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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 423-436, January-December 2022 (Published Jun. 20, 2022)
Diversidad y ecología de Tephritoidea (Insecta: Diptera)
en el norte de la Orinoquía colombiana
Angie Melissa Herrera-M.1; https://orcid.org/0000-0002-1443-1579
Nelson A. Canal2*; https://orcid.org/0000-0003-4024-8687
Juan Carlos Agudelo-Martínez3; https://orcid.org/0000-0002-1655-621X
Nestor Pérez- Buitrago4; https://orcid.org/0000-0003-3738-8187
1. Programa de Biología, Universidad del Tolima, Ibagué, Colombia; amherreram@ut.edu.co
2. Facultad de Ingeniería Agronómica, Universidad del Tolima, Ibagué, Colombia; nacanal@ut.edu.co (*Correspondencia)
3. Universidad Nacional de Colombia Sede Orinoquía, Arauca, Colombia; jucagudeloma@unal.edu.co
4. Universidad Nacional de Colombia Sede Orinoquía, Arauca, Colombia; nfperezb@unal.edu.co
Recibido 08-XI-2021. Corregido 20-II-2022. Aceptado 13-VI-2022.
ABSTRACT
Diversity and ecology of Tephritoidea (Insecta: Diptera) on the north of the Colombian Orinoquía
Introduction: The Tephritoidea as a group, have an ecological impact because they feed on fungi, insects, flow-
ers, decaying fruit, excrement, sweat, root nodules, carrion (including human corpses), and other decomposing
materials. The fruit-flies are insects of great importance in agriculture and genetic research. In Colombia, there
are 58 genera and 224 species, but there is no general study of the group in the savannas of Orinoquía.
Objective: To characterize the Tephritoidea communities (taxonomic and ecological aspects) and to provide
basic information about the economically important species in the Colombian Orinoquía.
Methods: Weekly from August 2017 to February 2018 we collected flies from fruits and McPhail traps baited
with corn protein, in a domestic orchard and a forest fragment in Arauca, and also in Saravena, Orinoquía,
Colombia.
Results: We identified 27 species (12 Tephritidae, 11 Richardiidae and 4 Lonchaeidae), nine of them agricultural
pests. Euarestopsis paupera, Hemixantha lutea, Melanoloma affinis, Melanoloma cyanogaster, Melanoloma
varians and Sepsisoma anale are reported for the first time from Colombia. A diversity index was calculated
for studied communities, being differences between localities and sites. Influence of climatic conditions over
variability was found and is discussed. Nine species of fruit flies, which are considered agricultural pests, were
identified. For these species their relationship with host plants and population dynamics were studied.
Conclusions: Six months of sampling produced several first reports, suggesting that the fauna of Tephritoidea
is undersampled in the region. The rainy season, and human activities, correlate with species diversity and
abundance in the Colombian Orinoquía.
Key words: fruit flies; Tephritidae; Lonchaeidae; Richardiidae; savanna.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop.2022.48808
ECOLOGÍA TERRESTRE
La región oriental de Colombia, denomi-
nada Orinoquía, es una extensa zona de saba-
nas que ocupa el 22 % del territorio nacional,
en la cual existe un amplio desconocimiento
de su biodiversidad y los procesos que rigen
sus dinámicas ecológicas (Instituto Alexan-
der Von Humboldt, 2009; Rippstein et al.,
2001). Según la clasificación biogeográfica de
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Morrone (2014) pertenece a la provincia de
Sabana, de la subregión caribeña, de la Región
Neotropical; es el mayor ecosistema de saba-
nas de América, donde existen bosques secos,
húmedos, de galería, pastizales y humedales.
Como se presenta en muchos ecosistemas del
planeta, la Orinoquía está expuesta a una rápi-
da reducción de la biodiversidad por acciones
antrópicas (Instituto Alexander Von Humboldt,
2009; Morrone, 2001). Esta prospección de
transformaciones en curso y futuras generan la
necesidad de establecer medidas para la pro-
tección de las especies, para lo cual es esencial
documentar la biodiversidad (Anderson, 2018;
Larsen et al., 2018).
En los ecosistemas terrestres los insectos
son el grupo con mayor éxito evolutivo (Purvis
& Hector, 2000) por su abundancia, diversidad,
amplio espectro de hábitats y roles funcionales
que desarrollan (Llorente-Bousquets et al.,
1996; Mattoni et al., 2000). Cuatro órdenes de
insectos, entre ellos los dípteros, contribuyen
con más del 50 % de la diversidad animal
y por tanto son considerados megadiversos
(Zhang, 2011a; Zhang, 2011b). Los dípteros
son excelentes candidatos para documentar
detalladamente sobre la heterogeneidad ecoló-
gica (Kitching et al., 2005; Smith & Mayfield,
2015) dado que participan en una gran variedad
de interacciones bióticas y procesos ecosis-
témicos (Rivera-García & Viggers-Carrasco,
1991; Kitching et al., 2005; Smith & Mayfield,
2015), además que interactúan de forma posi-
tiva o negativa con las poblaciones humanas
como polinizadores, vectores de enfermedades,
o como competidores, siendo algunos de ellos
plagas de los cultivos agrícolas.
La superfamilia Tephritoidea del orden
Diptera incluye ocho familias de moscas y en
sus especies existen hábitos alimenticios como
saprófagía, depredadores de huevos y larvas de
insectos, parasitoides y fitófagía. Estos últimos,
conocidos como moscas de las frutas, han atraí-
do gran atención por las pérdidas económicas
que causan en la agricultura (Korneyev, 1999).
En Colombia se han documentado 224 espe-
cies de Tephritoidea distribuidas en 58 géneros
(Kameneva et al., 2017; Rodríguez et al., 2018;
Wolff et al., 2016), la mayoría de ellos pro-
venientes de recolectas esporádicas. Levanta-
mientos sistemáticos de este grupo de insectos
se han direccionado a las especies de importan-
cia económica y sólo en siete de los 32 depar-
tamentos, la mayoría de ellos localizados en la
Región Andina (Castañeda et al., 2010; Cruz
et al., 2017; Ruiz-Hurtado et al., 2013). En los
Llanos Orientales, incluyendo el Departamento
de Arauca, la información sobre la superfa-
milia es muy escasa y se limitan a estudios
de presencia/ausencia de moscas de las frutas
presentados por el ICA (Plan Nacional Moscas
de las Frutas, 2012). Además, en realidad no
encontramos evidencias de levantamientos sis-
temáticos de Tephritoidea en Colombia o en la
provincia de Sabana en general.
Este estudio se desarrolló con el fin de
caracterizar las comunidades de Tephritoidea
en dos localidades del Departamento de Arau-
ca, en la Orinoquía colombiana, como aporte
al conocimiento de la biodiversidad en la
provincia biogeográfica de Sabana y, además,
por primera vez, ofrecer información ecológi-
ca de las especies de importancia económica
en la región.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El estudio se realizó
entre agosto 2017 y febrero 2018 en los muni-
cipios de Saravena y Arauca en el Departamen-
to de Arauca. El primero de ellos se encuentra
en una región conocida como piedemonte lla-
nero y corresponde a la zona de transición de
la Sabana con la región Andina, y la segunda
está localizada en la región de Sabana, ambas
localidades pertenecientes a la provincia de
Sabana según la clasificación biogeográfica de
Morrone (2014). Estas regiones presentan un
régimen de lluvias unimodal bi-estacional con
dos épocas contrastantes de sequía (el último y
primer trimestre del año) y de lluvias (abril a
octubre) (Rippstein et al., 2001) y con climas
que de acuerdo con la clasificación de Thor-
nthwaite que van desde súper húmedos (ARA’)
hasta moderadamente secos (DRA’) (Minorta-
Cely & Rangel-Ch, 2014). En la zona rural de
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cada localidad se seleccionaron dos ambientes,
un huerto doméstico y un fragmento de bos-
que. En los huertos domésticos había actividad
humana con presencia de árboles frutales y los
fragmentos de bosque fueron zonas de pre-
sencia de vegetación nativa poco intervenida.
Todas las áreas muestreadas contaban aproxi-
madamente con dos hectáreas de terreno. Para
facilitar la comparación de la fauna, ambos
tipos de ambientes estaban cercanos, con alti-
tudes entre 127 y 272 m. Las localizaciones
geográficas de los huertos fueron en Saravena
el huerto doméstico (HDSar) (6°57’47.23’’ N
& 71°55’10.38’’ W) y el fragmento de bos-
que (PBSar) (6°57’4.3’’ N & 71°54’54.08’’
W). En Arauca el huerto doméstico (HDAra)
(7°0’41.45’’ N & 70°44’33.24’’ W) y el frag-
mento de bosque (PBAra) (7°0’30.9’’ N &
70°44’31.8” W).
Recolecta de insectos: En cada área
de muestreo se instalaron dos trampas tipo
McPhail (Multilure, Better World, Fresno, CA,
USA). Cada trampa fue cebada con 200 ml de
10 % de proteína hidrolizada de maíz y se col-
garon en árboles a 1.5 m de altura. Las trampas
se revisaron cada siete días, se separaron las
moscas y se preservaron en alcohol al 70 %.
Una vez al mes se recolectaron los frutos que
estaban disponibles al momento de la revisión
de las trampas y que pudieran ser hospederos
de moscas de las frutas, bien fuera recolectados
directamente de la planta o frutos caídos. Las
frutas recolectadas se separaron por especie y
fueron transportadas al laboratorio donde se
pesaron y contaron para calcular los índices
de infestación. Posteriormente los frutos se
colocaron en bandejas con vermiculita húmeda
como sustrato de empupación para las larvas.
Una semana después los frutos fueron disec-
tados y las larvas o pupas de moscas fueron
transferidas a cámaras de emergencia con el
mismo sustrato para la obtención de moscas
adultas, las cuales se conservaron en alcohol al
70 % para su identificación.
Las moscas fueron llevadas al laboratorio
de entomología de la Universidad del Tolima
en Ibagué, Tolima, Colombia. La identificación
de las especies fue corroborada por uno de los
autores, el experto N.A. Canal. Se utilizaron
claves específicas y descripciones taxonómicas
para géneros y especies de cada una de las
familias recolectadas.
La determinación de las plantas hospe-
deras se realizó en el Herbario Orinocense
(HORI). Especímenes voucher de las moscas
se depositaron en la Colección Entomológica
de la Orinoquía (CEO) y en la Colección Ento-
mológica del Museo Laboratorio de Entomolo-
gía de la Universidad del Tolima (MENT-UT).
Análisis de datos: Cada área muestreada
fue considerada como una comunidad diferente
para efectos de análisis de la diversidad alfa y
beta. La caracterización de la comunidad de
Tephritoidea se realizó con los especímenes
capturados en trampas. Para estimar la rique-
za de especies de la comunidad y evaluar su
representatividad se usaron los estimadores no
paramétricos Chao 1 y Jacknife 1 calculados
con el programa EstimateS 9.1.0 (Colwell,
2013) y los resultados se representaron como
curvas de acumulación de especies entre áreas
y municipios. Se realizaron pruebas de Sha-
piro-Wilk y F para verificar la normalidad y
homogeneidad de los conjuntos de datos y una
prueba U de Wilcoxon para comparar las abun-
dancias y riquezas por localidad y ambiente.
Para el análisis de la diversidad beta se elaboró
una matriz con las especies recolectadas por
sitio de estudio, se calculó el índice de diver-
sidad Margalef y el índice de similitud entre
los sitios de muestreo con el coeficiente de
Jaccard (Magurran, 1989) utilizando el método
de agrupación UPGMA en el Programa Past3
(Hammer et al., 2001).
Se utilizó el índice de infestación, el cual
puede ser calculado como el número de larvas
por kg de fruto (Instituto Colombiano Agrope-
cuario, 2005) y permite establecer los hospede-
ros reales de las especies de moscas presentes
en los frutos, (Rodríguez et al., 1996). También
permite conocer el daño directo ocasionado
por las moscas y es indicador de la densidad
actual y/o futuro nivel poblacional de adultos
(Instituto Colombiano Agropecuario, 2005). Se
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calculó el índice de Mosca Trampa Día (MTD)
el cual constituye un índice poblacional del
número promedio de moscas capturadas en una
trampa en un día de exposición de la trampa en
el campo generando una medida relativa del
tamaño de la población de moscas adultas en
un espacio y tiempo determinados (Instituto
Colombiano Agropecuario, 2011).
RESULTADOS
Diversidad de moscas: Se recolectaron
878 ejemplares, de los cuales 742 (84.5 %)
fueron capturados con las trampas McPhail y
136 (15.5 %) de frutos hospederos (Tabla 1).
Se encontraron especímenes de cuatro fami-
lias: Tephritidae con 27.2 % de los individuos,
Lonchaeidae con 16 %, Richardiidae con 14.7
% y Ulidiidae 40.1 %. Los individuos de la
familia Ulidiidae, dada la dificultad taxonómi-
ca en el neotrópico, no fueron incluidos en el
estudio. Se identificaron quince géneros, siete
de Tephritidae, dos de Lonchaeidae y seis de
Richardiidae y 27 especies, siendo doce espe-
cies de la familia Tephritidae (44.4%); cuatro
de Lonchaeidae (14.8 %) y once de Richardii-
dae (40.7 %) (Tabla 1).
Las especies más abundantes en cada una
de las familias fueron: Anastrepha obliqua
(19.8 %), Neosilba batesi (23.8 %) y Sepsiso-
ma anale (9.8 %) respectivamente (Tabla 1).
Diversidad Alfa: En Saravena se reco-
lectaron 23 especies (PBSar = 19; HDSar =
11 y exclusivas = 13) y en Arauca 14 especies
(PBAra = 6; HDAra = 14, exclusivas = 4). Las
huertas domésticas presentaron mayor abun-
dancia de moscas con 83 % de los especímenes
recolectados (Tabla 1).
Las curvas de acumulación de especies se
muestran con una tendencia asintótica, tanto
en el muestreo general, como por localidades
y ambientes, lo cual indica que el esfuerzo de
muestreo representó adecuadamente la diver-
sidad de la zona. La diversidad recolectada
representa el 75 % de la diversidad teórica (S
= 23, Chao1 = 36.2) y en cuanto a municipios
y áreas representó entre 66 (S = 23, Chao1 =
35.1) y 81 % (S = 14, Chao1 = 17.4). La curva
de acumulación de especies durante el tiempo
de muestreo fue similar para los dos municipios
presentando valores mayores entre los meses
de septiembre y noviembre.
Por otro lado, las curvas de abundancia
fueron diferentes entre los dos municipios;
se encontró mayor riqueza de especies para
Saravena entre enero y marzo (sequía) y para
Arauca entre septiembre y noviembre (lluvias)
(Fig. 1). Tanto la riqueza (W = 702; N =127; P
< 0.05) como la abundancia de especies (W =
690; N = 127; P < 0.05) fue mayor en el muni-
cipio de Saravena que en Arauca. Respecto a
los ambientes, la riqueza (W = 1861.5; N =
127; P < 0.05) fue mayor en los parches de
bosque que en las huertas domésticas, mientras
que la abundancia (W = 2032.5; N = 127; P <
0.05) fue mayor en las huertas domésticas que
en los parches de bosque.
Diversidad Beta: Cuatro especies son
comunes en todas las áreas muestreadas
(Euarestopsis paupera, Xanthaciura chrysu-
ra, Richardia podagrica y Sepsisoma anale).
Según el índice de similitud de Jaccard, la huer-
ta doméstica y el parche de bosque del muni-
cipio de Arauca presentaron la mayor similitud
de riqueza de especies (60 %), mientras que los
ecosistemas del municipio de Saravena presen-
taron la menor similitud (27 %). El parche de
bosque de Saravena fue el más disímil en su
composición de especies (Fig. 2).
Los valores de riqueza específica propor-
cionados por el índice de Margalef indican baja
diversidad en dos de las cuatro áreas muestrea-
das, la huerta doméstica de Saravena (1.71) y la
huerta doméstica de Arauca (1.95) y diversidad
media en el parche de bosque de Arauca (2.08)
y el parche de bosque de Saravena (4.00).
Especies de importancia económica: Se
recolectaron 580 frutos (30.4 kg) de siete espe-
cies botánicas que se encontraron durante el
periodo de muestreo y, a partir de seis de esos
hospederos, emergieron 136 moscas adultas
de 524 larvas, las cuales pertenecían a tres
especies de Lonchaeidae y una de Tephritidae.
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Citrus sinensis (naranja) fue el hospedero
de mayor abundancia durante el muestreo
en ambos municipios, aunque también el de
menor emergencia de moscas adultas. Annona
muricata (guanábana) en el municipio de Arau-
ca presentó el mayor número de emergencia
de moscas adultas, mientras que en Citrus
sp. (mandarina) en Saravena no se encontra-
ron larvas. Psidium guajava (guayaba) fue el
único hospedero afectado por un Tephritidae
(A. striata). Los índices de infestación pre-
sentaron valores bajos, por debajo de 0.1, con
TABLA 1
Frecuencia y distribución de las especies de Tephritoidea en Arauca y Saravena en el departamento de Arauca, Colombia
TABLE 1
Frequency and distribution of the species of Tephritoidea in Arauca and Saravena in the department of Arauca, Colombia
Familia
Total de
adultos Especie
Municipio de Saravena Municipio de Arauca
Total
HD PB HD PB
Trampa Fruto Trampa Fruto Trampa Fruto Trampa Fruto
Tephritidae 36 84 Anastrepha bezzii+ (Lima 1934) 2 2
Anastrepha obliqua+ (Macquart 1835) 96 1 4 101
Anastrepha parishi+ (Stone 1942) 1 10 11
Anastrepha striata+ (Schiner 1868) 2 3 5
Anastrepha sp.1 1
9Baryplegma sp. 9 9
2Blepharoneura sp1 1 1
Blepharoneura sp2 1 1
19 18 Euarestopsis paupera Hering 1937 18 17 1 1 37
1Hexachaeta sp.1 1
34 26 Neotaracia imox (Bates 1934) 1 58 1 60
1 9 Xanthaciura chrysura (Thomson 1869) 1 1 4 4 10
Lonchaeidae 55 69 Neosilba batesi+ (Curran 1932) 1 5 115 121
Neosilba zadolicha+ McAlpine & Steyskal 1982 3 3
8 8 Lonchaea longicornis+ Williston (1896) 9 9
Lonchaea sp.1 6 7
Richardiidae 4 19 Coilometopia sp. 17 6 23
3Euolena sp. 1 2 3
1Hemixantha lutea Hennig 1937 1 1
20 6 Melanoloma affinis Loew 1873 4 4
Melanoloma cyanogaster Wiedeman 1830 19 19
Melanoloma varians (Schinner 1868) 2 2
Melanoloma sp.1 1
9 17 Richardia podagrica (Fabricius 1805) 19 2 1 2 24
Richardia sp1. 1 1
Richardia sp2. 1 1
19 31 Sepsisoma. Anale (Schiner 1868) 34 1 14 1 50
Total por
sexo
220 288Total por área 191 75 231 11 508
Total 508 Total por municipio 266 242
HD: Huerto doméstico. PB: Parche de bosque.
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Fig. 1. Riqueza y Abundancia de especies de Tephritoidea en dos localidades del departamento de Arauca, Colombia.
Fig. 1. Richness and abundance of species of Tephritoidea in two localities of the department of Arauca, Colombia.
Fig. 2. Dendrograma de similitud de Jaccard (UPGMA) de acuerdo con las especies de Tephritoidea recolectadas en dos
áreas diferentes de dos localidades del departamento de Arauca, Colombia. HDSar = Huerta doméstica Saravena, PBSar =
Parche de bosque Saravena, HDAra = Huerta doméstica Arauca, PBAra = Parche de bosque Arauca.
Fig. 2. Jaccard similarity dendrogram (UPGMA) according to the species of the Tephritoidea collected in two different
areas of two localities of the department of Arauca, Colombia. HDSar = Saravena domestic garden, PBSar = Saravena forest
patch, HDAra = Arauca domestic garden, PBAra = Arauca forest patch.
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excepción de Annona muricata (142.5 larvas/
kg fruto) y Miconia sp. (33.11 larvas/ kg fruto)
(Tabla 2).
En las trampas McPhail se recolectaron
118 individuos del género Anastrepha. En
Arauca diez fueron hembras y seis machos
mientras que en Saravena fueron 72 hembras
y 30 machos. Los índices poblacionales en las
localidades estuvieron entre 0.0-0.85 (Fig. 3).
En Saravena los valores del MTD más bajos
se presentaron en los meses de septiembre a
noviembre (época de lluvias) y los valores
mayores en los meses de enero a febrero (época
de sequía). En Arauca los valores máximos
se presentaron en los meses de septiembre a
noviembre (periodo de más lluvias) y los más
bajos en los meses de enero a febrero (periodo
de menos lluvias) (Fig. 3).
DISCUSIÓN
El conocimiento de los patrones de distri-
bución de las especies y sus causas son la base
de la moderna biología de la conservación y,
la biogeografía es una herramienta informativa
potente (Morrone, 2001). La provincia biogeo-
gráfica de sabana es una amplia zona que se
extiende en el oriente colombiano y occidente
de Venezuela, representa uno de los mayores
ecosistemas de sabana del mundo, en peligro
por las actividades antrópicas, pero además
poco estudiado (Morrone, 2001; Morrone,
2014), en Colombia, por ejemplo, la Orinoquía
es un área donde las políticas oficiales promue-
ven la colonización agropecuaria (Fondo para
el Financiamiento del Sector Agropecuario,
2014). Las moscas tefritóideas pueden ser
utilizadas como indicadores biológicos y en
este trabajo se presenta por primera vez infor-
mación taxonómica precisa y sistemática de las
especies presentes en dos áreas de la provincia
de Sabana.
Se identificaron ejemplares pertenecientes
a quince géneros y 27 especies de las familias
Lonchaeidae, Richardiidae y Tephritidae. Los
registros de E. paupera, H. lutea, M. affinis,
M. cyanogaster, M. varians y S. anale son
nuevos para Colombia y para la Orinoquía
TABLA 2 / TABLE 2
Frutos hospederos y especies de moscas de las frutas en dos localidades del departamento de Arauca e índices de infestación
Host fruits and species of fruit flies in two localities of the department of Arauca and infestation indexes
Área Familia Hospederos Nombre
común
Peso total
(kg) No. de frutos No. total de
larvas
Especie de mosca
de la fruta
Total de
adultos
No. de
muestras
Índices de
infestación
Larvas/kg fruto
Arauca Annonaceae Annona muricata Guanábana 0.80 1 114 N. batesi
N. zadolicha
L. longicornis
97
3
9
1 142.5
Myrtaceae Psidium guajava Guayaba 1.60 39 20 N. batesi
A. striata
13
3
2 0.01246
Rutaceae Swinglea glutinosa Limoncillo 4.23 24 9 N. batesi 3 2 0.00212
Rutaceae Citrus sinensis Naranja 6.68 46 264 N. batesi 2 4 0.03952
Saravena Laurales Persea americana Aguacate 2.36 12 4 N. batesi 2 2 0.00169
Rutaceae Citrus sinensis Naranja 13.28 86 108 N. batesi 1 6 0.00813
Rutaceae Citrus sp. Mandarina 1.30 17 0 - 0 2 0
Melastomataceae Miconia sp. Baya 0.15 355 5 N. batesi 3 3 33.11
Total 30.40 580 524 4 136 6 175.67
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colombiana se registran por primera vez A.
bezzi, N. imox, X. chrysura, R. podagrica y
las cuatro especies de la familia Lonchaeidae.
En Colombia de estas tres familias se habían
reportado 40 géneros y 192 especies (Morgado
& Souto, 2016; Rodríguez et al., 2018; Savaris
et al., 2016; Wendt & Ale-Rocha, 2016), por
lo cual nuestros resultados, incluyendo los
nuevos registros, representan el 13.6 % de la
diversidad del grupo para el país. En los Llanos
Orientales se habían registrado cinco géneros y
26 especies de estas familias (Díaz & Vásquez,
1993; Lobos-Aguirre, 1997; Martínez-Alava,
2007; Núñez, 1981; Plan Nacional Moscas de
las Frutas, 2012; Rodríguez & Arévalo, 2015;
Rodríguez et al., 2018) y en el departamento
de Arauca solo existían los registros de moscas
de las frutas de importancia económica con
nueve especies del género Anastrepha (Mar-
tínez-Alava, 2007; Plan Nacional Moscas de
las Frutas, 2012; Rodríguez et al., 2018). Las
especies Anastrepha obliqua y Neosilba batesi
fueron las más abundantes durante el estudio;
estas son polífagas y de amplia distribución
(Aluja et al., 2003; Saavedra-Díaz et al., 2017)
y esto explicaría porque son las especies más
abundantes en este trabajo.
Los estudios de biodiversidad y biología
de la conservación son esenciales en los ecosis-
temas, pero todos los inventarios son incomple-
tos y el total de especies es imposible registrarlo
(Jiménez-Valverde & Hortal, 2003); según los
mismos autores las curvas de acumulación de
especies y rarefacción son herramientas mate-
máticas que permiten modelar la diversidad
teórica, muy utilizadas actualmente a pesar de
que la recolecta de biodiversidad está afectada
por diversos factores. Las curvas de acumu-
lación de especies construidas en este trabajo
permiten indicar que los esfuerzos de muestreo
son confiables porque cumplen con el requisito
de mostrar una tendencia a hacerse asintótica
y porque los valores de representación de la
diversidad teóricos pueden considerarse ade-
cuados (Jiménez-Valverde & Hortal, 2003), por
lo cual, la diversidad presentada en este trabajo,
para el método de muestreo utilizado, es repre-
sentativa de la realidad. Larsen et al. (2018)
muestran como los estudios cortos fallan en
estudiar adecuadamente la biodiversidad, pero
Fig. 3. Moscas Trampa Día para las especies de moscas de la fruta (Tephritidae) obtenidas en dos localidades del
Departamento de Arauca, Colombia.
Fig. 3. Flies per Trap per Day for species of fruit flies (Tephritidae) collected in two localities of the department of Arauca,
Colombia.
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trabajos como el nuestro aportan datos que en
conjunto con otra información ayudan a enten-
der los ecosistemas.
Arauca vs Saravena: Los valores de
riqueza y abundancia de especies fueron esta-
dísticamente diferentes en los dos munici-
pios. Estos parámetros presentaron valores más
altos en Arauca entre septiembre y noviembre
(periodo de lluvias). En Saravena la riqueza de
especies presentó valores más altos de septiem-
bre a noviembre (periodo de lluvias), mientras
que la abundancia presentó valores más altos
entre enero a marzo (sequía). Aspectos climáti-
cos contrastantes en los dos sitios de muestreo
podrían ser la causa de estos resultados. Arau-
ca es sabana con una temperatura media de
30 °C y precipitaciones anuales de 1 500 mm
(Instituto de Hidrología, Meteorología y Estu-
dios Ambientales, 2019) y una estacionalidad
bimodal marcada que reduce la presencia de
hospederos y la sobrevivencia de las moscas.
En contraste, Saravena se encuentra en el
piedemonte llanero (zona de transición entre
sabana y la cordillera de los Andes) y tiene una
temperatura media de 25 °C y precipitación de
3 290 mm anuales y alta humedad (Instituto de
Hidrología, Meteorología y Estudios Ambien-
tales, 2019), condiciones más adecuadas para
que la sobrevivencia de los tefrítidos sean los
períodos de menos lluvias, permitiendo una
mayor disponibilidad de hospederos. Esto se
ratifica en el análisis de similitud de Jaccard
que indicó que los sitios de muestreo se agru-
pan de acuerdo con el municipio y una mayor
diversidad de especies en Saravena, quizás
por representar una zona de transición entre
la Sabana y los Andes. Diversos trabajos han
mostrado la influencia de la precipitación en
los picos poblacionales de moscas frugívoras
(Aluja, 1994; Canesin & Uchôa-Fernandes,
2007; Jirón & Hedström, 1988; Oliveira et
al., 2009), siendo que en regiones con climas
extremos las poblaciones son mayores con
condiciones más benignas; Jirón & Hedström
(1988) mostraron la influencia del clima en
la fenología de los hospederos y por tanto en
las moscas frugívoras. Muy seguramente los
tefrítidos no frugívoros recolectados en este
trabajo también están influenciados por la pre-
sencia de hospederos y estos a la vez por las
condiciones climáticas.
Huerto doméstico vs parche de bosque:
La riqueza de especies fue mayor en parches
de bosque respecto a las huertas domésticas,
sin embargo, la abundancia fue mayor en los
huertos domésticos. Aunque todas las especies
registradas en este estudio son nativas de la
región y en general de amplia distribución,
cabe destacar que la mayor abundancia en
huertos domésticos corresponde a especies fru-
gívoras, mientras que en los parches de bosque
las especies predominantes son las relacionadas
con flora nativa como asteráceas (Norrbom,
2010). En Saravena, en la huerta doméstica la
especie dominante fue A. obliqua y en el par-
che de bosque M. cyanogaster mientras que en
Arauca en la huerta doméstica fue N. batesi y
en el parche de bosque X. chrysura. E. paupe-
ra, X. chrysura, R. podagrica y S. anale, que
son especies no frugívoras, se encontraron en
todas las áreas muestreadas. Estudios previos
han mostrado como en áreas poco intervenidas
las especies oligófagas tienden a ser predomi-
nantes (Aluja et al., 2003). Nuestros resultados
indican que las poblaciones de moscas de las
frutas (sensu frugívoras) en las áreas muestrea-
das son naturalmente bajas (como se presenta
en los parches de bosque) y que aumentan con
la actividad antrópica, que incrementa la dis-
ponibilidad de más recursos ecológicos como
frutos hospederos para su desarrollo. Es posible
predecir que la influencia antrópica podría con-
llevar un aumento de las especies de moscas y
propiciar adaptaciones a los hospederos planta-
dos provocando la reducción de las poblaciones
de otras especies. Esto es validado por Aluja
(1994) y Soto y Jirón (1989) que plantearon
que la frecuencia de las especies de moscas
de las frutas está influenciada principalmente
por factores ecológicos como la abundancia y
riqueza de las especies de plantas hospederas y
los huertos frutícolas proveen estas condiciones
óptimas para su proliferación. Actualmente
la región estudiada está poco intervenida, sin
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embargo, como lo sugieren estos resultados,
el efecto sobre la biodiversidad de moscas
puede ser significativa. Intervenciones antrópi-
cas a gran escala, como está planteado por las
políticas gubernamentales, podría acentuar los
efectos sobre ciertos taxones de insectos como
los registrados en este estudio. Esas transfor-
maciones generan la necesidad de establecer
mecanismos de estudio y monitoreo con miras
a procurar el mantenimiento de la biodiversi-
dad local y los servicios ecosistémicos que pro-
veen. También sugerimos, con base en nuestros
resultados, que el aumento de la actividad
antrópica dirigida al sector frutícola llevará al
aumento de las poblaciones de insectos plaga.
Moscas de la fruta: El resultado del índi-
ce poblacional para las especies de moscas de
la fruta no presentó valores que sobrepasaran
los umbrales económicos (MTD < 1), concor-
dando con información publicada previamente
en los boletines epidemiológicos del ICA (Plan
Nacional Moscas de las Frutas, 2012). Los
valores bajos del MTD deben estar relaciona-
dos con la poca presencia de cultivos de plantas
hospederas, pues la presencia de frutos hospe-
deros es uno de los factores ecológicos que más
influye positivamente en las poblaciones de
moscas frugívoras (Aluja, 1994; Soto & Jirón,
1989). Planteamos que las condiciones climá-
ticas en los dos sitios de muestreo debieron
influir en los valores del MTD; en el municipio
de Arauca, de clima seco, los MTD fueron más
altos en época de lluvia (agosto - noviembre),
ya en Saravena, de clima muy húmedo, fueron
mayores en época de bajas lluvias (diciem-
bre - febrero). Sin embargo, el hecho que las
mayores poblaciones se encuentren en áreas
de intervención antrópica sugiere un efecto
favorable para estos insectos, si a futuro se
amplían las áreas de producción frutícola en
estos ecosistemas.
En la recolecta de frutos las especies de la
familia Lonchaeidae fueron las que presentaron
asociación con los hospederos. En este estu-
dio encontramos que N. batesi fue la especie
más polífaga y se asoció con cinco hospede-
ros: guanábana (Annona muricata), aguacate
(Persea americana), guayaba (Psidium gua-
java), naranjas (Citrus sinensis) y limoncillo
(Swinglea glutinosa). Mientras que A. striata
fue la única especie de la familia Tephritidae
que se obtuvo a partir de frutos y se asoció a
Psidium guajava.
También se observó a N. batesi, N. zado-
licha y L. longicornis compartiendo el hos-
pedero Annona muricata (guanábana) como
previamente reportado por Saavedra-Díaz et
al. (2017), y en Rollinia mucosa (Anón Ama-
zónico) se encontraron en un mismo fruto tres
especies de Neosilba cohabitando. En frutos de
Psidium guajava se encontraron especímenes
de A. striata y N. batesi de la misma recolec-
ta, sin embargo, no pudimos observar si se
encontraban compartiendo el mismo fruto. Se
ha documentado que especies de las familias
Tephritidae y Lonchaeidae compartan el mismo
hospedero sin afectar su desarrollo, pero las
especies de Anastrepha en el bosque seco tro-
pical no comparten hospederos (Bomfin et al.,
2014; Nicácio & Uchôa, 2011; Ruiz-Hurtado
et al., 2013; Saavedra-Díaz et al., 2017). Cas-
tañeda et al. (2010) planteó que las especies
polífagas, las de mayor importancia económi-
ca, usan diferentes hospederos, algunos incluso
compartidos con otras especies polífagas, como
una adaptación y estrategia ecológica para
mantener sus poblaciones en épocas de poca
presencia de frutos.
La información acerca de índices de infes-
tación por especies de la familia Lonchaeidae
en Colombia es escasa. Santamaría et al. (2014)
mostraron la incidencia de larvas de Dasiops
spp. en distintos órganos de pasifloras con un
máximo de dos larvas/órgano. Saavedra-Díaz
et al. (2017) mostraron índices de infestación
bajos en muestras de frutos recolectadas del
árbol con un máximo de 2.06 larvas/fruto y
123.38 larvas/kg fruto, mientras que en mues-
tras recolectadas de suelo fue de 8.03 larvas/
fruto y 68.63 larvas/kg fruto. En el presente
estudio se obtuvieron índices de infestación
aún más bajos (< 0.1 larvas/kg fruto) en
ambos municipios, a excepción de octubre en
Arauca en frutos de guanábana (142.5 larvas/
kg de fruto). Este último dato, sin embargo,
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corresponde a un único fruto que estaba dispo-
nible, del que se obtuvieron 109 moscas adul-
tas. De igual manera, las bayas de Miconias
son pequeñas y a pesar del número recolectado
(355) apenas pesaron 151 g, resultando en
un índice de infestación más alto que en los
otros hospederos. Estos resultados indican que,
aunque los individuos de la familia Lonchaei-
dae se encuentran presentes en los frutos, su
presencia no es tan dañina como se da en otros
países (Aguiar-Menezes et al., 2004; Araújo &
Zucchi, 2002; Strikis et al., 2011; Uchôa-Fer-
nandes et al., 2003). Sin embargo, es necesario
ampliar los estudios de esta familia no sólo en
la región de los Llanos Orientales sino también
en el país.
En conclusión, este trabajo aporta informa-
ción novedosa sobre la biodiversidad de Tephri-
toidea en la provincia biogeográfica de Sabana
y sobre el comportamiento de las moscas de la
fruta (Tephritidae) en la Orinoquía colombiana,
la cual es ampliamente desconocida. Se docu-
menta la diversidad local con nuevos registros
para el país y aspectos de su historia natural
para una región con mucho potencial frutícola
según las agendas del Estado colombiano.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
A Pedro Galeano por su apoyo en la iden-
tificación del material; a Martin Husemann y
Thure Dalsgaard del Zoologischen Museum
Hamburg por proporcionar las fotos para la
identificación del espécimen E. paupera. A
la alianza entre el laboratorio de MENT-UT
y CEO que permitieron la realización de este
proyecto. A.M. Herrera fue beneficiaria de la
“Convocatoria para estudiantes de pregra-
do de otras universidades de Colombia para
desarrollar la asignatura trabajo de grado
participando en proyectos de investigación en
la Universidad Nacional de Colombia - Sede
Orinoquía 2017-02”.
RESUMEN
Introducción: Los Tephritoidea, como grupo, tienen un
impacto ecológico porque se alimentan de hongos, insec-
tos, flores, frutas en descomposición, excrementos, sudor,
nódulos de raíces, carroña (incluidos cadáveres humanos)
y otros materiales en descomposición. Las moscas de la
fruta son insectos de gran importancia en la agricultura y
la investigación genética. En Colombia existen 58 géneros
y 224 especies, pero no existe un estudio general del grupo
en la Orinoquía colombiana.
Objetivo: Caracterizar las comunidades de Tephritoidea
(aspectos taxonómicos y ecológicos) y aportar información
básica de las especies de importancia económica en la
Orinoquía colombiana.
Métodos: Semanalmente desde agosto 2017 hasta febrero
2018 recolectamos moscas de la fruta en trampas McPhail
cebadas con proteína de maíz, en un huerto doméstico y un
fragmento de bosque en Arauca, y también en Saravena,
Orinoquía, Colombia.
Resultados: Identificamos 27 especies (12 Tephritidae,
11 Richardiidae y 4 Lonchaeidae), nueve de ellas plagas
agrícolas. Euarestopsis paupera, Hemixantha lutea, Mela-
noloma affinis, Melanoloma cyanogaster, Melanoloma
varians y Sepsisoma anale se reportan por primera vez para
Colombia. Se calcularon los índices de diversidad para las
comunidades estudiadas, encontrando diferencias entre las
localidades y ambiente. Se discute la influencia de las con-
diciones ambientales sobre la variabilidad encontrada. Se
encontraron nueve especies de moscas consideradas como
plagas de producciones agrícolas y para estas especies se
estudió su relación con plantas hospederas y la dinámica
poblacional.
Conclusiones: Seis meses de muestreo produjeron varios
primeros registros, lo que sugiere que la fauna de Tephri-
toidea está submuestreada en la región. La temporada de
lluvias y las actividades humanas se correlacionan con
la diversidad y abundancia de especies en la Orinoquía
colombiana.
Palabras clave: moscas de las frutas; Tephritidae; Lon-
chaeidae; Richardiidae; sabana.
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