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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
Dinámica espacio-temporal de la pesquería artesanal en
el Golfo de Santa Elena, Pacífico Norte de Costa Rica (2010-2019)
Beatriz Farías-Tafolla1,2; https://orcid.org/0000-0003-4754-0998
Fausto Arias-Zumbado3; https://orcid.org/0000-0003-0391-592X
Isaac Chaves-Zamora1,2; https://orcid.org/0000-0003-3423-756X
Carlos Alvarado-Ruiz4
Mario Espinoza1,5*; https://orcid.org/0000-0002-8355-2411
1. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica;
bft_93@outlook.com, ichaza.93@gmail.com, mario.espinoza_m@ucr.ac.cr (*Correspondencia)
2. Posgrado en Biología, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica
3. Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de Costa Rica, Heredia, Costa Rica; faz061087@gmail.com
4. Departamento de Fomento Acuícola, Instituto Costarricense de Pesca y Acuicultura, Guanacaste, Costa Rica;
calvarado@incopesca.go.cr
5. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica.
Recibido 14-XII-2021. Corregido 14-VI-2022. Aceptado 08-VIII-2022.
ABSTRACT
Spatio-temporal dynamics of the artisanal fishery of the Gulf of Santa Elena,
North Pacific of Costa Rica (2010-2019)
Introduction: The North Pacific of Costa Rica is a diverse and productive region; however, we have a poor
understanding of the status of marine resources and fisheries dynamics, particularly for the artisanal fishery in
the Gulf of Santa Elena, one of the main fishing grounds of the area.
Objective: To characterize the dynamics of this fishery.
Methods: We analyzed data collected by the Instituto Costarricense de Pesca y Acuicultura, and sales invoices
from landing sites for the period 2010-2019.
Results: There was high variation in the landed biomass, however, total catch per unit effort (CPUE; kg/day)
and of the main targeted species did not decrease significantly. Overall, there was a lower CPUE in upwelling
months (December-April). For the 42 commercial species reported, most biomass was from the spotted rose
snapper (Lutjanus guttatus; 22 % of biomass), the Pacific red snapper (L. peru; 18 %), groupers (Epinephelus
spp.; 15 %) and octopuses (Octopus spp., 13 %).
Conclusions: CPUE at Santa Elena has not declined significantly from 2010 to 2019, but it falls in the upwell-
ing season.
Key words: fisheries dynamics; artisanal fleet; seasonal change; upwelling; Central America.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop.2022.49114
AQUATIC ECOLOGY
La pesca artesanal se practica principal-
mente en regiones costeras, debido a una
mayor densidad poblacional, fácil acceso a
los recursos, así como a una alta diversidad de
ecosistemas y especies (Batista et al., 2014;
Salas et al., 2007). Esta actividad es sumamente
importante para las comunidades costeras que
dependen de los recursos marinos como fuente
558 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
de alimento, ingresos y empleo (Moreno-Báez
et al., 2010; Salazar-Araya, 2013). Sin embar-
go, en muchas regiones costeras tropicales
existe información limitada acerca de la diná-
mica espacio-temporal de la pesca artesa-
nal y su impacto sobre los recursos marinos
(Mora et al., 2009).
Las pesquerías artesanales se caracterizan
por presentar una alta variación en cuanto a los
sitios y épocas de pesca, la cual depende de la
disponibilidad del recurso (Salas et al., 2007;
Salas et al., 2011). Usualmente, la pesca arte-
sanal extrae una amplia diversidad de especies
que ocupan hábitats variados en zonas costeras
y estuarinas (Cartamil et al., 2011; González-
Álvarez et al., 2016). Estas especies consti-
tuyen recursos importantes para el sustento
de la economía local, pero la gran mayoría se
encuentran en niveles máximos de explotación
o sobre explotadas debido al aumento en el
esfuerzo de pesca (Food and Agriculture Orga-
nization of the United Nations, 2018). Además,
la pesca artesanal utiliza una gran variedad
de artes extractivas dependiendo de la espe-
cie objetivo, o simplemente para optimizar la
captura y maximizar la rentabilidad de la ope-
ración (Forcada et al., 2010; González-Álvarez
et al., 2016). Por lo tanto, conocer la dinámica
espacio-temporal de la pesca artesanal es de
gran utilidad para entender el comportamiento
y estrategias que utiliza la flota pesquera, y su
relación con el recurso capturado y/o las con-
diciones ambientales, lo cual puede facilitar el
manejo y ordenamiento de la pesquería.
Desde la década de 1990, el Pacífico
Norte de Costa Rica, ha sido sujeto a una
constante y creciente explotación de sus recur-
sos marinos por parte de la flota artesanal de
pequeña escala, ya que esta pesquería tiene una
alta incidencia y representa la actividad con
mayor importancia socio-económica en la zona
(Bonilla & Chavarría, 2004; Food and Agricul-
ture Organization of the United Nations, 2004;
Salazar-Araya, 2013). El Golfo de Santa Elena
se encuentra en una región influenciada por un
fenómeno de afloramiento o surgencia costera
que provoca enfriamiento de las aguas marinas
durante la estación seca (diciembre-abril) y
aumenta la productividad al favorecer grandes
cardúmenes de peces (Brenes et al., 2008;
Fiedler 2002). Sin embargo, actualmente no se
cuenta con información sobre el impacto que
tiene el fenómeno de afloramiento sobre las
pesquerías que operan en esta región. Además,
existen varios factores que dificultan caracte-
rizar la pesquería y su relación con el aflora-
miento costero. Por ejemplo, (1) se desconoce
con exactitud el número creciente de embar-
caciones dedicadas a la pesca artesanal en el
Golfo de Santa Elena (actualmente existen
117 embarcaciones con licencia registradas)
(Instituto Costarricense de Pesca y Acuicultura,
2020); (2) el producto pesquero se entrega en
varios recibidores; (3) no hay información de
la tasa de descartes (especies no objetivo que
debido a su bajo valor comercial son desecha-
dos o descartados en el sitio); y (4) existe una
diferencia entre la cantidad real de producto
extraído y la cantidad entregada en el recibidor.
Esta situación se da debido a que se sobrepasa
el porcentaje de tolerancia de tallas y peso
permitidos, se realizan ventas extraoficiales o
debido a que una fracción del producto extraido
es utilizada con fines de consumo personal o
familiar (B. Farías obser. pers.).
A pesar de la complejidad que conlleva
tener un control de la pesquería artesanal, es
posible establecer una aproximación de su
dinámica espacio-temporal a través del análisis
de desembarques pesqueros. Esta información
se encuentra contenida en las facturas de venta
de producto pesquero que se reportan en los
recibidores o puntos de entrega del recurso, y
permite conocer: (1) la biomasa reportada, (2)
el esfuerzo pesquero y captura por unidad de
esfuerzo (CPUE) aproximados, (3) la compo-
sición de las capturas, (4) las artes de pesca
utilizadas y (5) los principales sitios de pesca
(caladeros), así como las fluctuaciones de cada
una de estas variables, a lo largo del tiempo. La
integración y análisis de estas variables permite
el establecimiento de medidas de gestión de la
pesquería (Solís et al., 2015).
En este estudio se caracterizó la dinámica
espacio-temporal de la pesquería artesanal en el
Golfo de Santa Elena, Pacífico Norte de Costa
559
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
Rica, utilizando los parámetros anteriormente
mencionados. Específicamente, se analizaron
datos recopilados por el Instituto Costarricen-
se de Pesca y Acuicultura (INCOPESCA) y
facturas físicas de venta de producto pesque-
ro, obtenidas en varios recibidores durante el
periodo 2010-2019. Esta información es de
vital importancia para poder monitorear el
estado de los recursos pesqueros en el Golfo de
Santa Elena, y además establecer medidas efec-
tivas de manejo que permitan su sostenibilidad.
MATERIALES Y MÉTODOS
Región de estudio: El Golfo de Santa
Elena se ubica en el Pacífico Norte de Costa
Rica (Fig. 1), y es una zona que presenta carac-
terísticas geológicas particulares, ya que está
formada por el sistema rocoso más antiguo
de Costa Rica, mismo que deriva en un lecho
marino con alta complejidad estructural (Den-
yer & Kussmaul, 2012). Además, esta zona se
encuentra afectada por el Domo Térmico de
Costa Rica y presenta características oceano-
gráficas particulares, tales como el fenómeno
de afloramiento o surgencia costera que se
produce durante la estación seca (diciembre-
abril), momento en que los vientos alisios del
norte empujan las masas de agua superficiales,
contribuyendo a que las aguas profundas más
frías emerjan hacia la superficie, transportando
una gran cantidad de nutrientes, lo que incre-
menta la productividad primaria (Brenes et al.,
2008; Fiedler, 2002; Jimenez, 2016; Ross-Sala-
zar et al., 2019). Debido a estas características,
el Golfo de Santa Elena constituye una región
costera de alta biodiversidad y productividad
marina, potenciando la actividad pesquera arte-
sanal en torno a una gran variedad de recursos.
Las principales comunidades de pescadores en
el Golfo de Santa Elena son las de Cuajiniquil,
El Jobo y Puerto Soley. Las principales artes
de pesca implementadas en el Golfo de Santa
Elena son el buceo con compresor o apnea,
la cuerda de mano y el trasmallo. Todas estas
artes están reguladas por INCOPESCA y son
completamente legales en el Golfo de Santa
Elena, con excepción de Bahía Santa Elena
(Sistema Nacional de Áreas de Conservación,
2017). En Mayo del 2018, Bahía Santa Elena
fue declarada como un Área Marina de Manejo
(AMM), por lo que de acuerdo al Plan General
Fig. 1. Ubicación geográfica y principales comunidades pesqueras en el Golfo de Santa Elena, Pacífico Norte de Costa Rica.
Fig. 1. Geographic location and main fishing communities in the Gulf of Santa Elena, North Pacific of Costa Rica.
560 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
de Manejo solo se permite el buceo con apnea
y el uso de cuerda de mano en la zona de alta
intervención (principalmente la zona externa
de la bahía) (Sistema Nacional de Áreas de
Conservación, 2017).
Fuentes de información: Para generar la
información sobre los desembarques pesqueros
se utilizó la base de datos del INCOPESCA.
Esta base corresponde a facturas físicas de
venta de productos pesqueros, digitalizadas por
el Departamento de Información Pesquera y
Acuícola. La información fue complementada
con la digitalización de las facturas físicas
suministradas por cuatro recibidores ubicados
en Cuajiniquil, el cual es uno de los principa-
les puntos de desembarques pesqueros en esta
región. La base de datos resultante consistió de
2 424 desembarques pesqueros realizados entre
los años 2010 y 2019. Para cada desembarque
pesquero se registró (1) el nombre del puesto
o recibidor, (2) el nombre de la embarcación y
matricula, (3) la fecha de desembarque, (4) el
lugar o sitio de pesca, (5) el arte de pesca utili-
zado, (6) los días efectivos de pesca, (7) la cap-
tura por especie o clase comercial (en kg), (8)
el valor unitario por especie y, (9) el valor total
del recurso extraido. Las especies comerciales
se representaron mediante el nombre común
de los organismos capturados, mientras que las
clases comerciales correspondieron a un con-
junto de organismos que por su tamaño o valor
económico fueron agrupados. La asignación
del nombre científico de las especies o clases
comerciales incluidas en la base de datos se
realizó utilizando el manual de especies comer-
ciales elaborado por Ross-Salazar et al. (2017).
Análisis de la pesca artesanal: Para cal-
cular la biomasa anual se utilizó el total de kilo-
gramos reportados por año (del 2010 al 2019) y
por épocas de afloramiento y no-afloramiento.
El esfuerzo pesquero se estimó considerando la
duración de la faena de pesca (cantidad de días
transcurridos desde el momento de la salida o
zarpe, hasta el regreso al sitio de desembarque)
como la unidad de esfuerzo. Dicha información
se agrupó por año y por época. A partir de los
datos de biomasa y esfuerzo pesquero, se esti-
mó el índice de captura por unidad de esfuerzo
(CPUE) por año y por época, utilizando la
siguiente ecuación:
Se utilizó un Modelo Lineal Generalizado
Mixto (MLGM) para evaluar la variación de la
CPUE (kg/día) en función del año, época (aflo-
ramiento y no-afloramiento) y arte de pesca
utilizada (factores fijos). Además, en el modelo
se incluyeron el sitio de pesca y el nombre de
la embarcación como factores aleatorios debido
a que (1) los sitios de pesca que se reportan en
los recibidores de pesca muchas veces no coin-
ciden con los sitios reales de extracción, lo cual
podría confundir las interpretaciones acerca de
las capturas o esfuerzo pesquero en un sitio
particular, y (2) existen muchas embarcaciones
que reportaron capturas a lo largo de la serie
de tiempo, pero no necesariamente fueron las
mismas embarcaciones las que estuvieron pes-
cando a lo largo de todos los años de muestreo.
Por lo tanto, al incluir estos factores aleatorios
es posible aislar mejor la variabilidad asocia-
da a los modelos, y detectar efectos reales de
las principales variables analizadas (e.g. año,
época y arte de pesca). Para determinar si exis-
tía multicolinearidad de las variables incluidas
en los modelos se utilizó un Factor de Inflación
de la Varianza (VIF) menor a 5 (Zuur et al.,
2009). La elección del modelo más parsimo-
nioso se realizó mediante pruebas de máxima
verosimilitud y utilizando los valores del crite-
rio de información de Akaike ajustados para el
tamaño de muestra (AICc). Para determinar la
importancia de los predictores en los modelos
seleccionados, se calculó la diferencia del AICc
en modelos con y sin los términos usando prue-
bas de máxima verosimilitud.
La riqueza de especies por sitio de pesca
se calculó usando todos los datos de desembar-
ques pesqueros para el periodo 2010-2019. Se
calculó el valor neto y porcentual de la biomasa
capturada de acuerdo con el sitio de pesca en
el periodo 2010-2019. La composición de las
capturas se estimó considerando el porcentaje
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
de la biomasa reportada por especie para el
periodo 2010-2019. La riqueza de especies
por arte de pesca se estableció considerando
todos los datos de desembarques pesqueros en
el periodo 2010-2019. Se calculó el valor neto
y porcentual de la biomasa extraída de acuerdo
con el arte de pesca utilizado en el periodo
2010-2019.
Especies objetivo: Las especies que repre-
sentaron, al menos, el 50 % de las capturas
totales fueron consideradas especies objetivo
de la pesquería. Se utilizó un MLGM para
determinar el efecto del año, época (aflora-
miento y no-afloramiento) y arte de pesca
utilizada (factores fijos) sobre la variación de la
CPUE (kg/día) de cada especie objetivo. Ade-
más, se incluyeron el sitio de pesca y el nombre
de la embarcación como factores aleatorios de
acuerdo a los criterios expuestos anteriormente.
Para determinar si existía multicolinearidad de
las variables incluidas en los modelos se utilizó
un Factor de Inflación de la Varianza (VIF)
menor a 5 (Zuur et al., 2009). La elección del
modelo más parsimonioso se realizó mediante
pruebas de máxima verosimilitud y utilizando
los valores de AICc. Para determinar la impor-
tancia de los predictores en los modelos selec-
cionados, se calculó la diferencia del AICc en
modelos con y sin los términos usando pruebas
de máxima verosimilitud (Apéndice 1).
Todos los análisis en este estudio fueron
efectuados en el programa estadístico R (R
Development Core Team, 2019), incluyendo las
librerías pscl, MuMIn y lmtest para comparar y
seleccionar los modelos que evaluarón la varia-
ción de la CPUE (kg/día) y las capturas totales
de las principales especies objetivo.
RESULTADOS
Entre el 2010 y 2019, se reportaron 2 424
desembarques pesqueros en al menos 18 pues-
tos o recibidores, lo cual corresponde a des-
embarques de 136 embarcaciones de la flota
artesanal que operaron en el Golfo de Santa
Elena durante este periodo. En el 2015, se
reportó el mayor número de embarcaciones
activas (N = 71), la mayor cantidad de des-
embarques (N = 538) y la mayor la biomasa
capturada (151 843.57 kg). El mayor esfuerzo
pesquero se reportó en el 2018, durante la
época de no-afloramiento (15 ± 8 días). La
CPUE presentó una gran variación a lo largo
del periodo analizado, con un valor máximo
en el 2014 (CPUE: 96.20 ± 94.64 kg/día) y un
valor mínimo en el año 2019 (CPUE: 38.61 ±
23.26), ambas durante la época de afloramiento
(Tabla 1).
Análisis de la pesca artesanal: La bioma-
sa promedio reportada para el periodo 2010-
2019 varió entre los 282.2 ± 357.9 kg y los
513.0 ± 459.7 kg (Fig. 2A), mientras que la
CPUE promedio anual varió entre los 42.8 ±
24.3 y los 84.1 ± 72.6 kg/día (Fig. 2B). De
acuerdo a los MLGMs examinados, se observó
un efecto significativo del año con la época
sobre la CPUE; este modelo fue seleccionado
sobre los demás modelos evaluados por tener
el menor valor de AICc y un mayor peso (w =
0.70; Tabla 2). Esto resultó en que durante el
periodo del 2010 al 2019, la CPUE no varió de
forma significativa ; sin embargo, en el 2015 y
2019, la CPUE fue significativamente mayor
durante la época de no-afloramiento (Fig. 3).
Sitios de pesca: Durante el periodo 2010-
2019, se identificaron 12 sitios de pesca impor-
tantes para la flota artesanal en el Golfo de
Santa Elena (Fig. 4). Los principales sitios
de pesca, ordenados de acuerdo con la mayor
riqueza de especies y biomasa capturada, fue-
ron (1) Punta Blanca, (2) Bahía Santa Elena
(zona externa) y (3) Cuajiniquil (Tabla 3). Los
sitios donde se registró un mayor esfuerzo
pesquero fueron: (1) Punta Blanca, (2) Bahía
Salinas, (3) Cuajiniquil y (4) Pizarras. Los
sitios con mayor CPUE fueron: (1) Bajo Rojo,
(2) Cuajiniquil y (3) Puerto Soley (Tabla 3).
Composición de las capturas: Para el
periodo 2010-2019, se reportaron un total de
42 especies o clases comerciales capturadas en
la zona, las cuales incluyeron 34 peces óseos,
cinco elasmobranquios y tres invertebrados.
562 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
Las familias con mayor riqueza de especies
fueron los pargos (Lutjanidae, siete especies),
los jureles (Carangidae, cuatro especies) y los
atunes (Scombridae, cuatro especies) (Apéndi-
ce 2). Del total de las especies identificadas,
ocho representaron el 90 % de la biomasa
total. El pargo mancha (Lutjanus guttatus), el
pargo seda (L. peru), las cabrillas (Epinephelus
spp.) son las tres especies/clases comercia-
les con mayor aporte a la biomasa (68 %),
TABLA 1
Número de embarcaciones, desembarques, biomasa, esfuerzo y captura por unidad de esfuerzo (CPUE)
reportados anualmente por la flota artesanal en el Golfo de Santa Elena en el periodo 2010-2019
TABLE 1
Number of vessels, landings, biomass, effort and catch per unit of effort (CPUE) reported annually by
the artisanal fishery in the Gulf of Santa Elena from 2010-2019
Año No.
Embarcaciones
No.
Desembarques
Biomasa (kg) Esfuerzo (días) CPUE (kg / día)
Afloramiento No-
afloramiento Afloramiento No-
afloramiento Afloramiento No-
afloramiento
2010 47 258 54 453.16 75 385.47 12 ± 5 10 ± 4 47.43 ± 25.79 48.80 ± 33.48
2011 47 288 61 018.60 69 327.37 10 ± 3 10 ± 2 48.15 ± 70.05 45.19 ± 26.91
2012 55 259 50 384.92 82 496.17 9 ± 3 8 ± 4 58.75 ± 44.37 75.43 ± 89.69
2013 51 255 37 967.59 89 780.48 9 ± 4 8 ± 4 68.29 ± 99.27 84.22 ± 107.48
2014 34 207 31 911.77 54 414.19 7 ± 4 6 ± 4 96.20 ± 94.64 77.39 ± 56.09
2015 71 538 59 561.08 92 282.50 6 ± 3 5 ± 4 42.64 ± 35.69 71.95 ± 61.16
2016 40 258 42 342.35 56 844.49 9 ± 5 8 ± 6 50.68 ± 30.80 54.13 ± 40.43
2017 18 108 18 862.40 32 786.98 8 ± 4 8 ± 3 67.03 ± 57.82 59.02 ± 32.76
2018 68 91 12 757.10 27 411.90 7 ± 4 15 ± 8 40.57 ± 32.32 57.10 ± 60.80
2019 44 162 13 489.39 57 789.51 6 ± 3 12 ± 7 38.61 ± 23.26 45.13 ± 24.61
TABLA 2
Resultados de los 5 mejores Modelos Generalizados Lineales Mixtos de la variación en la captura por unidad de esfuerzo
total (Log CPUE; kg / días de pesca) reportada en el Golfo de Santa Elena, Costa Rica
TABLE 2
Results of the 5 best Generalized Linear Mixed Models of the variation in catch per unit of total effort (Log CPUE; kg /
fishing days) reported in the Gulf of Santa Elena, Costa Rica
Modelo gl AICc ΔAIC w
Log CPUE ~ Año + Época + Año: Época + (1 | Sitio) + (1 | Embarcación) 23 2879.53 0.00 0.70
Log CPUE ~ Época + (1 | Sitio) + (1 | Embarcación) 5 2881.83 2.30 0.22
Log CPUE ~ Año + Época + Arte + Año: Época + (1 | Sitio) + (1 | Embarcación) 25 2884.13 4.60 0.07
Log CPUE ~ Época + Arte + (1 | Sitio) + (1 | Embarcación) 7 2888.46 8.93 0.01
Log CPUE ~ Año + Época + Arte + Año: Época + Época:Arte +
(1 | Sitio) + (1 | Embarcación)
27 2889.79 10.26 0.00
Factores fijos: año, época (afloramiento y no-afloramiento) y arte de pesca; factores aleatorios: sitio de pesca y embarcación.
AICc: criterio de información de Akaike corregido para muestras pequeñas; ΔAICc: variación en AICc con respecto al
modelo con menor AICc; w: peso de Akaike. El modelo con mayor soporte se destaca en negrita.
Fixed factors: year, season (outcrop and non-outcrop) and fishing gear; random factors: fishing site and boat. AICc: Akaike
information criterion corrected for small samples; ΔAICc: variation in AICc with respect to the model with the lowest AICc;
w: weight of Akaike. The model with the highest support is highlighted in bold.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
constituyendo el 22 %, 18 % y 15 %, respec-
tivamente. Las cinco especies restantes corres-
ponden a pulpos (Octopus spp.; 12 %), peces
loros (Scarus spp.; 9 %), dorado (Coryphaena
hippurus; 8 %), otros pargos (Lutjanus spp.; 3
%) y langosta del Pacífico (Panulirus gracilis;
2 %). Para más información acerca del análisis
de las tendencias de las principales especies
capturadas ver el Apéndice 1.
Las principales artes de pesca (buceo con
compresor o apnea, cuerda de mano, trasmallo)
son utilizadas en el Golfo de Santa Elena por
la flota artesanal de manera independiente; sin
embargo, es común que se utilicen varias artes
de pesca de manera simultánea para maximizar
la captura en un menor tiempo. El uso de varias
artes de pesca reportó una mayor riqueza espe-
cífica y biomasa capturada (37 especies, 46
%), mientras que, al analizar las artes de pesca
de manera independiente, la cuerda de mano
(33 especies; 21 % de biomasa), el buceo (27
especies; 24 % de biomasa) y el trasmallo (26
especies; 9 % de la biomasa) capturaron una
mayor diversidad y porcentaje de biomasa. El
esfuerzo pesquero entre artes de pesca ronda
entre un promedio de 8 y 9 días; sin embargo,
la CPUE fue mayor al utilizar varias artes de
pesca de manera simultanea (Tabla 4). El buceo
con compresor y/o apnea fue dirigido a la cap-
tura de pulpo (Octopus spp.) y pez loro (Scarus
ghobban). La cuerda de mano capturó mayor-
mente pargos (Lutjanus guttatus, L. peru) y
Fig. 2. Variación promedio anual (± error estándar) de A. la biomasa reportada y B. la captura por unidad de esfuerzo
(CPUE), por época de afloramiento y no-afloramiento, considerando todas las artes de pesca utilizadas.
Fig. 2. Average annual variation (± standard error) of A. reported biomass and B. catch per unit of effort (CPUE), by
upwelling and non-upwelling season, considering all fishing gear used.
564 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
Fig. 3. Captura por unidad de esfuerzo (Log CPUE; kg / día) estimada por el modelo lineal generalizado mixto, de acuerdo
al año y época de pesca.
Fig. 3. Catch per unit of effort (Log CPUE; kg / day) estimated by the mixed generalized linear model, according to year
and fishing season.
TABLA 3
Riqueza específica, biomasa, esfuerzo y captura por unidad de esfuerzo (CPUE) de los principales sitios
de pesca en el Golfo de Santa Elena, en el periodo 2010-2019
TABLE 3
Specific wealth, biomass, effort and catch per unit of effort (CPUE) of the main fishing sites in
the Gulf of Santa Elena, in the period 2010-2019
Sitio Riqueza específica Biomasa (kg) Esfuerzo (días) CPUE (kg / días)
Punta Blanca 42 847 825.58 23 ± 2 56.60 ± 51.34
Bahía Santa Elena (zona externa) 33 111 892.92 6 ± 4 65.94 ± 67.38
Cuajiniquil 26 42 515.09 10 ± 5 82.35 ± 136.76
Bajo Rojo 12 3 682.40 3 ± 4 192.80 ± 222.36
El Jobo 12 2 378.92 6 ± 3 23.07 ± 17.73
Puerto Soley 92 174.70 4 ± 2 81.19 ± 72.26
Bahía Salinas 72 809.11 18 ± 13 56.36 ± 80.08
El Viejón 7 480.70 5 ± 1 42.36 ± 19.49
Loros 6 504.30 6 ± 3 17.53 ± 16.74
Cincoya 4 156.60 7 ± 0 22.37 ± 0.00
Palo Blanco 4 172.30 6 ± 0 28.72 ± 0.00
Pizarras 2 146.00 10 ± 0 14.60 ± 0.00
565
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
cabrillas (Epinephelus spp.), al igual que el
trasmallo. El uso de varias artes de pesca de
manera simultanea, tiene como mayor captura
pargos (L. guttatus, L. peru) (Fig. 5).
DISCUSIÓN
La dinámica de las pesquerías artesanales
es sumamente compleja y dependiente del tipo
de especie objetivo, arte de pesca, condiciones
climáticas, cambios estacionales o interanuales,
así cómo de eventos que afectan la producción
pesquera (Salas et al., 2007; Salas et al., 2011).
Por lo tanto, el conocimiento de dicha dinámica
es de suma importancia para comprender el
comportamiento y las estrategias de la flota
pesquera, así como su relación con el recurso
capturado y/o las condiciones ambientales.
Si bien, es cierto que la información de
las facturas puede presentar algunas inconsis-
tencias (por ejemplo, la subestimación de la
biomasa o el peso de la captura, el porcentaje
Fig. 4. Principales sitios de pesca en el Golfo de Santa Elena, Pacífico Norte de Costa Rica.
Fig. 4. Main fishing sites in the Gulf of Santa Elena, North Pacific of Costa Rica.
TABLA 4
Riqueza específica, biomasa capturada esfuerzo pesquero y captura por unidad de esfuerzo (CPUE) reportados por la flota
artesanal en el Golfo de Santa Elena en el periodo 2010-2019, de acuerdo con el arte de pesca utilizado
TABLE 4
Specific richness, biomass captured fishing effort and catch per unit of effort (CPUE) reported by the artisanal fleet in the
Gulf of Santa Elena in the period 2010-2019, according to the fishing gear used
Arte de pesca Riqueza específica Biomasa Esfuerzo (días) CPUE (kg / día)
kg %
Buceo 27 218 315.58 24 8 ± 4 47.82 ± 38.40
Cuerda 33 194 219.07 21 9 ± 4 60.16 ± 87.65
Trasmallo 26 86 687.21 99 ± 7 55.95 ± 49.64
Varias artes 37 417 000.65 46 8 ± 4 61.33 ± 51.87
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de descartes o capturas no reportadas, etc.),
actualmente es la mejor información histórica
disponible de las tendencias y características
de las distintas actividades que comprenden la
pesquería artesanal en el Golfo de Santa Elena.
A pesar de las limitaciones mencionadas, los
patrones temporales en las capturas pesqueras
que se despreden del análisis de facturas pueden
ayudar a guiar y entender cómo ha cambiado el
estado de los recursos a lo largo del tiempo. La
información obtenida en este estudio a cerca de
la pesca artesanal de pequeña escala a través de
la caracterización de las capturas, las artes utili-
zadas y los principales sitios de pesca, así como
su variación espacial y temporal, permite un
mejor entendimiento sobre su dinámica en el
Golfo de Santa Elena. Lo anterior, en conjunto
con un programa de monitoreo constante, per-
mitirá generar propuestas adecuadas de gestión
y manejo de esta actividad.
Los resultados de la pesquería eviden-
ciaron que durante el periodo 2010-2019, la
captura por unidad esfuerzo (CPUE) de todos
los recursos marinos desembarcados no mos-
tró una reducción significativa. Además, no
se observó una reducción en la CPUE de las
principales especies objetivo desembarcadas.
Esto sugiere que la biomasa capturada por
la flota artesanal en el Golfo de Santa Elena
ha tendido a mantenerse constante, al menos
durante el periodo analizado. Lo anterior con-
trasta con los reportes a nivel regional y global
que evidencian la sobre explotación de recursos
marinos tropicales (Food and Agriculture Orga-
nization of the United Nations, 2018; Kleisner
et al., 2012; Mora et al., 2009; Pauly et al.,
2005; Pauly & Zeller, 2017), posiblemente
debido al efecto del Domo Térmico de Costa
Rica sobre esta región, ya que la productividad
primaria y secundaria, así como la descompo-
sición de la biomasa, son relativamente altas
dando como resultado el mantenimiento de
poblaciones amenazadas y favoreciendo activi-
dades pesqueras locales (Jimenez, 2016; Ross-
Salazar et al., 2019). Sin embargo, la tendencia
constante en el tiempo también podría ser un
síntoma de la sobre exploración histórica que
se ha dado en la zona (M. Lara comm. pers.), lo
cual hace necesaria continuar con el monitoreo
a largo plazo de la actividad pesquera.
De acuerdo con nuestro estudio, la época
de afloramiento o surgencia costera mostró una
Fig. 5. Especies que mayor biomasa aportaron a la pesca artesanal en el Golfo de Santa Elena en el periodo 2010-2019, de
acuerdo con el arte de pesca utilizado.
Fig. 5. Species that contributed the greatest biomass to artisanal fishing in the Gulf of Santa Elena in the period 2010-2019,
according to the fishing gear used.
567
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
menor biomasa capturada, y este patrón se ha
venido acentuando gradualmente a lo largo del
tiempo. Se ha demostrado que las capturas en
pesquerías artesanales están altamente influen-
ciadas por factores climáticos estacionales
(Béné & Tewfik, 2001; Lopes & Begossi, 2011;
Moses et al., 2002). Por un lado, el afloramien-
to provoca enfriamiento de las aguas marinas,
presentando cambios de hasta 10 °C en un día
(Ballestero, 2006), los cual puede influir sobre
los patrones de distribución, abundancia y
composición de especies (Aburto-Oropeza &
Balart, 2001; Pérez-España et al., 1996). Estos
cambios estacionales que afectan la estructura
y composición de peces arrecifales también
han sido reportados en el Pacífico Norte de
Costa Rica (Eisele et al., 2020), y son atribui-
dos principalmente al afloramiento, y en menor
medida a cambios en la cobertura del hábitat.
Por otro lado, el aumento en la intensidad de los
vientos alisios durante la época de afloramiento
tiene un gran peso sobre las decisiones para
practicar la actividad pesquera en el Golfo de
Santa Elena, ya que existe un alto riesgo aso-
ciado con la operación (Béné & Tewfik, 2001).
La turbidez del agua durante los meses de
afloramiento, particularmente cuando se utiliza
el buceo como arte de pesca, también podría
influir sobre la cantidad de biomasa extraída
(Naranjo & Salas, 2014).
El arte de pesca utilizado delimita, en
gran medida, las especies y tallas capturadas.
El buceo permite una alta selectividad de las
especies de peces capturados (Villalobos-Rojas
et al., 2014), sin embargo, aunque se encuentra
dirigido a la captura de pulpo, langosta y par-
gos/cabrillas, también captura una gran diver-
sidad de otros organismos con roles ecológicos
importantes para el funcionamiento del ecosis-
tema. Por ejemplo, el pez loro (Scariedae) es
una especie arrecifal bioindicadora y su extrac-
ción constante provoca cambios ecosistémicos
en los arrecifes, debido a que surge un aumento
en el crecimiento de algas filamentosas u otros
organismos y, como consecuencia, el sistema
adquiere condiciones no aptas para el reclu-
tamiento de otras especies arrecifales (Durán
& Claro, 2009; Graham et al., 2007; Suchley
& Alvarez-Filip, 2007). Dada la función que
tienen estos herbívoros en los ecosistemas cos-
teros es necesario monitorear adecuadamente
su captura e implementar medidas que regulen
las tallas y cuotas de captura.
La cuerda de mano y la línea de palangre
tienen como objetivo la captura de especies de
peces demersales y/o pelágicas, y permiten una
mayor selectividad de los peces capturados, de
acuerdo con el tamaño de anzuelo utilizado
(Mongeon et al., 2013; Villalobos-Rojas et al.,
2014). Por el contrario, el trasmallo o red de
enmalle es uno de los artes de pesca menos
selectivos y causa una alta mortalidad de espe-
cies no objetivo y de organismos juveniles, los
cuales no son aprovechadas por su bajo o nulo
valor comercial, pero cumplen un rol impor-
tante en los ecosistemas marino-costeros que
se ven afectados por su extracción constante
(Villalobos-Rojas et al., 2014). La combinación
de varias artes de pesca utilizadas de manera
simultánea permite una mayor captura, sin
embargo, las afectaciones a las poblaciones y
ecosistemas mencionados anteriormente con el
uso de las artes de pesca de manera individual
se maximizan.
Alrededor del 56 % de la biomasa total cap-
turada en el Golfo de Santa Elena corresponde
al pargo mancha, el pargo seda, las cabrillas y el
pulpo. Lo anterior coincide parcialmente con lo
reportado en el Golfo de California en México,
donde L. guttatus y L. peru son las dos especies
principales que componen la pesca artesanal
(Torrescano-Castro et al., 2016) y con lo repor-
tado en el Pacífico central mexicano donde
L. guttatus figura dentro de las ocho especies
más capturadas (Rojo-Vázquez et al., 2008).
El pulpo Octopus spp. es uno de los inverte-
brados más capturados y comercializados a
nivel mundial por las pesquerías (González et
al., 2014; Markaida & Gilly, 2016; Sauer et al.,
2019), lo cual coincide con lo reportado en el
presente estudio, ya que el pulpo es el mayor
representante de este grupo en las capturas de
la pesca artesanal en el Golfo de Santa Elena,
seguido únicamente por la langosta espinosa
del Pacífico (Panulirus gracilis).
568 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
El pargo mancha, el pargo seda, las cabri-
llas y los pulpos representan las especies
objetivo de la pesca artesanal en la zona y
comúnmente son capturadas de manera simul-
tánea. Lo anterior, debido a que las especies de
peces mencionadas utilizan arrecifes rocosos
durante su fase adulta, mientras que los juveni-
les de algunas de estas especies (principalmen-
te pargos) habitan manglares y zonas estuarinas
de alta productividad al brindarles alimento
y protección. (Froese & Pauly, 2019). Por su
parte, los pulpos pasan la mayoría de su ciclo
de vida en ambientes con alta complejidad
estructural, como lo son los arrecifes rocosos
(Leite et al., 2009). Conocer la dinámica de las
pesquerías es de suma importancia para com-
prender su comportamiento y prever el estado
futuro de los recursos pesqueros (Naranjo
& Salas, 2014). La pesquería artesanal en el
Golfo de Santa Elena ha mantenido su biomasa
y CPUE constante en el periodo del 2010 al
2019; sin embargo, al ser este un sitio de aflo-
ramiento o surgencia es sumamente sensible
al cambio climático, ya que algunos estudios
predicen un aumento en la temperatura de las
aguas oceánicas y el debilitamiento de los
vientos en la zona tropical (Gutiérrez et al.,
2011; Jimenez, 2016). Lo anterior tendría como
consecuencia una disminución en la duración e
intensidad de los afloramientos, repercutiendo
en un aumento de la presión de la flota pesque-
ra a lo largo del año, lo cual conllevaría a una
menor productividad pesquera, derivando en
implicaciones ecológicas importantes y afec-
taciones socioeconómicas en las comunidades
costeras dependientes de la pesca a largo
plazo (Gutiérrez et al., 2011). Por lo tanto, se
recomienda monitorear los efectos del cambio
climático en la pesquería artesanal del Golfo de
Santa Elena con el fin de establecer medidas de
mitigación oportunas.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio fue apoyado por la Asociación
Costa Rica por Siempre y el Área de Conserva-
ción Guanacaste (ACG) del Sistema Nacional
de Áreas de Conservación (SINAC). Los auto-
res agradecen al personal del departamento de
estadística del INCOPESCA por facilitar la
obtención de datos pesqueros, a los miembros
del Consejo Local de Áreas de Conservación
(COLAC) por los aportes brindados y a los pes-
cadores artesanales del Golfo de Santa Elena
por su apoyo y colaboración.
RESUMEN
Introducción: El Pacífico Norte de Costa Rica es una
región diversa y productiva; sin embargo, tenemos un esca-
so conocimiento sobre el estado de los recursos marinos y
la dinámica pesquera, particularmente de la pesca artesanal
en el Golfo de Santa Elena, uno de los principales caladeros
de la zona.
Objetivo: Caracterizar la dinámica de esta pesquería.
Métodos: Se analizaron los datos recopilados por el Ins-
tituto Costarricense de Pesca y Acuicultura y las facturas
pesqueras de los sitios de desembarque para el período
2010-2019.
Resultados: Hubo una alta variación en la biomasa desem-
barcada, sin embargo, la captura total por unidad de esfuer-
zo (CPUE; kg/día) y de las principales especies objetivo no
disminuyó significativamente. En general, hubo una CPUE
más baja en los meses de surgencia (diciembre-abril). De
las 42 especies comerciales reportadas, la mayor biomasa
provino del pargo mancha (Lutjanus guttatus; 22 % de
la biomasa), el pargo seda (L. peru; 18 %), las cabrillas
(Epinephelus spp.; 15 %) y el pulpo (Octopus spp., 13 %).
Conclusiones: La CPUE en Santa Elena no ha disminuido
significativamente de 2010 a 2019, pero disminuye en la
época de surgencia.
Palabras clave: dinámica pesquera; flota artesanal; cam-
bios estacionales, afloramiento, Centroamérica.
569
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
Análisis de especies objetivo: Las
principales especies desembarcadas por la flota
artesanal de baja escala en el Golfo de Santa
Elena para el periodo 2010-2019 fueron: L.
guttatus, L. peru y Epinephelus spp. Por lo
tanto, para estas especies se investigó el efecto
del año, época y arte de pesca sobre la CPUE
mediante MLGM. Se observó una interacción
significativa en el modelo que tenía Año: Época
sobre la CPUE de L. guttatus; este modelo fue
seleccionado sobre los demás modelos eva-
luados por tener el menor valor de AICc y un
mayor peso (w = 0.88; Cuadro S1). En general,
la CPUE de L. guttatus durante el periodo del
2010 al 2019 fue muy variable. La CPUE entre
épocas de afloramiento y no-afloramiento varió
significativamente en el 2013, 2015, 2016 y
2019, con una menor CPUE durante épocas de
afloramiento, con excepción del 2013 en donde
se reportó una meno CPUE durante épocas de
no-afloramiento (Fig. S1).
Para L. peru, el modelo nulo (modelo
que contenía únicamente variables aleatorias)
fue seleccionado sobre los demás modelos
(Cuadro S2). Por lo tanto, ningún factor con-
tribuyó de forma significativa a explicar la
variación de la CPUE de L. peru. En el caso
de Epinephelus spp., el modelo que tenía todas
las variables con efectos fijos (Año, Época
y Arte), y las interacciones Año: Época y
Época:Arte, fue seleccionado sobre los demás
modelos evaluados por tener el menor valor
APÉNDICE 1
Análisis de las tendencias de especies objetivo capturadas por la pesquería artesanal en el Golfo de
Santa Elena, Pacífico Norte de Costa Rica
APPENDIX 1
Analysis of the trends of target species captured by the artisanal fishery in the Gulf of Santa Elena,
North Pacific of Costa Rica
TABLA COMPLEMENTARIA 1
Resultados de los 5 mejores Modelos Generalizados Lineales Mixtos de la variación en la captura por unidad de esfuerzo
(Log CPUE; kg / días de pesca) del pargo mancha (Lutjanus guttatus) reportada en el Golfo de Santa Elena, Costa Rica
SUPPLEMENTARY TABLE 1
Results of the 5 best Generalized Linear Mixed Models of the variation in catch per unit effort (Log CPUE; kg / fishing
days) of the spotted rose snapper (Lutjanus guttatus) reported in the Gulf of Santa Elena, Costa Rica
Modelo gl AICc ΔAICc w
LogCPUE ~ Año + Época + Año:Época + ( 1 | Sitio) + (1 | Embarcación)
23 5519.85 0.00 0.88
LogCPUE ~ Año + Época + Arte + Año:Época + (1 | Sitio) + (1 | Embarcación)
25 5524.81 4.97 0.07
LogCPUE ~ Año + Época + Arte + Año:Época + Año:Arte + (1 | Sitio) +
(1 | Embarcación)
43 5526.13 6.28 0.04
LogCPUE ~ Año + Época + Arte + Año:Época + Época:Arte + (1 | Sitio) +
(1 | Embarcación)
27 5530.06 10.21 0.01
LogCPUE ~ Año + Época + Arte + Año:Época + Época:Arte + Año:Arte +
(1 | Sitio) + (1 | Embarcación)
45 5530.88 11.03 0.00
Factores fijos: año, época (afloramiento y no-afloramiento) y arte de pesca; factores aleatorios: sitio de pesca y embarcación.
AICc: criterio de información de Akaike corregido para muestras pequeñas; ΔAICc: variación en AICc con respecto al
modelo con menor AICc; w: peso de Akaike. El modelo con mayor apoyo se destaca en negrita.
Fixed factors: year, time (upwelling and non-upwelling) and fishing gear; random factors: fishing site and vessel. AICc:
Akaike information criterion corrected for small samples; ΔAICc: variation in AICc with respect to the model with lower
AICc; w: Akaike weight. The model with higher support is highlighted in bold.
570 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
TABLA COMPLEMENTARIA 2
Resultados de los 5 mejores Modelos Generalizados Lineales Mixtos de la variación en la captura por unidad de esfuerzo
(Log CPUE; kg / días de pesca) del pargo seda (Lutjanus peru) reportada en el Golfo de Santa Elena, Costa Rica
SUPPLEMENTARY TABLE 2
Results of the 5 best Generalized Linear Mixed Models of the variation in catch per unit effort (Log CPUE; kg / fishing
days) of silky snapper (Lutjanus peru) reported in the Gulf of Santa Elena, Costa Rica
Modelo gl AIC ΔAIC w
LogCPUE ~ 1 + (1 | Sitio) + (1 | Embarcación) 4 2782.11 0.00 0.46
LogCPUE ~ Arte + (1 | Sitio) + (1 | Embarcación) 6 2782.12 0.01 0.46
LogCPUE ~ Época + (1 | Sitio) + (1 | Embarcación) 5 2787.00 4.89 0.04
LogCPUE ~ Época + Arte + (1 | Sitio) + (1 | Embarcación) 7 2787.08 4.97 0.04
LogCPUE ~ Año + Arte + Año:Arte + (1 | Sitio) + (1 | Embarcación) 32 2792.48 10.38 0.00
Factores fijos: año, época (afloramiento y no-afloramiento) y arte de pesca; factores aleatorios: sitio de pesca y embarcación.
AICc: criterio de información de Akaike corregido para muestras pequeñas; ΔAICc: variación en AICc con respecto al
modelo con menor AICc; w: peso de Akaike. El modelo con mayor aporte se destaca en negrita.
Fixed factors: year, season (upwelling and non-upwelling) and fishing gear; random factors: fishing site and vessel. AICc:
Akaike information criterion corrected for small samples; ΔAICc: variation in AICc with respect to the model with lower
AICc; w: Akaike weight. The model with higher support is highlighted in bold.
de AICc y un mayor peso (w = 0.75; Cuadro
S3). Para este conjunto de especies, se observó
una mayor CPUE en trasmallo y buceo con
compresos, principalmente durante los meses
de no-afloramiento (Fig. S2). En general, la
CPUE de Epinephelus spp. con cuerda de mano
fue levemente menor que en otras artes exa-
minadas; sin embargo, ambas épocas tuvieron
TABLA COMPLEMENTARIA 3
Resultados de los 5 mejores Modelos Generalizados Lineales Mixtos de la variación en la captura por unidad de esfuerzo
(Log CPUE; kg / días de pesca) de las cabrillas (Epinephelus spp.) reportada en el Golfo de Santa Elena, Costa Rica
SUPPLEMENTARY TABLE 3
Results of the 5 best Generalized Linear Mixed Models of the variation in catch per unit effort (Log CPUE; kg / fishing
days) of cabrillas (Epinephelus spp.) reported in the Gulf of Santa Elena, Costa Rica
Modelo gl AICc ΔAICc w
Log CPUE ~ Año + Época + Arte + Año:Época + Época:Arte +
(1 | Sitio) + (1 | Embarcación)
27 4895.79 0.00 0.76
Log CPUE ~ Año + Época + Arte + Año:Época + Año:Arte + Época:Arte +
(1 | Sitio) + (1 | Embarcación)
44 4898.10 2.31 0.24
Log CPUE ~ Año + Época + Arte + Año:Arte + Época:Arte + (1 | Sitio) +
(1 | Embarcación)
35 4907.14 11.35 0.00
Log CPUE ~ Año + Época + Arte + Año:Arte + Año: Época + (1 | Sitio) +
(1 | Embarcación)
42 4908.64 12.85 0.00
Log CPUE ~ Año + Época + Arte + Época:Arte+ (1 | Sitio) + (1 | Embarcación) 18 4910.23 14.44 0.00
Factores fijos: año, época (afloramiento y no-afloramiento) y arte de pesca; factores aleatorios: sitio de pesca y embarcación.
AICc: criterio de información de Akaike corregido para muestras pequeñas; ΔAICc: variación en AICc con respecto al
modelo con menor AICc; w: peso de Akaike. El modelo con mayor apoyo se destaca en negrita.
Fixed factors: year, season (upwelling and non-upwelling) and fishing gear; random factors: fishing site and vessel. AICc:
Akaike information criterion corrected for small samples; ΔAICc: variation in AICc with respect to the model with lower
AICc; w: Akaike weight. The model with higher support is highlighted in bold.
571
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
Figura complementaria 1. Captura por unidad de esfuerzo (Log CPUE; kg / días de pesca) de pargo mancha (Lutjanus
guttatus) estimada por el modelo lineal generalizado mixto, de acuerdo con el año y la época de pesca.
Supplementary figure 1. Catch per unit effort (Log CPUE; kg / fishing days) of spotted rose snapper (Lutjanus guttatus)
estimated by the generalized linear mixed model, according to year and fishing season.
valores de CPUE similares, con excepción del
2011 y 2012. Durante los meses de afloramien-
to del 2016 y 2017, no se reportaron capturas
de Epinephelus spp. con trasmallo y cuerda.
Durante los meses de no afloramiento del 2018,
no se reportaron capturas de Epinephelus spp.
con el uso de cuerda. Además, en el 2017, no
se reportaron capturas de Epinephelus spp. con
trasmallo (Fig. S3).
572 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
Figura complementaria 2. Captura por unidad de esfuerzo (CPUE; kg / días de pesca) de cabrillas (Epinephelus spp.)
estimada por el modelo lineal generalizado mixto, de acuerdo con la época y arte de pesca utilizada.
Supplementary figure 2. Catch per unit effort (CPUE; kg / fishing days) of cabrillas (Epinephelus spp.) estimated by the
generalized linear mixed model, according to the time and fishing gear used.
APÉNDICE 2
Riqueza y biomasa específica reportada por la flota artesanal en el periodo 2010-2019 en el Golfo
de Santa Elena, Pacífico Norte de Costa Rica
APPENDIX 2
Richness and specific biomass reported by the artisanal fleet in the period 2010-2019 in the Gulf
of Santa Elena, North Pacific of Costa Rica
Grupo / Familia Especie Nombre común Biomasa (kg)
Peces óseos
Acanthuridae Acanthurus sp. Cirujano 30.7
Balistidae Balistes polylepis Chancho común 243.8
Carangidae Caranx caballus Jurel bonito 135.2
Caranx caninus Jurel toro 1 298.5
573
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
Grupo / Familia Especie Nombre común Biomasa (kg)
Caranx sp. Jurel 50.0
Seriola rivoliana Hojarán 240.7
Centropomidae Centropomus sp. Robalo 836.5
Coryphaenidae Coryphaena hippurus Dorado 67 039.8
Istiophoridae Istiophorus sp. Pez vela 4 896.3
Makaira nigricans Marlín blanco 545.5
Kajikia audax Marlín rayado 2 600.0
Lutjanidae Hoplopagrus guentherii Pargo roquero 568.9
Lutjanus argentiventris Pargo cola amarilla 13 862.9
Lutjanus colorado Pargo guacamayo 6 328.5
Lutjanus guttatus Pargo mancha 197 902.1
Lutjanus novemfasciatus Pargo dientón 1 222.8
Lutjanus peru Pargo seda 157 045.7
Lutjanus spp. Pargo 26 618.7
Mullidae Mulloidichthys dentatus Salmonete barbón 1 953.3
Muraenesocidae Cynoponticus coniceps Congrio pintado 726.4
Nematistiidae Nematistius pectoralis Pez gallo 92.5
Ophidiidae Brotula clarkae Congrio rosado 1 271.1
Scaridae Scarus ghobban Loro barba azul 77 684.5
Scarus perrico Loro jorobado 18 414.7
Sciaenidae Micropogonias altipinnis Corvina agria 392.2
Scombridae Acanthocybium solandri Wahoo 141.0
Scomberomorus sierra Macarela sierra 3 532.8
Thunnus albacares Atún aleta amarilla 723.3
Thunnus sp. Atún 332.0
Serranidae Epinephelus spp.Cabrilla 127 302.6
Hyporthodus acanthistius Mero rosado 1 030.9
Paralabrax callaensis Cabrilla fina 429.5
Sphyraenidae Sphyraena aensis Barracuda 680.2
Xiphiidae Xiphias gladius Pez espada 5 184.4
Tiburones
Alopiidae Alopias pelagicus Tiburón zorro 5 262.0
Carcharhinidae Carcharhinus spp. Tiburón 15 998.4
Sphyrnidae Sphyrna lewini Tiburón martillo 449.3
Sphyrna sp. Cornuda 1 340.7
Triakidae Mustelus sp. Tiburón mamón 230.0
Invertebrados
Octopodidae Octopus spp. Pulpo común 118 138.8
Palinuridae Panulirus gracilis Langosta espinosa 19 840.7
Spodylidae Spondylus calcifer Almeja 195.0
574 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 557-575, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Ago. 16, 2022)
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