S277
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 69(Suppl. 2): S277-S296, October 2021 (Published Oct. 30, 2021)
Ictiofauna de la zona intermareal rocosa del Área de Conservación
Guanacaste, Pacífico Norte de Costa Rica: diversidad
y aspectos ecológicos y biogeográficos
Arturo Angulo1,2; https://orcid.org/0000-0002-4587-1446
Francisco Martínez-Servín3; https://orcid.org/0000-0001-7099-5304
Eloísa Torres-Hernández4; https://orcid.org/0000-0002-8518-6750
Omar Domínguez-Domínguez3; https://orcid.org/0000-0001-9583-4443
Jorge Cortés1, 2; https://orcid.org/0000-0001-7004-8649
1. Museo de Zoología, Centro de Investigación en Biodiversidad y Ecología Tropical (CIBET), Universidad de Costa
Rica, 11501-2060, San José, Costa Rica; arturo.angs@gmail.com
2. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), Universidad de Costa Rica, 11501-2060, San
José, Costa Rica; jorge.cortes@ucr.ac.cr
3. Laboratorio de Biología Acuática, Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Edificio
“R” planta baja, Ciudad Universitaria, 58030 Morelia, Michoacán, México; franciscomartinezservin@gmail.com;
godeido@yahoo.com.mx
4. Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. Avenida Ciudad
Universitaria 3000, C. P. 04510, Coyoacán, Ciudad de México, México; eltorres@gmail.com
Recibido 25-I-2021. Revisado 14-II-2021. Aceptado 12-V-2021.
ABSTRACT
Ichthyofauna of the rocky intertidal zone of the Guanacaste Conservation Area,
North Pacific of Costa Rica; diversity and ecological and biogeographic aspects
Introduction: The rocky intertidal constitutes a dominant coastal seascape in the Eastern Tropical Pacific, har-
boring highly diverse and functionally complex biological communities. The knowledge about the diversity and
the diverse biological processes that occur in such environments is, however, quite limited on a regional scale.
Objective: Quantify, describe and compare (on a regional scale) the ichthyological diversity associated with the
rocky intertidal zone of the Guanacaste Conservation Area (ACG), Costa Rica, as well as to evaluate and discuss
some biogeographic and ecological patterns.
Methods: A total of 49 tide pools were sampled between 2014 and 2019, at seven locations within the ACG.
Data on absolute diversity (presence/absence of species) were obtained, in addition to some ecological data (resi-
dence status, development stage (s), trophic guild, aggregation and cryptic habits and generalized geographic
distribution), these data were compared with published records from other surveys/inventories carried out at
various locations (20) along the Eastern Pacific coast. Through a similarity analysis, both possible clustering
patterns between localities (according to their species composition) and previous hypotheses of regionalization,
under a biogeographic perspective, were evaluated.
Results: A total of 67 species of bony fish were recorded in the rocky intertidal area of the ACG, being this the
most diverse locality (with published data) in the Eastern Pacific. The components/categories “transitory” with
30 species (44.8 %), “juveniles” with 38 species (55.9 %), “carnivores” with 47 species (70.1 %), “solitary”
with 32 species (47.8 %) and “endemic to the ETP” with 66 species (98 %), were dominant (in terms of the total
number of species) within the ACG. The results of the similarity analysis supported the biogeographic division
Angulo, A., Martínez-Servín, F., Torres-Hernández,
E., Domínguez-Domínguez, O., & Cortés, J. (2021).
Ictiofauna de la zona intermareal rocosa del Área de
Conservación Guanacaste, Pacífico Norte de Costa Rica:
diversidad y aspectos ecológicos y biogeográficos. Revista
de Biología Tropical, 69(Suppl. 2), S277-S296. https://doi.
org/10.15517/rbt.v69iS2.48320
https://doi.org/10.15517/rbt.v69iS2.48320
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 69(Suppl. 2): S277-S296, October 2021 (Published Oct. 30, 2021)
El intermareal rocoso constituye un paisaje
marino costero dominante, en términos del área
total ocupada, en múltiples regiones del globo,
albergando comunidades biológicas altamente
diversas y funcionalmente complejas (Cas-
tellanos-Galindo, Giraldo, & Zapata, 2014;
Gibson & Yoshiyama, 1999; Horn & Gibson,
1988). Los diversos ambientes/ecosistemas
ubicados dentro de este tipo de paisaje son a
su vez caracterizados, definidos y afectados
por una serie de condiciones, variables y pre-
siones, del tipo biológicas, físicas y químicas,
tanto exógenas como endógenas, en extremo
fluctuantes; esto como resultado, en primera
instancia, de los cambios diarios y estacionales
asociados con el régimen de mareas y de radia-
ción solar, entre otros (Almada & Faria, 2004;
Arakaki & Tokeshi, 2006; Castellanos-Galindo
et al., 2014; Gibson & Yoshhiyama, 1999).
Las especies ícticas habitando tales ambientes/
ecosistemas presentan, en consecuencia, una
gran variedad de rasgos morfológicos exter-
nos e internos, conductuales y/o fisiológicos,
como adaptaciones puntuales y en muchos
casos únicas a este conjunto de condiciones
y presiones, permitiendo así su supervivencia
(Castellanos-Galindo, Giraldo, & Rubio, 2005;
Gibson, 1982; Horn & Gibson, 1988; Quijada
& Caceres, 2000). Esto aplica, en mayor o
menor medida a especies residentes, pero tam-
bién a aquellas denominadas “transitorias” o
“visitantes accidentales” sensu Gibson (1982).
La región biogeográfica marina conocida
como el Pacífico Tropical Oriental (PTO), la
cual incluye parte importante de la costa oeste
del continente americano (i.e., desde el sur de
Baja California y la porción norte del Golfo de
California, México, hasta el norte de Perú), así
como diversas islas oceánicas, archipiélagos
y atolones (Revillagigedo, Clipperton, Coco,
Malpelo y Galápagos), presenta una elevada
diversidad biológica. En lo que respecta al
componente ictiológico, se han reportado alre-
dedor de 1 360 especies (esto solo entre los 0 y
100 m de profundidad), de las cuales alrededor
de un 44 % ocupan, temporal o permanente-
mente, ambientes rocosos costeros (Robertson
& Allen, 2015). El intermareal rocoso, de
hecho, cubre entre un 15 y un 20 % de la línea
de costa del PTO, siendo el paisaje marino cos-
tero dominante en áreas tales como la porción
suroeste de Baja California Sur, la porción cen-
tral de México, el norte de Costa Rica y el norte
de Colombia, entre otros; así como en la totali-
dad de las islas oceánicas (Castellanos-Galindo
et al., 2005; Castellanos-Galindo et al., 2014;
Robertson & Allen, 2015; Weaver, 1970).
Pese a la importancia del intermareal roco-
so en términos de la diversidad biológica,
morfológica y funcional que alberga, así como
a la complejidad y valor (ecológico y econó-
mico) de los procesos que en él se desarrollan
(e.g., como zona de crianza, reproducción y
alimentación de especies de interés comercial,
entre otros), este es un ambiente relativamente
poco estudiado; y, en última instancia, el PTO
no es la excepción (Castellanos-Galindo et al.,
2005; Castellanos-Galindo, 2014; González-
Murcia, Chicas-Batres, & Lovo, 2016; Gonzá-
lez-Murcia, Marín-Martínez, & Ayala-Bocos,
2012; Weaver, 1970). En concordancia, son
relativamente escasos los estudios básicos y
aplicados, considerando aspectos ecológicos,
biogeográficos y más aún de inventariado (i.e.,
scheme, defined a priori; with the localities within the Californian, Cortez, Mexican, Panamic and Peruvian-
Chilean provinces recovered as highly consistent groups. This structure is consistent with the effect of barriers
such as the sandy gaps of Sinaloa and Central America, among others, limiting the flow of species between
biogeographic units.
Conclusions: The ACG has a high ichthyological diversity associated with its rocky intertidal zone, which is
product of a unique combination of factors at the regional level. The results of this study reinforce the need to
carry out more basic and applied studies with the aim of helping to better understand and know different key
aspects of the dynamics and physical-chemical-biological processes occurring in intertidal zones, of its associ-
ated biological diversity, of its importance within the marine-coastal landscape as a continuum and of the possible
effects that these environments could suffer due to the impact of human activities.
Key words: biogeography; Eastern Tropical Pacific; Central America; ichthyofauna; fishes; tide pools.
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taxonómicos), a lo largo de la costa rocosa del
PTO. Cabe destacar, sin embargo, los aportes,
en orden cronológico, de autores tales como
Weaver (1970); Thomson y Lehner (1976);
Almada y Faria (2004); Castellanos-Galindo
et al. (2005); Castellanos-Galindo & Giraldo
(2008); Ruiz-Campos et al., (2010); González-
Murcia et al. (2012); Castellanos-Galindo et al.
(2014); González-Murcia et al. (2016); Barjau-
González, Romo-Piñeda, López-Vivas, Pérez-
Castillo, y Milicua (2017); Barjau-González,
Armenta-Quintana, López-Vivas y Romero-
Vadillo (2019); y González-Murcia, Erdman, y
Larios (2020), entre otros, quienes han contri-
buido, de una u otra forma, a mejorar nuestro
entendimiento sobre diversos aspectos (e.g.,
composición específica, ecología trófica, bio-
geografía, entre otros) de la fauna íctica asocia-
da a este tipo de ambientes, a diferentes escalas
locales e incluso con aproximaciones y análisis
comparativos a nivel regional.
El presente estudio, en correspondencia
con lo anterior, tiene por objetivo general
cuantificar y describir la diversidad ictioló-
gica asociada al intermareal rocoso del Área
de Conservación Guanacaste (ACG), Pacífico
norte de Costa Rica - un área protegida estatal,
la cual, en años recientes, ha redoblado esfuer-
zos para inventariar y caracterizar su flora y
fauna marina (Cortés, 2017; Cortés & Joyce,
2020) - a efectos de contribuir a un mejor
entendimiento de la diversidad local y regio-
nal. En esta contribución realizamos además
un ejercicio de comparación, tomando como
base de referencia datos de riqueza absoluta y
distribución de especies recopilados a partir de
diversos estudios publicados (y sin publicar),
incluyendo trabajos de inventario básico y/o
aplicados, llevados a cabo en diversas locali-
dades dentro de los límites del PTO (y fuera de
estos, pero siempre dentro de la región Pacífico
Oriental), discutiendo algunas implicaciones
y aspectos ecológicos y biogeográficos. Entre
los objetivos específicos planteados, dado lo
anterior, se listan: 1) determinar áreas con la
mayor riqueza de especies intermareales en el
PTO, y 2) evaluar, desde un contexto ecoló-
gico y biogeográfico, las posibles diferencias
o similitudes entre los ensambles de peces
intermareales (en términos de su riqueza de
especies) en diversas localidades dentro de los
límites del PTO.
MATERIALES Y MÉTODOS
Inventariado: Los muestreos se realiza-
ron entre 2014 y 2019 en un total de siete pun-
tos o ubicaciones [Playa La Isla, Junquillal (JU;
10°57’49.92” N & 85°41’40.74” O), Bahía
Cuajiniquil (CU; 10°56’4.26” N & 85°42’8.57”
O), Bahía Santa Elena (SE; 10°54’38.16” N &
85°47’47.27” O), Bahía Santa Elena, Sortija
(SO; 10°55’50.78” N & 85°49’5.18” O), Isla
San José (SJ; 10°51’26.92” N & 85°54’43.88”
O), Bahía Potrero Grande (PG; 10°50’46.17”
N & 85°47’17.92” O) y Playa Naranjo (PN;
10°47’19.86” N & 85°40’26.51” O)] distri-
buidos a lo largo de la línea de costa del ACG
(Fig. 1, Tabla 1). Estos siete puntos se visitaron
al menos dos veces en este periodo de cinco
años, durante los meses de febrero-marzo (esta-
ción seca) y julio-agosto (estación lluviosa),
respectivamente. En los diferentes sitios se
seleccionaron arbitrariamente, pero cubriendo
todo el eje vertical desde la bajamar hasta
la pleamar, así como la mayor diversidad de
microambientes posibles, un total de 49 pozas
de marea (JU: 11, CU: 13, SE: 9, SO: 5, SJ: 4,
PG: 3, PN: 4), muestreadas una única vez por
estación. Las pozas se muestrearon con el uso
de redes de mano y una solución 2: 8 de aceite
de clavo (euglenol): etanol 96 % como anesté-
sico (Castellanos-Galindo et al., 2014; Robert-
son & Smith-Vaniz, 2008). Esta solución fue
adicionada, en una proporción razonable, según
el volumen total de agua de cada poza, cubrien-
do la totalidad de su área superficial. Esto a
efectos de facilitar la captura de los ejemplares
ictiológicos, así como para maximizar la repre-
sentatividad de los muestreos; dada la posible
presencia de organismos/especies con patrones
de coloración y hábitos crípticos usualmente no
detectables por otros medios/técnicas de mues-
treo (e.g., censos visuales o captura con redes).
Ejemplares de referencia (previamen-
te anestesiados) fueron trasladados a un
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 69(Suppl. 2): S277-S296, October 2021 (Published Oct. 30, 2021)
Fig. 1. Puntos de muestreo a lo largo de la línea de costa del ACG, Pacífico Norte de Costa Rica. Playa La Isla, Junquillal
(JU), Bahía Cuajiniquil (CU), Bahía Santa Elena (SE), Bahía Santa Elena, Sortija (SO), Isla San José (SJ), Bahía Potrero
Grande (PG) y Playa Naranjo (PN).
Fig. 1. Sampling points along the coastline of the ACG, North Pacific coast of Costa Rica. La Isla Beach, Junquillal (JU),
Cuajiniquil Bay (CU), Santa Elena Bay (SE), Santa Elena Bay, Sortija (SO), San José Island (SJ), Potrero Grande Bay (PG)
and Naranjo Beach (PN).
TABLA 1
Lista de ordenes, familias y especies ícticas asociadas al intermareal rocoso del ACG, según localidad (ver Materiales
y Métodos), y datos ecológicos. Abu.: Abundancias relativas según intervalos de capturas (ver detalles en Materiales y
Métodos); Est.: Estadio de desarrollo (Juvenil=J o Adulto=A); Gre.: Gremio trófico (Omnívoro=Omn, Carnívoro=Car,
Herbívoro=Her, Detritívoro=Det o Planctívoro=Pla); y Com.: Comportamiento (Solitario=S, Gregario=G o Críptico=C)
TABLE 1
List of fish orders, families and species of fishes associated with the rocky intertidal area of the ACG, according to
locality (see Materials and Methods), and ecological data. Abu.: Relative abundances according to catch intervals
(see details in Materiales y Métodos); Est.: Development stage (Juvenile=J or Adult=A); Gre.: Trophic guild
(Omnivorous=Omn, Carnivorous=Car, Herbivorous=Her, Detritivorous=Det or Planktivorous=Pla);
and Com.: Behaviour (Solitarious=S, Gregarious=G or Criptic=C)
Orden Familia Nombre científico JU CU SE SO SJ PG PN Abu. Est. Gre. Com.
Acanthuriformes Chaetodontidae Chaetodon humeralis
Günther 1860
1 1 Ra J Omn G
Pomacanthidae Holacanthus passer
Valenciennes 1846
1 1 1 PC J Omn S
Pomacanthus zonipectus
(Gill 1862)
1 1 1 Ra J Omn S
Anguilliformes Muraenidae Echidna nebulosa
(Ahl 1789)
1 1 1 Co J Carn S
Echidna nocturna
(Cope 1872)
1 1 PC J Carn S
S281
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 69(Suppl. 2): S277-S296, October 2021 (Published Oct. 30, 2021)
Orden Familia Nombre científico JU CU SE SO SJ PG PN Abu. Est. Gre. Com.
Gymnothorax castaneus
(Jordan & Gilbert 1883)
1 1 Ra J Carn S
Gymnothorax dovii
(Günther 1870)
1 Ra J Carn S
Blenniiformes Blenniidae Ophioblennius steindachneri
Jordan & Evermann 1898
1 1 1 1 1 1 MC J/A Det/
Her
S/G/C
Chaenopsidae Acanthemblemaria
exilispinus
Stephens 1963
1 1 PC J/A Carn S/C
Labrisomidae Dialommus macrocephalus
(Günther 1861)
1 1 1 1 1 MC J/A Carn S/C
Malacoctenus ebisui
Springer 1959
1 1 1 1 1 MC J/A Carn S/G/C
Malacoctenus margaritae
Fowler 1944)
1 1 1 Co J/A Carn S/G/C
Malacoctenus sudensis
Springer 1959
1 1 1 1 1 1 Ab J/A Carn S/G/C
Starksia fulva
Rosenblatt & Taylor 1971
1 1 PC J/A Carn S/C
Tripterygiidae Axoclinus lucillae
Fowler 1944
1 Ra J/A Carn S/C
Lepidonectes clarkhubbsi
Bussing 1991
1 1 PC J/A Carn S/C
Carangiformes Carangidae Oligoplites refulgens
Gilbert & Starks 1904
1 Ra J Carn S
Paralichthyidae Citharichthys gilberti
Jenkins & Evermann 1889
1 Ra J Carn S
Cyclopsetta panamensis
(Steindachner 1876)
1 Ra J Carn S
Clupeiformes Clupeidae Lile stolifera
(Jordan & Gilbert 1882)
1 Ra J/A Pla G
Gobiesociformes Gobiesocidae Arcos decoris
Briggs 1969
1 1 1 1 Co J/A Carn S/C
Arcos rhodospilus
(Günther 1864)
1 1 1 1 MC J/A Carn S/C
Gobiesox adustus
Jordan & Gilbert 1882
1 1 1 1 1 1 MC J/A Carn S/G/C
Gobiesox daedaleus
Briggs 1951
1 1 1 1 MC J/A Carn S/G/C
Tomicodon petersii
(Garman 1875)
1 1 1 1 1 1 Ab J/A Carn S/G/C
Gobiiformes Gobiidae Bathygobius andrei
(Sauvage 1880)
1 1 1 MC J/A Carn S/G/C
Bathygobius ramosus
Ginsburg 1947
1 1 1 1 1 1 1 Ab J/A Carn S/G/C
Coryphopterus urospilus
Ginsburg 1938
1 1 1 1 PC J/A Carn S/C
Ctenogobius sagittula
(Günther 1862)
1 1 Ra J/A Her S
Gobionellus microdon
(Gilbert 1892)
1 1 1 PC J/A Omn S/C
S282
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Orden Familia Nombre científico JU CU SE SO SJ PG PN Abu. Est. Gre. Com.
Gobulus crescentalis
(Gilbert 1892)
1 1 1 PC J/A Carn S/C
Gobulus hancocki
Ginsburg 1938
1 Ra J/A Carn S/C
Tigrigobius digueti
(Pellegrin 1901)
1 1 PC J/A Carn S/C
Tigrigobius inornatus
Bussing 1990
1 1 1 1 PC J/A Carn S/C
Tigrigobius puncticulatus
(Ginsburg 1938)
1 PC J/A Carn S/C
Holocentriformes Holocentridae Sargocentron suborbitale
(Gill 1863)
1 1 1 1 1 1 MC J/A Carn S/G
Mugiliformes Mugilidae Chaenomugil proboscideus
(Günther 1861)
1 1 1 1 MC J Det/
Her
S/G
Mugil setosus Gilbert 1892 1 1 1 1 Ab J Det/
Her
S/G
Perciformes Apogonidae Apogon dovii Günther 1862 1 1 1 1 PC J/A Pla S/C
Gerreidae Eucinostomus currani
Zahuranec 1980
1 PC J Carn G
Haemulidae Conodon serrifer
Jordan & Gilbert 1882
1 Ra J Carn S
Haemulon steindachneri
(Jordan & Gilbert 1882)
1 Ra J Carn S
Labridae Halichoeres chierchiae
Di Caporiacco 1948
1 1 1 1 1 1 Co J Carn S
Halichoeres dispilus
(Günther 1864)
1 1 1 1 Co J Carn S
Halichoeres nicholsi
(Jordan & Gilbert 1882)
1 1 Co J Carn S
Halichoeres notospilus
(Günther 1864)
1 1 1 1 1 1 Co J Carn S
Thalassoma lucasanum
(Gill 1862)
1 1 1 1 1 1 MC J Carn S/G
Lutjanidae Lutjanus guttatus
(Steindachner 1869)
1 Ra J Carn S
Pomacentridae Abudefduf concolor
(Gill 1862)
1 1 1 1 1 1 Ab J Omn S/G
Abudefduf declivifrons
(Gill 1862)
1 1 1 Co J Omn S
Abudefduf troschelii
(Gill 1862)
1 1 1 1 1 1 Ab J Omn S/G
Chromis atrilobata
Gill 1862
1 1 PC J Pla S
Microspathodon bairdii
(Gill 1862)
1 1 1 1 1 Co J Omn S
Microspathodon dorsalis
(Gill 1862)
1 1 PC J Omn S
Stegastes acapulcoensis
(Fowler 1944)
1 1 1 1 1 1 Ab J Omn S/G
Stegastes flavilatus
(Gill 1862)
1 1 1 1 Co J Omn S/G
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contenedor frío para su eutanasia y posterior
análisis e identificación. Las identificaciones
se realizaron siguiendo las claves y guías de
campo de Bussing y López (2005), Fisher et
al. (1995), y Robertson y Allen (2015). Se
obtuvieron muestras de tejido (i.e., una por-
ción de la aleta pectoral derecha y/o musculo
de la región latero-dorsal derecha) para la
mayoría de los ejemplares recolectados, las
cuales fueron preservadas en etanol 96 %.
Los ejemplares fueron fijados en formol 10
% y preservados en etanol 70 %. Tanto las
muestras de tejido como los especímenes de
referencia fueron trasladados e ingresados al
acervo de la colección ictiológica del Museo
de Zoología de la Universidad de Costa Rica
(UCR), donde se encuentran disponibles para
consulta; muestras duplicadas son resguarda-
das en la colección ictiológica del Museum of
Natural Science de la Louisiana State Univer-
sity (LSU), Estados Unidos, y de la Univer-
sidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo
(UMSNH), México. Ejemplares de fácil iden-
tificación en campo y/o de aquellas especies
con alta representatividad numérica en los
muestreos fueron trasladados a pozas de “recu-
peración” para su posterior reincorporación al
medio natural, evitando al máximo el sacrifi-
cio innecesario de ejemplares. Las recolectas
científicas fueron amparadas por los siguientes
permisos de investigación: 07-2013-SINAC,
089-2013-SINAC, R-056-2015-OT-CONAGE-
BIO, ACG-PI-040-2017 y R-SINAC-ACG-
PI-004-2019 BIOMAR.
Las listas de especies generadas (Tabla
1 y Material Suplementario) siguen a Fricke,
Eschmeyer, y Van der Laan (2021) en cuanto a
la clasificación jerárquica (familias y órdenes)
respectiva y en el uso y validación de los nom-
bres científicos, así como en la designación
del autor y año de descripción. Los órdenes,
las familias dentro de cada orden y géneros y
especies dentro de cada familia se listan alfabé-
ticamente. Datos de abundancias relativas por
especie se presentan de forma categórica, basa-
do en un esquema arbitrario de clasificación:
especies abundantes (Ab: más de 100 indivi-
duos identificados/registrados), muy comunes
Orden Familia Nombre científico JU CU SE SO SJ PG PN Abu. Est. Gre. Com.
Scorpaenidae Scorpaenodes xyris
(Jordan & Gilbert 1882)
1 1 1 PC J Omn S
Serranidae Epinephelus labriformis
(Jenyns 1840)
1 1 1 1 1 1 MC J Carn S
Rypticus bicolor
Valenciennes 1846
1 1 1 1 1 MC J Carn S
Rypticus nigripinnis
Gill 1861
1 1 1 1 Co J Carn S
Serranus psittacinus
Valenciennes 1846
1 1 1 1 1 1 Co J Carn S
Tetraodontiformes Diodontidae Diodon holocanthus
Linnaeus 1758
1 1 1 PC J Carn S
Tetraodontidae Arothron hispidus
(Linnaeus 1758)
1 1 1 1 PC J Carn S
Arothron meleagris
(Anonymous 1798)
1 1 1 1 1 Co J/A Carn S
Canthigaster punctatissima
(Günther 1870)
1 Ra J Omn S
Sphoeroides lobatus
(Steindachner 1870)
1 1 1 PC A Carn S
Sphoeroides rosenblatti
Bussing 1996
1 1 Ra J Carn S
Total 39 39 39 36 36 12 27
S284
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(MC: entre 50 y 99 individuos), comunes (Co:
entre 20 y 49 individuos), poco comunes (PC:
entre 5 y 19 individuos) y raras (Ra: menos
de 5 individuos); y se refieren al esfuerzo de
muestreo total, tomando en cuenta el total apro-
ximado de capturas. El estatus de residencia
para cada especie (i.e., residente, transitorio
o visitante accidental) se asignó siguiendo los
criterios de Castellanos-Galindo et al. (2014) y
Gibson (1982); los estadios de desarrollo (i.e.,
juvenil o adulto) se asignaron basados en la
distribución de tallas observada en términos
generales y las tallas máximas y de madu-
rez reportadas por Robertson y Allen (2015);
el gremio trófico (i.e., detritívoro, herbívoro,
planctívoro, carnívoro u omnívoro), así como
la distribución geográfica generalizada (i.e.,
restringido o endémico al PTO o de amplia
distribución en el Indo-Pacífico) se asignaron
según la información provista por Robertson
y Allen (2015); y el tipo de hábito (solitario,
gregario o críptico) fue asignado tomando en
cuenta observaciones realizadas en campo así
como datos publicados por González-Murcia
et al. (2012), González-Murcia et al. (2016),
González-Murcia et al. (2020), y Robertson y
Allen (2015).
Análisis comparativo: Datos sobre rique-
za de especies ícticas asociadas a ambientes
rocosos costeros en diversas zonas geográficas
dentro y fuera del PTO (Pacífico Nororien-
tal Templado, i.e., costa este de los Estados
Unidos, y Pacífico Suroriental Templado, i.e.,
costa de Perú-Chile) fueron obtenidos, a efec-
tos comparativos, de la literatura científica.
Fueron considerados, en ese sentido, trabajos
descriptivos implementando metodologías de
captura e inventariado similares o compa-
rables, en la medida de lo posible, a las del
presente estudio y tomando como punto de
referencia la publicación y lista de referencias
de Castellanos-Galindo et al. (2014). La base
general para este análisis comparativo está
compuesta por datos conjuntos obtenidos a par-
tir de las siguientes ubicaciones y referencias
bibliográficas: Norte de California (Moring,
1986; Polivka & Chotkowski, 1998), Centro
de California (Yoshiyama, 1981) y Centro-Sur
de California (Boyle & Horn, 2006), Estados
Unidos; Centro-Suroeste de Baja California
Sur (Ruiz-Campos et al., 2010), Suroeste de
Baja California Sur (Barjau-González et al.,
2017; Barjau-González et al., 2019), Norte del
Golfo de California (Thomson & Lehner, 1976)
y Michoacán (Torres-Hernández et al., 2016),
México; El Pital (González-Murcia et al., 2012)
y Los Cóbanos (González-Murcia et al., 2016),
El Salvador; ACG (este estudio), Cabo Blanco
y Dominical (datos sin publicar), Playas del
Coco y Tamarindo (Weaver, 1970), Costa Rica;
Isla Gorgona (Castellanos-Galindo et al., 2014)
e Isla Palma, Colombia (Castellanos-Galindo et
al., 2005); y Norte de Chile (Berrios & Vargas,
2000), Centro de Chile (Muñoz & Ojeda, 1997;
Stepien, 1990) y Centro-Sur de Chile (Quijada
& Caceres, 2000); totalizando trece localidades
dentro de los límites del PTO, cuatro en la
costa este de los Estados Unidos y cuatro en la
costa de Chile.
Dada la dificultad para estandarizar los
datos de abundancia entre los diferentes estu-
dios revisados considerando aspectos propios
del esfuerzo de muestreo, tales como el área y
volumen de las pozas de marea, sus caracterís-
ticas físicas (e.g., tipo de sustrato, temperatura,
cercanía a la línea de bajamar), área total de
muestreo, tiempo total de recolecta, número de
recolectores, entre otros, y por tanto de hacer
estos datos absolutos o relativos comparables
(cuando disponibles), se trabajó solo con datos
de presencia/ausencia. Con esta información,
se realizó un análisis de similitud, utilizando
el índice de Bray-Curtis como medida de dife-
renciación, por medio del programa de acceso
libre PAST (Hammer, Harper, & Ryan, 2001).
Este análisis se realizó a efectos de determinar
posibles patrones de agrupamiento y simili-
tud basados en la composición de especies
(riqueza) a diferentes escalas de organización
local y regional; para esto se siguió además la
división biogeográfica propuesta por Ekman
(1953), adecuada y revisada por Robertson &
Cramer (2009), donde se consideran, a efectos
prácticos, las siguientes subdivisiones/regiones
o provincias biogeográficas: Cortez (incluye la
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 69(Suppl. 2): S277-S296, October 2021 (Published Oct. 30, 2021)
porción sur de Baja California Sur, el Golfo de
California y parte de la costa de Sinaloa, hasta
Mazatlán, México) y Mexicana (desde el sur
de Mazatlán hasta el oeste de Oaxaca, Méxi-
co), Panámica (desde Chiapas, México hasta el
norte de Perú) (dentro del PTO) y Californiana
al norte y Peruana-Chilena al sur (fuera del
PTO). Basados además en estos datos y la lista
general de especies se discuten algunos aspec-
tos e implicaciones biogeográficas. La meto-
dología implementada en este estudio es, en
términos generales, comparable a la detallada
por Castellanos-Galindo et al. (2014), con algu-
nas adiciones (en cuanto a localidades/número
de estudios) y modificaciones puntuales meno-
res (taxonómicas/nomenclaturales, referencias
utilizadas, entre otras).
RESULTADOS
Inventariado (escala local): Se regis-
traron un total de 67 especies de peces óseos
asociadas al intermareal rocoso en el ACG;
tales especies se encuentran distribuidas en un
total de 47 géneros, 24 familias y 11 órdenes.
Las familias con mayor riqueza específica
fueron: Gobiidae (10 especies), Pomacentridae
(8), Gobiesocidae y Labridae, Labrisomidae,
Tetraodontidae (5); los órdenes con mayor
riqueza específica fueron: Perciformes (23),
Gobiiformes (10) y Blenniformes (9). La lista
de especies resultante y datos asociados, i.e.,
presencia/ausencia en los diferentes puntos de
muestreo dentro de los límites del ACG, abun-
dancias relativas categóricas y aspectos ecoló-
gicos (residencia, gremio trófico, estructura de
tallas, tipo de agregación y distribución geográ-
fica generalizada, entre otros), se presentan en
la Tabla 1. Algunas especies representativas, de
distribución restringida a escala regional y/o de
abundancias relativas importantes a nivel local,
se ilustran en la Fig. 2.
Dentro del ACG los puntos en Playa La
Isla, Bahía Cuajiniquil y Bahía Santa Elena
mostraron la mayor diversidad de especies
(con 36–39 especies, i.e., 53.7–58.2 % de
la diversidad total registrada), mientras que
los puntos en Bahía Potrero Grande y Playa
Naranjo mostraron los valores más bajos de
diversidad (con 12–27 especies, 17.9–40.3
%). Del total de especies registrado, 16 (23.9
%) fueron clasificadas como residentes, 30
(44.8 %) como transitorias y 21 (31.3 %) como
visitantes accidentales. Treinta y ocho especies
(55.9 % del total) estuvieron representadas solo
por individuos juveniles, mientras que 28 (41.2
%) especies estuvieron representadas tanto por
individuos juveniles como adultos: Sphoeroi-
des lobatus (Steindachner 1870) estuvo repre-
sentada solo por unos pocos individuos adultos
en todo el muestreo. Cuarenta y siete especies
(70.1 % del total) presentan hábitos carnívoros,
alimentándose principalmente de invertebrados
pequeños y en menor medida de otros peces,
13 (19.4 %) especies son omnívoras, 3 (4.5 %)
son detritívoras/herbívoras, 3 (4.5 %) planctí-
voras y una (1.5 %) herbívora. Treinta y dos
especies (47.8 % del total) presentaron hábitos
solitarios, 15 (22.4 %) solitarios/crípticos, 9
(13.4 %) solitarios/gregarios/crípticos, 8 (11.9
%) solitarios/gregarios y 3 (4.5 %) gregarios.
A excepción de Echidna nebulosa (Ahl 1789)
(de distribución amplia en el océano Indo-
Pacífico), todas las especies registradas en el
ACG son endémicas del PTO sensu Robertson
y Allen (2015).
Producto del levantamiento regional se
listaron un total de 246 especies de peces óseos
asociadas al intermareal rocoso del Pacífico
americano; tales especies se encuentran distri-
buidas en 144 géneros, 61 familias y 19 órde-
nes (Material Suplementario); Labrisomidae
(23 especies), Gobiidae (20), Gobiesocidae
(17), Cottidae (14), Muraenidae y Pomacen-
tridae (12) fueron las familias más diversas;
los órdenes Perciformes (82), Blenniiformes
(49), Gobiiformes (23), Gobiesociformes (17)
y Anguilliformes (13) fueron, por su parte, los
más ricos en especies. En lo que respecta al
PTO se registraron 194 especies distribuidas en
116 géneros, 49 familias y 19 órdenes; Gobii-
dae, Labrisomidae (19 especies), Gobiesocidae
(13), Muraenidae (12), Pomacentridae (12)
fueron las familias mejor representadas; Perci-
formes (55), Blenniformes (37), Gobiiformes
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 69(Suppl. 2): S277-S296, October 2021 (Published Oct. 30, 2021)
Fig. 2. Especies de peces representativas (por sus abundancias relativas) del intermareal rocoso del ACG, Pacífico Norte de
Costa Rica; en orden alfabético: A) Abudefduf concolor (Gill 1862), B) Abudefduf troschelii (Gill 1862), C) Bathygobius
ramosus Ginsburg 1947, D) Dialommus macrocephalus (Günther 1861), E) Malacoctenus sudensis Springer 1959, F) Mugil
setosus Gilbert 1892, G) Sargocentron suborbitale (Gill 1863), H) Stegastes acapulcoensis (Fowler 1944) y I) Stegastes
flavilatus (Gill 1862). Barra de escala = 2 cm.
Fig. 2. Some representative fish species (given their relative abundances) of the rocky intertidal zone of the ACG, North
Pacific coast of Costa Rica; in alphabetic order: A) Abudefduf concolor (Gill 1862), B) Abudefduf troschelii (Gill 1862), C)
Bathygobius ramosus Ginsburg 1947, D) Dialommus macrocephalus (Günther 1861), E) Malacoctenus sudensis Springer
1959, F) Mugil setosus Gilbert 1892, G) Sargocentron suborbitale (Gill 1863), H) Stegastes acapulcoensis (Fowler 1944)
and I) Stegastes flavilatus (Gill 1862). Scale bar = 2 cm.
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(22), Anguilliformes y Gobiesociformes (13)
fueron, por su parte, los órdenes más diversos.
Análisis comparativo (escala regional):
Producto del análisis regional, se obtuvieron
tres grupos (conjuntos de localidades) altamen-
te consistentes presentando una composición
específica (diversidad) similar y correspon-
dientes, además, con las grandes subdivisiones
ictiogeográficas definidas a priori para la costa
del Pacífico americano: Pacífico Nororiental
Templado (i.e., provincia Californiana), PTO y
Pacífico Suroriental Templado (i.e., provincia
Peruana-Chilena) (Fig. 3). Dentro del PTO se
identificaron además tres subgrupos altamente
consistentes y correspondientes con las provin-
cias ictiogeográficas definidas a priori: Cortez
(incluyendo las localidades en la costa Sur de
Baja California Sur y en el Golfo de Califor-
nia), Mexicana (incluyendo la localidad en
Michoacán, en la costa centro-sur Mexicana)
y Panámica (incluyendo las localidades en las
costas centroamericana y colombiana) (Fig. 3).
A lo interno de la provincia Panámica se obser-
vó además un agrupamiento latitudinal donde
las localidades ubicadas al norte (El Salva-
dor), centro-sur (Costa Rica) y sur (Colombia)
presentaron entre sí una mayor similitud en
términos de la diversidad (riqueza) ictiológica
registrada (Fig. 3).
Fig. 3. Resultados del análisis de similitud, basado en datos de presencia/ausencia de especies ícticas asociadas a la zona
del intermareal rocoso (ver Material Suplementario), para un total de 21 localidades a lo largo del PTO. Norte de California
(NCA_EU y MCA_EU), Centro de California (CCA_EU) y Centro-Sur de California (CSC_EU), Estados Unidos (EU);
Centro-Suroeste de Baja California Sur (CSB_ME), Suroeste de Baja California Sur (SBC_ME), Norte del Golfo de
California (NGC_ME) y Michoacán (MIC_ME), México (ME); El Pital (EPI_ES) y Los Cóbanos (LCO_ES), El Salvador
(ES); Área de Conservación Guanacaste (ACG_CR), Cabo Blanco (CBL_CR), Dominical (DOM_CR), Playas del Coco
(PCO_CR), Tamarindo (TAM_CR), Costa Rica (CR); Isla Gorgona (IGO_CO) e Isla Palma (IPA_CO), Colombia (CO);
y Norte de Chile (NOR_CH), Centro de Chile (CEN_CH y CEM_CH) y Centro-Sur de Chile (CSU_CH). Los polígonos
y colores indican un aproximado del área definida por las provincias ictiográficas Californiana (azul), Cortes (morado),
Mexicana (rosado), Panámica (rojo) y Peruana-Chilena (verde).
Fig. 3. Results of the analysis of similarity, based on data of presence/absence of fish species associated to the rocky
intertidal zone in a total of 21 localities along the ETP (see Supplementary Material). The polygons and colors indicate an
approximate area defined by the ichthyographic provinces Californian (blue), Cortes (purple), Mexicana (pink), Panamica
(red) and Peruana-Chilena (green).
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El ACG presentó, en términos comparati-
vos, la mayor riqueza específica a nivel regio-
nal (con un 27.2 % del total de las especies
listadas para el Pacífico americano y un 34.5 %
del total de las especies listadas para el PTO),
seguida por la localidad de Cabo Blanco, Costa
Rica, con 60 especies listadas (24.4 % y 30.9
% respectivamente), la localidad al Centro-
Suroeste de Baja California Sur, México, con
58 especies listadas (23.6 % y 29.9 %) y las
localidades en Michoacán, México, Los Cóba-
nos, El Salvador e Isla Gorgona, Colombia,
con 51 especies listadas (20.7 % y 26.3 %). El
PTO presentó, a su vez, la mayor diversidad de
especies a nivel de la costa americana, con una
media de ~57 especies por localidad (23.3 % del
total de la diversidad registrada), disminuyendo
tanto hacia el norte como hacia el sur; para la
costa este de los Estados Unidos se registraron
en promedio ~19 especies por localidad (7.7
%) y para la costa de Chile se registraron en
promedio ~12 especies por localidad (14.2
%). Treinta y cinco de las 49 familias regis-
tradas dentro del PTO se restringieron a esta
región biogeográfica, cuatro familias (Cottidae,
Embiotocidae, Paralichthyidae y Pholidae) fue-
ron compartidas con la porción norte del con-
tinente (provincia Californiana), ocho familias
(Blenniidae, Clupeidae, Girellidae, Gobiidae,
Haemulidae, Labrisomidae, Pomacentridae y
Tripterygiidae) fueron compartidas con la por-
ción sur del continente (provincia Peruana-Chi-
lena) y dos familias (Clinidae y Gobiesocidae)
presentaron una amplia distribución a lo largo
de la costa del continente. La representación de
las familias Cebidichthyidae, Hexagrammidae,
Liparidae, Scytalinidae y Sebastidae se restrin-
gió a la provincia Californiana; por su parte, las
familias Aplodactylidae, Bovichtidae, Latridae,
Nototheniidae, Ophidiidae y Oplegnathidae
solo estuvieron representadas en la provincia
Peruana-Chilena.
DISCUSIÓN
Tomando como base de comparación
diversos estudios a escala regional, el ACG
alberga una elevada diversidad ictiológica en
su intermareal rocoso. Como ejemplo, publi-
caciones previas dentro del PTO (Castellanos-
Galindo et al., 2005; Ruiz-Campos et al., 2010,
entre otros) reportan, solo entre un 40.3 % y un
86.6 % de la diversidad absoluta registrada en
el presente estudio; siendo el ACG, por tanto,
la zona (con datos publicados) con la mayor
riqueza de especies en el PTO. Esta elevada
ictiodiversidad puede ser explicada por una
combinación de factores, los cuales incluyen:
1) diferencias en el esfuerzo de muestreo [El
presente estudio incluye/representa un esfuer-
zo de muestreo de alrededor de 5 años, con
un importante número de ubicaciones mues-
treadas, maximizando la representatividad de
microambientes y otras posibles variaciones
temporales y estacionales (e.g., temporadas
de reproducción, reclutamiento, o fenómenos
climáticos, entre otros) a lo largo de este perio-
do, utilizando además una técnica altamente
generalizada permitiendo la detección de espe-
cies crípticas, un componente generalmente
submuestreado en otros estudios descriptivos];
2) heterogeneidad ambiental y topografía del
ACG [El ACG alberga una alta diversidad de
paisajes y ambientes marino-costeros, inclu-
yendo áreas de arrecife rocoso y coralino, man-
glar y de fondos blandos o arenosos, entre otros
(Cortés, 2017), los cuales se encuentran estre-
chamente interligados e interconectados a la
zona intermareal incrementando así su diversi-
dad específica. Además, en diversas porciones
del ACG hay intermareal rocoso extenso, con
una amplitud de marea considerable (Cortés,
2017), lo cual facilita además el intercambio y
predominancia de especies transitorias o acci-
dentales, dada la diversidad de microambien-
tes, tamaño de las pozas de marea y afectación/
grado de exposición al oleaje. Esto contrasta
con la costa central de México, por ejemplo,
donde la zona intermareal es más estrecha,
con una amplitud de mareas menor, y mayor
afectación por el oleaje, limitando el acceso
de algunas especies dadas sus particularidades
de uso de hábitat y exigencias/limitaciones de
locomoción y tamaño (Hernández, Álvarez,
& Villalobos, 2010; Torres-Hernández et al.,
2016)]; 3) presencia de una rica ictiofauna
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 69(Suppl. 2): S277-S296, October 2021 (Published Oct. 30, 2021)
submareal asociada [Además de la elevada
heterogeneidad ambiental e interconexión de
ambientes, datos publicados (Cortés & Joyce,
2020) y sin publicar revelan la presencia de
más de 400 especies de peces óseos en ambien-
tes marinos del ACG, este número representa
cerca de una tercera parte de la ictiodiversidad
total registrada en aguas someras (0-100 m) en
el PTO (Robertson & Allen, 2015); esta eleva-
da diversidad submareal podría verse reflejada
en mayor o menor medida en los componentes
residente, transitorio y accidental de la zona
intermareal]; 4) ubicación geográfica [Estudios
previos (e.g., Castellanos-Galindo et al., 2014)
han demostrado y descrito cambios en la com-
posición, estructura y diversidad de especies
ícticas a lo largo de diversos gradientes latitu-
dinales, con la porción central del PTO siendo
la zona más diversa en la costa oeste del con-
tinente americano]; 5) ubicación dentro de un
área de protección estatal [El ACG comprende
un total de 12 000 y 43 000 ha de área terres-
tre y marina, respectivamente, así como una
amplia y heterogénea línea de costa, las cuales
se encuentran formalmente protegidas por ley
estatal desde 1986. Dentro de los límites del
ACG se impulsan y desarrollan, consecuente-
mente, diversas actividades, acciones y pro-
puestas de manejo, protección y conservación
de sus recursos marinos y terrestres, limitando
así posibles afectaciones antropogénicas nega-
tivas y repercutiendo de forma directa y positi-
va sobre los valores de diversidad observados];
entre otros. Lo anterior es consistente, de una u
otra forma, con lo discutido en estudios previos
desarrollados en otras regiones del globo donde
zonas con características similares a las del
presente estudio presentan una mayor diversi-
dad ictiológica (y en general) asociada a sus
hábitats intermareales (Almada & Faria, 2004;
Arakaki & Tokeshi, 2006; Gibson & Yoshiya-
ma, 1999; Griffiths, Davis, & West, 2006; Horn
& Gibson, 1988; Macieira & Joyeux, 2011).
De la misma forma, las diferencias en
los valores de diversidad absoluta entre los
diferentes puntos muestreados a lo largo de la
línea de costa del ACG podrían deberse a varia-
ciones (a pequeña escala) en las características
y condiciones ambientales y topográficas ya
mencionadas. Como ejemplo, los puntos en
Playa Potrero Grande y Playa Naranjo pre-
sentaron los valores más bajos de diversidad
absoluta, lo cual podría estar asociado a una
zona intermareal rocosa estrecha o limitada
en área (y consecuentemente con una baja
estructura topográfica), cercana o influencia-
da además por un área estuarina (con menor
diversidad relativa de especies submareales);
en contraposición a los altos valores de diversi-
dad observados en puntos tales como Playa La
Isla, Bahía Cuajiniquil y Bahía Santa Elena, los
cuales presentan una área de intermareal rocoso
comparativamente más extensa y heterogénea,
estrechamente asociada, además, a zonas de
arrecife rocoso/coralino (con mayor diversidad
relativa de especies submareales). El mismo
patrón encontrado en el presente estudio fue
observado, descrito y discutido por Castella-
nos-Galindo et al. (2005), Castellanos-Galindo
et al. (2014) y Weaver (1970), al comparar (a
una escala geográficamente limitada) los elen-
cos ictiológicos asociados a zonas del interma-
real rocoso en porciones de las costas de Costa
Rica (Playas del Coco y Tamarindo) y Colom-
bia (Isla Gorgona y Bahía Málaga). Tales
autores resaltan, de forma diferencial, la impor-
tancia o aporte relativo de los componentes
residente, transitorio y accidental, definidos en
gran medida por el tipo de hábitats submareales
asociado a las zonas intermareales (arrecifal
vs. estuarino, principalmente; considerando
además su diversidad intrínseca según men-
cionado anteriormente) y por el efecto de otras
variables como la lejanía a la costa continental
(para el caso de puntual de Isla Gorgona), el
tipo y la composición del sustrato en la zona
intermareal, tamaño y volumen de las pozas de
marea, longitud de la zona intermareal (medida
entre la pleamar y bajamar) y la presencia y
disponibilidad de macroalgas y/o otros recursos
alimenticios, entre otros, esto en concordancia
además con lo discutido por autores previos
en otras regiones del PTO y del globo (e.g.,
Castellanos-Galindo & Giraldo, 2008; Davis,
2000; González-Murcia et al., 2020; Griffiths
et al., 2006; Macieira & Joyeux, 2011).
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 69(Suppl. 2): S277-S296, October 2021 (Published Oct. 30, 2021)
En lo que respecta a la composición de
especies según su estatus de residencia, nues-
tros resultados concuerdan con lo reportado
y discutido por Thomson y Lehner (1976),
en el Golfo de California, y por Castellanos-
Galindo et al. (2005) y Castellanos-Galindo
et al. (2014), en la costa colombiana, donde
el conjunto de especies transitorias es domi-
nante sobre el conjunto de especies residentes.
Este patrón corresponde a lo esperado, según
discutido por Castellanos-Galindo, Krumme
y Willis (2010) y Castellanos-Galindo et al.
(2014) y lo mencionado con anterioridad, dada
la presencia, tanto en el ACG como en algunas
de las áreas cubiertas por tales estudios, de
zonas submareales adyacentes altamente diver-
sas (i.e., arrecifes rocosos/coralinos) las cuales
propician un flujo bidireccional de especies y
organismos entre ambos ambientes; contrario
a lo que se observa en zonas intermareales con
ambientes submareales asociados o adyacentes
mucho menos diversos, en donde las espe-
cies residentes tienden a ser dominantes en la
zona intermareal (dado un flujo de especies y
organismos reducido o limitado con la zona
submareal). El tamaño de las pozas, la cercanía
a la línea costa y la amplitud de las mareas
son otras variables que podrían influir en los
resultados observados; tal y como discutido por
otros autores (González-Murcia et al., 2012;
González-Murcia et al., 2016). En ese sentido,
zonas con pozas de marea amplias, cercanas
a la línea de costa y con un intercambio más
directo y constante con las zonas submareales
aledañas presentarían mayor riqueza de espe-
cies, con el componente transitorio u ocasional
mejor representado en términos relativos.
La dominancia de especies, en términos
relativos, dado el número total de especies
registradas, representadas solo por ejemplares
juveniles en el ACG refuerza la idea de la
importancia de su zona intermareal en diversos
procesos reproductivos y como zona de crianza
para especies asociadas a ambientes arrecifales;
un patrón recurrente en el PTO (Castellanos-
Galindo et al., 2005; Castellanos-Galindo et
al., 2014; González-Murcia et al., 2012; Gon-
zález-Murcia et al., 2016). Por otra parte, un
porcentaje importante de la diversidad total
registrada estuvo representada por ejemplares
en estadios juvenil y adulto, lo cual estaría
asociado en gran parte al componente residente
y reflejaría, además, la importancia de este tipo
de ambientes para varias especies transitorias y
accidentales en diversos procesos ecológicos a
lo largo de las diversas etapas de sus ciclos de
vida (Castellanos-Galindo et al., 2005; Caste-
llanos-Galindo et al., 2014; González-Murcia
et al., 2012; González-Murcia et al., 2016). Por
otra parte, en relación con aspectos asociados
al estilo de vida de las especies listadas, la
dominancia de especies solitarias es, igualmen-
te, un patrón recurrente en el PTO; nuestros
resultados son, en ese sentido, similares a los
presentados y discutidos por González-Murcia
et al. (2012) y González-Murcia et al. (2016)
en dos localidades situadas en la costa de El
Salvador y podrían ser explicados por: 1) el
número (elevado, ofreciendo una gran variedad
de opciones), tamaño y volumen de las pozas
de marea (relativamente pequeño, limitando el
número de ocupantes por cada poza), así como
2) la opción de evitar interacciones antagónicas
(competencia intraespecífica) por el uso de los
recursos disponibles (e.g., alimento o refugio,
entre otros) ante un exceso de ocupantes por
cada poza, y 3) la implementación, en paralelo,
de otras estrategias anatómicas y etológicas
como la cripticidad (vs. el hábito de agrupa-
miento), para la no detección (y facilidad de
escape) por parte de potenciales depredadores,
entre otros.
En lo que respecta a gremios tróficos, se
observa, en el ACG, una dominancia, en térmi-
nos del número total de especies registrado, de
organismos carnívoros; este patrón es concor-
dante con los resultados de estudios previos en
localidades aledañas (e.g., Castellanos-Galindo
& Giraldo, 2008) donde los invertebrados
móviles (principalmente cangrejos, copépodos
y poliquetos) representan más de un 65 % del
total, en términos de unidades de masa, de las
presas consumidas por especies ícticas asocia-
das a ambientes en zonas intermareales, patrón
incluso persistente en otras regiones geográ-
ficas (Floeter, Ferreira, Dominici-Arosema,
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 69(Suppl. 2): S277-S296, October 2021 (Published Oct. 30, 2021)
& Zalmon, 2004; Wainwright & Bellwood,
2002). La dominancia de especies carnívoras
en el intermareal rocoso del ACG es conse-
cuente además con la alta diversidad y abun-
dancia de invertebrados móviles asociada a
este tipo de ambientes, según reportado y
discutido por Cortés (2017) y Vargas-Castillo
y Cortés (2019). Asimismo, la relativamente
baja diversidad de organismos estrictamente
detritívoros/herbívoros [correspondiente con lo
reportado en estudios previos a escala regional,
e.g., Castellanos-Galindo & Giraldo (2008)]
podría deberse a: 1) la relativamente baja dis-
ponibilidad de este recurso alimenticio en la
zona de estudio (Cortés, 2017; Weaver, 1970)
y 2) la alta plasticidad alimenticia de muchos
de los organismos habitando la zona interma-
real, accediendo a múltiples recursos de forma
diferencial según su disponibilidad espacial y
temporal, lo cual se ve reflejado paralelamente
en el elevado número de especies omnívoras o
generalistas (alrededor de un 20 % de la diver-
sidad total); tema que tratan con más detalle
Castellanos-Galindo & Giraldo (2008), Quija-
da y Caceres (2000) y Weaver (1970).
La dominancia, en términos de la riqueza
específica y abundancias relativas, de especies/
taxones pertenecientes a los órdenes Percifor-
mes, Gobiiformes y Blenniformes y de familias
tales como Gobiidae, Gobiesocidae, Labridae,
Labrisomidae y Pomacentridae en el interma-
real rocoso del ACG es un común denominador
a nivel regional [i.e., PTO; sensu Robertson y
Allen (2015)]. Similar a lo encontrado en este
estudio, Castellanos-Galindo et al. (2012) y
González-Murcia et al. (2012), reportaron para
la Isla Gorgona, Colombia y El Pital, El Salva-
dor, respectivamente, que las familias Gobii-
dae, Gobiesocidae, Labrisomidae, Mugilidae
y Pomacentridae representaron más de un 80
% de la diversidad total registrada (incluyen-
do tanto valores de riqueza de especies como
abundancias relativas por especie). Por otro
lado, pese a no proveer datos detallados de
abundancias relativas, dado el enfoque cualita-
tivo del presente estudio, así como a la relativa
disparidad en los esfuerzos de muestreo entre
ubicaciones y entre pozas de marea, cabe
destacar la dominancia en el ACG de especies
tales como Malacoctenus sudensis Springer
1959, Bathygobius ramosus Ginsburg 1947,
Tomicodon petersii (Garman 1875), Abudefduf
troschelii (Gill 1862) y Mugil setosus Gilbert
1892, lo cual concuerda con lo encontrado por
otros autores en localidades cercanas a nivel
del PTO, incluyendo parte de las costas de El
Salvador, Costa Rica y Colombia (Castellanos-
Galindo et al., 2005; Castellanos-Galindo et al.,
2012; Castellanos-Galindo & Giraldo, 2008;
González-Murcia et al., 2012; González-Mur-
cia et al., 2016; Weaver, 1970).
En términos generales, y desde una pers-
pectiva biogeográfica, los resultados del pre-
sente estudio son comparables y corresponden
bastante bien con lo descrito y encontrado en
trabajos previos (e.g. Briggs & Bowen, 2012;
Ekman, 1953; Robertson & Cramer, 2009).
De la misma forma, el patrón de cambio y
similitud de especies recuperado a lo largo del
gradiente latitudinal norte-sur examinado en el
presente estudio es evidente y comparable a lo
encontrado, descrito y discutido por Castella-
nos-Galindo et al. (2014) en su análisis a escala
regional. Por otro lado, diferencias puntuales
en la composición taxonómica a escala geográ-
fica, reflejadas en los valores de similitud/disi-
militud recuperados entre localidades contiguas
a lo largo del PTO (y entre estas y otras porcio-
nes de la costa continental), como es el caso de
las localidades en la costa Central Mexicana,
El Salvador y aquellas situadas en Costa Rica y
Colombia, podrían deberse, entre otras posibles
razones, a la presencia de procesos o barreras
vicariantes limitando el flujo e intercambio
de especies evitando así una homogeneiza-
ción de faunas (siendo esto más evidente en
familias tales como Gobiesocidae, Gobiidae y
Labrisomidae, entre otros, las cuales presen-
tan varios endemismos locales). Al respecto,
diversos estudios a nivel regional, utilizando
técnicas moleculares (Palmerín-Serrano et al.,
2020; Piñeros et al., 2019) y análisis cualitati-
vos (presencia/ausencia de especies; e.g. Bri-
ggs & Bowen, 2012; Ekman, 1953; Hastings,
2000; Robertson & Cramer, 2009;), enfocados
tanto en especies ícticas asociados a zonas
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intermareales como en aquellas asociados a
zonas arrecifales en general, han demostrado
repetidamente la importancia de barreras tales
como las brechas arenosas de Sinaloa y Cen-
troamericana, los giros oceánicos y patrones de
corrientes marinas, incluyendo zonas de aflora-
mientos costeros, entre otros, limitando o afec-
tando la capacidad de dispersión (en estadios
larvales y adultos) y colonización de nuevos
ambientes de tales organismos, resultando así
en una importante estructuración poblacional
e incluso procesos de especiación a escala
local. En ese mismo sentido, gran parte de las
especies residentes en el intermareal rocoso y
parte de aquellas transitorias asociadas a arre-
cifes rocosos/coralinos en el PTO, presentando
además hábitos crípticos, muestran, por lo
general, capacidades físicas de dispersión bas-
tante limitadas, no solo en estadios tempranos
[dada una corta duración del estadio larval y
ornamentación reducida limitando así su arras-
tre/traslado por corrientes marinas, entre otras
(Aceves-Medina et al., 2004; Beldade, Pedro,
y Gonçalves, 2007; Taylor & Hellberg, 2005;
Torres-Hernández et al., 2020)], sino también
en estadios adultos [presentando una limitada
capacidad de nado y asociaciones restrictas y
bastante específicas con determinados tipos de
sustratos o inclusive con otros organismos no
móviles o de movilidad limitada (Piñeros et
al., 2019; Sandoval-Huerta et al., 2019; Taylor
& Hellberg, 2005; entre otros] propiciando o
explicando, aunado a lo anterior, el nivel de
estructuración, segregación y diferenciación
taxonómica observado en el presente estudio.
Como ejemplo, el efecto de las barreras areno-
sas de Sinaloa y Centroamericana (localizadas
frente a las costas de Sinaloa, México y en el
sur de México-El Salvador, respectivamente)
es bastante evidente en el presente estudio
separando gráficamente los conjuntos faunís-
ticos del sur de Baja California Sur-Golfo
de California, la costa centro-sur Mexicana
y la costa centro sur de Centro América-
Colombia, los cuales corresponden, respecti-
vamente, con las definiciones de las provincias
biogeográficas Cortez, Mexicana y Panámica,
según Ekman (1953) y Hastings (2000). Estos
conjuntos faunísticos estarían compuestos o
caracterizados, respectivamente, por especies
endémicas locales, estrechamente ligadas a la
región intermareal y, además, de hábitos críp-
ticos (Robertson & Allen, 2015) tales como:
Aruma histrio (Jordan 1884), Coralliozetus
micropes (Beebe & Tee-Van 1938), Hypso-
blennius gentilis (Girard 1854), H. jenkinsi
(Jordan & Evermann 1896) (Cortez); Arcos
erythrops (Jordan & Gilbert 1882), Axoclinus
storeyae (Brock 1940), Labrisomus xanti Gill
1860, Malacoctenus zonifer (Jordan & Gilbert
1882) (Cortez + Mexicana); Arcos decoris
Briggs 1969, A. rhodospilus (Günther 1864),
Gobiesox daedaleus Briggs 1951, Malacocte-
nus costaricanus Springer 1959 y M. sudensis
Springer 1959 (Panámica), entre otras.
Finalmente, la diversidad total registrada
para el intermareal rocoso de la costa oeste
americana, aumenta, con los resultados reco-
pilados en el presente estudio y tomando como
base de comparación los datos publicados
por Castellanos-Galindo et al. (2012), en un
14.9 %, pasando de 214 especies previamente
listadas a un total de 246 en la presente contri-
bución. Lo anterior, sumado a lo discutido a lo
largo del texto, en concordancia además con
lo expuesto por autores previos [e.g., Almada
& Faria (2004); Barjau-González et al. (2017);
Barjau-González et al. (2019); Castellanos-
Galindo et al. (2004); Castellanos-Galindo et
al. (2014); Castellanos-Galindo et al. (2020);
González-Murcia et al. (2012); González-
Murcia et al. (2016); González-Murcia et al.
(2020); Ruiz-Campos et al. (2010); Thomson
& Lehner (1976); Weaver (1970); entre otros]
refuerza la necesidad de realizar más estudios
básicos y aplicados, a escala local y regional,
con el objetivo principal de ayudar a mejorar
nuestro nivel de comprensión y conocimiento
sobre diversos aspectos clave de la dinámica-
funcionamiento de este tipo de ambientes, de
los diversos procesos físico-químico-biológi-
cos que en ellos ocurren, de su riqueza bioló-
gica intrínseca y asociada, de su importancia
dentro del paisaje marino-costero como un con-
tinuo y de las posibles afectaciones que podrían
sufrir por el impacto de diversas actividades de
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 69(Suppl. 2): S277-S296, October 2021 (Published Oct. 30, 2021)
origen antrópico. En ese sentido, queda además
evidente la presencia de vacíos de información
en algunas zonas del PTO, como lo son las cos-
tas de Guatemala, Nicaragua, Ecuador y Perú,
entre otros, así como de algunas islas conti-
nentales y oceánicas, cuyo análisis, en mayor
o menor detalle, contribuirá al cumplimiento
del objetivo planteado y discutido a lo largo de
esta contribución.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos
de la revista.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos el apoyo, durante el trabajo
de campo, de las siguientes personas: Caleb
McMahan, Carlos Garita, Frank Joyce, Gil-
bert Ampie, Omar Valencia, Paola Palmerín,
William Ludt, Yareli López y Yelba Vega, entre
otros. Al personal técnico y administrativo del
CIMAR, la Escuela de Biología y el Museo
de Zoología, CIBET, UCR, por los apoyos
y facilidades brindadas para la ejecución de
este trabajo. Al Sistema Nacional de Áreas
de Conservación, al Ministerio de Ambiente
y Energía y a la Comisión Nacional para la
Gestión de la Biodiversidad de Costa Rica
por facilitar los permisos de investigación y
recolecta científica. Al Área de Conserva-
ción Guanacaste y al Guanacaste Dry Forest
Conservation Fund, a la Coordinación de la
Investigación Científica de la UMSNH y al
Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología de
México por el financiamiento otorgado bajo
el marco de los proyectos BioMar-ACG (808-
B9-508), CIC-UMSNH-2019 y CONACYT-
CB-2014-240875, respectivamente.
RESUMEN
Introducción: El intermareal rocoso constituye un paisaje
marino costero dominante en el Pacífico Tropical Oriental,
albergando comunidades biológicas altamente diversas
y funcionalmente complejas. El conocimiento sobre la
diversidad y los diversos procesos biológicos que ocurren
en tales ambientes es, no obstante, bastante limitado a
escala regional.
Objetivo: Cuantificar, describir y comparar (a escala
regional) la diversidad ictiológica asociada al intermareal
rocoso del Área de Conservación Guanacaste (ACG),
Costa Rica, así como evaluar y discutir algunos patrones
biogeográficos y ecológicos.
Métodos: Entre 2014 y 2019 se muestrearon un total de
49 pozas de marea en siete ubicaciones dentro del ACG.
Se obtuvieron datos sobre diversidad absoluta (presencia/
ausencia de especies), además de algunos datos ecológicos
(estatus de residencia, estadio(s) de desarrollo, gremio
trófico, hábitos de agrupación y crípticos y distribución
generalizada) los cuales se compararon con datos publi-
cados de otros estudios/inventarios llevados a cabo en
diversas localidades (20) a lo largo de la costa del Pacífico
Oriental. Por medio de un análisis de similitud se evaluaron
posibles patrones de agrupamiento entre localidades (según
su composición de especies) y, bajo una perspectiva bio-
geográfica, hipótesis previas de regionalización.
Resultados: Se registraron un total de 67 especies de
peces óseos asociadas al intermareal rocoso del ACG,
siendo la localidad con datos publicados, más diversa a
nivel del Pacífico Oriental. En el ACG los componentes/
categorías transitorio con 30 especies (44.8 %), juveniles
con 38 especies (55.9 %), carnívoros con 47 especies (70.1
%), solitarios con 32 especies (47.8 %) y endémico del
PTO con 66 especies (98 %), fueron dominantes. A nivel
regional se recopilaron datos para un total de 246 espe-
cies. Los resultados del análisis de similitud soportaron
el esquema de división biogeográfico, definido a priori,
a nivel regional, con las localidades ubicadas dentro de
las provincias Californiana, Cortez, Mexicana, Panámica
y Peruana-Chilena recuperadas como grupos altamente
consistentes. Esta estructura es consecuente con el efecto
de barreras como las brechas arenosas de Sinaloa y Centro-
americana, entre otras, limitando el flujo de especies entre
unidades biogeográficas.
Conclusiones: El ACG presenta una elevada diversidad
ictiológica asociada a su intermareal rocoso producto de
una combinación de factores única a nivel regional. Los
resultados de este estudio refuerzan además la necesidad de
realizar más estudios básicos y aplicados a diferentes esca-
las local y regional con el objetivo de ayudar a comprender
y conocer mejor diversos aspectos clave de la dinámica
y procesos físico-químico-biológicos ocurriendo en las
zonas intermareales, de su riqueza biológica asociada, de
su importancia dentro del paisaje marino-costero como un
continuo y de las posibles afectaciones que estos podrían
sufrir debido al impacto de las actividades humanas.
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Palabras clave: biogeografía; Pacífico Tropical Oriental;
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