S304
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 69(Suppl. 2): S304-S312, October 2021 (Published Oct. 30, 2021)
Comportamiento diurno de cetáceos en
el Área de Conservación Guanacaste, Costa Rica
Damián Martínez-Fernández
1
; https://orcid.org/0000-0002-8498-7919
1. Director del Departamento de Política y Conservación, Federación Costarricense de Pesca, San José, Costa Rica;
damian.martinezcr@gmail.com
Recibido 11-XI-2020. Corregido 9-XII-2020. Aceptado 20-VII-2021.
ABSTRACT
Cetacean diurnal behavior in the Guanacaste Conservation Area, Costa Rica
Introduction: Three species of cetaceans, the pantropical spotted dolphin (Stenella attenuata attenuata), the
bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) and the humpback whale (Megaptera novaeangliae), are important com-
ponents of the marine fauna of the Guanacaste Conservation Area (ACG). However, basic biological information
on the behavior and occurrence of these species remains scarce.
Objective: The objective of this study is to determine the diurnal behavior of the three-mentioned species in
the ACG.
Methods: The north Pacific of Costa Rica, from Bahía Salinas to the Marine Sector of ACG was sampled
between May 2005 and May 2006. The behavior scanning method was used to identify the general behavior of
the cetacean groups.
Results: Encounters were recorded for the three species, in a total of 36 sightings, but only for S. attenuata
and M. novaeangliae for considerable periods of time. Stenella attenuata exhibited a wide variety of behaviors,
being foraging (X
2
= 29.42; d.f. = 1; P < 0.001) and travelling (X
2
= 38.33; d.f. = 1; P < 0.001) significantly
higher during the rainy season. Predominant behaviors for the humpback whale were mother-calf association,
social and travelling; being the latter higher during the rainy season (X
2
= 78.16; d.f. = 1; P < 0.001).
Conclusions: Behaviors such as foraging and mother-calf were the most representative among species and the
most frequent. This suggests that the area can be considered as a critical habitat for these species of cetaceans,
with particular importance for highly migratory species such as humpback whales.
Key words: dolphins; humpback whales; Stenella attenuata; Megaptera novaeangliae; cetacean behavior;
mother-calf association; marine conservation.
Martínez-Fernández, D. (2021). Comportamiento diurno
de cetáceos en el Área de Conservación Guanacaste,
Costa Rica. Revista de Biología Tropical, 69(Suppl. 2),
S304-S312. https://doi.org/10.15517/rbt.v69iS2.48745
https://doi.org/10.15517/rbt.v69iS2.48745
El sector marino del Área de Conservación
Guanacaste (ACG) posee 430 km
2
de extensión
en donde se incluyen algunos sitios de relevan-
cia para la biodiversidad marino-costera, como
el Archipiélago Islas Murciélago, Playa Nanci-
te, Sitios Ramsar de Potrero Grande y Laguna
Respingue (Bassey-Fallas 2010; Fonseca et al.,
2009; Zamora-Trejos & Cortés, 2009). Dentro
de estos sitios se distinguen ecosistemas alta-
mente diversos como los manglares, arrecifes
coralinos y lagunas costeras, así como también
especies de tortugas marinas y cetáceos (Cor-
tés, 1996; Cortés, 2017; Fonseca et al., 2019;
Loría-Naranjo, Samper-Villarreal, & Cortés,
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2014; Martínez-Fernández, Montero-Corde-
ro, & May-Collado, 2011; Zamora-Trejos &
Cortés, 2009).
La relevancia biológica dentro del sector
marino del ACG y las zonas adyacentes al norte
del área ha sido ampliamente abordada, por
ejemplo, se han decretado tanto áreas silvestre
protegidas (e.g. Parque Nacional Santa Rosa,
Área Marina de Manejo Bahía Santa Elena)
como también identificado sitios de importan-
cia para la conservación marina (SIC) con base
en la representatividad biológica y amenazas
asociadas (SINAC, 2008). Algunos de estos
SIC identificados son el Golfo de Papagayo,
Punta Santa Elena, Bahía Santa Elena y Punta
Descartes, y todos tienen como uno de sus
elementos focales las áreas de agregación de
cetáceos (SINAC, 2008).
Si bien los cetáceos aparecen como un
grupo taxonómico relevante para el ACG, a la
fecha solo se sabe que las especies con mayor
proporción de avistamientos son delfines man-
chados pantropicales (Stenella attenuata atte-
nuata), delfines nariz de botella (Tursiops
truncatus) y ballenas jorobada (Megaptera
novaeangliae) (Martínez-Fernández et al.,
2011; Martínez-Fernández, Montero-Corde-
ro, & Palacios-Alfaro, 2014; May-Collado &
Morales-Ramírez, 2005). Por su abundancia a
lo largo del año, los delfines manchados podrían
considerarse residentes de las Islas Murciélago,
la Península de Santa Elena y Bahía Culebra,
en donde los patrones de alimentación parecen
estar relacionados con la disponibilidad, distri-
bución y arreglo espacial de las presas (May-
Collado & Morales-Ramírez, 2005). Además,
los cambios estacionales en la abundancia rela-
tiva de los delfines manchados en estos lugares,
parecen variar con la disponibilidad de alimen-
to (May-Collado & Forcada, 2012). El delfín T.
truncatus se observa buena parte del año y se
agrega en grupos más grandes frente a Bahía
Santa Elena (Martínez-Fernández et al., 2014).
En el caso de las ballenas jorobadas, las
aguas costeras del país son utilizadas para
reproducción y crianza (Rasmussen, Calam-
bokidis, & Steiger, 2002) durante los meses de
diciembre a abril por el segmento de población
o unidad poblacional de Centroamérica (en
inglés, DPS, Distinct Population Segment)
(Calambokidis et al., 2000; Rasmussen, Calam-
bokidis, & Steiger, 2012; Steiger et al., 1991)
y durante los meses de junio a noviembre
por el ‘stock’ G ( Acevedo & Smultea, 1995;
Acevedo et al., 2017; Palacios-Alfaro et al.,
2009; Rasmussen et al., 2007). En el Pacífico
norte del país las áreas de mayor agregación de
grupos competitivos de machos y madres con
crías de ballenas jorobadas se observan en las
cercanías de la Península de Santa Elena, mien-
tras que ballenas solitarias son más frecuentes
entre Golfo de Papagayo y las Islas Murciélago
(Martínez-Fernández et al., 2014).
A pesar de estos esfuerzos de investigación
en la zona, aún existen vacíos de información
sobre la biología, ecología y comportamiento
de las especies de cetáceos que ocurren en el
área, lo cual limita la toma de decisiones y la
generación de estrategias de conservación para
el territorio marino costarricense. El objetivo
de este estudio es determinar el comporta-
miento diurno de los cetáceos en el ACG,
específicamente desde Bahía Salinas hasta el
Archipiélago de las Islas Murciélago.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: En el Pacífico norte
de Costa Rica, el área de trabajo se delimitó
mediante polígono desde Puerto Soley, dentro
de Bahía Salinas, hasta el Archipiélago Islas
Murciélago en el Sector Marino del ACG,
pasando por el Golfo de Santa Elena hasta lle-
gar a la comunidad de Cuajiniquil (Fig. 1). Esta
zona presenta la dinámica de las estaciones
generales del país y sigue el patrón presentado
por Waylen et al. (1996), donde se presenta una
época de lluvias entre mayo y noviembre y una
época seca entre diciembre y abril, además de
estar bajo influencia de un afloramiento costero
que coincide con la época seca (Alfaro & Cor-
tés, 2012; Alfaro & Cortés, 2021).
Registro de datos: Basados en estudios
previos en Isla Murciélago y Bahía Culebra
(May-Collado & Morales-Ramírez, 2005), se
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realizaron recorridos entre mayo de 2005 y
mayo de 2006, con transectos de banda de 1 km
de ancho para ubicar cetáceos. Los recorridos
se realizaron con dos observadores a bordo
en botes fuera de borda de fibra de vidrio con
motores Yamaha de 75 caballos de fuerza de 2
tiempos. El área de muestreo se estableció de
tal forma que permitiera abarcar la mayor área
posible, para aumentar la probabilidad de avis-
tamientos. Para esto se siguió una misma ruta
de navegación para cada zona de muestreo. Las
rutas se recorrieron de tres a cuatro días con-
secutivos mensualmente, con un promedio de
ocho horas de esfuerzo diario, entre las 06:00
y 14:00 hr.
Se utilizó una categorización de comporta-
mientos basándose en otros trabajos (Baird &
Dill, 1995; May-Collado et al., 2005) y adap-
tado para el presente estudio por tener varias
especies de cetáceos involucradas (Tabla 1).
En el caso de las ballenas jorobadas, aunque al
ser dos poblaciones distintas que llegan al país,
como se indicó previamente, ellas utilizan las
aguas costeras para reproducción y crianza. De
esta manera para este estudio no se segregan
los análisis por poblaciones, si no por especie.
Se consideró como un encuentro todos
aquellos registros que se realizaron dentro del
área de muestreo. A un grupo, como los indi-
viduos que tenían actividades coordinadas y
estaban cercanos unos a otros (Mann, 2000).
El registro se basó en datos de estados del
comportamiento, los cuales son patrones de
conducta de larga duración (Martin & Bateson,
2007). Para su medición, se observaron los pri-
meros 5 minutos de la actividad realizada, para
saber qué tipo de comportamiento presentaban,
el tamaño del grupo, observar con detenimiento
a los individuos, determinar sus actividades
y tomar fotografías. Seguidamente, durante
cada dos minutos se empleó el método de
escaneo de comportamiento (Altmann, 1974),
para registrar el comportamiento dominante.
Cada encuentro finalizó al llegar al límite de
Fig. 1. Recorrido definido para el muestro de cetáceos en el Pacífico norte de Costa Rica, desde Puerto Soley en Bahía
Salinas, hasta el Archipiélago de Islas Murciélago en el Sector Marino del Área de Conservación Guanacaste, incluyendo el
Golfo de Santa Elena; Área de Conservación Guanacaste.
Fig. 1. Defined route for the sampling of cetaceans in the North Pacific of Costa Rica, from Puerto Soley in Bahía Salinas,
to the Archipelago of Murcielago Islands in the Marine Sector of the Guanacaste Conservation Area, including the Gulf of
Santa Elena; Guanacaste Conservation Area.
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30 minutos o hasta perder al grupo de vista,
en este momento se continuó con el recorrido
siguiendo las rutas establecidas. Esta meto-
dología permite censar los estados de com-
portamiento de manera periódica en el grupo
bajo diversas condiciones (Martin & Bateson,
2007). Durante el escaneo se observaron par-
tes distintas del grupo, para registrar distintos
individuos. En grupos dispersos mayores de
50 individuos, se seleccionó un subgrupo para
realizar los escaneos.
Análisis estadístico: Para el análisis se
utilizaron todos los registros que contaban con
la observación de los primeros 5 minutos de
cada actividad y los escaneos siguientes. Para
asociar los comportamientos de cada espe-
cie con la época de muestreo, se realizó una
sumatoria de las frecuencias de presencia para
cada comportamiento en cada avistamiento.
Luego se agregaron las frecuencias por época
seca y lluviosa y se analizó con una prueba de
Chi-cuadrado (c2) de independencia, similar a
estudios que se han realizado con anterioridad
en el país (Cubero-Pardo, 1998; May-Collado
& Morales-Ramírez, 2005). Debido a que los
avistamientos poseían distintos números de
escaneos y se realizaron en horas distintas, el
cálculo de los valores esperados se corrigió
según la proporción de escaneos observados
por avistamiento en cada época.
RESULTADOS
Un total de 159 horas efectivas de mues-
treo fueron invertidas en 22 días de trabajo,
entre los meses de mayo 2005 a abril 2006.
Los recorridos mensuales cubrieron un área
aproximada 174 km
2
. Durante los recorridos se
registraron tres especies de cetáceos, en un total
de 36 encuentros y 421 observaciones de com-
portamiento. El promedio general de encuentro
por kilómetro recorrido fue de 0.073 (± 0.079).
En los meses de setiembre- octubre de 2005
TABLA 1
Descripción de los estados de comportamiento para cetáceos. Adaptación propia
con base en Baird y Dill (1995) y May-Collado y Morales-Ramírez (2005)
TABLA 1
Description of cetacean behavioural states. Adaptated from Baird and Dill (1995) and May-Collado
and Morales-Ramírez (2005)
Categoría Descripción
Forrajeo Respiraciones no sincronizadas, sin dirección, misma velocidad, desplazamiento mínimo,
buceos continuos en algunos individuos. Posible comportamiento simbiótico con aves marinas.
Desplazamiento-forrajeo Respiraciones sincronizadas con dirección de desplazamiento constante, misma velocidad,
pausas esporádicas para el buceo. Posible comportamiento simbiótico con aves marinas.
Alimentación Presencia de presas o parte de ellas, será el tiempo desde el primer ataque hasta que la última
pieza de alimento sea consumida. Posible comportamiento simbiótico con aves marinas.
Descanso Respiraciones sincronizadas, dirección del desplazamiento constante muy lenta y sin mucho
movimiento. Puede haber animales flotando en superficie
Desplazamiento Respiraciones sincronizadas, dirección del desplazamiento constante, alta velocidad,
regularmente saltan fuera del agua. Si se observan comportamientos con aves o peces saltando
se considera desplazamiento-forrajeo.
Socialización total Movimientos interactivos entre la totalidad del grupo de animales, no asociados a la captura de
presas. En el caso de ballenas jorobadas eran grupos de machos competitivos.
Socialización parcial Movimientos interactivos entre cierto número de individuos del grupo de animales, no
asociados a la captura de presas. Posible interacción con botes. En el caso de ballenas
jorobadas eran grupos de machos competitivos.
Madre-cría Solo en caso de ballenas jorobadas, encuentros en donde se presentaron crías con un adulto.
Buceo Solo en caso de ballenas jorobadas, los individuos salen a respirar un tiempo corto cerca de 5
minutos y se sumergen de 15 a 20 minutos.
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y febrero-marzo de 2006, no hubo esfuerzo
de muestreo debido a las malas condiciones
ambientales. Debido a las pocas observaciones
de T. truncatus, los análisis de comportamiento
se realizaron solo para la ballenas jorobadas y
delfines manchados (Tabla 2).
Los delfines manchados registraron la
mayor variedad de comportamientos. La época
lluviosa presentó mayor variedad de comporta-
mientos que la época seca y de los cuatro com-
portamientos presentes, solo el forrajeo (X
2
=
29.42; g.l. = 1; P < 0.001) y el desplazamiento
(X
2
= 38.33; g.l. =1; P < 0.001) aumentaron
significativamente en esta época. De una mane-
ra menor a la esperada, el desplazamiento-
forrajeo (X
2
= 29.54; g.l. = 1; P < 0.001) y el
comportamiento social (X
2
= 6.83; g.l. = 1;
P < 0.001) aumentó en la estación seca.
La ballena jorobada se observó en compor-
tamientos de madre-cría durante las dos épocas
para cada subpoblación. Al igual que con los
delfines, la época lluviosa presentó una mayor
variedad de comportamientos que la época
seca. Los comportamientos predominantes fue-
ron madre-cría, social y desplazamiento. Este
último resultó mayor en la época lluviosa (X
2
= 78.16; g.l. = 1; P < 0.001). Durante la época
seca el 95% de los encuentros correspondieron
al comportamiento de buceo.
DISCUSIÓN
Los resultados de este estudio concuerdan
con estudios anteriores que demuestran que las
aguas del Pacífico Norte de Costa Rica son un
hábitat importante para los delfines manchados
y ballenas jorobadas (Martínez-Fernández et
al., 2011; May-Collado & Forcada, 2012; May-
Collado & Morales-Ramírez, 2005). Hubo
muchas limitantes ambientales que imposibili-
taron aumentar el esfuerzo de muestreo y deta-
llar los comportamientos de cada especie en
cada época. Pero aun así, fue posible determi-
nar que para los delfines manchados se presen-
tó una estacionalidad en los comportamientos
de forrajeo durante la época de lluvias, similar
a lo reportado por May-Collado y Morales-
Ramírez (2005) en la misma zona de estudio.
No fue el mismo caso con el comportamiento
de socialización, que fue mayor en la época
seca, quizá afectado por falta de datos a causa
de las condiciones del clima.
Si bien los estudios de seguimiento y
hábitos alimenticios sugieren que el delfín
manchado en el Pacífico Tropical Oriental se
alimenta principalmente de noche en las zonas
epipelágicas y mesopelágicas (Baird et al.,
2001; Scott & Cattanach, 1998) este estudio
no pudo contemplar los horarios nocturnos ni
TABLA 2
Frecuencia de observaciones de los estados de comportamiento para cada especie de cetáceo
por época del año, Pacífico norte de Costa Rica, 2015-2016.
TABLE 2
Frequency of observations of the behavioral states for each species by season,
North Pacific of Costa Rica, 2015-2016.
Comportamiento
Ballena jorobada
Megaptera novaeangliae
Delfín manchado
Stenella attenuata
Delfín nariz de botella
Tursiops truncatus
Lluviosa Seca Lluviosa Seca Lluviosa Seca
Forrajeo 0 0 29 6 6 0
Desplazamiento-Forrajeo 0 0 24 26 0 22
Alimentación 0 0 13 0 0 0
Descanso 0 0 5 0 0 0
Desplazamiento 71 7 39 3 0 0
Socialización 24 0 3 16 0 0
Madre-cría 32 0 0 0 0 0
Buceo 0 95 0 0 0 0
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pelágicos, por lo hubo una limitación temporal
y espacial para la colecta de los datos. Aun
así, sí se considera que el ámbito de hogar de
una especie se resume como la porción del
área que esta utiliza para realizar actividades
diarias (Burt 1943; Gubbins 2002), se puede
reafirmar una vez más que la población del
delfín manchado de la zona es residente, ya que
esta especie utiliza la zona costera para realizar
todos sus comportamientos a lo largo de todo
el año. Sin embargo, aún queda por determinar
patrones individuales de residencia en próxi-
mas investigaciones. La marcada presencia de
comportamientos de forrajeo en la zona quizá
se debe a que en el área durante la época seca se
reporta un afloramiento producto del empuje de
los vientos (Alfaro, 2014; Alfaro et al., 2012;
Bianchi, 1991; Fiedler, Philbrick, & Chavez,
1991), en donde hay mayor productividad y
posiblemente mayor presencia de presas en la
columna de agua para los delfines.
Para las ballenas jorobadas se han des-
crito tanto la presencia estacional como los
movimientos migratorios desde los trópicos
a las zonas templadas para alimentarse por
dos poblaciones distintas (Calambokidis et al.,
2001; Rasmussen et al., 2002; Rasmussen et
al., 2007; Rasmussen et al., 2012; Steiger et al.,
1991). Por su condición de especie altamente
migratoria, hay comportamientos que tienden
a ser estacionales, como el reproductivo. Es así
como en este estudio solo se pudo comprobar
la frecuencia de comportamiento en época
reproductiva para las ballenas que llegan a
la zona costera del área de estudio. Que los
encuentros de madre-cría y de desplazamiento
se hayan observado más en la época lluviosa
durante la presencia de la población repro-
ductiva del stock G, puede deberse a que las
condiciones ambientales fueron más favorables
para la identificación de ese comportamiento.
Sin embargo, la proporción de estos encuentros
(16.6 %) fue semejante al promedio de 17 %
reportado para los años 1996-2002 (Rasmussen
et al., 2002) en la zona del Pacífico sur de Costa
Rica. La dominancia de los comportamientos
de madre-cría es de esperar en esos meses
para esa población, ya que hay diferencia en el
número de individuos de cada subpoblación de
la especie. La población del DPS Centroameri-
cano ronda los 500 a 600 individuos, mientras
que la población reproductiva del stock G es
cercana a los 6 504 (95% IC: entre 4270-907
individuos) (Bettridge et al., 2015).
Se confirma así que las aguas del Área de
Conservación Guanacaste representan sitios
de importancia para los cetáceos en el país.
La identificación de comportamientos, como
forrajeo en los delfines y sociales tipo madre-
cría en las ballenas, hacen que en la zona pueda
existir un hábitat crítico para estas especies de
cetáceos. Más aún cuando se trata de espe-
cies altamente migratorias como las ballenas
jorobadas. Debido a que muchas especies de
cetáceos se encuentran amenazadas en la actua-
lidad (Bettridge et al., 2015; Schipper et al.,
2008), es importante continuar con estudios de
identificación y modelaje para poder predecir
estos hábitat críticos, así como el modelaje de
distribución de presas, para poder desarrollar
estrategias de conservación apropiadas.
Declaración de ética: el autor declara que
está de acuerdo con esta publicación; que no
existe conflicto de interés de ningún tipo; y que
ha cumplido con todos los requisitos y proce-
dimientos éticos y legales pertinentes. Todas
las fuentes de financiamiento se detallan plena
y claramente en la sección de agradecimien-
tos. El respectivo documento legal firmado se
encuentra en los archivos de la revista.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece la colaboración de Andrea
Montero Cordero, David Palacios, Pablo Solís,
Federico Pochet, Elena Echandi, Laura May-
Collado, Manuel Spinola, Anibal Lara y Minor
Lara. Al ICOMVIS, Fundación Keto, MICIT,
CONICIT, Project A.W.A.R.E, Rufford Foun-
dation, Cascadia Research Collective, U.S. Fish
and Wildlife Service y Cetacean Society Inter-
national. Se agradece los valiosos aportes de
los revisores Laura May-Collado y Luis Fonse-
ca al manuscrito, así como revisores anónimos.
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RESUMEN
Introducción: Tres especies de cetáceos, el delfín man-
chado pantropical (Stenella attenuata attenuata), el delfín
nariz de botella (Tursiops truncatus) y la ballena jorobada
(Megaptera novaeangliae) son un componente importante
de la fauna marina del Área de Conservación Guanacaste.
Sin embargo, la información biológica básica sobre el
comportamiento y la presencia de estas especies sigue
siendo escasa.
Objetivo: El objetivo de este estudio es determinar el com-
portamiento diurno de los cetáceos en el sector marino de
la ACG y en sus áreas adyacentes.
Métodos: Se muestreó el Pacífico norte de Costa Rica
desde Bahía Salinas hasta las Islas Murciélago, incluyendo
el Golfo de Santa Elena, entre mayo de 2005 y mayo de
2006. Se utilizó el método de escaneo de comportamiento
para identificar el comportamiento general de los grupos.
Resultados: Se registraron encuentros para tres especies
en un total de 36 avistamientos, pero solo con un tiempo
considerable para dos especies, S. attenuata y M. novaean-
gliae. Los delfines manchados exhibieron una amplia
variedad de comportamientos en la temporada de lluvias.
La búsqueda de alimento (X
2
= 29.42; g.l. = 1; P < 0.001)
y los viajes (X
2
= 38.33; g.l. = 1; P < 0.001) aumentaron
significativamente en la época de lluvias. Los comporta-
mientos predominantes para la ballena jorobada fueron
la asociación madre-cría, social y de viaje; este último
fue mayor en la época de lluvias (X
2
= 78.16; g.l. = 1;
P < 0.001).
Conclusiones: En la zona, los cetáceos presentaron com-
portamientos como forrajeo y madre-cría, lo que significa
que el área puede clasificarse como un hábitat crítico
para estas especies de cetáceos, de mayor importancia
para especies altamente migratorias como las ballenas
jorobadas.
Palabras clave: delfines; ballenas jorobadas; Stenella
attenuata; Megaptera novaeangliae; comportamiento de
cetáceos; conservación marina.
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