum (Rogers, 2011)
537
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PERSPECTIVAS DEL CULTIVO DE
EQUINODERMOS EN LATINOAMÉRICA
La acuicultura es un sector estratégico de
producción masiva de alimentos que permite
mejorar la economía, competitividad y poten-
ciar la capacidad de respuesta ante la seguridad
alimentaria y el desarrollo sostenible entre
las naciones latinoamericanas (FAO, 2020a;
Tabla 1). Es considerada una frontera todavía
sin límites a la vista para su desarrollo frente a
las debilitadas pesquerías artesanales de libre
acceso (FAO, 2020b). Por ello, es necesario
que este sector diversifique la producción de
organismos acuáticos comestibles (Tabla 2)
para proveer proteína de alta calidad y de bajo
costo, y con ello, promueva el consumo de nue-
vas opciones alimenticias de calidad y nutra-
céuticos, a través de recursos no tradicionales,
pero de alto valor comercial (García, Rosas, &
Rodríguez-Morales, 2013).
El cultivo de los equinodermos, y en par-
ticular de pepinos de mar y erizos de mar en
Latinoamérica es una industria en expansión
que pudiera abastecer a los mercados asiáticos
a escala global, resguardando la ecología al
restaurar la pesca agotada a niveles sostenibles.
Y por la característica geográfica de la región
se podría desarrollar la acuicultura de pepino
de mar y erizo de mar de modo exitoso en
varios países, pero es una región que presenta
condiciones ambientales altamente fluctuan-
tes (Banks et al., 2011; Hilborn et al., 2020;
Bertrand et al., 2020). Por lo que para realizar
la acuicultura de varias especies de equinoder-
mos es crucial conocer las condiciones físico-
químicas del agua y ambientales locales (Sachs
& Ladd, 2011). Existe información que sugiere
la idea que estas condiciones por su variabili-
dad no actuarían igual en todas las regiones,
ya que la tropicalización sería suavizada por
la fenomenología local de alta frecuencia (i.e.,
TABLA 2
Listado de especies de erizos de mar, pepinos de mar y estrellas de mar comercializadas en las pesquerías de
Latinoamérica. Asterisco corresponde a los países con regulación pesquera (plan de manejo) y que presentan pesca ilegal,
no declarada, no regulada. Información tomada de Toral-Granda (2008)
Grupo Orden Familia Especies Explotación comercial
Erizos de mar
Camarodonta Strongylocentrotidae
Strongylocentrotus purpuratus
México*
Mesocentrotus franciscanus
México*
Toxopneustidae
Lytechinus pictus
México
Lytechinus variegatus
Venezuela
Tripneustes depressus
México, Ecuador, Perú
Tripneustes ventricosus
Cuba*
Toxopneustes roseus
México, Ecuador
Echinometridae
Echinometra lucunter
Parechinidae
Loxechinus albus
Perú, Chile*
Arbacioida Arbaciidae
Arbacia stellata
México, Ecuador
Arbacia dufresnii
Argentina
Arbacia punctulata
Venezuela, Brasil
Arbacia lixula
México, Brasil
Cidaroida Cidaridae
Eucidaris tribuloides
México, Belice, Panamá,
Colombia, Venezuela,
Brasil
Diadematoida Diadematidae
Diadema mexicanum
México, Costa Rica,
Ecuador
Clypeasteroida Mellitidae
Encope micropora
México, Ecuador
Clypeasteridae
Clypeaster europacificus
México, Panamá, Costa
Rica, Ecuador, Perú.
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surgencias costeras) que mueven masas de
agua fría enriquecida a la superficie, y esto con-
trastaría con aquellas regiones que no presentan
influencia de surgencias (baja concentración de
nutrientes y de oxígeno), durante los eventos
ENOS (Vega, Vásquez, & Buschmann, 2005;
Arntz et al., 2006;). El tema ENOS debiera
ser incorporado como un factor más de varia-
bilidad interanual a la temática de producción
acuícola en América Latina, ya que las especies
nativas de equinodermos candidatas para la
acuicultura son las que mejor estarían adap-
tadas a condiciones ambientales locales pro-
vocadas por intensas surgencias (Vásquez &
Alonso-Vega, 2004; Defeo et al., 2013). Todo
esto explica la necesidad urgente de actualizar
y ampliar el conocimiento sobre la biología
básica y dinámica poblacional, especialmente
en lo referente a aspectos reproductivos, creci-
miento y reclutamiento, como base para adop-
ción de medidas de regulación y protección de
todas aquellas especies de equinodermos de
TABLA 2 (Continuación)
Grupo Orden Familia Especies Explotación comercial
Pepinos de mar
Synallactida Stichopodidae
Isostichopus badionotus
Mexico*, Cuba**,
Nicaragua, Panamá,
Colombia*, Venezuela,
región del caribe
Isostichopus fuscus
México*, Panamá*,
Ecuador*, Perú*
Stichopus horrens
Ecuador
Astichopus multifidus
Panamá, Cuba, región del
caribe
Apostichopus parvimensis
México*
Holothuriida Holothuriidae
Holothuria (Halodeima)
mexicana
Cuba*, Nicaragua,
Panamá, Venezuela
H. arenícola
Nicaragua
H. glaberrima
H. grisea
H. (Selenkothuria) theeli
Ecuador, Perú
H. impatiens
México
H. inornata
Costa Rica
H. kefersteini
Ecuador
H. atra Ecuador
H. floridana
México*, Cuba
Actinopyga agassizi
Panamá, Venezuela
Dendrochirotida Cucumaridae
Athyonidium chilensis
Perú, Chile
Pattalus mollis
Perú, Chile
Ocnus suspectus
Estrellas de mar
Valvatida Oreasteridae
Oreaster reticulatus
Ophidiasteridae
Pharia pyramidata
Phataria unifascialis
Asterinidae
Asterina stellifera
Oreasteridae
Pentaceraster cumingi
Nidorellia armata
Forcipulatida Heliasteridae Heliaster helianthus
Stichasteridae
Stichaster striatus
Asteriidae
Pisaster ochraceus
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interés comercial (Tabla 1) para la inserción y
ajuste de nuevas tecnologías (i.e., Acuacultura
Multitrófica Integrada).
En América Latina la investigación en
acuicultura de equinodermos ha progresado
mucho, y cada vez con mayor visibilidad e
impacto en la comunidad científica interna-
cional (Stotz, 2000; New, 2003; Lodeiros &
Freites, 2008; Bauer, 2016; Sonnenholzner,
Alcívar, Márquez, & Lodeiros, 2017; Sonnen-
holzner, Moreira, & Panchana, 2019). Por eso,
la filosofía productiva actual no son los mono-
cultivos, sino los cultivos inteligentes, susten-
tables y ambientalmente eficientes con especies
nativas, mediante la acuicultura multitrófica
integrada: herbívoro – detritívoro – macroal-
gas (Chopin et al., 2001; Purcell, Bexter, &
Fuentes, 2013; Park et al., 2015) enfocándose
en el cultivo para domesticación de un mayor
número de especies nativas, por su alta poten-
cialidad para apuntar a procesos más eficaces
y dinámicos que permitan conseguir productos
alimenticios resilientes de muy alta calidad y
alcancen el máximo rendimiento sostenible
de producción (Orensanz & Jamieson, 1998;
MEA, 2005). Siendo necesario evaluar primero
el comportamiento de las especies de interés en
cautiverio y sus respuestas ante las posibilida-
des de reproducción y producción controlada,
y a futuro emprender programas de cierre del
ciclo reproductivo con mejoramiento genético,
y repoblamiento a escala regional (generando
cero dependencias de animales extraídos de
poblaciones naturales debilitadas). Este trabajo
destacó a 17 especies de equinodermos comer-
ciales, principalmente pepinos y erizos de mar.
Sin embargo, también existe la alta demanda
de estrellas de mar de Centroamérica y del
Caribe para el mercado asiático; no en grandes
cantidades (a diferencia de los pepinos de mar
y los erizos de mar) pero la demanda está ahí
(Castrejón & Bucaram, 2020). Por este moti-
vo, es necesario que provoquemos un nuevo
modelo productivo acuícola que amplifique
hacia la diversificación, considerando especies
nativas de equinodermos para generación de
una acuicultura ambientalmente responsable y
equilibrada que preserve las poblaciones natu-
rales. De estas 17 especies de equinodermos,
tres son referentes mundiales, el pepino de mar
I. fuscus de Ecuador (Fig. 1c; Tabla 3) y los dos
erizos de mar, A. dufresnii de Argentina (Fig.
2a) y L. albus de Chile (Fig. 2c). Se distinguen
por su muy alta cualificación para la acuicul-
tura: i) fácil de cultivar, ii) rápido crecimiento,
iii) elevada bioproducción versus tamaño y
conversión alimenticia, iv) excelente calidad
nutritiva, v) alto valor agregado en nutracéu-
tica, vi) existen avances en domesticación, y
vii) relevancia en lo ambiental para fines de
repoblación y reciclaje de la carga orgánica y
secuestro de carbono (Lawrence, 2007; Purcell,
Conand, Uthicke, & Byrne, 2016). Con la pan-
demia del Covid-19 y el retraso en la economía
mundial, en el sector acuícola hay lecciones
transformadas en aprendizaje e innovaciones
para el emprendimiento exitoso del cultivo
multitrófico de pepinos y erizos de mar nativos
bien posicionadas en el mercado para asegurar
su sostenible producción, consumo y venta que
satisfagan el incremento en la demanda de pro-
ductos cultivados del mar para los próximos 30
años. Pero se necesita ingentes esfuerzos para
promover mayores inversiones de dinero de los
TABLA 3
Información resumen del estado de conocimiento en acuicultura de las tres especies de pepino de mar
mejor cotizadas en el mundo (Com. Pers. Lovatelli, 2020)
Número de publicaciones
Especies de pepinos de mar comerciales
Isostichopus fuscus Holothuria scabra Apostichopus japonicus
Desde 1990 737 2 774 10 832
Por año 6 24 94
Peer Review por año
5 8 62
Acuicultura <0,1 1 28
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productores del sector privado que acoja y ope-
rativice sistemas innovadores de producción
acuícola masiva de alimentos funcionales con
el acompañamiento de desarrollo tecnológico
con orientación hacia la Investigación + Desa-
rrollo + innovación (I+D+i), junto con la pro-
ducción de nuevos protocolos optimizados de
cultivos domesticados o mejorados que gene-
ren el aumento de alimento de calidad, median-
te la Revolución Azul (Hulata, 2001; Boyd,
McNevin, Clay, & Johnson, 2005; Ahmed &
Thompson, 2019; FAO, 2020a) que implica lo
siguiente: 1) diseño y puesta en marcha de pro-
gramas y proyectos de investigación que permi-
tan amplificar la diversificación productiva en
acuicultura multitrófica para la cría del pepino
de mar y erizo de mar, basándose en programas
regionales de reproducción controlada continua
por más de 3 generaciones y de repoblación de
bancos naturales; 2) apertura de centros de cria-
deros de pepinos y erizos de mar que permitan
establecer y generar sostenimiento de nuevas
actividades productivas de tipo recreativo, edu-
cativo y comercial. Se impulsarían actividades
de cultura ambiental e investigativas integrales
a nivel nacional articulados a centros de for-
mación académica costeros; 3) promoción de
gastronomía local como cultura por el consumo
de alimentos saludables de excelente calidad de
proteínas presentes en pepinos y erizos de mar
en el ámbito de la alimentación; 4) adecuación
de laboratorios para producción de juveniles de
pepinos de mar y erizos de mar. La producción
comercial de pepinos de mar en criaderos y
el cultivo asociado a canales o estanques (o
piscinas) de camarones en granjas marinas con
base en el mar para algas marinas, ostras/ meji-
llones, y peces son económicamente atractivas
y respetuosas con el medio ambiente.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
El autor agradece a Roberto Aguilera
Alfaro, Juan Manuel Estrada, Luis Antonio
Felaco, Andrés Goldin, Arlenie Rogers, Gui-
herme Rupp, Christian Vela-Gallo y Carlos
Vergara-Cheny por la información comparti-
da y a los revisores anónimos por la lectura
del manuscrito.
RESUMEN
Introducción: La acuicultura de equinodermos en
América Latina es incipiente, pero representa una nueva
frontera para la producción de alimentos marinos altamente
nutritivos, con especies nativas de alto valor comercial que
ofrecen un gran potencial en comparación con las debi-
litadas pesquerías bentónicas artesanales. Metodología:
Se revisó la literatura sobre pepinos de mar, erizos de mar
y estrellas de mar hasta el año 2020. Resultados: Para el
2020, había 17 especies nativas con importantes avances
en reproducción, larvicultura, crecimiento, tratamiento e
identificación de enfermedades y nutrición en México,
Belice, Panamá, Colombia, Ecuador, Perú, Brasil, Chile y
Argentina. Conclusiones: La acuicultura de equinodermos
en América Latina está avanzando y se beneficiaría de los
sistemas multitróficos para expandirse y diversificarse,
reduciendo la presión sobre las pesquerías agotadas.
Palabras clave: pepinos de mar, erizos de mar, estrella de
mar, acuicultura integral multitrófica.
REFERENCIAS
Agudelo-Martínez, V., Vergara-Hernández, W., Villazón-
Turizo, M., Pabón-Caro, L., & Rodríguez- Forero,
A. (2016). Manual para el cultivo y procesamiento
de pepino de mar. Primera Edición, Santa Marta,
Universidad del Magdalena.
Agüero, M. (ed.) (2007). Capacidad de pesca y manejo
pesquero en América Latina y el Caribe. FAO Docu-
mento Técnico de Pesca. No. 461. Roma, FAO. 403p
Ahmed, N., & Thompson, S. (2019). The blue dimensions
of aquaculture: A global synthesis. Science of the
Total Environment, 652, 851-861.
Alvarado, J.J., Cortés, J., & Reyes-Bonilla, H. (2012).
Reconstruction of Diadema mexicanum bioerosion
541
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 514-549, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
impact on three Costa Rican Pacific coral reefs.
Revista de Biología Tropical, 60, 121-132.
Alves, R.R.N., Oliveira, T.P.R., Rosa, I.L., & Cunningham,
A.B. (2013). Marine Invertebrates in Traditional
Medicines. En: R. Alves, & I. Rosa, (Eds.), Animals
in Traditional Folk Medicine (pp. 263-287). Sprin-
ger, Berlin, Heidelberg.
Andrew, N.L., Agatsuma, Y., Ballesteros, E., Bazhin,
E., Creaser, E.P., Barnes, D.K., Botsford, L.W.,
Bradbury, A., Campbell, A., Dixon, J.D., Einarsson,
S., Gerring, P.K., Hebert, K., Hunter, M., Hur, S.B.,
Johnson, C.R., Juinio-Meñez, M.A., Kalvass, P.,
Miller, R.J., Moreno, C.A., Palleiro, J.S., Rivas, D.,
Robinson, S.M.L., Schroeter, S.C., Steneck, R.S.,
Vadas, R.L., Woodby, D.A., & Xiaoqi, Z. (2002).
Status and management of world sea urchin fisheries.
Oceanography and Marine Biology – Annual Review,
40, 343-425.
Arias, E., Barahona, N., Lozada, E., & Jerez, G. (1994).
Monitoreo de la pesquería del recurso erizo en la X
y XI Regiones. Informe Técnico final del Instituto de
Fomento Pesquero, FIP-IT/93-13, Chile, 74 pp.
Arntz, W.E., Gallardo, V.A., Gutiérrez, D., Isla, E., Levin,
L.A., Mendo, J., Neira, C., Rowe, G.T., Tarazona, J.,
& Wolf, M. (2006). El Niño and similar perturbation
effects on the benthos of the Humboldt, California,
and Benguela Current upwelling ecosystems. Advan-
ces in Geosciences, European Geosciences Union,
6, 243-265.
Arreguín-Sánchez, F. (2009). Cambio climático y el colap-
so de la pesquería de camarón rosado (Farfante-
penaeus duorarum) de la sonda de Campeche. En:
E. Rivera-Arriaga, I. Azuz-Adeath, G.J. Villalobos
Zapata, & L. Alpuche Gual (Eds.). Cambio climático
en México un enfoque costero-marino (pp. 399-410).
Universidad Autónoma de Campeche.
Asha, P.S., & Muthiah, P. (2005). Effects of temperature,
salinity and pH on larval growth, survival and deve-
lopment of the sea cucumber Holothuria spinifera
Theel. Aquaculture, 250, 823-829.
Ayerbe, R., Zeballos, S., Castañeda, V., Lope, F., Bendita,
H., Vizcarra, Y., & Sanz, L. (2018). Manual: Cultivo
de erizo comercial Loxechinus albus en la Región
Moquegua. Informe Instituto del Mar del Perú, 45,
210-241.
Azari, D., Giraspy, B., & Walsalam, I. (2010). Aquaculture
potential of the tropical sea cucumbers Holothuria
scabra and H. lessoni in the Indo-Pacific region. SPC
Beche-de-mer Informative Bulletin, 30, 29-32.
Banks, S., Edgar, G., Glynn, P., Kuhn, A., Moreno, J., Ruiz,
D., Schuhbauer, A., Tiernan, J.P., Tirado, N., & Vera,
M. (2011). A review of Galápagos marine habitats
and ecological processes under climate change sce-
narios. En: I. Larrea, & G. Di Carlo (Eds.), Climate
change vulnerability assessment of the Galápagos
Islands (pp. 47-68). WWF and Conservation Inter-
national, USA.
Barbieri, E.S., Rubilar, T., Gázquez, A., Avaro, M., Seiler,
E.N., Vera-Piombo, M., Gittardi, A., Chaar, F., Fer-
nandez, J.P., & Sepulveda, L. (2020). Sea urchin
pigments as potential therapeutic agents against the
spike protein of SARS-CoV-2 based on in silico
analysis. ChemRxiv.
Bascompte, J., & Jordano, P. (2007). Plant-animal mutua-
listic networks: The architecture of biodiversity.
Annual Review of Ecology Evolution and Systema-
tics, 38, 567-93.
Battaglene, S., Seymour, J.E., & Ramofafia, C. (1999).
Survival and growth of cultured juvenile sea cucum-
bers, Holothuria scabra. Aquaculture, 178, 293-322.
Bauer, J. (2016). Co-cultivo de abulón azul Haliotis fulgens
y pepino de mar Parastichopus parvimensis en isla
Natividad, BCS – México. Tesis de Biología Mari-
na, Universidad Autónoma de Baja California Sur,
México, 63 pp.
Becker P., Eeckhaut I., Ycaza R.H., Mercier A., & Hamel
J.-F. (2009). Enfermedad por protozoos en cultivo
larvario de pepino de mar comestible Isostichopus
fuscus. En: L.G. Harris, S.A. Bottger, C.W. Walker,
& M.P. Lesser (Eds.), Echinoderms (pp. 571-573),
CRC Press, Londres.
Benítez-Villalobos, F., Hernando Ávila-Poveda, O., Díaz-
Martínez, J.P., & Bravo-Ruíz, A. (2015). Gonad
development stages and reproductive traits of Dia-
dema mexicanum (Echinodermata: Echinoidea) from
Oaxaca, México, Invertebrate Reproduction & Deve-
lopment, 59, 237-249.
Berkes, F., Mahon, R., McConney, P., Pollnac, R., &
Pomeroy, R. (2001). New directions: A vision form
small scale fisheries. En: F. Berkes, R. Mahon, P.
McConney, R. Pollnac, & R. Pomeroy (Eds.), Mana-
ging small scale fisheries: Alternative directions and
methods (pp. 223-228). International Development
Research Centre, Ottawa.
Bertrand, A., Lengaigne, M., Takahashi, K., Avadí, A.,
Poulain, F. & Harrod, C. (2020). El Niño Southern
Oscillation (ENSO) effects on fisheries and aqua-
culture. FAO Fisheries and Aquaculture Technical
Paper No. 660. Rome, FAO.
Boni, M.F., Lemey, P., Jiang, X., Lam, T.T-Y., Perry,
B.W., Castoe, T.A., Rambaut, A., & Robertson, D.L.
(2020). Evolutionary origins of the SARS-CoV-2
sarbecovirus lineage responsible for the COVID-
19 pandemic. Nature microbiology doi.org/10.1038/
s41564-020-0771-4.
Botsford, L.W., Castilla, J.C., & Peterson, C.H. (1997).
The management of fisheries and marine ecosystems.
Science, 277, 509-515.
542
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 514-549, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
Boyd, C.E., McNevin, A.A., Clay, J.W., & Johnson, H.M.
(2005). Certification issues for some common aqua-
culture species. Reviews in Fisheries Science, 13,
231-279.
Boyd, C.E., D’Abramo, L.R., Glencross, B.D., Huyben,
D.C., Juarez, L.M., Lockwood, G.S., McNevin, A.A.,
Tacon, A.G.J., Teletchea, F., Tomasso Jr., J.R, Tucker,
C.S., & Valentin, W.C. (2020). Achieving sustainable
aquaculture: Historical and current perspectives and
future needs and challenges. Journal of the World
Aquaculture Society, 51, 578-633.
Buitrago, J., & Boada, J. (1996). La pesca de la holoturia
Isostichopus badionotus en el oriente de Venezuela.
Memoria - Sociedad de Ciencias Naturales La Salle,
56, 33-40.
Burchardt, H.-J. (2017). La crisis actual de América
Latina: causas y soluciones. Nueva Sociedad 267,
114-128.
Caddy, J.F., & Defeo, O. (2003). Enhancing or restoring the
productivity of natural populations of shellfish and
other marine invertebrate resources. FAO Fisheries
Technical Paper 448, FAO, Roma: 159 pp.
Caso, M.E. (1971). Contribución al estudio de los holotu-
roideos de México. Morfología externa e interna y
ecología de Holothuria grisea Selenka. Anales del
Instituto de Biología, Universidad Nacional Autóno-
ma de México. Serie de Ciencias del Mar y Limno-
logía, 42, 31-40.
Castilla, J. (1990). El erizo chileno Loxechinus albus:
importancia pesquera, historia de vida, cultivo en
laboratorio y repoblación natural. Cultivos de molus-
cos en América Latina, 83-96.
Castilla, J.C., & Defeo, O. (2001). Latin-American benthic
shellfisheries: Emphasis on co-management and
experimental practices. Reviews in Fish Biology and
Fisheries, 11, 1-30.
Castrejón, M., & Charles, T. (2013). Improving fisheries
co-management through ecosystem-based spatial
management: The Galápagos Marine Reserve. Mari-
ne Policy, 38, 235-245.
Castrejón, M., & Bucaram, S. (2020). Diagnóstico integral
del sector pesca y acuicultura de la República de
Panamá. Banco Interamericano de Desarrollo. 194
pp.
CELAC (2020). Plan para la seguridad alimentaria, nutri-
ción y erradicación del hambre de la CELAC 2025,
Resumen Ejecutivo, 9 pp. FAO/CEPAL/ALADI,
I4493S/1/03.15
CEPAL (2020). América Latina y el Caribe ante la pande-
mia del COVID-19: efectos económicos y sociales,
Informe Especial COVID-19, N° 1, 3 de abril,
Santiago.
Chen, J., & Chang, Y. (2015). Sea cucumber aquaculture in
China. En: N. Brown, & S. Eddy (Eds.), Echinoderm
Aquaculture (pp. 317-330). John Wiley & Sons, Inc.
Cheng, L.J., Zhu, J., Abraham, J., Trenberth, K.E., Fasullo,
J.T., Zhang, B., Yu, F., Wan, L., Chen, X., & Song, X.
(2019). 2018 continues record global ocean warming.
Advances in Atmospheric Sciences, 36, 249-252.
Cheng, L., Abraham, J., Hausfather, Z., & Trenberth, K.E.
(2019). How fast are the oceans warming? Science,
363, 128-129.
Choo, P.S. (2008). Population status, fisheries and trade
of sea cucumbers in Asia. En: V. Toral-Granda, A.
Lovatelli, & M. Vasconcellos (Eds.), Sea Cucumbers
A Global Review of Fisheries and Trade. FAO Fishe-
ries and Aquaculture Technical Paper No 516. FAO;
Rome, Italy.
Chopin, T., Buschmann, A.H., Halling, C., Troell, M.,
Kautsky, N., Neori, A., & Neefus, C. (2001). Inte-
grating seaweeds into marine aquaculture systems:
A key toward sustainability. Journal of Phycology,
37, 975-986.
Chuenpagdee, R., Morgan, L.E., Maxwell, S.M., Norse,
E.A., & Pauly, D. (2003). Shifting gears: asses-
sing collateral impacts of fishing methods in US
waters. Frontiers in Ecology and the Environment,
1, 517-524.
Conand, C. (2001). Overview over the last decade of sea
cucumber fisheries: what possibilities for a durable
management? En: M. Barker (Ed.), Echinoderms
2000 (pp. 339-344), Proceedings of the 10th Inter-
national Conference. A. A. Balkema, Rotterdam,
Holanda.
Conand, C. (2004). Present status of world sea cucumber
resources and utilization: An international overview.
En: A. Lovatelli, C. Conand, S. Purcell, S. Uthicke,
J-F. Hamel, & A. Mercier (Eds.), Advances in Sea
Cucumber Aquaculture and Management (pp.13-24).
FAO, Rome, Fisheries Technical Paper, No. 463.
Cox, G.C. (1999). Alien species in North America and
Hawaii. Impacts on Natural Ecosystems. Island Press,
Washington, DC., 400 pp.
Cuesta-Gómez, D.M., Lazo, J.P., & Sánchez-Saavedra,
M.D.P. (2020). Effects of dietary fish oil and soya
bean lecithin on gonad index, color and bioche-
mical composition of the purple sea urchin, Stron-
gylocentrotus purpuratus (Stimpson 1857). Aquatic
Research, 00,1-19.
Da Costa, P.B. (2010). Sobreviviencia, crecimiento y capa-
cidad de reciclaje de materia orgánica del pepino de
mar Holothuria grisea Selenka, 1867 (Echinocder-
mata: Holothuroidea: Aspidochirotida). Disertación
Tesis de Maestría, Centro de Ciencias Agrarias,
Departamento de Acuicultura, Florianopolis 47 pp.
543
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 514-549, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
Defeo, O., McClanahan, T., & Castilla, J.C. (2007). A brief
history of fisheries management and societal roles.
En: T. McClanahan, & J.C. Castilla (Eds.), Fisheries
management: Progress towards sustainability (pp.
3-21). Blackwell, Londres.
Defeo, O., Castilla, J., & Castrejón, M. (2009). Pesquerías
artesanales de invertebrados en América Latina: para-
digmas emergentes de manejo y gobernanza. Foro
Iberoamericano de Recursos Marinos y Acuicultura,
2, 89-117.
Defeo, O., Castrejón, M., Ortega, L., Kuhn, A.M., Gutié-
rrez, N.L., & Castilla, J.C. (2013). Impacts of climate
variability on Latin American small-scale fisheries.
Ecology and Society, 18, 30.
De Moya-Anegón, F., Herrán-Páez, E., Bustos-González,
A., Corera-Álvarez, E., Tibaná-Herrera, G., & Riva-
deneyra, F. (2020). Ranking iberoamericano de ins-
tituciones de educación superior 2020 (SIR Iber),
Granada: Ediciones Profesionales de la Información.
ISBN: 97884-120239-30.
De Silva, S. (1989). Exotic organisms in Asia. Asian
Fisheries Society Special Publication 3, Manila,
Philippines, 154 pp.
De Silva, S., Nguyen, T.T., Turchini, G.M., Amarasinghe,
U.S., & Abery, N.W. (2009). Alien species in aqua-
culture and biodiversity: A paradox in food produc-
tion, Ambio, 38:24-28.
De Zoysa, M. (2012). Medicinal benefits of marine inver-
tebrates: Sources for discovering natural drug can-
didates. En: S.K. Kim (Ed.), Advances in Food and
Nutrition Research, 65, 153-169. Elsevier, New York.
Del Valle-García, R., Abreu-Pérez, M., Solís-Marín, F.A.,
& Laguarda-Figueras, A. (2013). Echinoderm of the
Cuban Archipelago. En: J.J. Alvarado, & F.A. Solís-
Marín (Eds.), Echinoderm Research and Diversity in
Latin America (pp. 403-424). Springer-Verlag Berlin
Heidelberg.
Díaz-Martínez, J.P. (2019). Biología reproductiva, desarro-
llo larvario y efecto de la acidificación del océano en
el éxito de la fertilización y desarrollo embrionario de
Arbacia stellata (Blainville, 1825) (ECHINODER-
MATA: ECHINOIDEA). Tesis doctoral en Ecología
Marina, Universidad del Mar, Puerto Escondido,
Oaxaca – México. 148 pp.
DOF-SEGOP (2015). Acuerdo por el que se da a conocer
el Plan de Manejo Pesquero del pepino de mar café
(Isostichopus badionotus) y lápiz (Holothuria flo-
ridana) en la península de Yucatán. Diario Oficial,
12/05/2015.
Edmunds, P.J., & Carpenter, R.C. (2001). Recovery of
Diadema antillarum reduces macroalgal cover
and increases abundance of juvenile corals on a
Caribbean reef. Proceedings of the National Academy
of Sciences, 98, 5067-5071.
Edwards, P., Zhang, W., Belton, B., & Little, D.C. (2019).
Misunderstandings, myths, and mantras in aquacul-
ture: Its contribution to world food supplies has been
systematically over reported. Marine Policy, 106,
103547.
Fajardo-León, M.C., Suárez-Higuera, M.C.L., del Valle-
Manríquez, A., & Hernández-López, A. (2008).
Reproductive biology of the sea cucumber Parasti-
chopus parvimensis (Echinodermata: Holothuroidea)
at Isla Natividad and Bahía Tortugas, Baja California
Sur, México. Ciencias Marinas, 34, 165-177.
FAO-FishStatJ (2019a). Global capture production
1950–2015. En: Fisheries and aquaculture software.
FishStatJ – Software for Fishery and Aquaculture
Statistical Time Series. FAO Fisheries and Aquacul-
ture Department. Rome.
FAO-FishStatJ (2019b). Fisheries and aquaculture soft-
ware. FishStatJ – Software for Fishery and Aqua-
culture Statistical Time Series. FAO Fisheries and
Aquaculture Department. Rome.
FAO/OMS (2003). Programa conjunto FAO/OMS sobre
normas alimentarias comisión del Codex Alimenta-
rius 26º período de sesiones Roma, Italia, 30 de junio
– 7 de julio de 2003
FAO (2012) Commercially important sea cucumbers of the
world. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes.
Rome: Food and Agriculture Organization, United
Nations.
FAO (2020a). Factsheets on the 21 SDG indicators under
FAO custodianship. A highlight of the main indicators
with the greatest gaps in country reporting. Rome.
FAO (2020b). Globefish highlights July 2020, issue, with
Jan – Mar 2020 Statistics – A quaterly update on
world seafood markets. Globefish Highlights No.
3-2020. Rome
Ferdouse, F. (2004). World markets and trade flows of
sea cucumber / beche-de-mer. En: A. Lovatelli, C.
Conand, S. Purcell, S. Uthicke, J.F Hamel, & A. Mer-
cier (Eds.), Advances in Sea Cucumber Aquaculture
and Management. FAO, Rome.
Fernández, M. (1998). Ecología de Athyonidium chilensis
(Semper, 1868) (Echinodermata: Holothuroidea) en
tres hábitats de la región de Coquimbo. Tesis para
optar al título de Biólogo Marino, Universidad Cató-
lica del Norte, pp 73.
Fernández, V. (2007). Efecto de la proporción de proteína
vegetal y animal en la dieta de ejemplares adultos
de Athyonidium chilensis (Semper, 1868) (Echino-
dermata: Holothuridae) sobre el crecimiento y la
distribución de los nutrientes alimentarios. Tesis para
optar al título de Biólogo Marino, Universidad de
Valparaíso, pp 46.
544
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 514-549, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
FSIN (Food Security Information Network) (2020). Glo-
bal Report on Food Crisis. Joint analysis for better
decisions.
García, E., Rosas, C., & Rodríguez-Morales, S. (2013).
Uso eficiente de los recursos pesqueros y acuícolas:
extracción de moléculas bioactivas de los subpro-
ductos para su empleo en el sector farmacéutico.
En: L. Cruz-Suárez, D. Ricque-Marie, M. Tapia-
Salazar, M.G. Nieto-López, D. Villarreal-Cavazos,
J. Gamboa-Delgado, & C. Álvarez-González (Eds.),
Contribuciones recientes en alimentación y nutrición
acuícola (pp. 224-237). Universidad Autónoma de
Nuevo León, San Nicolás de los Garza, Nuevo León,
México.
Garrido, M.J., Haroun, R.J., & Lessios, H.A. (2000).
Annual reproductive periodicity of the sea urchin
Diadema antillarum Philippi in the Canary Islands.
Bulletin of Marine Science, 67, 989-996.
Giraspy, D.A.B., & Ivy, G. (2005). Australia’s first com-
mercial sea cucumber culture and sea ranching
project in Hervey Bay, Queensland, Australia. SPC
Beche-de-Mer Information Bulletin, 21, 29-31.
Gómez-León, J., López-Navarro, J.L., Cerón Benavi-
des, S.M., Roa-Méndez, J.F., & Santos-Acevedo,
M. (2015). Programa acuicultura sostenible para el
Departamento del Magdalena. INVEMAR. Informe
Técnico Final PYR-VAR-006-14. Santa Marta –
Colombia. 275 p.
González, E. (2006). Efecto de dietas naturales sobre el
crecimiento y sustratos energéticos de los principales
componentes corporales del pepino de mar Athyoni-
dium chilensis. Tesis para optar al título de Biólogo
Marino, Universidad Católica del Norte, pp 31.
Gopal, R., Vijayakumaran, M., Venkatesan, R., & Kathi-
roli, S. (2008). Marine organisms in Indian medicine
and their future prospects. Natural Product Radiance,
7, 139-145.
Guisado, Ch., Carrasco, S.A., Díaz-Guisado, D., Maltrain,
R., & Rojas, H. (2012). Embryonic development,
larval morphology and juvenile growth of the sea
cucumber Athyonidium chilensis (Holothuroidea:
Dendrochirotida). Revista de Biología Marina y
Oceanografía 47, 65-73.
Guzmán, H., & Guevara, C. (2002). Population structure,
distribution and abundance of three commercial spe-
cies of Sea Cucumber (Echinodermata) in Panamá.
Caribbean Journal of Science, 38: 230-238.
Guzmán, H., Guevara, C., Hernández, I. (2003). Reproduc-
tive cycle of two commercial species of sea cucum-
ber (Echinodermata: Holothuroidea) from Caribbean
Panamá. Marine Biology, 142, 271-279.
Hadel, F.V., Monteiro, A.M.V., Ditadi, A.S.F., Tiago, C.G.,
& Tommasi, L.R. (1999). Invertebrados marinhos:
Echinodermata. En: C.A., Joly, & C.E.M. Bicudo
(Eds.), Biodiversidade do Estado de São Paulo,
Brasil: síntese ao conhecimento ao final do século
XX, 3. FAPESP.
Hamel, J.-F, Ycaza-Hidalgo, R., & Mercier, A. (2003).
Larval development and juvenile growth of the
Galápagos sea cucumber Isostichopus fuscus. SPC
Beche-de-mer Information Bulletin, 18, 3-8.
Hendler, G., Miller, J.E., Pawson, D.L., & Kier P.M.
(1995). Sea stars, sea urchins, and allies. Smithsonian
Institution Press, Washington, DC.
Hilborn, R., Amoroso, R.O., Anderson, C.M., Baum, J.K.,
Branch, T.A., Costello, C., de Moor, C.L., Faraj, A.,
Hively, D., Jensen, O.P., Kurota, H., Little, L.R.,
Mace, P., McClanahan, T., Melnychuk, M.C., Minto,
C., Osio, G.C., Parma, A.M., Pons, M., Segurado, S.,
Szuwalski, C.S., Wilson, J.R., & Ye, Y. (2020). Effec-
tive fisheries management instrumental in improving
fish stock status. Proceedings of the National Aca-
demy of Sciences, 117, 2218-2224.
Hooker, Y., Prieto-Ríos, E., & Solís-Marín, F.A. (2013).
Echinoderms of Peru. En: J.J. Alvarado, & F.A. Solís-
Marín (Eds.), Echinoderm Research and Diversity in
Latin America (pp. 277-299). Springer-Verlag Berlin
Heidelberg.
Hulata, G. (2001). Genetic manipulations in aquaculture: A
review of stock improvement by classical and modern
technologies. Genetics, 111, 155-173.
Inui, M. (2008). Dentoutekina uni riyou. En: D. Fujita, Y.
Machiguchi, & H. Kuwahara (Eds.), Recovery from
urchin barrens – ecology, fishery, and utilization of
sea urchins (pp. 223–229). Seizando-Shoten, Tokyo.
James, D.B., Gandhi, A.D., Palaniswamy, N., & Rodrigo,
J.X. (1994). Hatchery techniques and culture of the
sea-cucumber Holothuria scabra. En: K. Rengarajan
(Ed.), CMFRI Special Publication. Cochin. Central
Marine Fisheries Research Institute. Kochi, India.
Junior, J., Ponte, I., Coe, C.M., Farías, W.R.L., Feitosa,
C.V., Hamel, J.-F, & Mercier, A. (2017). Sea cucum-
ber fisheries in Northeast Brazil. SPC Beche-de-mer
Information Bulletin, 37, 43-47.
Katow, H., Okumura, S., Sakai, Y., & Shibuya, C. (2015).
Sea cucumber farming in Japan, In: N. Brown, & S.
Eddy (Eds.), Echinoderm Aquaculture (pp. 287-316),
John Wiley & Sons, Inc
Kim, S.K., & Himaya, S.W.A. (2013). Edible marine inver-
tebrates: A promising source of nutraceuticals. En:
S.K. Kim (Ed.), Marine nutraceuticals: Prospects
and perspectives (pp. 243-256). CRC.
Lango-Reynoso, F., Castañeda-Chávez, M., Zamora-Cas-
tro, J.E., Hernández-Zárate, G., Ramírez-Barragán,
M.A., & Solís-Morán, E. (2012). Ornamental marine
545
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 514-549, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
fishkeeping: A trade of challenges and opportuni-
ties. Latinoamerican Journal Aquatic Research, 40,
12-21.
Lawrence J.M. (2007). Edible sea urchins: biology and
ecology. Second edition. Developments in Aquacul-
ture and Fisheries. Sciencie, 37. Elsevier.
Livengood, E.J., & Chapman, F.A. (2007). The ornamental
fish trade: An introduction with perspectives for
responsible aquarium fish ownership. The Institute
of Food and Agricultural Sciences IFAS Extension,
Department of Fisheries and Aquatic Science. Flo-
rida Cooperative Extension Service. University of
Florida.
Lodeiros, C., & Freites, L. (2008). Estado actual y perspec-
tivas del cultivo de moluscos bivalvos en Venezuela,
En: A. Lovatelli, A. Farias, & I. Uriarte (Eds.), Estado
actual del cultivo y manejo de moluscos bivalvos y su
proyección futura: factores que afectan su sustenta-
bilidad en América Latina (pp.135-150). FAO Actas
de Pesca y Acuicultura. Roma, Italia.
Lodeiros, C., Martín, A., Francisco, V., Noriega, N.,
Díaz, Y., Reyes, J., Aguilera, O., & Alió, J. (2013).
Echinoderms from Venezuela: Scientific recount,
diversity and distribution. En: J.J. Alvarado, & F.A.
Solís-Marín (Eds.), Echinoderm Research and Diver-
sity in Latin America (pp. 235-275). Springer-Verlag
Berlin Heidelberg.
López-Luján, L., Solís-Marín, F.A., Zúñiga-Arellano, B.,
Caballero-Ochoa, A.A., Conejeros Vargas, C.A., Cao-
Romero, C.M., & Méndez, I.E. (2020). Del océano al
altiplano: las estrellas marinas del templo mayor de
Tenochtitlan. Revista Arqueología Mexicana, 150,
68-76.
Maltrain, R. (2007). Crecimiento de Athyonidium chilensis
(Semper, 1868) (Echinodermata: Holothuroidea) en
cautiverio y policultivo con Eurhomalea lenticularis
(Sowerby, 1835). Tesis para optar al título de Biólogo
Marino, Universidad Católica del Norte, pp 49.
Maluf, L.Y. (1988). Composition and distribution of the
central eastern Pacific echinoderms. Natural History
Museum of Los Angeles County, 2, 1-242.
McClanahan, T., Castilla, J.C., White, A., & Defeo, O.
(2009). Healing small-scale fisheries by facilitating
complex socio-ecological systems. Reviews in Fish
Biology and Fisheries, 19, 33-47.
Mercier A., Ycaza R.H., & Hamel J-F. (2004). Acuicultura
del pepino de mar de Galápagos, Isostichopus fuscus.
En: A. Lovatelli, C. Conand, S. Purcell, S. Uthicke,
J.-F. Hamel, & A. Mercier (Eds.), Avances en la
acuicultura y gestión de manejo en acuacultura del
pepino de mar (pp. 347-358). Documento técnico,
463. FAO.
Mercier, A., Ycaza, R.H., Espinoza, R.E., Arriaga-Haro,
V.M., & Hamel, J.-F. (2012). Hatchery experience
and useful lessons from Isostichopus fuscus in Ecua-
dor and Mexico. ACIAR Proceedings, 106, 79-90.
Mercier, A., Hamel, J.-F., Alvarado, J.J., Paola Ortiz,
E., Benavides, M., & Toral-Granda, T.-G. (2013).
Apostichopus parvimensis. The IUCN Red List of
Threatened Species:e.T180368A1621102. https://
dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.20131.RLTS.
T180368A1621102.en.
Mercier, A., Ycaza, R.H., Espinoza, R., Arriaga Haro,
V.M., & Hamel, J.F. (2014). Hatchery experience
and useful lessons from Isostichopus fuscus in
Ecuador and Mexico. In: C.A. Hair, T.D. Picke-
ring, & D.J. Mills (Eds.), ACIAR Proceedings No.
136 (pp.79-90), Noumea, New Caledonia: Australian
Center for International Agricultural Research, Cran-
berra, Australian Capital Territory, Australia.
Micael, J., Alves, M.J., Costa, A.C., & Jones, M.B. (2009).
Exploitation and Conservation of Echinoderms.
Oceanography and Marine Biology: An Annual
Review, 47, 191-208.
MEA (Millennium Ecosystem Assessment) (2005). Ecosys-
tems and human well-being: Biodiversity synthesis.
Washington (DC): World Resources Institute.
Moreno, C. (2002). Aspectos reproductivos de Athyoni-
dium chilensis (Semper, 1868) (Echinodermata:
Holothuroidea) en playa el Francés, IV Región,
Chile. Tesis para optar al título de Biólogo Marino,
Universidad Católica del Norte, pp. 38.
Moyle, P.B., & Leidy, R.A. (1992). Loss of biodiversity in
aquatic ecosystems; evidence from fish faunas. En:
P.L. Fielder, & S.K. Jain (Eds.), Conservation Biolo-
gy: The Theory and Practice of Nature Conservation
(pp.129-161), Chapman and Hall, London.
Muthiga, N.A., & McClanahan, T.R. (2020). Diadema.
En: J.M. Lawrence (Ed.), Sea urchins: Biology and
Ecology (pp. 257-274), Elsevier.
Naylor, R.L., Williams, S.L., & Strong, D.R. (2001).
Aquaculture—a gateway for exotic species. Science,
294, 1655-1666.
New, M.B. (2003). Responsible aquaculture: Is this a
special challenge for developing countries? World
Aquaculture Society, 34, 26-31.
Orensanz, J., & Jamieson, G.S. (1998). The assessment and
management of spatially structured stocks: An over-
view of the North Pacific Symposium on Invertebrate
Stock Assessment and Management. Canadian Spe-
cial Publication of Fisheries and Aquatic Sciences,
125, 441-459.
Orensanz, J., Parma, A.M., Jerez, G., Barahona, N., Mon-
tecinos, M., & Elias, I. (2005). What are the key ele-
ments for the sustainability of “S-fisheries” insights
from South America. Bulletin of Marine Science, 76,
527-556.
546
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 514-549, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
Paltzat, D.L., Pearce, C.M., Barnes, P.A., & McKinley,
R.S. (2008). Growth and production of California sea
cucumbers (Parastichopus californicus Stimpson)
co-cultured with suspended Pacific oysters (Cras-
sostrea gigas Thunberg), Aquaculture, 275,124-137.
Park, H.J., Han, E., Lee, W.C., Kwak, J.H., Kim, H.C.,
Park, M.S., & Kang, C.-K. (2015). Trophic structure
in a pilot system for the integrated multi-trophic
aquaculture off the east coast of Korean peninsula
as determined by stable isotopes. Marine Pollution
Bulletin, 95, 207-214.
Pawson, D.L., Vance, D.J., Messing, C.G., Solís-Marín,
F.A., & Mah, C.L. (2009). Echinodermata of the Gulf
of Mexico. En: D.L. Felder, & D.K. Camp (Eds.),
Gulf of Mexico-Origins, Waters, and Biota. Biodi-
versity (pp. 1-1393), Texas A&M University Press,
College Station, Estados Unidos, Texas.
Pérez, L. (2005). Desarrollo embrionario y larval del
pepino de mar Athyonidium chilensis (Semper, 1868)
(Echinodermata: Holothuroidea). Tesis para optar al
título de Biólogo Marino. Universidad Católica del
Norte, pp. 35.
Perry, R.I., Walters, C., & Boutillier, J. (1999). A fra-
mework for providing scientific advice for the mana-
gement of new and developing invertebrate fisheries.
Reviews in Fish Biology and Fisheries, 9, 125-150.
Platas-Rosado, D.E., & Vilaboa-Arroniz, J. (2014). La
acuacultura mexicana, potencialidad, retos y áreas
de oportunidad. Revista Mexicana de Agronegocios,
35,1065-1071.
Piña-Espallargas, R. (2004). La pesquería de especies
marinas con fines de ornato en México - El Parque
Marino Loreto como estudio de caso (Tesis). Centro
Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Poli-
técnico Nacional, La Paz, México.
Pitt, R., & Nguyen, D.Q.D. (2004). Breeding and rearing
of the sea cucumber Holothuria scabra in Viet Nam.
En: A. Lovatelli, C. Conand, S. Purcell, S. Uthic-
ke, J. Hamel, & A. Mercier (Eds.), Advances in
Sea Cucumber Aquaculture and Management FAO
Fisheries Technical Paper. No. 436 (pp. 333-346),
FAO, Rome.
Pomory C. (1989). Range extensions for Isostichopus
badionotus Selenka, 1867 and Holothuria (Halodei-
ma) grisea Selenka, 1867 (Echinodermata: Holothu-
roidea). Texas Journal of Science, 41, 330-331.
Purcell, S.W., Yves, S., & Chantal, C. (2012). Commer-
cially important sea cucumbers of the world. FAO
Species Catalogue for Fishery Purposes. Rome: Food
and Agriculture Organization, United Nations.
Purcell, J.E., Bexter, E.J., & Fuentes, V.L. (2013). Advan-
ces in aquaculture hatchery technology, Woodhead
Publishing limited.
Purcell, S.W., Polidoro, B.A., Hamel, J.-F., Gamboa, R.U.,
& Mercier, A. (2014). The cost of being valuable:
predictors of extinction risk in marine invertebrates
exploited as luxury seafood. Proceedings of the Royal
Society B, 281, 20133296.
Purcell, S.W., Conand, C., Uthicke, S., & Byrne, M.
(2016). Ecological roles of exploited sea cucum-
bers. Oceanography and Marine Biology: An Annual
Review, 54, 367-386.
Purcell, S.W., Ngaluafe, P., Lalavanua, W., & Ceccarelli,
D.M. (2018). Market price trends of Latin Ameri-
can and Caribbean sea cucumbers inform fisheries
management. Regional Studies in Marine Science,
17, 127-132.
Pyhälä, A., Fernández-Llamazares, A., Lehvävirta, H.,
Byg, A., Ruíz-Mallén, I., Salpeteur, M., & Thornton,
T.F. (2016). Global environmental change: local per-
ceptions, understandings, and explanations. Ecology
and Society, 21, 25.
Ramos-Miranda, J., Flores-Hernández, D., Flores-Ramos,
E.F., Pech, D., Doto, J.L., Solís-Marín, F., Ayala-
Pérez, L., del Rio Rodríguez, R., Rendón von Osten,
J., Pacheco-Cervera, M., Can Nah, F., Duarte-Anche-
vida, A., & Aguilar-Chávez, F. (2012). El pepino de
mar (H. floridana) de las costas de Campeche, Infor-
me Final. FOMIX-Campeche-CONACYT; Secretaria
de Medio Ambiente y Aprovechamiento Sustentable
(SMAAS); Gobierno del Estado de Campeche, Secre-
taría de Marina, Armada de México, Séptima Zona
Naval, 88 pp.
Reyes, A., Carmona, A., Sepúlveda, A., Arias, E., Rojas,
C., Barahona, N., Sasso, L., & Lozada, E. (1991).
Estado de situación y perspectivas de las pesquerías
de recursos bentónicos, III, IV y V Región. Diagnós-
tico de las principales pesquerías bentónicas, Informe
Técnico CORFO-IFOP. 85 pp.
Robledo, D., & Freile-Pelegrín, Y. (2011). Managing the
interactions between plants and animals in marine
multi-trophic aquaculture: Integrated shrimp and
valuable low food chain organisms with seaweeds.
En: J. Seckbach & Z. Dubinsky (Eds.), All flesh is
grass, cellular origin, life in extreme habitats and
astrobiology, 16, 365-381.
Rodríguez, J., Bayot, B., Amano, Y., Panchana, F., de Blas,
I., Alday, V., & Calderon, J. (2003). White spot syn-
drome virus infection in cultured Penaeus vannamei
(Boone) in Ecuador with emphasis on histopathology
and ultrastructure. Journal of Fish Disease, 26,
439-450.
Rodríguez-Serna, M., Carmona-Osalde, C., Guzmán-Gar-
cía, X., Puerto-Novelo, E. (2012). Primeras expe-
riencias para el desarrollo del cultivo de holoturidos
(Isostichopus badionotus y Holothuria floridana)
endémicos del Golfo de México. Revista AquaTIC,
36, 3-10.
547
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 514-549, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
Rogers, A. (2011). Recovery dynamics of the Caribbean
longspined sea urchin, Diadema antillarum. A thesis
submitted for the degree of Doctor of Philosophy
Imperial College London, Department of Biology.
Rogers, A. (2018). Culture of the sea cucumbers Holothu-
ria mexicana, Holothuria floridana and hybrids, and
Isostichopus badionotus in former shrimp ponds: a
Belize case study. Proceedings of the 71st Gulf and
Caribbean Fisheries Institute, Nov. 5-9, 2018, San
Andres, Colombia.
Rogers, A., Hamel, J.F., & Mercier, A. (2018). Population
structure and reproductive cycle of the commercial
sea cucumber Holothuria mexicana (Echinodermata:
Holothuroidea) in Belize. Revista de Biologia, 66,
1629-1648.
Rubilar, T., Barbieri, E.S., Gázquez, A., Avaro, M., Vera-
Piombo, M., Gittardi, A., Seiler, E.N., Fernández, J.,
Sepulvida, L., & Chaar, F. (2020). In silico analysis
of sea urchin pigments as potential therapeutic agents
against SARS/CoV/2: main protease (Mpro) as a
target. ChemRxiv.
Rueda, M., Rico-Mejía, F., & Angulo-Vivero, W. (2011).
Evaluación y manejo de la pesquería industrial de
camarón de aguas someras en el Pacífico colombiano,
En: J.M. Díaz, C. Vieira, & G. Melo (Eds.), Diagnós-
tico de las principales pesquerías del Pacífico colom-
biano (pp. 93-108). Fundación Marviva – Colombia,
Bogotá,
Sachs, J., & Ladd, N. (2011). Climate and oceanography of
the Galápagos in the 21st Century: expected changes
and research needs. En: I. Larrea, & G. Di Carlo
(Eds.), Climate change vulnerability assessment of
the Galápagos Islands. WWF and Conservation
International, USA.
SAGARPA (2012). Plan de Manejo Pesquero de erizo
rojo Strongylocentrotus franciscanus y erizo morado
Strongylocentrotus purpuratus en la Península de
Baja California, México, Diario Oficial, Primera
Sección, Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desa-
rrollo Rural, Pesca y Alimentación, 20 de diciembre
2012, 31 pp.
Saito, M., Kunisaki, N., Urano, N., & Kimura, S. (2002)
Collagen as the major edible component of sea
cucumber (Stichopus japonicus). Journal of Food
Science, 67, 1319-1322.
Sarkis, S. (2015). Culture potential for the four-sided sea
cucumber, Isostichopus badionotus, in Bermuda: An
approach for conserving natural populations. Proce-
edings of the Gulf and Caribbean Fisheries Institute
68, 475-477.
Sarmiento-Rubiano, L.A. (2006). Alimentos funcionales,
una nueva alternativa de alimentación. Revista Ori-
noquia, 10, 16-23.
SERNAP (2003). Anuario estadístico de pesca. Ministerio
de Economía Fomento y Reconstrucción, 430 Chile,
pp 1-156.
SERNAP (2008). Anuario estadístico de pesca. Ministerio
de Economía Fomento y Reconstrucción, 433 Chile,
pp. 1-156.
Silva, K. (2019). El cultivo del erizo rojo. Revista Mundo
Acuícola No. 18 de abril, 2019. https://www.mundoa-
cuicola.cl/new/revista/articulos/cultivo-de-erizo-rojo/
Sithisak, P., Pongtippatee, P., & Withyachumnarnkul, B.
(2013). Improving inland culture performance of
juvenile sea cucumbers, Holothuria scabra, by co-
culture with red tilapia. Songklanakarin Journal of
Science and Technology, 35, 501-505.
Slater, M. (2015). Use and exploitation of sea cucumbers.
En: N. Brown, & S. Eddy (Eds.), Echinoderm Aqua-
culture (pp. 57-73). John Wiley & Sons, Inc.
Solís-Marín, F., Honey-Escandón, M.B., Herrero-Perezrul,
M.D., Benítez-Villalobos, F., Díaz-Martínez, J.P.,
Buitrón-Sánchez, B.E., Palleiro-Nayar, J.S., &
Durán-González, A. (2013). The echinoderms of
Mexico: Biodiversity, distribution and current stage
of knowledge. En: J.J. Alvarado, & F.A. Solís-
Marín (Eds.), Echinoderm Research and Diversity
in Latin America (pp. 11-65). Springer-Verlag Berlin
Heidelberg.
Sonnenholzner, J. (2017). Maricultura y piscicultura para el
fomento acuícola en el Ecuador – pepino de mar Isos-
tichopus fuscus. Reporte final interno del proyecto
Subsecretaría de Acuicultura del Ecuador / ESPOL-
TECH / CENAIM-ESPOL, pp. 65.
Sonnenholzner, J., Searcy-Bernal, R., & Panchana, M.
(2017). The potential for propagation of the com-
mercial sea cucumber Isostichopus fuscus (Ludwig,
1875) by induced transverse fission. Regional Studies
in Marine Science, 9, 35-42.
Sonnenholzner, J., Alcívar, G., Márquez, A., & Lodeiros,
C. (2017). Los erizos Arbacia incisa y Eucidaris
thouarsii (Echinodermata) como agentes de biocon-
trol del fouling en canastas de cultivo de Crassostrea
gigas (Mollusca: Ostreidae). Revista de Biología
Tropical, 65, S35-S41.
Sonnenholzner, J., Touron, N., Panchana-Orrala, M.
(2018). Breeding, larval development, and growth of
juveniles of the edible sea urchin Tripneustes depres-
sus: A new target species for aquaculture in Ecuador.
Aquaculture, 496, 134-145.
Sonnenholzner, J. (2019a). Desarrollo de protocolos de
domesticación para el uso sostenible de nuevas espe-
cies marinas para consumo de alimentos y repobla-
ción de bancos naturales producción de semillas
del pepino de mar Holothuria theeli (PIC-2014_
CENAIM-002). Reporte final del proyecto. SENES-
CYT / ESPOL-TECH / CENAIM-ESPOL, pp. 61.
548
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 514-549, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
Sonnenholzner, J. (2019b). Desarrollo de protocolos de
domesticación para el uso sostenible de nuevas espe-
cies marinas para consumo de alimentos y repobla-
ción de bancos naturales producción de semillas
del erizo de mar Tripneustes depressus (PIC-2014_
CENAIM-002). Reporte final del proyecto. SENES-
CYT / ESPOL-TECH / CENAIM-ESPOL, pp. 59.
Sonnenholzner, J., Moreira, J., & Panchana, M. (2019).
Growth performance and survival of Holothuria the-
eli (holothurian) fed with feces of Tripneustes depres-
sus (echinoid): a multi-trophic aquaculture approach.
Aquaculture, 512, 34-45.
Stotz, W. (2000). When aquaculture restores and replaces
an overfished stock: Is the conservation of the species
assured? The case of the scallop Argopecten purpu-
ratus in northern Chile. Aquaculture International,
8, 237-247.
Sucklinga, C.C., Kelly, M.S., & Symonds, R.C. (2020).
Carotenoids in sea urchins En: J.M. Lawrence (Ed.).
Sea urchins: Biology and ecology (pp. 209-217).
Elsevier B.V
Sun, J., & Chiang, F.-S. (2015). Use and exploitation
of sea urchins. En: N. Brown, & S. Eddy (Eds.),
Echinoderm aquaculture (pp. 25-45). John Wiley
& Sons, Inc.
Tagliafico, A., Salomé-Rangel, M., Rago, N. (2011). Dis-
tribución y densidad de dos especies de holoturoideos
en la isla de Cubagua, Venezuela. Revista de Biología
Tropical, 59, 843-852.
Tegner, M.J., & Dayton, P.K. (2000). Ecosystem effects of
fishing in kelp forest communities. ICES Journal of
Marine Science, 57, 579-589.
Thrush, S.F., Hewitt, J.E., Cummings, V.J., Dayton, P.K.,
Cryer, M., Turner, S.J., Funnell, G.A., Budd, R.G.,
Milburn, C.J., & Wilkinson, M.R. (1998). Distur-
bance of the marine benthic habitat by commercial
fishing: impacts at the scale of the fishery. Ecological
Applications, 8, 866-879.
Tommasi, LR. (1969). Lista dos holothuroidea recentes do
Brasil. Contribuições Avulsas do Instituto Oceano-
gráfico. Universidade de São Paulo, série Oceano-
grafia Biológica, São Paulo, 15, 1-29.
Toral-Granda, V. (2008). Population status, fisheries and
trade of sea cucumbers in Latin America and the
Caribbean. En: V. Toral-Granda, A. Lovatelli, & M.
Vasconcellos (Eds.), Sea cucumbers: A global review
of fisheries and trade (pp. 213-229). FAO Fisheries
and Aquaculture Technical Paper. No. 516. Rome,
FAO.
Toral-Granda, V, Alvarado, J.J., Hamel, J.-F., Mercier,
A., Benavides, M., & Ortiz, P. (2013). Isosticho-
pus badionotus. The IUCN Red List of Threatened
Species 2013. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.
UK.2013-1.RLTS.T180519A1642750.en.
Troell, M., Naylor, R.L., Metian, M., Beveridge, M.,
Tyedmers, P.H., Folke, C., Arrow, K.J., Barrett, S.,
Crépin, A.S., Ehrlich, P.R., Gren, A., Kautsky, N.,
Levin, S.A., Nyborg, K., Österblom, H., Polasky, S.,
Scheffer, M., Walker, B.H., Xepapadeas, T., & de
Zeeuw, A. (2014). Does aquaculture add resilience to
the global food system? Proceedings of the National
Academy of Sciences, 111, 13257-13263.
Tuwo, A., & Tresnati, J. (2015). Sea cucumber farming
in Southeast Asia (Malaysia, Philippines, Indonesia,
Vietnam). En: N. Brown, & S. Eddy (Eds.), Echi-
noderm Aquaculture (pp. 331-352). John Wiley &
Sons, Inc.
UNESCO (2020). Statistics: Science technology and inno-
vation 2020. http://uis.unesco.org
Uthicke, S. (2004). Overfishing of holothurians: Lessons
from the Great Barrier Reef. En: A. Lovatelli, C.
Conand, S. Purcell, S. Uthicke, J.-F. Hamel, & A.
Mercier (Eds.), Advances in sea cucumber Aquacul-
ture and Management (pp. 163-171). FAO Fish. Tech.
Paper, No. 463, FAO, Rome, Italy.
Van den Hoek, L.S., & Bayoumi, E.K. (2017). Review
Global Management utilization of sea cucumbers.
IOSR Journal of Pharmacy and Biological Sciences,
12:1-7.
Vásquez, J. (2020). Loxechinus albus. En: J.M. Lawrence
(Ed.). Sea urchins: Biology and ecology (pp. 431-
445). Elsevier B.V
Vásquez, J., & Alonso-Vega, J.M. (2004). El Niño 1997-98
en el norte de Chile: efectos en la estructura y en la
organización de comunidades submareales domina-
das por algas pardas. En: S. Avaria, J. Carrasco, J.
Rutllant, & E. Yañez (Eds.), El Niño-La Niña 1997-
2000. Sus efectos en Chile (pp.119-135). CONA,
Chile, Valparaíso.
Vázquez-Sauceda, M., Sánchez-Martínez, J.G., Pérez-Cas-
tañeda, R., Rábago-Castro, J.L., Aguirre-Guzmán, G.,
& Vargas-Cruz, D.Y. (2016). White Spot Syndrome
Virus (WSSV) and Necrotizing Hepatopancreatitis
(NHP) detection in wild shrimp of the San Andrés
Lagoon, Mexico. Revista de Biología Marina y Ocea-
nografía, 51, 455-459.
Vega, J.M.A., Vásquez, J.A., & Buschmann, A.H. (2005).
Population biology of the subtidal kelps Macrocystis
integrifolia and Lessonia trabeculata (Laminaria-
les, Phaeophyceae) in an upwelling ecosystem of
northern Chile: interannual variability and El Nino˜
1997–1998, Revista Chilena de Historia Natural,
78, 33-50.
Vela-Gallo, C.I. (2017). Desarrollo embrionario y larval
del pepino de mar Parastichopus parvimensis en Isla
549
Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 514-549, March 2021 (Published Mar. 10, 2021)
Natividad, BCS - México. Tesis de Biólogo Marino,
Universidad Autónoma de Baja California Sur, Méxi-
co. Pp. 67.
Watson, R, & Pauly, D. (2001). Systematic distortion in
world fisheries catch trends. Nature, 424, 534–536.
Wurmann, C. (2019). Aquaculture in Latin America and the
Caribbean: Progresses, opportunities and challenges.
Aquatechnica, 1, 1-21.
Yu, Z., Hu, C., Zhou, Y., Li, H., & Peng, P. (2012). Survival
and growth of the sea cucumber Holothuria leucos-
pilota Brandt: A comparison between suspended
and bottom cultures in a subtropical fish farm during
summer. Aquaculture Research, 44, 114-124.
Zacarías-Soto, M., Olvera-Novoa, M.A., Pensamiento-
Villarauz, S., & Sánchez-Tapia, I. (2013). Spawning
and larval development of the four-sided sea cucum-
ber, Isostichopus badionotus (Selenka 1867), under
Controlled Conditions. Journal of the World Aqua-
culture Society, 44, 694-705.
Zamora, S., & Stotz, W. (1994). Cultivo masivo en Labora-
torio de juveniles de erizo Loxechinus albus (Molina,
1782) (Echinodermata: Echinoidea). Investigación
Pesquera, 38: 37-54.
Zhou, Y., Yang, H., Liu, S., Yuan, X., Mao, Y., Liu, Y.,
Xu, X., & Zhang, F. (2006). Feeding and growth
on bivalve biodeposits by the deposit feeder Sticho-
pus japonicus Selenka (Echinodermata: Holothuroi-
dea) co-cultured in lantern nets. Aquaculture, 256,
510-520.